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El uso de isotopos estables en biologia tropical.

El uso de isotopos estables en biologia ha aumentado en los ultimos anos debido al gran poder que tienen los isotopos para medir procesos que antes eran dificil o imposible de cuantificar utilizando otros metodos. A pesar de que la mayoria de los estudios con isotopos se han concentrado en zonas templadas, en anos recientes han aumentado los estudios realizados en los tropicos, lo cual ha permitido entender en detalle procesos complejos. Esta revision enfatiza aquellos estudios que utilizan la composicion isotopica de hidrogeno, carbono, nitrogeno y oxigeno para estudiar procesos biogeoquimicos en ambientes tropicales, tanto a escala molecular como regional. Al detallar los avances recientes sobre estudios en los tropicos, se espera estimular mas estudios en esta area. Tambien, con base en los resultados asombrosos que se obtienen usando isotopos en biologia tropical, se tiene certeza de que los isotopos estables proporcionaran avances exitantes en el futuro.

The use of stable isotopes in biology has increased in recent years because of the power of these techniques to measure processes that are difficult or impossible to quantify using other methods. Although most isotopic research has been concentrated in temperate zones, there has been an increase in isotopic studies in the tropics in recent years that have led to the understanding of detailed processes in complex ecosystems. This review highlights studies that use isotopic composition of hydrogen, carbon, nitrogen, and oxygen to study biogeochemical processes in tropical environments from molecular up to regional scales. By describing the current state of knowledge in isotopic studies in the tropics, it is hoped to stimulate more research in this area. Based on the spectacular results obtained from the use of isotopes in tropical biology, there is confidence that isotopes will lead to exciting advances in the future.

O uso de isotopos estaveis era biologia rem aumentado nos ultimos anos devido ao grande poder que tem essas tecnicas para medir processos que antes eram dificil ou impossivel de quantificar utilizando outros metodos. Apesar de que a maioria dos estudos com isotopos tem-se concentrado em zonas temperadas, em anos recentes tem aumentado os estudos realizados nos tropicos, o qual ha permitido entender em detalhe processos complexos. Esta revisao enfatiza aqueles estudos que utilizam a composicao isotopica de hidrogenio, carbono, nitrogenio e oxigenio para estudar processos biogeoquimicos em ambientes tropicais, tanto a escala molecular como regional. Ao detalhar os avancos recentes sobre estudos nos tropicos, se espera estimular mais estudos nesta area. Tambem, com base nos resultados assombrosos que se obtem usando isotopos em biologia tropical, se tema certeza de que os isotopos estaveis proporcionarao avancos exitantes no futuro.

PALABRAS CLAVE / Carbono / Hidrogeno / Isotopos Estables / Nitrogeno / Oxigeno /

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Los analisis con isotopos estables se han convertido en una herramienta ecologica que revela como los recursos de animales y plantas se mueven dentro de los ecosistemas. Sin embargo, los estudios isotopicos para ambientes tropicales son escasos en comparacion con la gran cantidad de estudios que han sido publicados en zonas templadas. Las proporciones de isotopos estables de hidrogeno ([sup.2]H/[sup.1]H), carbono ([sup.13]C/[sup.12]C), nitrogeno ([sup.15]N/[sup.14]N), y oxigeno ([sup.18]O/[sup.16]O) ofrecen muchas posibilidades en biologia tropical, ya que pueden proveer informacion acerca de procesos que son dificiles de cuantificar usando otras tecnicas, como lo son el origen de recursos utilizados por los organismos, procesos metabolicos dentro de los organismos, migracion de animales, estudios de niveles troficos, y ciclos biogeoquimicos, entre otros (Dawson et al., 2002). En esta revision, se detallan ejemplos de los tipos de descubrimientos que se han hecho en ecosistemas tropicales usando los isotopos estables de hidrogeno (H), carbono (C), nitrogeno (N), y oxigeno (O). Tambien se trata de incentivar mas estudios en ambientes tropicales que utilicen isotopos estables, dirigiendo al lector a informacion mas detallada sobre metodos y topicos de interes.

Los isotopos son atomos de un elemento que tienen las mismas propiedades quimicas pero diferentes masas. Muchos procesos naturales causan una distribucion desigual de isotopos pesados y livianos entre compuestos, y esta distribucion puede dar informacion acerca de la fisica, la quimica y los procesos metabolicos que ocurren en transformaciones isotopicas. Las transformaciones isotopicas que llevan a cambios en la abundancia relativa de isotopos pesados y livianos entre el sustrato de la fuente y sus productos son llamados fraccionamientos isotopicos. Este fraccionamiento existe debido a que los isotopos mas livianos forman enlaces quimicos que requieren menos energia para romperse. En reacciones quimicas, los isotopos mas livianos generalmente reaccionan mas rapido y tienden a quedar mas concentrados en los productos (Dawson y Brooks, 2001). La variacion existente en el rango de valores isotopicos de materiales de interes biologico (Tabla I) puede ser utilizada para marcar y trazar elementos que se mueven en ciclos biogeoquimicos complejos, tanto en plantas como en dietas de animales. En esta revision se intenta estimular el uso de los isotopos estables en biologia tropical, ya que el poder de esta herramienta para estimar el movimiento de recursos a lo largo de sistemas biologicos complejos parece especialmente apropiado en ambientes tropicales.

Mediciones de Isotopos Estables

Los analisis automatizados en espectrometria de masas de isotopos y el desarrollo de laboratorios que brindan este servicio, han llevado a un rapido aumento en el numero de estudios ecologicos que aplican analisis con isotopos estables. Para medir los isotopos estables, generalmente se toman muestras de material conocido, como aire, suelo, agua y/o tejido de plantas o animales. Las muestras son convertidas a forma gaseosa por combustion. Las muestras gaseosas son luego introducidas al espectrometro de masas, ionizadas, y sus moleculas separadas de acuerdo a su masa. Luego, la proporcion de masa/carga es medida de acuerdo a la proporcion (R) de isotopos pesados (p.e. [sup.15]N) a liviano (p.e. [sup.14]N) de la muestra (Dawson y Brooks, 2001). Estas proporciones son luego convertidas a valores de delta ([delta]), en partes por mil, mediante la formula

[delta] = ([R.sub.muestra]/[R.sub.estandar] - 1) x 1000

donde [R.sub.estandar] se refiere a una proporcion estandar de material aceptada internacionalmente, la cual es especifica y diferente para cada isotopo analizado. De esta manera se asegura que los datos entre diferentes estudios y diferentes laboratorios sean comparables (Werner y Brand, 2001). Un mayor valor de proporcion isotopica, o [delta], generalmente indica que la muestra es mas pesada y, consecuentemente, mas positiva en su valor [delta] relativo al material estandar. Cabe destacar que en la literatura, los terminos "enriquecido" o "empobrecido" son comunmente utilizados para referirse al isotopo mas pesado o al mas raro (p.e. "La muestra estaba empobrecida en [sup.13]C ...").

Carbono

El carbono entra a la biosfera en forma de C[O.sub.2] atmosferico que luego es fijado por las plantas mediante el proceso de fotosintesis. La materia organica que es producida durante la fotosintesis tiene un valor [delta][sup.13]C indicativo de la ruta metabolica de la planta. Las diferencias existentes en [delta][sup.13]C de las plantas estan intimamente relacionadas con el grado de discriminacion en contra del [sup.13]C de las enzimas carboxilasas (mayormente por RUBISCO en plantas [C.sub.3] y por PEP-carboxilasa en plantas [C.sub.4] y CAM). Estas diferencias permiten discernir entre las diferentes rutas metabolicas mayormente utilizadas por las plantas, basandose en una simple medicion isotopica de C. Asi, las plantas que tienen una ruta metabolica [C.sub.3] presentan un valor [delta][sup.13]C entre -20 y -35[por millar]; las plantas que tienen una ruta metabolica [C.sub.4] tienen un valor [delta][sup.13]C entre -9 y -17[por millar]; y las plantas que tienen metabolismo acido de las crasulaceas (CAM) presentan valores [delta][sup.13]C que abarcan el rango de las plantas [C.sub.3] y [C.sub.4] (-10 a -22[por millar]) y parecen estar relacionados con la proporcion relativa de fijacion [C.sub.3] y [C.sub.4] (Bender, 1971; Osmond, 1978). Esta proporcion suele estar determinada por el estres ambiental que experimentan las plantas CAM (Winter et al., 1978; Farquhar et al., 1989).

Las variaciones de [delta][sup.13]C en plantas han sido utilizadas para estudiar la distribucion de rutas metabolicas en comunidades de plantas o en grupos de especies emparentadas, como una forma de entender la evolucion de las rutas fotosinteticas en taxones relacionados. Especies con rutas metabolicas [C.sub.3] y [C.sub.4] pueden ser facilmente diferenciadas utilizando isotopos de C porque sus rangos de abundancia natural de [delta][sup.13]C no se sobreponen (Cerling et al., 1999). Es importante senalar que se puede subestimar el numero de especies con fotosintesis CAM en estudios que utilizan solamente valores de [delta][sup.13]C para determinar esta ruta fotosintetica (Pierce et al., 2002: Winter y Holtum, 2002; Silvera et al., 2005). Los valores [delta][sup.13]C han sido utilizados en combinacion con la acumulacion de acidez nocturna medida por titulacion para estimar, por ejemplo, que el 51% de especies de orquideas de Panama tienen metabolismo CAM (Silvera et al., 2005). En otro estudio, los valores isotopicos [delta][sup.13]C fueron utilizados para distinguir entre herbaceas con rutas fotosinteticas [C.sub.3] versus [C.sub.4] (Miranda et al., 1997). Los valores [delta][sup.13]C tambien han sido utilizados junto con analisis filogeneticos para estimar el origen multiple de fotosintesis CAM en las familias Bromeliaceae (Crayn et al., 2004) y Orchidaceae (Silvera et al., 2003). Los analisis con [delta][sup.13]C han sido utilizados como una herramienta importante en estudios de ecologia y distribucion evolutiva de rutas metabolicas (Keeley y Rundel, 2003).

Los valores [delta][sup.13]C en plantas tambien pueden tener importancia biologica cuando son comparados entre especies que tienen la misma ruta fotosintetica (Farquhar et al., 1982). Por ejemplo, la difusion de C[O.sub.2] puede afectar la discriminacion de isotopos de C durante la fotosintesis [C.sub.3]. Farquar et al. (1982) han desarrollado un modelo que describe la relacion entre la concentracion intercelular de C[O.sub.2] ([c.sub.i], la concentracion de C[O.sub.2] del ambiente ([c.sub.a] Y la discriminacion contra el [sup.13]C durante la fotosintesis. Ya que la diferencia entre [c.sub.i], y [c.sub.a] es proporcional al C[O.sub.2] asimilado fotosinteticamente/conductancia estomatica (A/[g.sub.s]: eficiencia de uso de agua; Farquhar y Sharkey, 1982), las mediciones foliares de [delta][sup.13]C en plantas [C.sub.3] reflejan una medida integral de la eficiencia del uso de agua a traves del tiempo en que fue asimilado el tejido foliar. Asi, las medidas de [delta][sup.13]C se convierten en una herramienta importante para investigar la forma en que las plantas ajustan su metabolismo de intercambio gaseoso, estrategias para el uso de recursos y los rasgos de historia de vida (Ehleringer y Cooper, 1988: Farquhar et al., 1989; Ehleringer, 1993). En ecosistemas templados se ha observado que el [delta][sup.13]C en las plantas varia con la humedad del suelo, la humedad del ambiente, la disponibilidad de nutrimentos, la temperatura, la salinidad y la concentracion de C[O.sub.2] atmosferico (revision de Dawson et al., 2002). En bosques tropicales, se ha mostrado que el [delta][sup.13]C foliar varia con la distancia al borde del bosque, la altura del bosque y el estado sucesional de las especies (Medina y Minchin, 1980; Medina et al., 1991; Kapos et al., 1993; Huc et al., 1994; Ometto et al., 2002). Los isotopos de C pueden ser utilizados para evaluar los rasgos relacionados con la fotosintesis, la conductancia estomatica, el potencial hidrico, la concentracion de N foliar, el grosor de la hoja, la fenologia y la tasa de crecimiento relativo debido a las respuestas integrales del [delta][sup.13]C con las funciones fisiologicas de las plantas (Farquhar y Richards, 1984; Mooney et al., 1989: Vitousek et al.. 1990: Meinzer et al., 1992; Poorter y Farquhar, 1994: Schulze et al., 1998; Bonal et al., 2000). Sin embargo, en bosques tropicales, la interpretacion del [delta][sup.13]C se complica debido a que el [delta][sup.13]C[O.sub.2] es reciclado del C[O.sub.2] respirado dentro del dosel del bosque (Sternberg et al., 1989; Broadmeadow et al., 1992; Yakir y Sternberg, 2000).

Las medidas y analisis de [delta][sup.13]C del C[O.sub.2] atmosferico y del C[O.sub.2] dentro del dosel de un bosque pueden dar informacion integral, tanto espacial como temporal, de las fuentes de C respirado si se usan los llamados "Keeling plots" o graficos de Keeling (Keeling, 1958; Quay et al., 1989; Flanagan y Ehleringer, 1998). En la Figura 1 se muestra como la ordenada en el origen del grafico de Keeling da el promedio del valor de [delta][sup.13]C del C[O.sub.2] respirado por el ecosistema ([[delta].sub.r]). Varios ejemplos de las fuentes que contribuyen al valor total de [[delta].sub.r] demuestran el potencial para separar las contribuciones a la respiracion del ecosistema (Tu y Dawson, 2005). Debido a la diferencia en el rango de [delta][sup.13]C en plantas [C.sub.3] y [C.sub.4] (ver arriba), es posible discernir la contribucion de dos fuentes distintas a la respiracion del ecosistema. Por ejemplo, en un bosque del cerrado brasileno, los analisis de [[delta].sub.r] demuestran que el 40% del C respirado fue producido por gramineas [C.sub.4], mientras que el 60% de la respiracion del ecosistema fue producido por arboles y palmas [C.sub.3] (Miranda et al., 1997). En un bosque amazonico de Manaus en Brasil, el fuego removio la mayoria de la vegetacion [C.sub.3] y favorecio un incremento en la dominancia de gramineas [C.sub.4], lo que resulto en nn valor [[delta].sub.r] mayor, correspondiente a una proporcion mas alta del C derivado de la materia organica [C.sub.4] (Ometto et al., 2002), En un bosque de tierras bajas en Panama, el [[delta].sub.r] fue utilizado para monitorear la contribucion de la regeneracion de la vegetacion de un bosque [C.sub.3] en la respiracion total del ecosistema luego del abandono de pastizales que fueron previamente dominados por gramineas [C.sub.4] (Pendall et al., 2003). En un bosque viejo del Amazonas en Brasil, el [[delta].sub.r] es similar a los valores [[delta].sub.C] de hojas de sol de especies dominantes de arboles, a pesar de la gran estratificacion vertical del [delta][sup.13]C foliar (9[por millar]). Esto indica que la mayoria del C que ha sido recientemente respirado en estos bosques fue fijado por las hojas de sol en la parte superior del dosel del bosque (Ometto et al., 2002). En algunos bosques tropicales, el Of varia con los cambios de precipitacion y temperatura (Ometto et al., 2002), mientras que en otros bosques, el [[delta].sub.r] no parece ser diferente entre la estacion lluviosa y la seca (Buchmann et al., 1997). Es claro que se necesita mas investigaciones que caractericen patrones tan complejos de respiracion en ecosistemas tropicales. Sin embargo, es evidente que el uso de los isotopos estables ha producido avances importantes y descubrimientos en el area de los ciclos de C en ecosistemas, y es muy probable que en el futuro aumente nuestra comprension de la contribucion de la vegetacion en bosques tropicales a los ciclos globales de carbono.

[FIGURA 1 OMITIR]

Nitrogeno

El N ocurre en la naturaleza en forma organica e inorganica y circula en ecosistemas terrestres a traves de procesos complejos (ver la figura 2 en Dawson et al. 2002). Las reacciones que no son completadas generan una variacion en los valores de abundancia natural de [delta][sup.15]N entre las diferentes partes dentro de los ecosistemas. Debido a que muchos procesos discriminan contra el [sup.14]N y [sup.15]N, la variacion natural de [delta][sup.15]N resultante puede ser utilizada para obtener informacion sobre las fuentes de N utilizadas por los organismos. Sin embargo, el ciclo de N es complejo y las interpretaciones de [delta][sup.15]N provenientes de diferentes fuentes pueden resultar erroneas (Handley y Scrimgeour, 1997). A pesar de las limitaciones para usar [delta][sup.15]N en ecologia, cuando cada fuente dentro de un sistema tiene un [delta][sup.15]N distintivo y detectable, es posible determinar las fuentes de N de las plantas (Shearer y Kohl, 1986; Evans, 2001; Robinson, 2001) o de animales (DeNiro y Epstein, 1981; Ehleringer et al., 1986; Hobson, 1999; Herrera et al., 2002) o bien cuantificar los cambios de nutrimentos en relaciones simbioticas o relaciones mutualistas (Treseder et al., 1995; Sagers et al., 2000). Los estudios con enriquecimiento de [sup.15]N se han popularizado debido a las limitaciones ya mencionadas para investigar ciclos y fuentes de N con tecnicas que utilizan la abundancia natural. Nuevas tecnicas como el analisis isotopico dual que analizan el [delta][sup.15]N y el [delta][sup.18]N en N[O.sub.3] (Durka et al., 1994) podrian distinguir entre fuentes de N de plantas y animales, y determinar con mayor precision la entrada y salida de N de los ecosistemas. Trabajos realizados recientemente sobre redes alimenticias y dietas tienen mucho que aportar en este sentido (Koch et al., 1995; Schell et al., 1998; Hobson, 1999).

[FIGURA 2 OMITIR]

Estudios realizados en plantas asumieron que el [delta][sup.15]N del tejido de la hoja reflejaba el [delta][sup.15]N de la fuente de N mayormente utilizada por la planta. Ahora sabemos que esto es incorrecto, ya que la abundancia natural del [delta][sup.15]N de la planta refleja el efecto neto de una variedad de procesos que incluyen la presencia de multiples fuentes de N con valores diferentes de [delta][sup.15]N, como las asociaciones con micorrizas, la variacion temporal y espacial de la disponibilidad de N, y los cambios en la demanda de N por la planta (Handley y Scrimgeour, 1997; Hogberg, 1997; Evans, 2001; Robinson, 2001; Dawson et al., 2002). Ademas de la compleja variacion en los valores de [delta][sup.15]N de las fuentes, los valores [delta][sup.15]N de las plantas usualmente difieren de los valores de las fuentes debido a las interacciones entre las fuentes y el fraccionamiento metabolico dentro de la planta (Robinson et al., 1998; Kolb y Evans, 2002; Santiago et al., 2004). Es claro que se requieren experimentos de laboratorio para elucidar como las rutas metabolicas fraccionan los isotopos de N.

Los estudios de isotopos han generado nueva informacion sobre el uso de N en epifitas y hemiepifitas debido a que estas formas de crecimiento utilizan fuentes de N que regularmente tienen valores [delta][sup.15]N distintivos (Hietz et al., 2002; Wania et al., 2002; Reich et al., 2003). En bosques de montana de Costa Rica, las epifitas que crecen en ramas pequenas y que no tienen acceso al suelo del dosel (materia en descomposicion presente en las ramas de los arboles) tienen valores de [delta][sup.15]N mas bajos que epifitas enraizadas en el suelo del dosel, lo que indica que las plantas que crecen en ramas pequenas reciben una mayor proporcion de N directamente de la precipitacion (Hietz et al., 2002). Reich et al. (2003) demostraron que las fuentes de N cambian durante el desarrollo ontogenico en bromeliaceas epifitas. Individuos pequenos utilizan 77-80% del N atmosferico, mientras que individuos mas grandes utilizan predominantemente N que es derivado del suelo del dosel. La aplicacion de [sup.15]N a tres especies hemiepifitas del genero Clusia en Costa Rica demostro que las formas enraizadas, tanto epifitas como terrestres, prefirieron amonio en vez de nitrato o glicina, y que el cambio entre el habitat enraizado del suelo del dosel y el suelo terrestre no estuvo acompanado por un cambio en la tasa de toma de N, a pesar de que la disponibilidad y la composicion de N variaron grandemente entre habitos enraizadores (Wanek et al., 2002).

El N fijado biologicamente tiene un valor [delta][sup.15]N similar al del [N.sub.2] de la atmosfera (0[por millar]). Por esto, plantas como las leguminosas que fijan [N.sub.2] a traves de relaciones simbioticas con bacterias deben tener valores [delta][sup.15]N similares a 0[por millar] (Delwiche y Steyn, 1970; Shearer y Kohl, 1986), mientras que las plantas no fijadoras tienen un [delta][sup.15]N similar al de su fuente de N, ademas de cualquiera de los efectos metabolicos discutidos anteriormente. Ya que el N del suelo esta usualmente enriquecido en [sup.15]N (Shearer et al., 1978), es posible medir los valores [delta][sup.15]N de plantas fijadoras y no fijadoras de [N.sub.2] y usar la diferencia entre [delta][sup.15]N del suelo y el aire para calcular el porcentaje de N que es derivado a traves de la fijacion simbiotica de [N.sub.2] en plantas que fijan [N.sub.2] (Shearer y Kohl, 1986; Shearer y Kohl, 1993; Boddey et al., 2000; Valles-Mora et al., 2003). En algunas situaciones, los valores [delta][sup.15]N no pueden distinguir entre potenciales plantas fijadoras de [N.sub.2] y plantas no fijadoras de [N.sub.2] (Hogberg, 1986; Pare et al., 1993; Handley et al., 1994; Guehl et al., 1998). En otras situaciones, se han obtenido estimaciones de fijacion de N en ecosistemas tropicales en situaciones donde hay una diferencia significativa entre los valores [delta][sup.15]N del suelo y del aire (Schulze et al., 1991; Roggy et al., 1999; Koponen et al., 2003). En la Guyana Francesa, por ejemplo, el porcentaje de N foliar del dosel derivado de fijacion simbiotica de [N.sub.2] basado en mediciones foliares de [delta][sup.15]N, excavacion de nodulos, y la contribucion de especies al area basal varia en un rango de 5,5% en bosques lluviosos creciendo en oxisoles (Roggy et al., 1999) y 27,6% en pantanos de agua dulce (Koponen et al., 2003).

Curiosamente, algunas de las tecnicas utilizadas para diferenciar el [delta][sup.15]N entre leguminosas y no leguminosas fueron utilizadas para analizar huesos fosiles y determinar cuando el frijol se convirtio en un alimento importante para los antepasados que vivieron en el Valle de Tehuacan, Mexico (DeNiro y Epstein, 1981). Es posible estimar la contribucion de diferentes fuentes de alimento a la dieta de los animales siempre y cuando estas fuentes tengan un valor isotopico distintivo. Por ejemplo, en un bosque lluvioso mexicano, se mostro que algunas especies de murcielagos frugivoros derivaron su N de frutas durante la mayoria del ano, y otras especies de murcielagos cambiaron su dieta a insectos cuando la abundancia de frutos disminuyo (Herrera et al., 2002). Los analisis con [delta][sup.15]N tambien han sido utilizados para separar aves de bosques lluviosos, en diferentes niveles troficos, incluyendo a las especies que obtienen su proteina dietetica principalmente de plantas, insectos o ambos, ya que el N de los insectos esta mas enriquecido en [sup.15]N que el N de las plantas (Herrera et al., 2003). Cabe destacar que es posible rastrear el origen nutricional y estudiar la migracion en animales ya que los organismos que se mueven a lo largo de redes alimenticias tienen valores isotopicos distintivos y acarrean con ellos informacion sobre la localizacion de su previa alimentacion (Hobson, 1999). Dada la diversidad de aplicaciones sobre el uso de isotopos estables en estudios dieteticos, es aparente que los estudios con isotopos llevaran a mayores avances sobre flujos de recursos a traves de comunidades de animales y niveles troficos, a traves de productores primarios, y de consumidores primarios y secundarios que se alimentan de ellos.

Hidrogeno y oxigeno

La forma mas abundante de intercambio entre H y O entre el ambiente y los organismos es el [H.sub.2]O. En el ciclo hidrologico, el flujo que ocurre por evaporacion de agua de los oceanos y su retorno por precipitacion ocupa el 90% del ciclo (Gat, 1996). Debido a los procesos de evaporacion y precipitacion, las composiciones isotopicas de los diferentes componentes del ciclo del agua muestran firmas isotopicas distintivas y detectables. En las fuentes de agua dulce del planeta se ha encontrado una correlacion entre [delta][sup.2]H (comunmente llamado deuterio o [delta]D) y [delta][sup.18]O que se conoce como la linea de agua meteorica global (Gat, 1996). Esta muestra una correlacion lineal entre ambos isotopos y permite utilizarlos de manera intercambiable en estudios de dinamica de absorcion del agua, de transferencia entre diferentes componentes del ecosistema, y para combinar estudios de abundancia natural con enriquecimiento de alguno de los dos isotopos (Dawson et al., 2002).

Las mediciones del contenido isotopico del agua del xilema ayudan a determinar cual es la fuente de agua mas utilizada por las plantas precisamente porque el contenido isotopico del agua de la planta es similar al de la fuente. Esto ocurre ya que no existe un fraccionamiento isotopico realizado por las raices durante la absorcion de agua, con la excepcion de manglares (Sternberg y Swart, 1987), y porque no ocurre fraccionamiento durante el transporte de agua a traves de los tejidos de la planta, excepto aquellos que transpiran, permitiendo que el contenido isotopico del agua del xilema de la planta sea similar al de la fuente (Ehleringer y Dawson, 1992). Por ejemplo, se encontro que en bosques de montana en Costa Rica, las formas epifitas de Didymopanax pitteri utilizan predominantemente agua de nubes y agua del suelo del dosel, mientras que las formas hemiepifitas y formas ancladas en el suelo usaron predominantemente agua del suelo del bosque (Feild y Dawson, 1998).

En ecosistemas tropicales, el enriquecimiento evaporador ocurre debido a que la evaporacion de agua del suelo durante la estacion seca causa que el agua de las capas mas superficiales del suelo se enriquezca en D y [sup.18]O, con respecto a las capas mas profundas del suelo (Goldstein et al., 1996, 2002). De esta forma se puede obtener un perfil, por ejemplo, de [delta][sup.18]O con relacion a la profundidad de suelo, que permite comparar los valores de [delta][sup.18]O del xilema de varias especies lenosas (Oliveira, 2004). La Figura 2 muestra que cuando el [delta][sup.18]O del xilema de 27 especies de plantas de la Sabana Brasilena es comparado con el perfil vertical del suelo de [delta][sup.18]O, se puede estimar la profundidad de las raices de varias especies. En este ejemplo, es aparente que especies brevideciduas toman el agua de las capas mas profundas, mientras que las gramineas y herbaceas toman el agua de las capas superficiales. Sin embargo, existe una considerable variacion entre diferentes formas de vida, demostrado cuando se excavan los diferentes sistemas de raices para verificar los patrones observados con isotopos (Oliveira, 2004). En Panama el enriquecimiento evaporador fue utilizado para mostrar que los arboles deciduos utilizan el agua de sitios superficiales del suelo mientras que los arboles perennifolios aparentemente toman el agua de profundidades mayores (Jackson et al., 1995). Entre las especies perennifolias, los arboles con diametros menores absorben el agua preferentemente de capas mas profundas que los arboles con diametros mayores (Meinzer et al., 1999), y las lianas acceden al agua de capas mas profundas que los arboles, pero tambien son capaces de utilizar el agua de capas aun mas profundas conforme la estacion seca avanza (Andrade et al., 2005). Sin embargo, el enriquecimiento evaporador en bosques humedos de poca estacionalidad y en bosques con estaciones secas pronunciadas puede ser dificil de interpretar, en gran parte debido a la gran variabilidad isotopica existente en el perfil del suelo (Moreira et al., 2000).

En casos donde es dificil interpretar los resultados utilizando abundancia natural de isotopos, se ha utilizado fuentes de agua isotopicamente enriquecida (usualmente en D) para rastrear el movimiento de agua. Por ejemplo, la redistribucion hidraulica se demostro mediante el suministro de agua marcada con D en raices de dos especies de arboles comunes y rastreando la marca isotopica en varias especies de arboles y arbustos vecinos (Moreira et al., 2003). Tambien, utilizando agua marcada con D en varios arboles pequenos en un bosque amazonico se pudieron encontrar raices laterales de hasta 10m de extension (Sternberg et al., 2002). En dos ecosistemas del Amazonas oriental, los arboles absorbian el agua a profundidades mayores que las lianas, las cuales mostraban una mayor variacion estacional en profundidad de absorcion de agua, en contraste con pastizales en donde las plantas tomaban el agua solo de las capas superficiales (Moreira et al., 2000).

Los estudios que utilizan isotopos de agua a nivel de ecosistemas han sido utilizados para entender el efecto de cambios ambientales regionales en el ciclo hidrologico. Por ejemplo, al usar los graficos de Keeling para el [delta][sup.18]O del vapor de agua se mostro que, en la region amazonica, el vapor de agua que viene de la transpiracion es mucho mayor en una cubierta forestal que en un pastizal (Moreira et al., 1997). Tambien, se encontro que la precipitacion muestra cambios en las abundancias de [sup.18]O y D debido a la deforestacion (Henderson-Sellers et al., 2002) y que la composicion isotopica de los rios esta afectada por las actividades humanas de la region (Martinelli et al., 2004). Esta area de investigacion tiene un alto potencial como puente para estudios entre el uso de agua por las plantas y los ciclos hidrologicos regionales y globales.

Las investigaciones con D y [sup.18]O tienen un gran potencial para entender procesos bioquimicos y fisicoquimicos que ocurren durante la transpiracion, la fijacion de C[O.sub.2] y las reacciones bioquimicas durante la sintesis de celulosa en tejidos no fotosinteticos (DeNiro y Epstein, 1979; Cernusak et al., 2003; Sternberg et al., 2003). En particular, el [delta][sup.18]O de la precipitacion tiene una alta correlacion con la temperatura media anual y es claro que tambien debe haber una correlacion entre los valores de [delta][sup.18]O en la celulosa de los anillos de crecimiento de los arboles y la temperatura media anual de ciertas regiones (Burk y Stuiver, 1981). Estudios mas finos han incorporado las diferentes senales isotopicas de [sup.18]O del agua foliar y del agua del suelo en la celulosa del tallo de las plantas (Roden et al., 2000; Sternberg et al., 2003), lo que incrementa la precision en las predicciones de climas pasados. Esta metodologia incorporada en estudios de ecosistemas tropicales ayudaria a conocer la periodicidad de eventos climaticos, tales como las sequias o los huracanes, sobre todo en bosques estacionales.

En relacion a los estudios de D y [sup.18]O con animales en el tropico, es evidente el uso de isotopos de agua para rastrear el origen de animales en migracion, por ejemplo en aves, usando la variacion geografica y de altitud en la composicion isotopica de la lluvia (Chamberlain et al., 1997; Hobson y Wassenaar, 1997; Hobson, 1999). Recientemente, un estudio en Ecuador con colibries (Hobson et al., 2003) indica que los valores [delta]D de las plumas de estas aves estan correlacionadas con la fuente de agua a diferentes altitudes, o los valores isotopicos proveniente de la lluvia a diferentes elevaciones en los Andes. Es evidente que los estudios con isotopos llevaran a mayores avances sobre el entendimiento de movimientos de animales migratorios.

Retos del Futuro

En esta revision se discuten hallazgos recientes en la biologia tropical obtenidos con el uso de isotopos estables. Los isotopos estables permiten responder preguntas en biologia tropical que antes no era posible hacer debido a la carencia de metodos apropiados. Estudios interdisciplinarios, con colaboracion entre ecofisiologos y taxonomos, o entre ecologos de comunidades y especialistas en ecosistemas, ampliaran el alcance a nuevas areas de investigacion mediante el uso de isotopos. Igualmente, las tecnicas innovadoras de isotopos, como el analisis dual de isotopos que analizan [sup.13]C y [delta][sup.18]O en material vegetal, o [delta][sup.13]C y [delta][sup.15]N en material animal, aumentaran el poder para rastrear recursos e integrar procesos a lo largo de escalas multiples. Adicionalmente, el analisis y cuantificacion de la variacion isotopica en compuestos especificos (de plantas y animales) podria ayudar a unir el rumbo de moleculas especificas con su destino dentro de ciclos en ecosistemas tropicales. Finalmente, la aplicacion de modelos basados en fraccionamientos isotopicos ayudara a reducir la cantidad de posibles interpretaciones erroneas y revelar mecanismos basicos que aun esten sin conocer en muchos procesos ecologicos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a R. Oliveira, K. Tu, J.C. Cervera, J. Granados, L. Cuevas y C. Medina por sugerencias y comentarios para mejorar esta revision. Este trabajo es financiado por la Fundacion Nacional para la Ciencia, EEUU (Beca No 0310103) y el Fondo Sectorial CONACYT-CONAFOR, Mexico (No 9765).

Recibido: 20/11/2004. Modificado: 18/07/2005. Aceptado: 21/07/2005

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Louis S. Santiago. Doctor en Botanica, Universidad de Florida, EEUU. Postdoctorante, Departamento de Biologia Integral, Universidad de California, Berkeley, EEUU. Direccion: 3060 Valley Life Sciences Building, Berkeley, CA 94720-3140, EEUU. e-mail: santiago@berkeley.edu

Katia Silvera. Maestria en Ciencias Botanicas, Universidad de Florida, EEUU. Becaria Predoctoral, Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Panama.

Jose Luis Andrade. Doctor en Biologia, Universidad de California, Los Angeles, EEUU. Profesor Investigador, Centro de Investigacion Cientifica de Yucatan, Mexico.

Todd E. Dawson. Doctor en Ecologia, Universidad de Washington, EEUU. Profesor, Universidad de California, Berkeley, EEUU.
TABLA I
VALORES TIPICOS Y RANGOS DE VALORES DELTA PARA DIFERENTES
MATERIALES BIOLOGICOS

                                                  Rango de valores
                               Valores tipicos        [delta]
Material           Elemento    ([per thousand])   ([per thousand])

Tejido vegetal     Carbono           -27            -35 a -10
                   Nitrogeno          +3            -12 a +10
Tejido animal      Carbono           -26            -35 a -10
                   Nitrogeno         +10             -8 a +35 (a)
Aguas meteoricas   Carbono            -5            -45 a +10
                   Nitrogeno         -10           -425 a +45
Agua del mar       Carbono            0              -2 a +2
                   Nitrogeno          0             -10 a +10
Aire               Carbono            -8            -16 a -8 (b)
                   Nitrogeno          0              -1 a +1

(a) Algunos animates presentan valores isotopicos enriquecidos
debido al reciclaje de las fuentes de alimentacion.

(b) -8%, represents el promedio global del sire cuando esta bien
mezclado. El aire que no esta en movimiento puede ser aun mas
negativo debido a la influencia de la respiracion del suelo
(Sternberg et al., 1989; Buchmann et al., 1997; Ometto et al., 2002).
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Author:Santiago, Louis S.; Silvera, Katia; Andrade, Jose Luis; Dawson, Todd E.
Publication:Interciencia
Date:Sep 1, 2005
Words:8974
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