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El tamano de las semillas de Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) y su relacion con la velocidad de germinacion y tamano de la plantula.

Resumen

En el presente trabajo analice la variabilidad intraespecifica del tamano de las semillas de Vismia glaziovii Ruhl y su posible efecto sobre la velocidad de germinacion y el tamano de las plantulas. Los resultados muestran que el tamano de las semillas no varia significativamente entre arboles de las que provenian, pero la variacion del tamano de semilla entre los frutos de cada arbol si es significativa. Tambien, el tamano de la semilla no influye sobre la velocidad de germinacion ni sobre el tamano de las plantulas. Sugerimos que la variabilidad en tamano no sea suficiente como para indicar diferencias en la cantidad de recurso almacenado. Este estudio permitira contribuir al conocimiento de algunos aspectos de la dinamica de semillas y la regeneracion de esta especie.

Palabras clave: Vismia glaziovii, tamano de semillas, germinacion, tamano de plantulas, bosque montano, Bolivia.

Vismia glaziovii Ruhl. (Guttiferae) seed size and its relationship with the germination speed and seedling size

Abstract

In the present work I analyzed the variability of the seeds size of Vismia glaziovii Ruhl. and its possible effect on germination speed and its seedling size. The results show that the size of the seeds does not vary significantly between trees from which they came; but the variation as large as seed between the fruits of each tree is significant. Also, the size of the seed does not influence the speed of germination nor the seedling size. We suggested that variability in size is not sufficient as indicator of differences in the amount of stored resource. This study will allow contributing to the knowledge of some aspects of the dynamics of seeds and the regeneration of this species. Keywords: Vismia glaziovii, size seed, germination, size seedling, Bolivia, montane forest.

Introduccion

Las semillas de diversas especies pueden variar en tamano, forma, estructura del embrion y presencia de tejidos de almacenamiento (Hartmann y Kester, 1982). De estos, el tamano de la semilla es considerado un factor importante en la ecologia de la especie (Leishman et al., 2000); este factor puede influir sobre la velocidad de germinacion (Bockus y Shroyer, 1996) y una serie de atributos de la plantula, particularmente el tamano (Landford y Baker,1986; Dalling, 2002). Se ha determinado que especies con semillas grandes producen plantulas mas vigorosas en el sotobosque, mientras que especies con semillas pequenas, con rapida germinacion, estarian adaptadas ala colonizacion de nuevos espacios (Snow, 1971).

La variacion intraespecifica del tamano de las semillas ha sido bien estudiada en otras latitudes, sin embargo en las zonas tropicales son escasos estos estudios (Dalling, 2002). Dentro de una misma especie, la variacion en el tamano de las semillas puede deberse avariaciones en el numero de semillas producidas por cada fruto o a condiciones ambientales particulares como por ejemplo la humedad del suelo (Dalling, 2002).

Por un lado, Cuya y Lombardi (1991) encontraron que el tamano de las semillas puede estar inversamente correlacionado con la velocidad de germinacion dentro de la misma especie; y por otro lado, varios trabajos han encontrado una correlacion positiva con el tamano de la plantula, por ejemplo para Virola surinamensis, V. koschnyi, Ludwigia leptocarpa, Desmadium paniculatum, Panicum Mrgatum, Pruneua vulgaris, Ouercu mongolica, Prunus virginiana (Howe y Richter, 1982; Dolan, 1984; Wulff, 1986; Winn,1988A991; ZhangyMaun,1991; Gonzalez, 1993; Moegenburg, 1996; Seiwa, 2000; Parciak 2002). Sin embargo tambien existen trabajos donde no se encontraron relacion entre ambas variables, por ejemplo en Pinus sylwstris, Crisophyllum sp. nov., ConvaYaria majalis y fuglans ailanthifolia (Wrzesniewski, 1982; Eriksson, 1999; Green, 1999; Seiwa, 2000).

En el presente estudio se analizo la variacion intraespecifica del tamano de la semilla de Vismia glaziovii Ruhl. y su relacion con la velocidad de germinacion y el tamano de las plantulas.

Material y metodos

Vismia glaziovii es unaespecie arborea utilizadacomo recurso maderable en el Parque Nacional y Arca Natural de Manejo Integrado Cotapata (PN ANMI Cotapata) en La Paz--Bolivia. El estudio se llevo a cabo en la Estacion Biologica Tunquini (EBT) que se encuentra en el Bosque Humedo Montanoso de Yungas a 15 50 m de altitud, al sur oeste del PNANMI Cotapata (68[grados]02',16[grados]20' SO; 68[grados]03', 16[grados]05' NO; 67[grados]43', 16[grados]10' NE; 67[grados]47', 16[grados]18'SE; Ribera, 1995; Moraes, 2001).

Estos bosques prosperan en condiciones mesohidricas y presentan una estacionalidad determinada por las precipitaciones (Ribera, 1995). En la EBT el promedio anual de precipitacion es 2900 mmy la temperatura promedio es aproximadamente 20 [grados]C (EBT 2001-2005 no pub.). El bosque es de mediana altura, con un estrato superior (15-20 m) denso y continuo, donde algunos generos comunes son Juglans, Brunellia, Clusia, Cecropia, Psychotria, Miconia y Vismia, entre otros (Ribera, 1995).

Vismia glaziovii es una especie arborea heliofita, pionera y tipica de bosque secundario (Guariguata y Ostertag, 2002). El fruto es una baya indehiscente, contiene resina anaranjada, esta sostenido por el caliz y coronado por los estilos pesistentes (Roca, 1993). En la EBT, la floracion ocurre desde octubre a diciembre y la fructificacion entre febrero y mayo (Arteaga, 2004). Los frutos tienen un volumen promedio de 1,27 [+ o -] 0,3 [cm.sup.3] y contienen, en promedio, 80,6 [+ o -] 26,9 semillas (CV = 33%; Arteaga, 2004). Estos frutos son consumidos principalmente por murcielagos (Aguirre et al., 2006).

A fines de marzo de 2002, de 18 arboles se colectaron aleatoriamente cuatro frutos maduros. De cada fruto se separaron diez semillas, obteniendo asi un total de 720 semillas. Se midio el largo y diametro de cada semilla con una precision de 0,01 mm. El 30 de marzo, todas las semillas fueron colocadas en cajas petri con algodon humedo y con la tapa superior perforada para permitir la evaporacion. Cada semilla dentro de cada caja fue numerada para su posterior seguimiento. Las cajas petri fueron ubicadas en un vivero al aire libre en la EBT. El vivero fue construido con malla milimetrica y techo transparente, para evitar la influecia directa de agua de lluvia. Las cajas fueron regadas cada 5 dias y se revisaron diariamente para contar las semillas germinadas.

De las semillas germinadas, se transplantaron 250 plantulas a bolsas de polietileno (250 ml) con tierra cernida, manteniendo la numeracion de cada semilla para continuar con el seguimiento en el estadio de plantula. Se perforo cada bolsa cerca de la base para permitir la liberacion de exceso de agua. Posteriormente, se colectaron aquellas plantulas que cumplieron 135 dias despues de la germinacion (N = 111). Esto debido a que, al haber trabajado en un vivero al aire libre, las condiciones ambientales influiran en el crecimiento de las plantuas, por esto se considero la cohorte con mayor numero de semillas germinadas un mismo dia.

Se registro la longitud total de cada plantula, longitud del tallo y longitud de la raiz (Cuya y Lombardi, 1991). Posteriormente, las plantuas fueron secadas en un horno durante 48 horas a 70 [grados]C (Hayashida-Oliver et al., 2001). Las muestras secas fueron pesadas (biomasa plantula, tallo, raiz y hojas, por separado) en una balanza analitica con una precision de 0,00001 g, en la ciudad de La Paz - Bolivia.

Para el analisis de los datos, se calculo el volumen de cada semilla aproximandolo al volumen de un cilindro segun la formula:

Volumen semilla = largo*[pi]*(diametro/2)

La variacion del volumen de las semillas entre arboles y entre frutos dentro de cada arbol fue analizada mediante el modelo de ANDEVA anidado (Sokal y Rohlf, 1998).

Considerando que el estudio busca encontrar relaciones de causa efecto entre el tamano de la semilla y las variables dependientes de velocidad de germinacion y tamano de la plantula, se realizaron analisis mediante modelos de regresion lineal (Sokal y Rohlf, 1998; Gotelli y Ellison, 2004). Paraesto, se consideraron el volumen de la semilla y las distintas variables de respuesta obtenidas en el experimento: dias de germinacion, medidas de longitud (plantula, tallo y raiz) y biomasa en peso seco (plantula, tallo, raiz y hojas). Las variables referidas al volumen de las semillas y el numero de dias de germinacion fueron transformadas para que se ajusten a una distribucion normal. La primera variable fue transformada utilizando [log.sub.10] y para la segunda variable se utilizo su raiz cuadrada (Gotelli y Ellison,2004). Se eligio un a de 0,05 para que las diferencias fueran consideradas estadisticamente significativas.

Resultados y discusion

Se determino que la variacion del tamano de las semillas entre arboles no es significativa ([F.sub.17,648] = 0,68; p = 0,825 Tabla 1). Por el contrario, existe diferencias significativas al comprar el tamano de las semillas entre frutos dentro de cada arbol ([F.sub.54,648] = 1554,01; p < 0,05; Tabla 1). La mayor variabilidad se registro entre las semillas dentro de cada fruto, aportando una varianza de 0,21, mientras que el aporte de la varianza de la diferencia entre frutos es 0,048 (MS frutos--MS semillas)/10; CV = 16,92%).

De las 720 semillas que se pusieron a germinar, 591 (82,1%) germinaron en un lapzo de 79 dias. Las semillas empezaron a germinar el sexto dia, a partir del cual se dio un incremento paulatino de semillas germinadas.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

No se encontro relacion entre el logro del tamano de la semilla y la velocidad de germinacion ([r.sup.2] = 0,019; p = 0,150; Fig. 1), ni con las distintas medidas referidas al tamano de las plantulas (longitud y biomasa; Fig. 2a y b).

Determinar que el tamano de las semillas de V. glaziovii no varia significativamente entre arboles y que la diferencia es significativa al comparar las semillas entre frutos de un mismo arbol, concuerda con lo propuesto por Michaels et al. (1988) y Vaughton y Ramsey (1998), quienes dicen que es mas probable encontrar diferencia en el tamano de la semilla dentro de una planta que entre plantas, indicando que la variacion se deberia mas a efectos medioambientales durante el desarrollo que a diferencias geneticas entre arboles parentales. En el caso de V. glaziovii, al ser su fruto una baya, es probable que ademas de las condiciones ambientales que rodean a cada individuo exista un efecto de la posicion de las semillas dentro del fruto, ya que esto puede afectar el tamano y la morfologia de las semillas (Gutterman, 1992; Eriksson, 1999).

Si bien existe variacion del tamano de la semilla dentro de los frutos, dicha varibilidad parece no influir sobre la velocidad de geminacion ni con el tamano de la plantula. Debido a que V. glaziovii presenta semillas muy pequenas (X = 1,27 [mm.sup.3]), es probable que la variacion existente en el tamano de las semillas no exprese una diferencia significativa en la cantidad de recurso almacenado que pueda influir en la velocidad de germinacion y el tamano de las plantulas. Por lo tanto, es probable que no exista dependencia del tamano de la semilla y las concentraciones de proteinas y carbohidratos, factores que influyen en la germinacion (Tripathi y Khan, 1990).

Respecto a la variacion encontrada en el tiempo de germinacion (24,7 [+ o -] 10,2 dias), es probable que esta se deba tambien a caracteristicas de ubicacion y maduracion de las semillas dentro de los frutos, ya que la posicion de la infrutescencia en la planta o la posicion de las semillas en el fruto puede influir sobre la germinabilidad de las semillas (Grey y Thomas,1982; Gutterman, 1992). Es asi que, en algunas especies, la influencia del grado de desarrollo del embrion sobre la velocidad de germinacion y tamano de la plantula puede ser mayor que el efecto del tamano de las semillas (Wrzesniewski, 1982).

Agradecimientos

Agradezco a R. Bustamante, L. Pacheco, A. Roldan, B. Mostacedo y los revisores anonimos por la revision y sugerencias hechas al presente documento. De igual manera, agradezco a I. Moya, F. Montano, N. Burgoa, E. Perez, F. Paredes, R. Ticonay J. Torres por la colaboracion en el trabajo de campo y vivero en la EBT. Al Laboratorio de Suelos del Instituto de Ecologia por permitirme utilizar las balanzas analiticas en La Paz. El trabajo lo realice con el apoyo de la Fundacion John D. and Catherine T. MacArthur a la Estacion Biologica Tunquini. La EBT agradece a Alejandra Roldan por escribir el proyecto que dio lugar a la realizacion de este trabajo.

Presentado: 04/11/2005

Aceptado: 31/01/2007

Literatura citada

Aguirre, G., L.L. Arteaga y M.I. Moya. 2006. Proporcion y velocidad de germinacion de semillas de Vismia glaziovii (Guttiferae) obtenidas de las heces de murcielagos frugivoros. Revista Boliviana de Ecologia y Conservacion Ambiental 19:101-106.

Arteaga, L.L. 2004. Ecologia de poblaciones de especies forestales escogidas. Informe Tecnico. La Paz: Estacion Biologica Tunquiri--Instituto de Ecologia.

Bockus, W. W. y J.P. Shroyer. 1996. Effect of seed size on seedling vigor and forage production of winter wheat. Canadian Journal of Plant Science 76: 101-105.

Cuya, O. y I. Lombardi. 1991. Influencia del tamano de semilla en la germinacion y crecimiento de plantulas de Schinus molle. Revista Forestal del Peru 18(2): 17-27.

Dalling, J.W 2002. Ecologia de semillas. En: M. Guariguata y G. Catan, eds. Ecologia y Conservacion de Bosques Neotropicales. Libro Universitario Regional, Cartago, Costa Rica. Pp. 345-375.

Dolan, R.W. 1984. The effect of seed size andmaternal source on indivi dual size in a populati on of Ludwigi a l eptocarpa (Onagraceae). American Journal of Botany 71: 1302-1307.

Eriksson, O. 1999. Seed size variation and its effect on germination and seedling performance in the clonal herb Convallaria maj alis. Acta Oecologica 20(1): 61-66.

Gonzalez, E. 1993. Effect of seed size on germination and seedling vigor of Virola koschny Warb. Forest Ecology and Management 57: 275-281.

Gotelli, N.J. y A.M. Ellison. 2004. A primer of ecological statistics. Sinauer Associates, USA. 510 p.

Green, P.T. 1999. Seed germinationin Chrysophyllum sp nov., a large-seeded rainforest species in north Queensland: effects of seed size, litter depth and seed position. Australian Journal of Ecology 24: 608-613.

Grey, D. y TH. Thomas. 1982. Seed germination and seedling emergence as influenced by the position of development of the seed on the parent plant. En: A. Khan, ed. The physiology and Biochemistry of seed Development, Dormancy and Germination. Elsevier, Nueva York, Pp. 81-110.

Guariguata, M.R. y R. Ostertag. 2002. Sucesion secundaria. En: M. Guariguata y G. Catan, eds. Ecologia y Conservacion de Bosques Neotropicales. Libro Universitario Regional, Cartago, Costa Rica. Pp. 451-623.

Gutterman, Y. 1992. Maternal effects on seeds during development. En: M. Ferrer, ed Seeds: The Ecology of Regeneration inPlant Communities. CAB International, Redwood Press, Melksham. Pp. 27-59.

Hartmann, H. y D.E. Kester. 1982. Propagacion de plantas. Mexico: CECSA.

Hayashida-Oliver, Y, R. Booty L. Poorter. 2001. Influencia de disponibilidad de agua y luz en el crecimi ento y la morfologia de plantines de Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y Bertholletia excelsa. Ecologia en Bolivia 35: 51-60.

Howe, H.F. y W. Richter. 1982. Effects of seed size on seedling size in Virola surinamensis: a within and between tree analysis. Oecologia 53: 347-351.

Landford, G.P. y R. J. Baker. 1986. Effects of genotype and seed size on speed of emergence and seedling vigor in nine spring wheat cultivars. Crop Science 26: 341-346.

Leishman, M.R., I.J. Wright, A.T. Moles y M. Westoby. 2000. The evolutionary ecology of seed size. En: M. Ferner, ed Seeds: The Ecology of Regeneration in Plant Comunities, 2nd edition. CAB International, Redwood Press, Melksham. Pp. 31-57.

Michaels, H.J., B. Benner, A.P. Hatgerink, TD. Lee, S. Rice, M. F. Willson y RI. Bertin. 1988. Seed size variation: magnitude, distribution, and ecological correlates. Evolutionary Ecology 2: 157-166.

Moegenburg, S.M. 1996. Sabal palmetto seed size--causes of variation, chaices of predators, and consequences for seedlings. Oecologia 106: 539-543.

Moraes, M. 2001. La Estacion Biologica de Tunquini: Un sitio favorable para entrenamiento e investigacion biologica y ecologica de los bosques montanos de Bolivia. Ecologia en Bolivia 36: 1-2.

Parciak, W. 2002. Seed size, number, and habitat of a fleshy-fruited plant: consequences for seedling establishment. Ecology 83(3): 794-808.

Ribera, M.O. 1995. Aspectos ecologicos del use de la tierra y conservacion en el Parque Nacional y Area de Manejo Integrado Cotapata. En: C. de Morales, ed. Caminos de Cotapata. IE, Fund-Eco, Fonama--EIA, La Paz. Pp. 1-46.

Roca, Y 1993. Guttiferae. En: T. Killeen, E. Garcia y S. Beck, eds. Guia de arboles de Bolivia. La Paz: Herbario Nacional de Bolivia--Missouri Botanical Garden. Pp. 337-351.

Seiwa, K. 2000. Effects of seed size and emergence time on tree seedling estblishment: importance of developmental constraints. Oecologia 123: 208-215.

Snow, D.W. 1971. Evolutionary aspects of fruit-eating by birds. This 113:194-202.

Sokal, R. y F. Rohlf. 1998. Biometry. Nueva York: Freeman & Company.

Tripathi, R.S. y M.L. Khan. 1990. Effects of seed weight and microsite characteristics on germination and seedling fitness in two species of Quercus in a subtropical wet hill forest. Oikos 57: 289-296.

Vaughton, G. y M. Ramsey. 1998. Sources and consequences of seed mass variation in Banksia marginata (Proteaceae). Journal of Ecology 86: 563-573.

Winn, A.A. 1988. Ecological and evolutionary consequences of seed size in Prunella vulgaris. Ecology 69: 1537-1544.

Winn, A.A. 1991. Proximate and ultimate sources of within-individual variation in seed mass in Prunella vulgaris (Lamiaceae). American Journal of Botanic 78: 838-844.

Wrzesniewski, W. 1982. Physiology of Scots pine seedlings grown from seed of different weight. I. Differentiation of seed characteristics. Acta Physiological Plant 4: 31-42.

Wulff, R.D. 1986. Seed size variation in Desmodium paniculatum: Effects on seedling growth and physiological performance. Journal of Ecology 74: 99-114.

Zhang, J. y M.A. Mann. 1991. Establishment and growth of Panicum virgatum L. seedlings on a Lake Erie sand dune. Bulletin of the Torrey Botanical Club 118: 141-153.

Estacion Biologica Tunquini, Instituto de Ecologia, Casilla 10077, Correo Central, La Paz, Bolivia. E-mail Luis L. Arteaga: larteagabohrt@yahoo.com
Tabla 1. Promedio del tamano de semillas por fruto y por arbol de V.
glaziovii. N = 10 semillas. El volumen es expresado como el volumen
de las semillas ([mm.sup.3]) [+ o -] su desviacion estandar.

No de        Fruto 1              Fruto 2              Fruto 3
arbol

  1     1,27 [+ o -] 0,39   1,44 [+ o -] 0,30   1,20 [+ o -] 0,41
  2     1,21 [+ o -] 0,31   1,13 [+ o -] 0,17   1,24 [+ o -] 0,13
  3     1,36 [+ o -] 0,33   1,40 [+ o -] 0,30   1,25 [+ o -] 0,21
  4     1,35 [+ o -] 0,48   1,14 [+ o -] 0,23   1,18 [+ o -] 0,17
  5     1,00 [+ o -] 0,32   0,93 [+ o -] 0,21   1,01 [+ o -] 0,35
  6     1,05 [+ o -] 0,17   1,01 [+ o -] 0,28   1,27 [+ o -] 0,33
  7     1,25 [+ o -] 0,23   1,12 [+ o -] 0,19   1,71 [+ o -] 0,36
  8     1,36 [+ o -] 0,26   1,16 [+ o -] 0,25   1,42 [+ o -] 0,47
  9     1,40 [+ o -] 0,27   1,27 [+ o -] 0,32   1,05 [+ o -] 0,24
 10     1,02 [+ o -] 0,21   0,96 [+ o -] 0,29   1,09 [+ o -] 0,23
 11     1,11 [+ o -] 0,27   1,16 [+ o -] 0,17   1,32 [+ o -] 0,22
 12     0,72 [+ o -] 0,37   1,71 [+ o -] 0,31   1,55 [+ o -] 0,23
 13     1,91 [+ o -] 0,19   1,50 [+ o -] 0,33   1,24 [+ o -] 0,31
 14     1,03 [+ o -] 0,27   1,27 [+ o -] 0,24   1,00 [+ o -] 0,20
 15     1,20 [+ o -] 0,31   2,27 [+ o -] 0,29   1,34 [+ o -] 0,25
 16     1,11 [+ o -] 0,19   1,14 [+ o -] 0,27   1,21 [+ o -] 0,26
 17     1,63 [+ o -] 0,30   1,74 [+ o -] 0,34   1,35 [+ o -] 0,20
 18     1,23 [+ o -] 0,28   1,31 [+ o -] 0,21   1,33 [+ o -] 0,32

No de        Fruto 4           Tamano de las
arbol                        semillas por fruto
                                 por arbol

  1     1,30 [+ o -] 0,35   1,29 [+ o -] 0,10
  2     1,30 [+ o -] 0,20   1,22 [+ o -] 0,07
  3     1,61 [+ o -] 0,33   1,41 [+ o -] 0,15
  4     1,09 [+ o -] 0,23   1,19 [+ o -] 0,11
  5     1,08 [+ o -] 0,16   1,01 [+ o -] 0,66
  6     1,09 [+ o -] 0,23   1,11 [+ o -] 0,12
  7     1,06 [+ o -] 0,19   1,29 [+ o -] 0,30
  8     1,36 [+ o -] 0,09   1,32 [+ o -] 0,11
  9     1,14 [+ o -] 0,25   1,21 [+ o -] 0,15
 10     1,17 [+ o -] 0,17   1,06 [+ o -] 0,09
 11     1,17 [+ o -] 0,19   1,19 [+ o -] 0,09
 12     1,37 [+ o -] 0,26   1,59 [+ o -] 0,16
 13     1,85 [+ o -] 0,39   1,63 [+ o -] 0,32
 14     1,06 [+ o -] 0,21   1,09 [+ o -] 0,12
 15     1,24 [+ o -] 0,15   1,26 [+ o -] 0,06
 16     1,38 [+ o -] 0,25   1,21 [+ o -] 0,12
 17     1,41 [+ o -] 0,20   1,53 [+ o -] 0,18
 18     1,18 [+ o -] 0,37   1,30 [+ o -] 0,10
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Author:Arteaga, Luis L.
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Aug 1, 2007
Words:3635
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