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El nervio craneal cero (nervio terminal): una vision interdisciplinary entre la neuroanatomia y la neurofisiologia.

The cranial nerve zero (terminal nerve): an interdisciplinary view of neuroanatomy and neurophysiology

Introduccion

Los nervios poseen elementos axonales a traves de los cuales los potenciales de accion viajan (1) transportando impulsos nerviosos (2) de caracter sensitivo o motor. Ademas, los nervios donde se encuentran los axones (3) poseen algunos elementos conectivos asociados, como el endoneuro que rodea y mantiene la direccionalidad del cono de crecimiento durante la regeneracion axonal y para la migracion de los neurolemocitos (4). Los axones tambien presentan celulas gliales asociadas, como los oligodendrocitos y los neurolemocitos (5,6) que actuan como aislantes del flujo ionico (7).

El nervio terminal se identifico desde hace poco mas de un siglo y fue incluido como un nervio craneal adicional, el cual sigue sin ser descrito en la mayoria de los textos modernos de anatomia (8), y raramente en los textos de fisiologia. Sin embargo, la Terminologia Anatomica Internacional reconoce su existencia y lo incluye bajo la denominacion de nervio terminal o nervio craneal cero, con la referencia A14.2.01.0029. Su denominacion se debe a que en las especies inicialmente examinadas se observo que sus fibras ingresaban al cerebro por la region de la lamina terminal (8), ubicada en la parte mas anterior del diencefalo de vertebrados (10). Este nervio consta de finos filamentos (11,12) parcialmente ramificados (12) formando un plexo microscopico de fibras amielinicas en el espacio subaracnoideo (13,14), y se encuentra ubicado a lo largo del borde medial del bulbo y tracto del nervio olfatorio (12,14,15) con neuronas bipolares (14). Los procesos distales de dicho nervio estan a nivel del trigono olfatorio y de la region septal (12), y en algunos animales sus fibras llegan hasta la region hipotalamica (16).

Aunque no se comprenden del todo las funciones del nervio terminal, se ha indicado que interviene en la modalidad sensorial, la neuromodulacion y el comportamiento reproductivo (17). Tambien se ha senalado que este nervio funciona como una especie de conducto, a traves del cual ocurre migracion de neuroblastos (18) que se desplazan de la placoda olfatoria en direccion al area pre-optica localizada en el hipotalamo, lugar donde las prospectivas neuronas van a ser esenciales en el comportamiento reproductor (14).

Mediante pruebas inmunocitoquimicas se ha demostrado que, durante el desarrollo embrionario del raton, una subpoblacion de celulas neuroendocrinas del sistema terminal, que mas adelante van a expresar la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) (17), migra desde la region de la placoda olfatoria hasta la parte anterior del cerebro, lugar donde son necesarias para estimular la produccion de gonadotropinas que permiten el normal desarrollo de las gonadas (19).

Los somas de las neuronas ya maduras que expresan GnRH se ubican en el cerebro anterior, mientras que sus axones se proyectan hacia la eminencia mediana del hipotalamo (20). En esta region, las neuronas GnRH facilitan la conduccion neural para el control reproductivo en ambos sexos. En el primer trimestre de gestacion las regiones mediana y basal del hipotalamo son colonizadas por neuronas GnRH, las cuales comienzan a liberar la hormona de manera intermitente; pero es realmente durante el segundo trimestre de gestacion, despues de haberse dado la diferenciacion sexual en el feto, que las gonadotropinas de origen fetal estimulan el crecimiento de los genitales externos y de las gonadas (21). Las celulas que secretan GnRH pueden verse en el nervio terminal (22) hasta la semana 19 en los fetos humanos, y utilizan esta ruta para poder alcanzar distintas regiones del cerebro, principalmente el hipotalamo.

Discusion

Si el nervio terminal presenta ganglios en su recorrido paraolfatorio, esta caracteristica morfologica corresponde al sistema nervioso autonomo, posiblemente relacionada con informacion de potenciales de accion asociada a la vasculatura septal nasal de funcion autonoma neuromodulatoria (10,23), pues se describe inervando esta zona. En este sentido, el nervio terminal se puede considerar como un nervio tipico que incluye axones para la propagacion de potenciales de accion.

Sin embargo, en trabajos inmunocitoquimicos de este nervio se ha descrito la presencia de dos componentes: uno de ellos corresponde a filamentos nerviosos ramificados y amielinicos (8), y el otro componente corresponde a celulas neuroendocrinas secretoras de GnRH (24). Se cree que los neuroblastos, que posteriormente se transformaran en celulas neurosecretoras maduras, pudieron haber migrado por el interior del nervio hacia la region medial del telencefalo, favorecidas por la presencia de algunas moleculas de adhesion celular como la anosmina-1, la cual esta presente en algunas membranas basales y en tejido conectivo (25).

Posiblemente la migracion de tales neuroblastos se realiza por un pasaje endoneural especifico, donde los fibroblastos alli presentes producirian la anosmina-1 para que se lleve a cabo dicha migracion (4) a partir de las crestas neurales (25), lo que quiza podria afectar de alguna manera su funcionalidad. En este sentido, podria pensarse que los nervios terminales cumplen una doble funcion: por un lado, se comportan como nervios debido a la presencia de un paquete de axones que transportan impulsos nerviosos sensitivos; y por otro lado, actuan como estructuras ahuecadas por donde migran transitoriamente neuroblastos hacia la parte anterior del diencefalo. De acuerdo con lo anterior, el nervio terminal es el unico de los nervios craneales que posee estas particularidades, por lo que se deberia reconsiderar la clasificacion tradicional que se hace de tales nervios en sensitivos, motores y mixtos, por otra que incluya una funcion adicional, la de conducto para migracion celular.

Conclusion

El nervio terminal o nervio craneal cero debe estar compuesto al menos por dos elementos estructurales distintos: uno de tipo neural, donde hay presencia de fibras nerviosas verdaderas como estructuras basicas necesarias para la conduccion y propagacion de impulsos nerviosos sensitivos; y otro a manera de compartimiento migratorio transitorio, que involucra tejido conectivo vinculado con moleculas de adhesion celular, por donde ocurre migracion de neuroblastos hacia la parte anterior del diencefalo, donde se transformaran posteriormente en neuronas productoras de GnRH.

Conflictos de interes: Los autores no presentan conflictos de interes.

Fuentes de financiacion: No se requirio ninguna fuente.

Literatura citada

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JORGE EDUARDO DUQUE PARRA, PH.D [1], JOHN BARCO RIOS, M.ED [2], JUAN FERNANDO VELEZ GARCIA. M.SC [3]

Recibido para publicacion: 28-07-2014--Version corregida: 03-05-2016--Aprobado para publicacion: 22-06-2016

[1] Programas de Fisioterapia y Odontologia. Departamento de Biologia. Universidad Autonoma. Manizales. Programa de Medicina. Departamento de Ciencias Basicas. Universidad de Caldas. Grupo Neurociencia de Caldas. Manizales (Colombia). Correo e.: jorge.duque_p@ucaldas.edu.co

[2] Programa de Medicina. Programa de Enfermeria. Departamento de Ciencias Basicas. Universidad de Caldas. Grupo Neurociencia de Caldas. Manizales (Colombia). Correo e.: jhon.barco@ucaldas.edu.co

[3] Programa de Medicina Veterinaria. Departamento de Sanidad Animal. Universidad del Tolima. Ibague (Colombia). Correo e.: juanofer8@hotmail.com
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Title Annotation:Articulo de Reflexion
Author:Duque Parra, Jorge Eduardo; Barco Rios, John; Velez Garcia, Juan Fernando
Publication:Archivos de Medicina
Date:Jan 1, 2016
Words:1758
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