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El icnogenero Iguanodontipus en el yacimiento de "Las Cuestas I" (Santa Cruz de Yanguas, Soria, Espana).

RESUMEN: El yacimiento de Las Cuestas I (Soria, Espana) es uno de los mayores del Grupo Oncala. Hasta el momento, se han catalogado en el casi 600 pisadas de omitopodos, teropodos y, sobre todo, de sauropodos.

Las huellas de ornitopodos son similares a las utilizadas para definir el icnogenero Iguanodontipus (Sarjeant et al., 1998) del Berriasiense de Dorset (Inglaterra), por lo que se incluyen en el mismo. Huellas semejantes a las descritas en este yacimiento se pueden ver en muchos otros del Grupo Oncala, tanto conocidos como ineditos.

El analisis de los posibles icnopoyetas, autores de las huellas, indica que pudieron pertenecer a la familia Camptosauridae (Camptosaurus, Draconyx) o superfamilia Iguanodontoidea, de pequeno tamano.

Palabras clave: Omitopodos, Iguanodontipus, Berriasiense, Cuenca de Cameros, Soria, Espana.

ABSTRACT: Las Cuestas I (Soria, Spain) is one of the biggest tracksite in Oncala Group. Until the moment, it has been catalogued almost 600, ornithopod, theropod and mainly sauropod tracks.

The ornithopod tracks are similar to those used to define the Iguanodontipus ichnogener (Sarjeant et al., 1998) from the Berriasian in Dorset (England), that is why they are also included.

Very similar footprints to those described in this tracksite can be seen a lot of tracksites in Oncala Group, both known and unknown.

They analysis of the potential trackmakers the tracks owners, reveals that they could belong to the family of Camptosauridae (Camptosaurus, Draconyx) or superfamily Iguanodontoidea, of small size.

Key words: Ornithopods, Iguanodontipus, Berriasian, Cameros Basin, Soria, Spain.

[The Iguanodontipus tchnogener in "Las Cuestas I" tracksite (Santa Cruz de Yanguas, Soria. Spain)]

INTRODUCCION

La Cuenca de Cameros constituye un reservorio de importancia mundial de huellas de dinosaurios y de otros reptiles (PEREZ-LORENTE, 2002). Las mas abundantes son las de dinosaurios teropodos (PEREZ-LORENTE, 2002, 2003; FUENTES-VIDARTE et al., 2005; HERNANDEZ-MEDRANO et al., 2008), mientras que las de ornitopodos estan mejor representadas en el Grupo Enciso (PEREZ-LORENTE, 2002, 2003) y las de sauropodos predominan en el Grupo Oncala (HERNANDEZ-MEDRANO et al., 2008).

Las huellas ornitopodas de los pies son tridactilas y solo en algunos casos se han observado las marcas elipsoidales o bilobuladas ocasionadas por el apoyo de algunos dedos de la mano. Este ultimo es el caso de los yacimientos de El Royo (SANZ-PEREZ et al., 1999), en Soria; El Frontal de Regumiel de la Sierra (MORATALLA et al., 1994; TORCIDA et al., 2003) y Costalomo de Salas de los Infantes (TORCIDA et al., 2006) en Burgos; y Valdemayor de Cabezon de Cameros (MORATALLA et al., 1992, 1994; MORATALLA, 1993) y La Pellejera, de Homillos de Cameros (REQUETA et al., 2008) en La Rioja.

En la mayoria de los casos, huellas de este tipo han sido referidas a individuos de la familia Iguanodontidae. Solo en un trabajo (MORATALLA, 1993) se asignan a dos icnogeneros: Iguanodontipus y Brachyiguanodontipus. Sin embargo, al haber sido descritos en una tesis doctoral no publicada, tales icnogeneros no se consideran validos. En otras cuencas sedimentarias de la Peninsula Iberica y Europa, pisadas semejantes se han asociado a Iguanodontipus, icnogenero definido por SARJEANT et al. (1998) con huellas del Berriasiense de Paine Quarry y Norman Quarry (Dorset, Inglaterra).

En una reciente revision del yacimiento de Las Cuestas I (Soria, Espana) se han encontrado huellas y subhuellas de ornitopodos con caracteristicas semejantes a las de Dorset. Asimismo, hemos podido constatar que existen icnitas del mismo tipo en otros yacimientos del Grupo Oncala. Por ello, el objetivo de esta comunicacion es describir las huellas de este icnogenero en Las Cuestas I, mostrar su variabilidad, tanto en tamano como en morfologia, a consecuencia de la ontogenia y de las condiciones de sedimentacion en que se produjeron, asi como senalar los posibles icnopoyetas, autores de tales huellas.

SITUACION GEOGRAFICA Y GEOLOGICA

Las Cuestas I es un yacimiento icnitico situado en la parte oriental de la Cuenca de Cameros, al O de la localidad de Santa Cruz de Yanguas (Soria) (figura 1), en el margen derecho del arroyo Morillo (coordenadas UTM medias: x = 543.788; y = 4.656.930), a una altura media de 1.275 m. Forma parte del Grupo Oncala (TISCHER, 1966), mas concretamente del tramo J332 cm de "Calizas en lajas y margas" de CAMARA & DURANTEZ (1981), dentro de la Aloformacion Huerteles (GOMEZ FERNANDEZ, 1992). Las huellas aparecen entres capas de escasa potencia (espesor medio de 7 cm) constituidas por niveles de limolitas arenosas grises. En el techo de ellas aparecen grietas de desecacion (mud cracks) y solo en la superior, mas arenosa y tabular, es posible ver rizaduras de oleaje (ripples). En algunos de los niveles finos se ven manchas y nodulos de oxidos de hierro y, en otros, restos vegetales.

La falta de fosiles que permitan una datacion precisa impide determinar su edad exacta. CAMARA & DURANTEZ (1981) consideran que el tramo J332 cm podria estar incluido en el Portlandiense (Jurasico Superior). Sin embargo, SALOMON (1982) y MARTIN I CLOSAS (1989) estiman una edad Berriasiense superior o medio, respectivamente, en funcion de su posicion estratigrafica, datacion que se sigue manteniendo en estudios posteriores (GOMEZ FERNANDEZ, 1992; MARTIN I CLOSAS & ALONSO=MILLAN, 1998).

[FIGURA 1 OMITIR]

El ambiente en el que se acumularon los materiales de la Aloformacion Huerteles fue el de una llanura fangosa, relacionada con abanicos aluviales-lagos salinos de climas aridos y semiaridos (GOMEZ FERNANDEZ, 1992; GOMEZ FERNANDEZ & MELENDEZ, 1994). En el caso concreto de este afloramiento, las facies lutiticas se depositaron en aguas tranquilas, cercanas a una desembocadura fluvial, con numerosos episodios de exposicion aerea que facilitaron la formacion de grietas de desecacion. Los fangos debieron alcanzar la zona sobre todo en episodios de avenidas, ya que no parece que hubiera una red fluvial bien jerarquizada (GOMEZ FERNANDEZ, 1992).

DESCRIPCION

El yacimiento de Las Cuestas I es uno de los mas extensos dentro del Grupo Oncala. No se ha excavado, pero aun asi se han podido cartografiar 592 huellas de teropodos, ornitopodos, sauropodos y quizas alguna de cocodrilo en las tres capas que lo componen. De todas ellas, la segunda es la que mas huellas contiene, predominando las de sauropodos (PASCUAL-ARRIBAS et al., 2008). Es, ademas, uno de los yacimientos con mas huellas de ornitopodos en un Grupo donde los yacimientos con este tipo de icnitas apenas contienen unas pocas huellas, en contraste con las que se pueden observar de teropodos (HERNANDEZ-MEDRANO et al., 2008). Asi, por ejemplo, entre unas 1.000 huellas presentes en los 24 yacimientos localizados en el arroyo Miraflores, apenas una decena pueden ser relacionadas con seguridad con ornitopodos (PASCUAL-ARRIBAS et al., 2005).

Las icnitas atribuidas a ornitopodos (tabla I) corresponden tanto a huellas verdaderas como a subhuellas (reconocibles porque las improntas no destruyen algunas de las estructuras de las capas sobre las que se formaron; por ejemplo, las grietas de desecacion). Dada la similitud entre subhuellas de ornitOpodos y de teropodos en algunas partes del yacimiento, las hemos diferenciado en funcion de sus dimensiones relativas (L/A) (LOCKLEY et al., 2008) y a la abertura de sus dedos, mucho mayor en las de ornitopodos que en las de teropodos. La zancada relativa (z/L) difiere poco en ambos casos a causa del elevado angulo de paso que poseen, quizas debido a una mayor gracilidad de sus icnopoyetas respecto a los clasicos iguanodontidos, mucho mas graviportales, con los que se asocian este tipo de huellas.

Las huellas corresponden unicamente a impresiones de pies. No se han observado improntas de manos, ya sea porque no se formaron o porque su marca no es apreciable al ser mayoritariamente subhuellas. Son tridactilas, practicamente de igual longitud que anchura, por lo que su envolvente es subcircular. Su tamano, de mediano a grande, oscila entre 26 x 26 cm y 41,5 x 42 cm (posiblemente existan huellas mayores, pero su mala conservacion no permite diferenciarlas claramente de las de teropodos).

Las icnitas verdaderas (un rastro y varias huellas aisladas), no muy bien conservadas en la actualidad, exhiben marcas de dedos cortos y anchos, de terminacion redondeada a subaguda, y talones redondeados (figura 2). Cuando aparecen completas, se observan dos escotaduras (lateral y medial) en la parte posterior, que separan el talon de los dedos. La prolongacion del talon, observada en un caso, presumiblemente se deba al apoyo de parte del metatarso o al desplazamiento hacia delante del pie.

Las impresiones de los dedos solo revelan tina almohadilla por dedo, no apreciandose marcas claras de unas, aunque, a veces, la terminacion subaguda de los dedos (sobre todo del III) parece insinuarlas (muy apreciable en el rastro LCU-I-10). Las marcas de los dedos II y IV son de longitudes muy semejantes, pero menores que la del III. Este ultimo se proyecta hacia delante entre 7 cm y 11 cm (segun el tamano de las huellas), lo cual supone aproximadamente un 28% de la longitud de la huella. Por lo general, la profundidad de la serial del dedo III es mayor que la de los otros dos, sobre todo que la del IV. Se observa que aunque la marca del dedo III es bastante homogenea en anchura, desde su parte distal hasta los hipex (semejantes y simetricos) hay una depresion que confiere a su impronta forma de triangulo casi equilatero, cualidad que se advierte en muchos contramoldes asociados a este tipo de huellas, en los que solo se ve bien el borde externo de los mismos. Es una consecuencia de la presion de los dedos que, ademas de ocasionar sus improntas, deforman el sedimento circundante. Por esta causa, los contramoldes que se forman a partir de este tipo de huellas adquieren un tamano superior al de la huella original y no suelen proporcionar detalles anatomicos importantes, pues suelen corresponder a la parte final de relleno del molde, cuando las oquedades de los dedos ya se han colmado o se han erosionado (figura 3).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

La disposicion de los dedos es bastante abierta y simetrica, con la parte distal del III dirigida levemente hacia el interior del rastro. Esta situacion, en alguna ocasion es inversa, haciendolo hacia el exterior del rastro. No es la primera vez que se observa este hecho. Tanto en el yacimiento de El Royo (SANZ-PEREZ et al., 1999) como en el de La Hoyuela (PASCUAL-ARRIBAS et al., 2002) se han descrito huellas con esta singularidad. Los angulos interdigitales son amplios (65[grados] a 77,5[grados]; media 71,7[grados]), difiriendo poco los valores de II[ademas]III y III[ademas]IV (29,5[grados] a 37,5[grados] y 35[grados] a 41[grados], respectivamente; medias de 33,3[grados] y 38,4[grados], respectivamente) (los mismos se han medido utilizando las lineas que unen la parte mas distal de los dedos con la mas proximal de la huella, en este caso el centro del talon. El motivo de tal eleccion radica en la necesidad de poder comparar la abertura de los dedos de las huellas verdaderas con la de las subhuellas, asi como con las del holotipo de Iguanodontipus).

En el caso de las subhuellas (figura 2), las marcas de los dedos son mucho menos nitidas y el talon, cuando es visible, parece mas amplio por desaparicion de las dos escotaduras laterales de las huellas reales. Asi mismo, la profundidad se reduce sensiblemente. A veces, solo se imprimen las partes distales de los dedos II y III, siendo este ultimo el que deja una marca mas nitida y profunda (unos 2 cm). Este hecho es consecuencia de la orientacion del pie hacia el eje de marcha y a la mayor presion ejercida por el dedo III en el suelo al comienzo de la fase K (Fase Ke de THULBORN & WADE, 1984), en la que empieza a levantar la parte posterior del pie y empuja con la anterior para desplazarse. Todas ellas muestran un ligero aumento de tamano con respecto a las reales (por comparacion entre huellas reales y subhuellas de una misma capa y tamano semejante) (ver tabla I), lo cual nos indica que las subhuellas se formaron a pocos centimetros por debajo de la superficie de marcha (FORNOS et al., 2002).

Tanto las huellas reales como las subhuellas se orientan hacia el eje del rastro (figura 4) entre -1[grados] y -15,7[grados] (valor medio de -9,4[grados]), aunque en el caso del rastro LCU-I-10, su valor en algunos momentos es superior. Es de destacar que esta variabilidad no solo ocurre entre rastros, sino tambien dentro de los mismos. Todas ellas forman, en general, rastros estrechos con angulos de paso medios a elevados (145[grados] a 180[grados]; media 162,5[grados]). Se ha observado que frecuentemente las huellas pequenas y las mas grandes poseen un angulo de paso alto (alrededor de 170[grados]), mientras que en las de longitud de unos 36 cm este parametro alcanza un valor menor (en torno a 152[grados]). Algo parecido sucede con el paso y la zancada: las huellas pequenas tienen un paso y una zancada relativos superior (2,8 y 5,5, respectivamente) al resto de las huellas (2,4 y 4,9, respectivamente). Como en el caso anterior, esta variabilidad es comun entre rastros semejantes de yacimientos del Grupo Oncala y en algunos de Europa (tabla II). Asi sucede, por ejemplo, en el yacimiento de Weserbergland (Alemania), donde se ha indicado que hay rastros con pasos y zancadas anormalmente cortos. En este caso, se explica como una consecuencia de las precauciones tomadas por los ornitopodos al desplazarse por sedimentos blandos y resbaladizos (WINGs et al., 2005a, b; RICHTER et al., 2007).

Los valores de la altura acetabular de los icnopoyetas (h) varian segun el modelo empleado. ALEXANDER (1976) considera h equivalente a 4L; THULBORN (1990) lo iguala a 5,9 L; y MORATALLA et al. (1988) aplican la relacion 3,91L + 10,94, obtenida a partir de medidas en esqueletos de iguanodontidos, donde L representa la longitud de la huella del pie. Teniendo en cuenta estas relaciones, la altura del acetabulo varia de la siguiente forma: para ALEXANDER (1976) h oscila entre 100 y 166 cm; para MORATALLA et al. (1988) entre 108,7 y 173,2 cm; y para THULBORN (1990) entre 147,5 y 244,9 cm.

Simulaciones hechas con ordenador por HENDERSON (2003) parecen indicar que la relacion de ALEXANDER (1976) es mas adecuada que la THULBORN (1990). En este caso, los valores obtenidos con esta relacion son mas apropiados que los obtenidos con la THULBORN (1990), teniendo en cuenta los posibles icnopoyetas ornitopodos existentes a lo largo deL Berriasiense. Tales valores, asimismo, concuerdan bastante bien con los que se obtienen aplicando la relacion de MORATALLA et al. (1988). Podemos considerar, pues, que los posibles icnopoyetas serian ornitopodos de talla media y su velocidad de desplazamiento (ALEXANDER, 1976), deducida de sus rastros, debio ser baja (2,69 a 6,38 km/h; media 5 km/h). Los valores de z/h (entre 0,9 y 1,58), todos ellos menores de 2, confirman que caminaban. En general, se observa que la velocidad es mayor en los icnopoyetas pequenos, disminuyendo la misma al aumentar su tamano. Se hace minima para un tamano de pie intermedio y vuelve a aumentar en los de mayor envergadura. Resultados semejantes han sido hallados en rastros de ornitopodos del yacimiento riojano de La Canal (CASANOVAS et al., 1995).

La direccion de los rastros en las diferentes capas es la siguiente:

- Capa inferior: no hay rastros, solo huellas aisladas.

- Capa media: N-110[grados], 100[grados], 152[grados], 352[grados], 360[grados], 90[grados], 90[grados], 100[grados].

- Capa superior: N-138[grados], 320[grados].

Como se observa, la direccion preponderante (figura 5) en la capa media es de unos N-90[grados] a N-100[grados], mientras en la superior es N-138[grados] y N-320[grados] (en ambos sentidos), direccion esta que se corresponde con la de los rastros sauropodos de ese mismo nivel.

[FIGURA 5 OMITIR]

DISCUSION

TIPO DE HUELLAS

Las huellas de Las Cuestas I se asemejan a otras muchas del Grupo Oncala (AGUIRREZABALA & VIERA, 1980, 1983; FUENTES-VIDARTE, 1996; FUENTES-VIDARTE et al., 2005; SANZ et al., 1997; PASCUAL-ARRIBAS et al., 2002; HERNANDEZ-MEDRANO et al., 2008) al que pertenece et yacimiento, que han sido asociadas a iguanodontidos, pero que no han sido asignadas a icnogeneros concretos. Podemos citar, por ejemplo, los yacimientos de Santa Cruz, La Hoyuela, Miraflores I, Fuente Calera, Los Tormos, Valdecantos, Rio Ventosa ... (figura 6). Todos ellos contienen huellas de caracteristicas morfometricas semejantes a las descritas en el yacimiento de Las Cuestas I, es decir: huellas tridactilas, equidimensionales, de dedos cortos, anchos y de terminacion redondeada, con una sola almohadilla por dedo, talon bastante

amplio y redondeado, pasos cortos y angulo de paso algo elevado (media de unos 160-165). Asi mismo, podemos apreciar en ellos la misma variabilidad de los parametros senalados anteriormente, como es el caso del angulo de paso. Asi, en el rastro 1 del yacimiento de Santa Cruz (Santa Cruz de Yanguas, Soria; datos ineditos) (figura 4), las huellas se disponen con un angulo de paso de unos 145, al principio; mientras al final alcanza practicamente los 180, sin variar apenas el paso. Esto nos muestra que la variabilidad depende no solo de la velocidad del icnopoyeta, sino tambien de ciertas peculiaridades del mismo que le permitirian cambiar su anchura de rastro sin modificar su velocidad. La singularidad del yacimiento de Las Cuestas I reside en que posee huellas y subhuellas de ornitopodos de casi todos los tamanos que se pueden observar en el resto del Grupo Oncala.

[FIGURA 6 OMITIR]

En el Grupo Tera, aunque hay huellas cuya morfologia recuerda a la de Las Cuestas I, su mal estado de conservacion y su escasez no permite una comparacion adecuada. Solo en un caso (yacimiento inedito "Molino del tio Manuel", Almarza, Soria) se aprecia que su forma es parecida (figura 7), pero tanto su gran tamano (45 x 69 cm), como la relacion L/A (0,76), excesivamente baja, y la abertura muy alta de sus dedos (>80[grados]) nos indican que se trata de huellas diferentes. Este tipo de huella constituye, como el caso del contramolde de la Formacion Lourinha, Portugal (MATEUS & MILAN, 2005, 2008) un verdadero problema para la icnologia ya que no se conocen icnopoyetas entre los restos de ornitopodos de la epoca en que se originaron que puedan explicar su existencia. Ello supone que debio haber ornitopodos de gran tamano al final del Jurasico y principios del Cretacico, todavia sin descubrir, o las huellas fueron ocasionadas por otro tipo de dinosaurio.

[FIGURA 7 OMITIR]

Dentro del Grupo Urbion las huellas encontradas hasta ahora eran muy poco abundantes a causa de los ambientes poco propicios en el que se ocasionaron; sin embargo, ultimamente, su numero se ha elevado considerablemente (DIAZ-MARTINEZ et al., 2007) permitiendo su comparacion con las de otras epocas. Entre ellas, podemos encontrar huellas de ornitopodos de porte similar (por ejemplo, las del yacimiento inedito de "Los Bancos"; San Pedro Manrique, Soria; figura 3) junto con otras mucho mayores, mas propias de iguanodontidos de gran tamano (por ejemplo, las del yacimiento inedito del Barranco del Huerto, Yanguas, Soria), semejantes a muchas de las que aparecen en los numerosos yacimientos del mundo a partir del Cretacico Inferior, no basal.

Asi mismo, presentan cierta semejanza con algunas huellas encuadradas en el icnogenero Iguanodonipus, descrito por MORATALLA (1993) con material de la Cuenca de Cameros, y que, como ya hemos mencionado, no se considera valido. En este ultimo caso, las huellas son de mayor dimension (entre 40-60 cm), poseen siempre dos escotaduras (lateral y medial), a veces muy marcadas, que separan claramente el talon de los dedos. Su edad es mas moderna, registrandose sobre todo en el Grupo Enciso. Recientemente MORATALLA (2008a, b), las asocia al icnogenero Iguanodontipus, senalando que son las huellas de ornitopodos preponderantes en la Cuenca de Cameros, mientras DIAZ-MARTINEZ et al. (2009) las consideran como parte de los cuatro morfotipos de huellas de ornitopodos representativos del Grupo Enciso.

En otras cuencas de la Peninsula Iberica, se han encontrado huellas de morfologia semejante (figura 8) en el Jurasico Superior de Asturias (acantilados de Terenes, Quintueles y Luces; GARCIA RAMOS et al., 2002; morfotipo DM; PINUELA SUAREZ, 2000) y en Porto Escada (Portugal) (MATEUS & ANTUNES, 2001; ANTUNES & MATEUS, 2003). Las huellas asturianas son de tamano semejante, variando su longitud entre 24 y 38 cm y su anchura entre 25 y 40 cm. Muestran impresiones del dedo III con ligera desviacion hacia el eje del rastro de la parte anterior. Son asignadas tambien al icnogenero Iguanodontipus. LOCKLEY et al. (2008) las considera anomalas para este periodo de tiempo, pues no se conoce registro de grandes ornitopodos iguanodontidos en el Jurasico Superior y las huellas de ese tipo aparecen en el transito del Jurasico al Cretacico (LOCKLEY & WHITE, 2001). Por ello, las califican provisionalmente de cf. Iguanodontipus. De las huellas portuguesas no se tienen datos salvo su forma y tamano (similar al de las de Las Cuestas I).

En el Berriasiense iberico se han citado huellas de ornitopodos en el yacimiento de Las Cerradicas (Galve, Teruel) (PEREZ-LORENTE et al., 1997), de caracteristicas semejantes, pero menores y con improntas de manos, en algunos casos. No se pueden comparar bien porque el estado de preservacion no es bueno, no ofreciendo detalles adecuados para ello. Quizas sea esta la causa por la que tampoco, en esta ocasion, se hayan relacionado con un icnogenero determinado.

[FIGURA 8 OMITIR]

De edad posterior (Barremiense) son las huellas de Praia Santa (Portugal) (SANTOS, 2003) que, aun siendo mayores, se han atribuido al icnogenero Iguanodontipus. Estas pisadas son parecidas en morfologia y tamano (media de unos 36,5 x 35 cm) a las de Las Cuestas I, pero el angulo de paso es inferior (entre 131 y 150; media 141,5). Estas diferencias pueden explicarse por la variabilidad de algunos de los datos morfometricos que parece que se da en este tipo de huellas, como ya se ha comentado anteriormente. Ello no excluye que pudieran pertenecer a icnoespecies diferentes.

Hay que considerar el resto de Europa para encontrar abundantes huellas de morfologia y edad semejante (Berriasiense) (figura 9). Las primeras las encontramos en Dorset (Inglaterra) donde SARJEANT et al. (1998) definieron el icnogenero Iguanodontipus, cuyas improntas se disponen en rastros estrechos, con alto valor del angulo de paso. Sus caracteristicas morfometricas son similares (ver tabla II). La existencia de huellas algo diferentes a las del holotipo (SARJEANT et al., 1998) parece apoyar la variabilidad de esta icnoespecie, aunque se ha comentado que esas variaciones pudieran deberse a la mezcla de dos tipos de huellas distintos en el mismo icnogenero (ENSOM, 2002).

Igualmente parecidas a las huellas objeto de estudio, las podemos contemplar en la cantera de Weserbergland, cerca de Munchehagen (Alemania), tambien asignadas a Iguanodontipus. Forman parte de un conjunto de yacimientos en el N de Alemania, entre los que podemos citar el de Munchehagen (LOCKLEY et al., 2005) y el de Obernkirchen (DIEDRICH, 2004), todos ellos con icnitas de este icnogenero. En todos los casos hay rastros en los que las huellas de pies van acompanadas por las improntas de manos. En el ultimo de ellos, su morfologia difiere del resto; pero DIEDRICH (2004) justifica esa diferencia morfologica de las huellas de Obernkirchen con respecto a las del holotipo como una consecuencia del desigual contenido en agua del sedimento pisado por los icnopoyetas.

Las huellas de Weserbergland poseen, como las de Las Cuestas I, diversidad tanto en tamano (variacion ontogenica) como en forma, a consecuencia de la naturaleza del sedimento pisado (presencia de huellas verdaderas y subhuellas). Se pueden ver pisadas pequenas (25 x 27 cm), medianas (39 x 32 cm) y grandes (40 x 42 cm) que se disponen en rastros estrechos de paso y zancada generalmente cortos (49-77 cm, media: 69 cm; 104-156 cm, media: 134 cm, respectivamente) (WINGS et al., 2005a, b; RICHTER et al., 2007). De todas sus caracteristicas son el paso y la zancada los que muestran mayor diferencia con las huellas de Las Cuestas I. WINGS et al. (2005a) achacan esa caracteristica a la existencia de un sedimento blando por el que los dinosaurios se movian con precaucion.

Improntas asignadas al icnogenero Iguanodontipus han sido citadas en el Aptiense superior de Risleten Quarry (Suiza). MEYER & THURING (2003) crean con ellas una nueva icnoespecie: I. billsarjeanti, caracterizada por su menor tamano y la presencia de marcas de las manos. Huellas semejantes en tamano y terminacion relativamente subaguda de sus dedos constituyen rastros en Las Cuestas I (por ejemplo, el LCU-10); sin embargo, poseen algunas caracteristicas diferentes, como es la forma de su talon, bastante mas ancho en la icnoespecie suiza y la ausencia de improntas de manos, en las sorianas.

[FIGURA 9 OMITIR]

Todos estos datos nos muestran que las huellas de Las Cuestas I tienen gran parecido morfologico y morfometrico con las del icnogenero Iguanodontipus (Sarjeant et al., 1998), definido en Inglaterra con huellas de los yacimientos de Paine Quarry y Norman Quarry; y con las huellas del yacimiento de Weserbergland (Alemania), que han sido atribuidas tambien a este icnogenero (ver tabla II). Asi mismo, son semejantes en gran parte con muchas de las huellas encuadradas en este icnogenero en yacimientos de la Peninsula Iberica y, en general, de Europa. Por ello determinamos las huellas del yacimiento camerano como Iguanodontipus isp. La diversidad de tamanos se puede explicar por la ontogenia de sus autores. La variabilidad de algunas cualidades morfometricas observadas en las huellas de Las Cuestas I podria deberse a las caracteristicas del propio icnopoyeta autor de las mismas, pero no se descarta la posibilidad de que algunas puedan pertenecer a otro icnogenero o icnoespecie. El estudio de algunas huellas atribuidas a iguanodontidos (DIAZ-MARTINEZ et al., 2009), no asignadas a Iguanodontipus, asi como la necesidad de revisar los caracteres del holotipo de este icnogenero, apoyan esta posibilidad y aconsejan, ademas, no ubicarlas en una icnoespecie concreta. Asi mismo, dada la similitud, tanto en forma como en tamano, de las huellas de Las Cuestas I con muchas otras del Grupo Oncala (Titonico-Berriasiense), agrupamos, provisionalmente, en este icnogenero a todas ellas, a falta de un estudio profundo de las mismas.

ICNOPOYETAS

En cuanto al autor de las huellas (icnopoyeta), los datos proporcionados por estas, ademas de relacionarlo con dinosaurios ornitopodos, nos senalan que debia ser de talla media-grande.

Desde un principio, las huellas de este tipo se relacionaron con iguanodontidos, dinosaurios muy comunes en Europa y Norteamerica. De ellos, el genero Iguanodon es el mas comun. Se sabe que durante el paso del Jurasico al Cretacico hubo un cambio de fauna que afecto, entre otros, a los ornitopodos; epoca en la que se situa el yacimiento de Las Cuestas I. Esta circunstancia y el hecho de que escaseen los restos oseos en ese espacio de tiempo hacen mas dificil la asignacion de las huellas a un tipo concreto de ornitopodo.

MORATALLA (1993) propone la posible pertenencia a Ouranosaurus o Camptosaurus de los autores de huellas de ornitopodos en Cameros. Restos oseos de estos ultimos se han encontrado en el Jurasico Superior (C. prestwichii Hulke, 1880) y en el Berriasiense (C. hoggii Norman & Barrett, 2002) de Inglaterra (se duda la inclusion de este ultimo en Camptosauridae, pudiendo pertenecer a Iguanodontidae [PAUL, 2008]). Tambien, recientemente, han sido citados restos de la familia Camptosauridae en la vecina cuenca Vasco-Cantabrica (PEREDA-SUBERBIOLA, 2006).

PEREZ-LORENTE et al. (1997) proponen, en funcion del tamano de las huellas (25 cm de longitud) encontradas en Las Cerradicas (Galve, Espana), un icnopoyeta del tipo de Camptosaurus disparo Iguanodon atherfieldensis, determinado, ultimamente, como Mantellisaurus atherfieldensis (Hooley, 1925) por PAUL (2008), cuyos pies tienen una longitud similar.

En Asturias, las huellas ornitopodas encontradas en capas del Jurasico Superior han sido relacionadas con iguanodontidos (GARCIA-RAMOS et al., 2002), considerando que constituyen una de las pocas pruebas de la existencia de estos ornitopodos en el Jurasico Superior, ya que suelen ser mas frecuentes en el Cretacico Inferior.

Basandose en la existencia de la especie Draconyx loureiroi, en la Unidad Bombarral del Titonico portugues, MATEUS & ANTUNES (2001) y ANTUNES & MATEUS (2003) asocian la misma a las icnitas ornitopodas encontradas en Porto Escada, yacimiento tambien situado en la misma unidad.

Por otra parte, tanto SARJEANT et al. (1998) como WINGS et al. (2005a, b) y RICHTER et al. (2007) relacionan las huellas de Iguanodontipus de Dorset (Inglaterra) y Weserbergland (Munchehagen, Alemania) con iguanodontidos. El primero de ellos comparte la opinion de NORMAN (1980) sobre el posible bipedismo de I. mantelli (actualmente incluido en el genero Dollodon [Paul, 2008]) y, dado su menor tamano, lo considera como icnopoyeta mas apropiado para las huellas de Iguanodontipus, que los grandes iguanodontidos. De forma similar, LOCKLEY et al. (2005) piensan que las huellas de Iguanodontipus de Munchehagen pueden asociarse a iguanodontidos, y anaden que en el transito del Jurasico al Cretacico cambia el tamano de las icnitas, de tal modo que son escasas las de gran porte durante el final del Jurasico (GARCIA-RAMOS et al., 2002) y que poco a poco va aumentando el numero de ellas a lo largo del Cretacico Inferior. DIEDRICH (2004), por SU parte, considera que las huellas de Obernkirchen fueron ocasionadas por iguanodontidos de tamano medio.

En la Cuenca de Cameros, como en muchas partes de la Peninsula Iberica, los restos de ornitopodos mas comunes son los de iguanodontidos (RUIZ-OMENACA et al., 1998; ORTEGA, A et al., 2006). Por ello, son candidatos a icnopoyetas de las huellas que podemos contemplar en la misma. Desgraciadamente, la mayor parte de ellos (ORTEGA et al., 2006) tiene una edad mas joven que la del yacimiento de Las Cuestas I. El unico iguanodontido identificado con esta edad, I. cf. fittoni, en el Grupo Tera de Salas de los Infantes (MAISCH, 1997), es problematico. Esta especie de edad no muy segura (oscila entre Berriasiense superior a Barremiense, segun autores), parece no corresponder con su asignacion, por lo que esta en reestudio. Ademas la edad actualmente aceptada para las capas que lo contienen es mas antigua que la de la especie senalada. Ultimamente, se ha citado la existencia de un gran ornitopodo, quizas iguanodontido (CONTRERAS-IZQUIERDO et al., 2006), en Paules de Lara (Burgos) dentro de la Formacion Senora de Brezales (Titonico-Berriasiense).

Al analizar los datos anteriores, no queda clara la identidad del icnopoyeta de Las Cuestas I, aunque se pueden delimitar las familias a las que puede pertenecer. Teniendo en cuenta la edad del yacimiento y los restos oseos de ornitopodos aparecidos, tanto en la Peninsula Iberica como en Europa en el transito Jurasico-Cretacico, podemos asociar al autor de las huellas con especies de la familia Camptosauridae (Camptosaurus, Draconyx) o superfamilia Iguanodontoidea, de tamano pequeno.

Un hecho notable a destacar en el yacimiento de Las Cuestas I es la preponderancia de subhuellas de ornitopodos sobre la de huellas verdaderas, situacion que tambien se repite en el caso de las improntas de teropodos y sobre todo de sauropodos. Como no aparecen las huellas verdaderas en capas superiores, es obvio que no se han preservado. En principio, su desaparicion pudo producirse desde el mismo momento de su formacion o con posterioridad una vez consolidadas parcialmente. Es un hecho comun dentro de la Aloformacion Huerteles la deposicion de tinas capas limosas. Esta circunstancia pudo ayudar a que la presion de los pies de los dinosaurios sobre el sedimento se reflejara tambien en las capas inferiores de forma habitual si este estaba humedo.

MCALLISTER (1989) al estudiar huellas de la Formacion Dakota (EUA) considera que algunas pudieron ocasionarse debajo del agua. En estos casos su forma depende de la profundidad de la misma. Cuando el agua es somera (A), el animal se desplaza como cuando lo hace sobre terreno seco; si la profundidad es grande (B), extiende los dedos hasta tocar el suelo, produciendo aranazos; en caso de no tocar el suelo (C), no produce huellas. Entre estas tres posibilidades hay otras muchas intermedias. Una de ellas es la utilizada por LI et al. (2006) para explicar la existencia en un mismo yacimiento de huellas de ornitopodo completas y con solo la parte delantera impresa. Consideran que el ornitopodo estaba dentro del agua casi flotando. Al desplazarse no apoyaba completamente los pies sino solo sus partes anteriores. Ademas, debido a su modo de desplazamiento, en ocasiones, las huellas de los dedos II y III eran mas profundas que las del dedo IV. En el caso del yacimiento de Las Cuestas I, hay huellas en las que se observa esta ultima circunstancia, sin embargo, no parece probable que los ornitopodos que se desplazaron por este yacimiento lo hicieran en estas circunstancias, pues el ambiente era diferente.

Mientras las coreanas se ocasionaron en la orilla de un lago, las del yacimiento camerano se produjeron en una llanura aluvial encharcada, con aguas someras y con frecuentes exposiciones aereas (presencia de mud cracks). Mas bien, hemos de pensar que las huellas se ocasionaron en sedimentos muy humedos cubiertos o no por una somera capa de agua. En estas condiciones los pies ocasionarian huellas en esa capa y subhuellas en la inferior (de poco espesor, como ya se ha indicado). La erosion posterior de la capa superficial o su removilizacion eliminaron las huellas ocasionadas, quedando solo las subhuellas en un sustrato inferior mas consolidado. La exposicion aerea posterior ayudaria a fijar definitivamente las subhuellas.

CONCLUSIONES

El yacimiento de Las Cuestas I, uno de los mas extensos (2.000 [m.sup.2]) y con mayor numero de huellas (hasta el momento, 592) del Grupo Oncala, nos ofrece icnitas de sauropodos, teropodos y ornitopodos, y un par de marcas de posibles manos de cocodrilo. De ellas, las asignadas a ornitopodos poseen caracteristicas morfometricas que permiten atribuirlas al icnogenero Iguanodontipus (Sarjeant et al., 1998).

El mayor parecido de las huellas se establece con las del yacimiento Berriasiense de Weserbergland (Baja Sajonia, Alemania) y con las del holotipo de Iguanodontipus, tanto por la forma como por el tamano; incluso, en algunos casos, el paso es semejante (RICHTER, comunicacion personal).

Este tipo de huellas esta ampliamente representado en yacimientos del Grupo Oncala (Santa Cruz, La Hoyuela, Valdecantos, Rio Ventosa, etc.) con similares formas y tamanos.

Dada la asignacion a Iguanodontipus de numerosos yacimientos de la Peninsula Iberica y resto de Europa, se convierte en el icnogenero de huellas de ornitopodos mas comun a la largo de la primera mitad del Cretacico Inferior europeo. En este periodo, parece que las formas mas pequenas se dan al inicio del Cretacico (Berriasiense), evolucionando con el tiempo hacia el predominio de otras de mayor tamano.

El autor de las pisadas (icnopoyeta), dada la morfologia de las huellas y su tamano, la falta de impresiones de manos y el registro osteologico durante el Berriasiense, recae sobre un representante de la familia Camptosauridae (Camptosaurus, Draconyx) o superfamilia Iguanodontoidea, de tamano pequeno.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se ha realizado dentro del proyecto de estudio y prospeccion de yacimientos icnologicos de la provincia de Soria, subvencionado por la Consejeria de Cultura y Turismo de la Junta de Castilla y Leon.

Queremos agradecer a Felix Perez Lorente y colegas de la Universidad de La Rioja sus comentarios y sugerencias, asi como a los correctores del texto sus observaciones, que han contribuido a la mejora del mismo.

(FECHA DE RECEPCION: 2009-03-25) (FECHA DE ADMISION: 2009-05-02)

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Carlos PASCUAL-ARRIBAS (*)

Nieves HERNANDEZ-MEDRANO (**)

Pedro LATORRE-MACARRON (***)

Eugenio SANZ-PEREZ (****)

(*): IES Margarita de Fuenmayor. Alameda de A. Machado, s/n. 42100 Agreda (Soria). Correo-e: capascual-1@telefonica.net

(**): Jorge Vigon, 37. 26003 Logrono (La Rioja). Correo-e: nhernandez@ya.com

(***): Gran Via del Marques del Turia, 84, 2. 46005 Valencia. Correo-e: platorremacarron@hotmail.com

(****): Dpto. de Ingenieria y Morfologia del Terreno. Esc. Tec. Sup. de Ingenieros de Caminos, C. y P. Ciudad Unir., s/n. 28040 Madrid. Correo-e: esanz@caminos.upm.es
Tabla I. Datos morfometricos de los rastros mas representativos
del yacimiento ole Las Cuestas I.

             L        A         O          I^III^IV       P       z
Rastros     (cm)    (cm)    ([grados)     ([grados)      (cm)   (cm)

LCU-10      27,7    28,5       -6        33,6-39-72,6    88,5   175,2
LCU-41      28,1    29,7       -10       29,5-35-64,5    84,3   166,8
LCU-1      (28,5)   30,3      -1,4         33-39-72      81,7   163,4
LCU-51      30,5    30,3       -5          32-39-71      85,5    167
LCU-50      32,2    30,7       -10         30-35-65      60,5    116
LCU-4       35,8     36        -9          31-40-71      86,5   165,5
LCU-47      36,5    38,7      -157         35-40-75      99,2   194,5
LCU-5       36,6    39,5       --        37,5.40-77,5     90    184,3
LCU-43      36,6    39,4       -12         31-41-72      89,1   177,9
LCU-53      41,5    142,3     -6,5         33-35-68      102     209
MEDIA       33,4    34,5      -8,4      32,6-38,3-70,9   86,7   171,9

              Ap        Lr     Ar      v
Rastros    ([grados)   (cm)   (cm)   (km/h)

LCU-10       168,5     43,2   15,4    6,38
LCU-41       164,3      37    5,2    15,78
LCU-1        171,4      43    3,5     5,49
LCU-51        180       30    0,5     5,26
LCU-50        145       47     9      2,69
LCU-4        147,5      65    12,7    4,28
LCU-47       148,8     62,3   14,3    5,50
LCU-5         157       62    7,2     5,01
LCU-43        161       56    10,6    4,72
LCU-53       171,5     58,4   3,8     5,34
MEDIA        161,5     50,4   7,2      5

Abreviaturas: L--longitud de la huella; A--anchura de la huella;
O--Orientacion de la huella; II^II^N--angulos entre los dedos;
P--paso; z--zancada; Ap--angulo de paso; Lr--anchura de  rastro:
Ar--Amnlitud tic rastro: v--velocidad (ALF-FR. 1976).

Tabla II. Datos morfometricos de las huellas cle ornitopodos de
algunos yacimientos  de Europa.

Yacimientos        L (cm)   A (cm)   P (cm)   AP ([grados])

Las Cuestas 1       33,4    34,51    86,71        161,5

La Hovuela          29,8    29,81    87,61         151

Santa Cruz          27,5     28,5     57,8        159,5

Las Cerradicas     21,55    18,33    56,15        162,1

Praia Santa         36,5      35     102,7        141,5

Dorset              26,4     27,2     63,8         168
                    41,8     38,0     94,0        159,2
                    (25)     (27)     (49)         --

rerberglanel        (30)     (32)     (69)         --
                    (40)     (42)     (77)         --

Risleten Quarry     31,2     29,3     66,7        163,1

Yacimientos        z (cm)     L/A      z/L

Las Cuestas 1       171,9     0,97     5,14

La Hovuela          166,8     1,00     5,59

Santa Cruz          112,3     0,97     4,08

Las Cerradicas     111,67     1,12     5,18

Praia Santa         197,7     1,05     5,4

Dorset             (127,9)    0,97    (4,85)
                     --       1,1       --
                    (104)    (0,93)   (4,16)

rerberglanel        (134)    (0,94)   (4,47)
                    (156)    (0,95)   (3,9)

Risleten Quarry     128,1     1,06     4,11

Abreviaturas: L--longitud de la huella; A--anchura de la huella;
P--paso; z--zancada; Ap--angulo de paso. Los valores entre parentesis
son aproximados o han sido obtenidos  a partir de representaciones
graficas.
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Author:Pascual-Arribas, Carlos; Hernandez-Medrano, Nieves; Latorre-Macarron, Pedro; Sanz-Perez, Eugenio
Publication:Studia Geologica Salmanticensia
Date:Jul 1, 2009
Words:8990
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