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El genero Sphaerocavum y dominancia de S. brasiliense y Microcystis wesenbergii (Microcystaceae, Cyanophyceae) en la floracion algal de la laguna Huacachina, Peru.

The genus Sphaerocavum and the dominance of S. brasiliense and Microcystis wesenbergii (Microcystaceae, Cyanophyceae) in the algae bloom of Huacachina lagoon, Peru

Introduccion

Las cianobacterias son microorganismos fotosinteticos de naturaleza procariota capaces de colonizar numerosos ambientes acuaticos y terrestres (Castenholz 2001, UNESCO 2009). Su facil adaptacion a ambientes de pH alcalino, alta radiacion y elevadas temperaturas les ha permitido establecerse en diferentes cuerpos de agua alrededor del mundo (Chorus et al. 2000). Algunas cianobacterias son capaces de formar floraciones algales en ambientes lenticos, especialmente embalses y lagos eutrofizados, lo que ha conllevado a que se elaboren planes para su control y manejo (Chorus & Bartram 1999).

Las floraciones algales, tambien llamados blooms, son fenomenos en los que una o unas pocas especies de algas dominan el fitoplancton de un ambiente acuatico, mostrando un elevado numero de celulas y/o colonias(UNESCO 2009). En los ambientes acuaticos continentales las principales formadoras de blooms son las cianobacterias (Paerl et al. 2001), que en muchos casos pueden producir cianotoxinas, las cuales logran afectar las cadenas troficas acuaticas (Christoffersen 1996), e influenciar la salud publica (Chorus & Bartram 1999, Codd et al. 2005, Falconer 1996, Jochimsen et al. 1998, Chorus et al. 2000). El conocimiento de las especies que forman blooms es considerado de suma importancia, lo cual es reflejado en revisiones regionales sobre estos organismos (Sant'Anna et al. 2008, UNESCO 2009, McGregor 2013).

Se han registrado numerosos taxa de cianobacterias planctonicas formadoras de floraciones algales en regiones tropicales y subtropicales. En Brasil (Komarek & Komarkova 2002, Sant'Anna et al. 2004), Uruguay (UNESCO 2009), Argentina (Otano 2012) y Colombia (Palacio et al. 2015) se han realizado importantes estudios sobre las cianoficeas formadoras de blooms.

En Peru, estudios de cianobacterias potencialmente formadoras de blooms se han realizado en humedales costeros (Maldonado 1943; Montoya 1984, 2006; Montoya et al. 1995, 2012) y recientemente en el lago Titicaca (Montoya et al. 2014, Komarkova et al. 2015). Entre los humedales costeros, destaca para los Pantanos de Villa el reporte de Microcystis aeruginosa (Kutizing) Kutzing (Montoya 1984, Montoya et al. 1995). En los humedales de Puerto Viejo (Canete) se tiene registro de Lyngbya hieronymusii Lemmermann [=Limnoraphis hieronymussi (Lemmermann) Komarek et al.], Anabaena sphaerica Bornet y Flahault, A. spiroides Klebahn [=Dolichospermum spiroides (Klebahn) Wacklin, L. Hoffmann y Komarek], A. flos-aquae Brebisson ex Bornet y Flahault [=D. flos-aquae (Brebisson ex Bornet y Flahault) Wacklin, L. Hoffmann y Komarek], M. aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet y Flahault (Montoya 2006), Romeria gracilis (Koczwara) Koczwara y R. leopoliensis (Raciborskii) Koczwara (Montoya et al. 2012). En el lago Titicaca, Montoya et al. (2014) y Komarkova et al. (2015) registran la presencia de tres cianobacterias formadoras de floraciones algales: M. aeruginosa, Limnoraphis robusta Komarek et al. y Nodularia inca Montoya, Komarkova y Komarek, describiendose esta ultima como nueva especie. En la selva peruana ha sido citada M. aeruginosa para cuerpos de agua de Madre de Dios y Ucayali (Samanez & Zambrano 1995, Riofrio et al. 2003).

En la laguna Huacachina, existen reportes de cianobacterias como Arthrospira platensis Gomont (Maldonado 1943), Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kutzing, M. punctata Meyen, Oscillatoria brevis Gomont, O. chalibea Gomont, O. maldonadoana Drouet, Spirulina subsalsa Gomont, S. major Gomont y Calothrix braunii Bornet ex Flahault (Aldave 1979). Thomasson (1960) hace referencia a un bloom de S. platensis Gomont (Geitler) (=A. platensis) en el ano 1954, y Hegewald et al. (1976) registraron un bloom bacteriano producido por Lamprocystis roseo-persicinum (Kutzing) Schroeter, con unos pocos individuos de A. platensis.

El presente estudio reporta por primera vez para el Peru a dos especies de cianobacterias formadoras de floraciones algales pertenecientes a la familia Microcystaceae, Sphaerocavum brasiliense y Microcystis wesenbergii, en la laguna Huacachina (Ica).

Material y metodos

Area de estudio.--La laguna Huacachina es un humedal ubicado a 4 km al sur oeste de la ciudad de Ica y a 400 metros sobre el nivel del mar. Sus aguas son salobres, alcalinas y de color verde, con predominancia de cloruro de sodio, carbonato de sodio y bicarbonato de sodio (Maldonado 1943, Aldave 1979). A pesar que su origen se debio a filtraciones de agua de la capa freatica, actualmente se considera un humedal de origen artificial (ProNaturaleza 2010) debido a que se alimenta de agua proveniente de pozos.

La superficie total del cuerpo de agua ha disminuido con el tiempo de 3 ha (Maldonado 1943) a 1 ha (ProNaturaleza 2010). La vegetacion circundante de la laguna Huacachina esta conformada principalmente de totorales (compuesto de Typha domingensis Pers. "totora"), juncales (compuesto principalmente de Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz y R. Keller) (Roque y Cano 1999), algunas especies lenosas propias del desierto iqueno, como Prosopispallida Humb. y Bonlp. ex Willd., e introducidas, como Eucalyptus sp. y Ficus nitida Thunb. (ProNaturaleza, 2010).

Metodos.--Se colectaron 2 muestras de fitoplancton superficial en la laguna Huacachina, con coordenadas (14[grados]05'17.7"S, 75[grados]45'49.9"W, MUSML_PL_0059; 14[grados]05' 18.4"S, 75[grados]45'51.3"W, MUSML_PL_0061, 11 de julio de 2015). Veinte litros de agua fueron filtradas con una red de plancton (20pm), y fijadas con formalina al 2%.

Las muestras fueron analizadas con un microscopio Nikon Eclipse E2000. La toma de medidas morfometricas y microfotografias se realizo con la camara Nikon DS-Fi2 acoplada con el software NIS Elements (version 4.10.01). Las mediciones celulares se realizaron en al menos 10 celulas por colonia observada, con un minimo de 20 colonias por especie. Para una mejor observacion del mucilago colonial se agrego tinta china en los preparados acuosos.

Se procuro la observacion de diferentes estadios coloniales para estudiar la variabilidad fenotipica de las especies. Las muestras fueron depositadas en la Coleccion de Plancton del Departamento de Limnologia, Museo de Historia Natural Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSML_PL).

La identificacion se realizo en base a la monografia de Komarek y Anagnostidis (1999) y comparacion con trabajos regionales (Azevedo & Sant'Anna 2003, Wood et al. 2005, UNESCO 2009, McGregor 2013, Palacio et al. 2015). El sistema de clasificacion taxonomica adoptado fue el de Komarek et al. (2014).

Resultados y discusion

Se identificaron dos especies pertenecientes a la familia Microcystaceae, los cuales dominaron en el fitoplancton de la laguna Huacachina: Sphaerocavum brasiliense y Microcystis wesenbergii.

Taxonomia

Phylum Cyanobacteria

Clase Cyanophyceae

Orden Chroococcales

Familia Microcystaceae

Genero Sphaerocavum Azevedo y

Sant'Anna 2003

Sphaerocavum brasiliense M.T.P Azevedo y C.L. Sant'Anna

Algol. Studies 109:81. 2003 (Figs. 1-9)

Descripcion.--Colonias huecas, esfericas cuando son jovenes, posteriormente irregulares, elongadas, a veces aplanadas, con bordes externos a veces clatrados, mucilago inconspicuo, hialino. Celulas redondeadas, ligeramente alargadas antes de dividirse, con vacuolas de gas (aerotopos) brillosos; celulas dispuestas en la superficie interna de las colonias. Diametro celular de 3.1 a 5.1 [my]m.

Comentarios.--La forma de las colonias de S. brasiliense en la laguna Huacachina coincide con la descripcion de la especie tipo (Azevedo y Sant'Anna 2003). Se observo que las colonias esfericas fueron las predominantes (Figs. 1, 2 y 4; Figs. 6-9), aunque en menor proporcion ocurrieron formas laminares o curvadas (Fig. 5), e irregulares con subcolonias (Fig. 3). La superficie de las colonias jovenes y adultas se observaron clatradas o huecas (Figs. 2 y 4), discontinuas (Fig. 5) y a veces con protuberancias (Fig. 3), lo que concuerda con la descripcion de la especie.

Las colonias presentaban un diametro entre 3.1 a 5.1 [my]m, con un promedio de 3.8 [my]m y desviacion estandar de 0.46 [my]m. Dichas mediciones son mayores a las citadas para Brasil (Azevedo y Sant'Anna 2003)(2.4-3.6 [my]m), Cuba (Comas et al. 2010) (3.7-4.4 [my]m) y Nueva Zelanda (Wood et al. 2005) (2.5-3.5 pm); sin embargo se asemeja a la de los morfotipos citados para Uruguay (UNESCO 2009)(4.0-5.5 [my]m).

En la descripcion de S. brasiliense, Azevedo y Sant'Anna (2003) mencionan que la formacion de colonias jovenes es debido a la fragmentacion de colonias maduras. Ademas, senalan que dicha fragmentacion ocurre en la periferia de las colonias gracias a la disolucion de la envoltura mucilaginosa colonial. En el presente estudio, ademas de observar lo referido a la fragmentacion de colonias maduras, tambien se evidencio que en varias colonias esfericas adultas se presentaban capas internas de celulas de una a dos celulas de grosor, las cuales iban perpendicularmente desde el borde interno de la colonia madre hacia el centro de esta, dividiendola en pequenas subcolonias internas (Figs. 6-9). Estas sub colonias de formas esfericas a poligonales podrian ser parte del ciclo de vida de la especie. Observaciones adicionales son necesarias para la confirmacion de esta hipotesis.

Segun Wood et al. (2005), S. phaerocavum brasiliense podria confundirse con algunas especies del genero Microcystis. La principal diferencia es que el genero Sphaerocavum posee division celular en dos planos y forma colonias huecas, planas o algo irregulares (Azevedo & Sant'Anna 2003), mientras que las especies de Microcystis poseen division en tres planos, colonias irregulares o de diferentes formas segun la especie (Sant'Anna et al. 2004). No obstante, Komarek et al. (2002) mencionan en la descripcion de M. panniformis Komarek et al. que la disposicion de sus celulas y filas cortas cerca de la superficie de colonias maduras seria producto de un tipo de division celular mas simple que la de en tres planos. A ello podemos agregar que en otros humedales costeros del Peru se ha observado colonias de Microcystis compuestas de subcolonias irregulares producto de la division en tres planos junto a subcolonias planas y algo curvadas producto de la division en dos planos. Esto conllevaria a una revision del tipo de division del genero Microcystis y de su utilidad como marcador fenotipico para distinguirlo de otros generos como Sphaerocavum y Pannus.

Hasta la fecha no se ha demostrado la toxicidad de S. brasiliense (Azevedo & Sant'Anna 2003). No obstante, existen algunos reportes de S. brasiliense junto a otras cianobacterias de los generos Microcystis, Anabaena, Cylindrospermopsis y Anabaenopsis, formando floraciones algales toxicas en el lago Violao Torres, sur de Brasil (De Carvalho et al. 2008).

Con respecto a la distribucion geografica, S. brasiliense ha sido registrada para Brasil (Werner et al. 2010), Uruguay (Azevedo & Sant'Anna 2003, UNESCO 2009), Argentina (Salusso & Morana 2014), Cuba (Comas et al. 2010) y Nueva Zelanda (Wood et al. 2005).

El presente trabajo amplia el registro de la especie S. brasiliense para el Peru, confirmando ademas su distribucion en embalses y cuerpos de agua naturales de condicion meso a eutroficos de zonas tropicales y subtropicales.

Genero Microcystis Kutzing ex Lemmermann 1907 nom. cons.

Microcystis wesenbergii (Komarek) Komarek in Kondrateva

Cvetenie vody, p. 13. 1968 (Figuras 10-16)

Descripcion.--Colonias jovenes redondeadas, ligeramente elongadas, a veces lobadas; formas adultas clatradas, redondeadas, con subcolonias subesfericas o esfericas. Envoltura mucilaginosa incolora, hialina, firme, bien delimitada, de contorno refractante. Celulas dispuestas cerca al borde de la superficie interna en colonias jovenes y subcolonias (Figs. 10-13), luego aleatoriamente en colonias adultas (Figs. 13, 16). Celulas esfericas, ligeramente elongadas antes de dividirse, contenido celular verde-azul palido (Figs. 11, 14 y 15), con aerotopos. Dimensiones celulares de 3.8 a 5.4 [my]m.

Comentarios.--En las muestras observadas predominaron las colonias redondeadas a subesfericas lobadas (Figs. 10-12, 14), es decir, colonias jovenes. Colonias adultas fueron observadas raramente y sin llegar a formar aglomeraciones macroscopicas como citan Komarek y Anagnostidis (1999).

El diametro de las celulas observadas en el presente estudio oscilaron entre 3.8 a 5.4 [my]m, siendo ligeramente menor a lo referido por Komarek y Anagnostidis (1999) y Komarek y Komarkova (2002), quienes mencionan un diametro celular entre 4-7 [my]m y 4-8.5 [my]m respectivamente, para localidades europeas. No obstante, si comparamos los datos morfometricos celulares con los registros en otras zonas tropicales o subtropicales encontramos una mayor concordancia. Para Sao Paulo, Brasil, Sant'Anna et al. (2004) encuentra celulas de M. wesenbergii con un diametro entre 4-6 [my]m; y para el reservorio Riogrande II, Colombia, Palacio et al. (2015) cita celulas entre y 3.6-7 [my]m de diametro.

Morfologicamente, M. wesenbergii se diferencia de las otras especies del genero en la forma de las colonias, el margen delimitado del mucilago, los pequenos y numerosos aerotopos (Komarek y Komarkova 2002). En las colonias observadas se evidencio el mucilago bien delimitado (Figs. 10-16), lo cual es acorde a los registros para otras localidades (Komarek & Anagnostidis 1999, Komarek & Komarkova 2002, Sant'Anna et al. 2004, McGregor 2013, Palacio et al. 2015).

Microcystis wesenbergii posee una distribucion cosmopolita y esta presente en el plancton de lagos y reservorios eutroficos (Komarek & Anagnostidis 1999, Komarek & Komarkova 2002). El presente trabajo registra por primera vez a M. wesenbergii en Peru, siendo la especie dominante de la taxocenosis fitoplanctonica en la laguna Huacachina, llegando a formar blooms junto a S. brasiliense y otras cianobacterias filamentosas y cocales.

En varios cuerpos de agua continentales alrededor del mundo la presencia de M. wesenbergii junto a otras cianobacterias ha sido asociada al reporte de toxinas del tipo microcistinas (Namikoshi et al. 1992, Vasconcelos et al. 1996). Sin embargo, tambien existen casos de floraciones algales no toxicas donde M. wesenbergii es el componente principal del fitoplancton (Xu et al. 2008). Esto sugeriria no descartar a M. wesenbergii como potencial productor de toxinas en la laguna Huacachina.

La presencia de floraciones producidas por cianobacterias debe ser vigilada de acuerdo a lo establecido por Chorus et al. (2000) y UNESCO (2009). Entre las consecuencias mas importantes de un bloom cianobacterial estan: 1) agotamiento del oxigeno en el agua, 2) aumento de la concentracion de amoniaco, y 3) produccion de cianotoxinas (Havens 2008). La disminucion del nivel de oxigeno en el agua y el aumento de la concentracion amoniacal pueden afectar directamente a la ictiofauna. Asi tambien, la presencia de toxinas influiria negativamente no solo la flora y fauna dependientes del cuerpo de agua, sino tambien podria ser un riesgo para la salud humana. El caso de la laguna Huacachina debe merecer especial consideracion debido a su uso como aguas medicinales (Escomel 1936) y el turismo, por lo que el riesgo potencial que significa la presencia de cianobacterias y la posible produccion de toxinas debe ser monitoreado por las autoridades competentes (Autoridad Nacional del Agua, Direccion General de Salud, Gobierno Regional de Ica, etc.), mas aun considerando el desarrollo del Fenomeno de El Nino durante el 2015 y 2016 en el Pacifico tropical, lo que junto al calentamiento global podria promover la dominancia de cianobacterias fitoplanctonicas en cuerpos de agua someros a nivel mundial (O'Farrell et al. 2011).

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v23i1.11835

Presentado: 28/08/2015

Aceptado: 28/03/2016

Publicado online: 28/05/2016

Agradecimientos

Al Quimico Cesar Poma, gerente general de la empresa Servicios Analiticos Generales, por las facilidades en el uso de los equipos Nikon. A los Magisteres Iris Samanez y Gian Salazar por la revision del manuscrito. A los revisores anonimos por las sugerencias y mejoras en el manuscrito.

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Leonardo H. Mendoza-Carbajal

University of South Bohemia, Faculty of Science, Department of Botany, Branisovska 31, CZ-37005 Ceske Budejovice, Czech Republic

Departamento de Limnologia, Museo de Historia Natural-UNMSM, Apartado 14-0434, Lima 14, Peru.

Email Leonardo Mendoza-Carbajal: lhmendozac@gmail.com

ORCID Leonardo H. Mendoza-Carbajal: http://orcid.org/0000-0002-9847-2772

Leyenda: Figuras 1-5. Microfotografias de Sphaerocavum brasiliense. (1, 2, 4) Colonias esfericas y huecas, con celulas distribuidas en el margen interno de la colonia. (3) Colonia irregular compuesta de formas esfericas y alargadas, con protuberancias. (5) Colonia de forma laminar curvada, con huecos en su superficie. Escala de barra: 25 [my]m para figuras (1), (2), (3) y (5); 50 [my]m para figura (4).

Leyenda: Figuras 6-9: Microfotografias de Sphaerocavum brasiliense vistas desde distintos enfoques al microscopio optico, senalandose sub colonias internas de forma poligonal o esfericas. Escala de barra: 50 [micron]m para figuras (6)-(9).

Leyenda: Figuras 10-16: Microfotografias de Microcystis wesenbergii. (10) Colonia con dos sub colonias hemiesfericas lobadas y delimitadas por envoltura mucilaginosa refractante, celulas con aerotopos. (11) Colonia esferica con celulas sin aerotopos. (12, 14, 16) Colonias esfericas mostrando celulas con aerotopos. (13) Colonia compuesta de varias sub colonias irregulares y celulas con aerotopos. (15) Sub colonias esfericas compuestas de 1 o 2 celulas con aerotopos. Escala de barras: A = 10 [my]m para figuras (10), (13), (14); B = 10 [my]m para figuras (11), (12), (15), (16).
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Title Annotation:NOTA CIENTIFICA
Author:Mendoza-Carbajal, Leonardo H.
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Apr 1, 2016
Words:4452
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