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El genero Heliconius Kluk, 1708 en dos habitats de diferente grado de conservacion en la Amazonia colombiana y aportes para su conservacion.

The Heliconius genus Kluk, 1708 in two different habitats degree of conservation in the Colombian Amazon and contributions to conservation

Introduccion

Son muchos los estudios que de este grupo se han hecho alrededor del mundo y se dice que es uno de los grupos mejor estudiados dentro de los artropodos y que dentro del grupo de mariposas, el genero Heliconius, es el mas estudiado, ya que de el se posee buena informacion sobre su sistematica, comportamiento, biologia de sus inmaduros, relaciones plantas hospedera, coevolucion, mimetismo, genetica y algunos trabajos de ecologia poblacional (Turner 1971, Ehrlich, P. & Gilbert, L., 1973, Cook, L., Thomason, E., & Young, A., 1976, Araujo, A.M., 1980, Mallet, J.L.B. & D.A. Jackson, 1980, Brown, K., 1981, Ehrlich, P., 1984, Mallet, J., 1986, Quintero, H. E., 1988, Mallet, J. & L. E. Gilbert., 1995, Jiggins, C.D., et al., 2001). Sin embargo, no son tan abundantes los trabajos en el departamento del Amazonas en Colombia, ya que, dentro de los antecedentes revisados se encontro que de las especies del genero Heliconius en esta zona del pais se tienen reportes aislados de la presencia de especies y subespecies del genero pero no se encontraron trabajos a largo termino ni comparativos de presencia de especies en bosques con diferente grado de conservacion.

Se hizo asi pertinente llevar a cabo esta investigacion buscando aportar al conocimiento de las mariposas, el cual comienza a verse afectado por las diferentes problematicas ambientales, tanto asi que a nivel mundial 724 son las mariposas que se encuentran registradas en la Lista Roja de IUCN (IUCN, 2016). En esta lista hay actualmente 10 especies de origen colombiano; lo cual nos indica que hace falta mucha mas investigacion sobre este grupo que no solo aportaria a su conservacion sino tambien a muchos otros seres vivos al ser estas reconocidas como un grupo indicador ecologico valioso, por su abundancia, facilidad de encuentro y manejo en campo, por su estabilidad espacio temporal y por que se trata de un grupo taxonomicamente bien estudiado, asi como, por ser sensibles a perturbaciones minimas y presentar fidelidad ecologica (Andrade-C., MG., 1998). Por estas razones, todos los estudios que se lleven a cabo con mariposas aportan no solo a su conocimiento sino tambien al del habitat en donde se encuentren y acerca de otros seres vivos con los que ellas tienen relaciones.

De esta manera, la presente investigacion busco aportar informacion sobre las especies del genero Heliconius presentes en el Amazonas y las diferencias, si existen, entre las comunidades de mariposas de este genero en cuanto a la presencia de sus especies en dos habitats de diferente grado de conservacion y asi poder aportar a la conservacion de las mariposas del Amazonas y en particular del genero Heliconius que aunque es uno de los grupos taxonomicos mejor estudiados, no son la excepcion a la falta de informacion tanto biologica como de dinamica de sus poblaciones. Es asi como, este trabajo tuvo por objetivo determinar las especies del genero Heliconius presentes en habitats con diferente grado de conservacion en los bosques lluviosos del sur del Amazonas colombiano, y asi responder a la pregunta de si ?el grado de conservacion de los bosques en el Amazonas colombiano afectan la diversidad del genero Heliconius? esto mediante la recoleccion de los individuos de este genero a lo largo de seis meses consecutivos en dos habitats de diferente grado de conservacion. Al final se logro obtener la lista de las especies del genero Heliconius que habitan en esta zona, una comparacion de las especies entre los sitios y a partir de un analisis de los resultados se establecio una propuesta que contiene medidas de gestion, mejora y conservacion de los habitats en cuestion en funcion a este grupo de mariposas.

Este trabajo toma importancia si se tiene en cuenta que el genero Heliconius presenta un amplio polimorfismo intra-especifico en los caracteres de los patrones de color del ala principalmente a lo largo del Rio Amazonas, esto hace que en esta zona (Amazonas--colombiano) sea comun encontrar una gran variedad de subespecies, resultante de la hibridacion y otros procesos evolutivos, por lo que esta zona ha sido denominada como de contacto o sutura interracial. Asi mismo, se considera que la mayoria de las subespecies de tierras bajas no representan especies incipientes, dado que hay una alta tasa de flujo de genes lo que conlleva a la no divergencia entre polimorfos locales y a la no diferenciacion a nivel molecular, de esta manera, se considera que estas subespecies son relativamente jovenes en relacion a las subespecies distribuidos en el area Andina y que si bien se encuentra en un proceso de especiacion parapatrica, esta es muy lenta debido a que el Amazonas presenta menos barreras de aislamiento debido a su menor diferencia en el habitat (Rosser, N., et al., 2012), concluyendo de esta manera que las subespecies de una misma especie en esta zona pertenecen a un solo taxon.

Por lo tanto, en este articulo se presentan las especies encontradas, asi como, las subespecies o polimorfos de cada una de estas, y se aclara que el analisis de la cantidad de especies recolectados de las subespecies H. erato reductimacula y H. erato lativitta; H. melpomene malleti y H. melpomene vicina y H. numata aurora, H. numata silvana y H. numata arcuella son tomadas como un solo taxon denominados en este trabajo como H. erato spp?, H. melpomene spp? y H. numata spp? respectivamente, esto debido a lo mencionado en el parrafo anterior asi como a la verificacion que hizo en campo de la presencia de flujo de genes entras estas subespecies. Este nombre es asignado de esta manera, debido a que se decide no dar un nombre taxonomico definido a cada uno de estos grupos de subespecies de mariposas siendo consciente de que esto implicaria hacer un analisis fuera de los objetivos de este trabajo, que incluirian entre otras cosas, analizar el patron de alas, las genitalias y los resultados moleculares, lo que permitiria decir si estos polimorfos pertenecen todos a una subespecie ya descrita dentro de H. numata; o a la descripcion de una nueva subespecie o al de una nueva especie dentro del genero Heliconius.

Materiales y metodos

El muestreo fue llevado a cabo en dos areas del sur del Departamento de Amazonas de Colombia. Las areas de estudio fueron "sitio1" (S04[grados]080.50"-W69[grados]56'29.50"), en el municipio de Leticia y "sitio2" (S 03[grados]46 12.3--W 70[grados]20 23.3) en el municipio de Puerto Narino (Figura 1). De acuerdo a la clasificacion climatica de Koppen-Geiger las areas de muestreo son del tipo Af--Ecuatorial, esta zona de manera general se caracteriza por presentar lluvias repartidas a lo largo del ano por lo que no hay una estacion seca, ya que todos los meses superan los 60 mm, las temperaturas son altas, las oscilaciones diarias mayores que las oscilaciones anuales, la radiacion solar es muy intensa y en el ambiente esta siempre saturado de humedad (Alcaraz, F., 2012). El sitio1 "con grado de conservacion menor" esta cercano a la carretera, a viviendas y cultivos, asi mismo, se evidencio presencia de tala (por lo menos 10 claros por esta causa) y tumba de arboles para la construccion de caminos peatonales a traves del bosque, por estas razones este es un bosque con arboles de baja altura en su mayoria y un dosel no tan cerrado, asi como presenta una alta demanda de lena y madera; a diferencia del sitio2 "con grado de conservacion mayor" que no se encuentra rodeado por ninguna de las anteriores, la unica casa cercana al sitio se encuentra a aproximadamente 30 minutos caminando y aunque existe una trocha es delgada y poco transitada, ademas de no haberse encontrado presencia de tala en mas de una ocasion, por tanto un bosque con una buena presencia de arboles altos y gruesos, asi como un dosel bastante cerrado, dadas estas caracteristicas este sitio tiene un bosque de referencia adecuado para la comparacion.

Con el fin de conocer el grado de alteracion de los bosques donde se realizaron los muestreos y verificar las diferencias en el estado de conservacion se llevo a cabo en cada sitio de muestreo una caracterizacion de la estructura de la vegetacion, que como su nombre lo indica, se fundamenta en el estudio de la estructura o arquitectura comunitaria, que esta definida por el ordenamiento en sentido vertical y horizontal de sus componentes. En sentido vertical, el atributo que mejor refleja el aspecto, es la estratificacion mientras que en sentido horizontal, aparecen la densidad, el area basal y la cobertura (Rangel-Ch, J.O & Velasquez, A, 1997). El analisis de la distribucion de clases de las alturas, de los valores del DAP y de las coberturas, facilita la comprension de la dinamica de la vegetacion y se pueden interpretar si los sitios muestreados estaban conservados o con cierto grado de alteracion (Rangel-Ch, J.O & Velasquez, A, 1997). De esta manera, los datos de campo que se utilizaron para la caracterizacion son: descripcion general, Imagen satelital, densidad o numero de individuos segun la superficie de muestreo, altura, CAP (Cintura a la altura del pecho) y se siguieron las recomendaciones estipuladas por Rangel-Ch, J.O & Velasquez, A, 1997.

Para conocer las especies del genero Heliconius que se encuentran en las areas de muestreo en los Municipios de Leticia y Puerto Narino--Amazonas, se llevaron a cabo tres actividades, en primer lugar se hizo una revision bibliografica para conocer reportes de las especies de este genero en estos sitios, posteriormente se realizaron visitas y revision del genero en las principales colecciones del pais y finalmente se llevo a cabo una recoleccion permanente durante los meses de muestreo de las especies que iban apareciendo, los especimenes recolectados fueron montados y determinados en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia a partir de la Literatura, diseccion de genitalias y asesoria de los expertos. La recoleccion se hizo por 48 dias de 9:00 am-4:00 pm para cada sitio de muestreo durante seis meses consecutivos, posteriormente se analizaron los datos de captura diaria por especie, y asi poder analizar las diferencias entre la cantidad de individuos por especie en cada sitio. Para realizar las comparaciones se llevaron a cabo analisis de contraste de homogeneidad para determinar si los sitios si son diferentes significativamente en cuanto a la conservacion de su bosque y de la diversidad y cantidad de individuos del genero Heliconius.

Resultados

Caracterizacion de la estructura de la vegetacion

Densidad de individuos. En la figura 2 se puede observar que el sitio1 (con menor grado de conservacion) presento en todos los cuadrantes un menor numero de individuos por metro cuadrado con respecto al sitio2; en general, en el primer sitio se contaron 842 individuos presentando asi una densidad de 0,7 individuos por metro cuadrado. Para el sitio2 se presento en todos los cuadrantes un mayor numero de individuos por metro cuadrado de modo tal que presento un total de 1.628 individuos y una densidad de 1,3 individuos por metro cuadrado, un 46,1 % mas densidad que en el sitio1. Se llevo a cabo un contraste de homogeneidad por medio del Programa RWizard 1,1 (Guisande, C. & et al., 2014). Se tiene en cuenta el resultado del G Test Williams, el cual dio 25,42 y un p < 0,0001155; por lo tanto, se rechaza la idea de que las muestras son homogeneas, es decir, existen diferencias significativas entre los dos sitios. Se puede decir que las diferencias entre los dos bosques se dan principalmente por el cuadrante N. 1, que en el caso del sitio1 es el mas cercano a la carretera y a los sitios de vivienda y cultivos, lo que hace que hallan tan pocos individuos.

Distribucion por categorias CAP. Para analizar la distribucion de los individuos por categorias CAP, los resultados fueron agrupados en seis categorias: 1-10 cm, 11-20 cm, 21-30 cm, 31-40 cm, 41-50 cm, 51-160 cm. La tendencia general en los dos bosques es presentar mayor abundancia de individuos en la clase de menor diametro, sus valores de abundancia decrecen hacia las clases de mayor CAP de tal manera que para el sitio N. 1 el 82% de los Individuos tienen un CAP menor de 10 cm y para el sitio2 el 78% de los individuos presentan este valor de CAP. Al igual que en el analisis de la densidad el sitio2 presenta siempre un mayor numero de individuos en todas las categorias, siendo mas marcada la diferencia entre los dos sitios en la primera y dos ultimas categorias donde la diferencia es muy ampliapara el sitio2. De esta manera, el numero total de individuos con un CAP [mayor que o igual a] 10 en todo el sitio1 fue de 154 y para el sitio2 de 345 (Figura 3). Los resultados de la prueba de contraste de homogeneidad muestran que los dos sitios son significativamente diferentes, el G Test Williams presenta un valor de 38,24 y un p < 3.368e-07, las diferencias estan dadas principalmente por las dos ultimas categorias, en los CAP de mayor amplitud, esto muy seguramente causado por la tala de arboles llevada a cabo en el sitio N. 1, donde muy pocos arboles alcanzan a completar CAP amplios.

Distribucion por categorias de estratos arboreos. No se diferencia un estrato arboreo superior predominante en ninguno de los sitios (Figura 4), sin embargo, el sitio2 presenta un mayor numero de individuos maduros con una altura mayor a 25 metros. El estrato arbustivo y subarboreo estan muy bien representados en los dos sitios; en el sitio1 estos tienen una cobertura promedio del 88% y en el sitio2 una cobertura promedio de 84%, comparando con el estudio hecho por (Cantillo, E. & Rangel-Ch, J.O, 2010) se puede establecer que los sitios en estudio pertenecen a la unidad de clasificacion geomorfologica de Lomerio descrita por ellos, en donde encontraron que en promedio estas areas tienen un 86% de estrato arboreo inferior (Arbustivo) porcentaje muy similar al encontrado en este trabajo. Como se evidencio en el parametro de CAP el sitio2 gana mayor diferencia en las ultimas categorias y tambien en este caso el motivo de ausencia de individuos del estrato arboreo superior en el sitio1 esta relacionado con la afectacion antropica a la que es expuesto. Al igual que en las categorias anteriores los sitios son significativamente diferentes en cuanto a la altura de sus arboles (Test de G: p < 2.118e-08). Las categorias subarboreo y arboreo superior son las que aportan mas a la diferenciacion de los sitios.

Comunidad de mariposas del genero Heliconius de las areas de estudio.

Reportadas en la literatura. Se llevo a cabo una busqueda de informacion publicada sobre reportes de especies del genero Heliconius encontradas en Colombia y particularmente en el Departamento del Amazonas, encontrando muy poca informacion publicada para este departamento, de modo tal, que este listado se hizo a partir de la revision de los libros de mariposas "Butterflies of America de D'Abrera Bernard, 1984 y "Heliconius and related genera. Lepidoptera: Nymphalidae. The genera Eueides, Neruda and Heliconius" de Holzinger, H. & Holzinger, R., 1994, la pagina ilustrada de mariposas para America (http://butterfliesofamerica.com/ de (Warren, A. D, et al., 2013), un articulo sobre la lista de mariposas de Colombia "Biodiversidad de las mariposas (Lepidoptera: Rhopalocera) de Colombia" de Andrade, M.G., 2002 (Ver Anexo 1, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/ downloadSuppFile/382/1751).

Presentes en colecciones del pais. La tabla 1 presenta las especies encontradas en las colecciones revisadas: Instituto de Ciencias Naturales--ICN--, Universidad Nacional de Colombia--UNAL--, Instituto Alexander von Humboldt--IavH--, Universidad de los Andes, Coleccion Personal Jean F. Le Crom, Bogota y Coleccion Universidad Nacional de Colombia--UNAL--Sede Medellin.

Recolectadas durante el periodo de muestreo en las areas de estudio. La Figura 5 (sitio1) y la Figura 6 (sitio2) presentan las especies encontradas a lo largo de los seis meses de muestreo, en el sitio1 con menor grado de conservacion se encontraron 9 especies y 14 subespecies y en sitio2 con Mayor grado de Conservacion se encontraron 8 especies y 11 subespecies. Las especies que estan encerradas en un cuadro rojo en el sitio1 son las especies que se recolectaron solo para ese sitio y las que estan dentro de un cuadro azul son las que se recolectaron en una sola ocasion; asi mismo, las especies que estan en cuadro rojo en el sitio2 son las que estan ausentes para este sitio y las que estan en azul nuevamente son las que se recolectaron en una sola ocasion.

La tabla 2 muestra el resumen de las especies encontradas, como es posible evidenciar en estos resultados se puede ver que hay especies y/o subespecies que no se encontraron en algunas de las tres actividades. Todas estan presentes en la Literatura, no fue recolectada para los dos sitios la subespecie H. antiochus antiochus, la subespecie H. wallacei flavescens fue recolectada a 11 Km del sitiol y en ninguna ocasion para el sitio2, las subespecies H. numata arcuella y H. hecale humboldti no fueron encontradas en el sitio2.

Para los dos sitios el numero de dias de muestreo fue de 48 y el promedio de individuos capturados por dia para el sitio1 es de 4.8 con una desviacion estandar (SD) de 2.21 y para el sitio2 de 4.7 con una desviacion estandar (SD) es de 2.17, con tres de dias de n = 1 (n = # de capturas) para el sitio1 y cuatro dias de n =1 para el sitio2, este sitio presenta una media mayor de 4.5 que en el sitio1 (4.0).

En la Figura 7, se observan los resultados del numero de individuos capturados en cada uno de los sitios, en estas podemos observar como para el sitio 1 se realizaron un 22.7% mas de capturas que en el sitio2 (Barra morada), aportada esta diferencia principalmente por las especies H. numata spp? y H. sara, las cuales si se encontraron en el sitio2 pero en una proporcion considerablemente mas baja. El resultado en cuanto a la especie H. numata concuerda con lo encontrado en otros estudios como por ejemplo en el de Joron, M., 2005, donde se afirma que esta especie se encuentra en una amplia diversidad de habitats pero que son mas comunes en Bosques Secundarios altos, como el del sitio1. Por otra parte, la especie H. pardalinus butleri no fue encontrada en el sitio2 y si en el sitio1 en muy baja cantidad y la especie H. melpomene fue encontrada en mayor cantidad en el sitio2 y una sola vez para el sitio1. En el analisis de contraste de Homogeneidad, se puede ver que el valor del G Test Williams es igual a 49.93; p < 1.434e-09, por lo que se puede decir que en cuanto al numero de marcados los dos sitios son significativamente diferentes y ademas la grafica nos muestra que esta diferencia es aportada principalmente por las especies H. melpomene spp? y H. sara.

Durante el proceso de muestreo se noto que era muy dificil la captura de los individuos debido a que estas presentan en una buena proporcion del dia una altura de vuelo mayor a 6 metros y solo bajan a los claros del bosque en los momentos del dia en el que la temperatura asciende considerablemente; por esta razon se decidio que era pertinente realizar un conteo visual que permitiera tener una mejor idea de la comunidad de mariposas de este genero. De esta manera, en la Figura 8 se muestran dos graficas de la cantidad de observaciones en total y por especie en cada uno de los sitios. Es posible evidenciar, que para el sitio2 (Derecha) se hicieron mas del doble de observaciones en el total general y esta diferencia se da principalmente por una cantidad mucho mayor de individuos de las especies H. numata spp? y H. erato spp?, asi mismo como en los resultados de capturas las especies H. sara y H. pardalinus no fueron observadas en el sitio2. El contraste de homogeneidad del numero de observaciones nos confirma entonces que los dos sitios son significativamente diferentes en cuanto al numero de individuos observados, este analisis muestra un valor en el G Test Williams igual a 67,03 ; p = 1.843e-14. Del mismo modo, las especies que aportan principalmente a esta diferencia son H. sara y H. pardalinus con un mayor numero de observaciones para el sitio1 y H. erato spp? para el sitio2.

Se obtuvieron ademas de las especies y subespecies de Heliconius antes descritas un numero de mariposas y polillas que presentan una morfologia similar a las mismas, las cuales son llamadas especies mimeticas, estas se mencionan a continuacion ya que este conocimiento ha sido de gran importancia desde el tiempo de Darwin y Bates y permitio el desarrollo del concepto original de mimetismo, en el cual estas mariposas juegan un rol fundamental como modelos no palatables y ellos han permanecido como centro en el desarrollo de la teoria y la evolucion de la no palatabilidad (Poulton, 1887; ltringham, 1916; Fisher, 1930; Turner, 1965, 1970, 1976, 1983; Benson, 1971; Brown, Sheppard & Turner, 1974; Sheppard, et al., 1985; Chai, 1990; Mallet & Singer, 1987; Mallet, 1993; Mallet & Gilbert, 1995; Brower, 1996. En: Penz, C., 1999), es asi como este conocimiento se hace pertinente ya que evidencia la importancia de la conservacion de este grupo como individuos involucrados en una variedad de procesos no solo ecologicos sino tambien evolutivos. En el Anexo 2, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/download SuppFile/382/1752, se muestran las especies mimeticas del genero Heliconius en las areas de muestreo, se identificaron especies de la subfamilia Ithomiinae, del genero Neruda de la subfamilia Heliconiinae y dos especies de polillas de la Subfamilia Arctiinae; la especie que mas mimeticos presenta es la especie H. numata, esta no solo presenta apariencias fenotipicas muy diferentes en el mismo sitio sino que tambien presenta convergencia mimetica local casi perfecta con otras especies, cada uno de los diferentes morfos es un preciso mimetico de una especie diferente del Genero Melinaea (Joron Mathieu, et al., 2006), en la figura se muestran dos de los pares mimeticos de las tres formas de H. numata encontradas, asi como tambien, se muestra la especie de polilla Chetone histrio Boisduval, 1870, que tambien la mimetiza; posteriormente, se muestra la especie mimetica de H. pardalinus que pertenece al mimo genero Melinaea; la siguiente especie dentro de Heliconius que presenta varios mimeticos es H. erato, en primer lugar esta la especie Neruda aeode y luego la especie de polilla Chetone phyleis (Druce, 1885).

Discusion

A partir del estudio de la estructura de la vegetacion de los dos bosques en estudio, se confirmo por medio de los analisis de contraste de homogeneidad que los dos sitios son significativamente diferentes en el grado de conservacion de los bosques, que el sitio2 presenta un grado de conservacion mayor y que la degradacion a la que esta siendo sujeto el sitio1 ha alterado la disponibilidad de las fuentes de alimentos de nectar y de las plantas hospederas de estas especies de mariposas, por un lado, ha favorecido el crecimiento de las pasifloras en el borde del bosque, ya que las semillas de estas plantas pueden germinar solo en areas abiertas donde el suelo esta expuesto a la luz (Gilbert, L., 1982), y por otro lado, la cercania a las casas ha hecho que haya una mayor oferta de polen fuera del bosque, lo que justifica en gran parte que la mayoria de la captura de individuos haya sido en el borde del sitio teniendo en cuenta que el recurso de polen en Heliconius parece ejercer mas grande influencia en los patrones de movimiento de los adultos que incluso lo que hace el recurso larval (Ehrlich & Gilbert, 1973. En: Gilbert, L., 1984).

En cuanto a la diversidad de especies del genero Heliconius en los dos sitios, la diferencia fue a favor del sitio 1 ya que en este sitio se capturo una especie mas (Heliconius hecale) y dos subespecies mas de H. numata; en el primer caso, es importante, tener en cuenta que subespecie H. hecale humboldti si ha sido reportada para el sitio2 en la coleccion de J.F. Le crom en el ano 1998 en un mes diferente al de los muestreos (julio), por lo que si debe estar alli y su ausencia deberse a la temporada climatica en la que se hizo el muestreo.

La ausencia de las subespecies H. numata arcuella en el sitio2 puede deberse a que esta especie es comunmente habitante de bosques secundarios (Joron Mathieu, et al., 2006) como el bosque del sitio1 y a que esta especie es generalista en el uso de su planta hospedera, ya que se le vio ovipositar en cuatro pasifloras (P. edulis, P. cuadrangulares, P. vitifolia y P. ligularis), asi mismo, estas pasifloras germinan y crecen solamente en areas con disturbio tales como en arboles caidos, derrumbes y bancos de semillas (Mallet, J., 1986) por lo que es mayor la densidad de este recurso en comunidades simples como en el sitio1 que en agregaciones vegetales mas complejas como el sitio2. Esta subespecie es registrada por primera vez en el pais y confirma el polimorfismo intraespecifico que este grupo presenta (Bates, 1862; Eltringham, 1916; Turner, 1976; Brown, 1979. En: Brower, A., 2011).

Por otra parte, en el caso de la subespecie de H. antiochus antiochus, la cual no fue recolectado en los dos sitios, es reportada en la coleccion del ICN-UNAL para las comunidades de Nazareth, Arara y Macedonia y en la coleccion del IAvH para Leticia. Lo que permite inferir que la subespecie debe estar para los dos sitios y en la misma temporada climatica, dado que las fechas de recolecta coinciden con la fecha de muestreo, de tal manera, que la razon por la que no se capturo en ninguno de los dos sitios debe obedecer mas a la baja probabilidad de captura que puede ser por un comportamiento de vuelo restringido al dosel del bosque o a areas abiertas, asi como tambien puede deberser a un numero bajo de individuos en sus poblaciones. Esto mismo sucede para la subespecie H. wallacei flavescens, la cual fue reportada en la Coleccion del ICN-UNAL para la vereda de Nazareth y en el Hotel On vacation cerca a la Ciudad de Leticia, en la coleccion de la UNAL- Sede Medellin para Leticia y en la coleccion de J.F. Le crom para el Municipio de Puerto Narino, por lo tanto, se puede inferir que esta debe estar en los dos sitios de muestreo y en la misma temporada climatica.

En cuanto al numero de individuos capturados se muestra que los sitios son significativamente diferentes y que el sitio1 en general presenta un 22.7% mas de capturas que el sitio2, sin embargo, es importante senalar que esto nos necesariamente indica que haya mayor cantidad de individuos en el sitio 1 que en el sitio2 sino que es el resultado del efecto de muestreo, ya que, el bosque de este ultimo sitio al ser mas cerrado y mas alto no permitio la captura de mas cantidad de individuos, esto es corroborado con los resultados del conteo visual, el cual fue mucho mas alto en el sitio2.

Se hace necesario mencionar que en cuanto a las capturas, hubo especies que fueron capturadas en una sola ocasion durante los siete meses de muestreo en las mismas areas de estudio o por fuera de ellas como H. antiochus antiochus, H. wallacei flavescens, H. doris dives, H. hecale humboldti y H. leucadia leucadia; muestreos anteriores a este, en otras epocas y otros sitios han permitido ver que en general estas especies se ven de manera muy poco frecuente; con respecto a esto, Pollard y Yates, 1993 (En: Gaskin, D., 1995) notaron que algunas especies pueden ser subcontadas en muestreos de transectos, esto debido a que algunas especies pueden presentar concentraciones en colonias locales y estas son perdidas en el muestreo, o a que las especies esten grandemente restringidas al dosel y fuera de vista de los observadores, o que sean de baja visibilidad por su coloracion criptica, o que tengan un comportamiento o vuelo en margenes sombreadas o a que realmente sean raras como una funcion propia de poblaciones pequenas. El inconveniente es que determinar si un taxon es verdaderamente raro puede ser dificil y solo los estudios de campo a largo termino son la unica manera de resolver muchos de estos enigmas (Gaskin, D., 1995). En el caso de que una especie presente caracteristicas de una especie rara no se debe asumir inmediatamente que es un efecto de actividades antropogenicas, ya que algunas poblaciones pueden sostenerse en bajas densidades por limitacion de recursos, predadores, parasitos o enfermedades; sin embargo, la investigacion debe ser de alta prioridad ya que cuando las distribuciones son claramente localizadas y las densidades poblacionales bajas no son balanceadas por alta movilidad ademas de la especieser "rara" puede tambien ser "vulnerable" (Gaskin, D., 1995). De modo tal, que es importante priorizar nuevas investigaciones sobre estas especies que permitan conocer el motivo de su baja captura.

Finalmente, no es sorpresa del todo que la diferencia en cuanto a la diversidad de las especies de este genero entre los dos sitios haya favorecido al sitio1, ya que como han mencionado otros autores, como Horner, M., Daily, G., Ehrlich, P., Boggs, C., (2003), se ha encontrado que los bordes entre bosques y areas abiertas algunas veces tienen riquezas de especies relativamente altas, esto posiblemente dado por la presencia de viviendas y areas de agricultura cercanas a los bosques que tienen una alta importancia en recursos como las plantas hospederas, frutas en descomposicion, flores con nectar y polen para las mariposas, por lo que podria tambien tener un efecto indirecto en la diversidad de las mariposas alrededor del bosque, este fenomeno es conocido como efecto de borde. Por otro lado, Ehrlich, P., (1984) concluye que uno de los factores que mas influencian la estructura de una poblacion es la distribucion y abundancia de los recursos nutricionales, los cuales dependen completamente del grado de conservacion del bosque en general, y en el caso particular de los Heliconius observados en este trabajo se comprueba que los individuos se mueven entre los recursos de las larvas y de los adultos, los cuales estan separados, siendo estos factores determinantes en su desplazamiento.

Asi es importante notar que la afectacion de los problemas ambientales actuales sobre las poblaciones de mariposas depende en gran parte del nivel de los mismos, dado que se ha visto que a niveles intermedios (Fragmentacion) puede introducir recursos favorables para las poblaciones; asi mismo, es importante tener en cuenta que la afectacion es diferencial con respecto al grupo de mariposas en particular, en el caso de Heliconius, la plasticidad ecologica que presenta le permite a varias de sus especies (H. numata) responder favorablemente al disturbio intermedio, como el caso de la especie H. numata, la cual en el sitio1 se vio favorecida, presentando subespecies diferentes y mayor cantidad de individuos, esto puede deberse a que esta especie es comunmente habitante de bosques secundarios (Joron Mathieu, et al., 2006) y/o al favorecimiento tambien de los recursos propios de esta especie, como su planta hospedera, lo que ha sido generado por la alteracion a la dinamica natural del bosque. Esto tambien podria deberse a que esta especie presenta la habilidad de usar un gran rango de recursos de adultos y de larvas, cambiando de comportamiento y preferencias de acuerdo al ambiente, lo que es conocido como plasticidad ecologica, esto visto para H. erato phyllis por Ramos, R. & Freitas, A., 1999 y contrario a lo manifestado por estos autores para H. numata spp?, los cuales encontraron que en su areas de estudio esta especie estaria restringida a sectores limitados de habitats de bosque.

Conclusiones

Si bien los sitios son significativamente diferentes en su estado de conservacion, se puede decir que el sitio 1 presenta una afectacion del bosque que se considera en un grado no tan alto como podria llegar a ser en el futuro, por tanto, se considera que los resultados de este trabajo en cuanto a un mayor numero de individuos en el sitio mas conservado, es una primera muestra de la afectacion del grado de conservacion en las poblaciones de mariposas y que el resultado de una diversidad mayor en el sitio1, se puede explicar en parte por la dificultad de captura en el sitio2 y por otra parte se debe considerar que este genero en particular se le ha visto en otros estudios ser mas resistentes al disturbio gracias a la plasticidad ecologica que muchas de sus especies muestran, por tanto, es importante no hacer generalizaciones al resto de especies de las mariposas ni en todos los sitios, y llevar a cabo mas investigaciones que permitan resolver preguntas como: ?Con el avance de la alteracion de los bosques se espera que tambien avancen las alteraciones en las poblaciones de mariposas? ?Si esto sucede en este grupo de mariposas que podria estar sucediendo con otros grupos? ?Podrian algunos de estos grupos ser mas vulnerables a la disminucion de su habitat? ?Que esta pasando con especies como H. leucadia leucadia que en siete meses solo fue capturada en tres ocasiones para los dos sitios? ?Es pertinente esperar a que las poblaciones de mariposas se vean realmente amenazadas para intervenir como en muchas otras ocasiones se ha hecho con otros seres vivos? ?Que acciones o medidas se pueden adelantar que permitan la conservacion de los bosques del Amazonas colombiano y por ende de los seres vivos que habitan en ellos?

Finalmente, se considera que el Amazonas es un area de suma importancia para la conservacion, no solo por los servicios ambientales que presta sino que tambien tiene un valor intrinseco al ser un ecosistema que alberga una gran variedad de formas de vida, como el genero Heliconius, al ser una zona de contacto con presencia de una gran variedad de polimorfos locales con hibridacion intraespecifica, de tal manera que es un banco genetico, con gran cantidad de datos ecologicos y evolutivos y que el pais debe poner mayor interes y recursos economicos a las estrategias ya establecidas y debe gestionar medidas de uso y conservacion como: reducir la perdida de habitat, fomentar programas de investigacion, fomentar las instituciones tanto publicas como privadas envueltas en la conservacion y manejo de los bosques y la biodiversidad aumentar el control y la proteccion de los seres vivos ante el comercio y la explotacion ilegal.

doi: http://dx.doi.org/10.18257/raccefyn.382

Informacion suplementaria

Anexo 1. Especies del genero Heliconius reportados en la literatura. Vea el anexo 1 en: http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/ article/downloadSuppFile/382/1751

Anexo 2. Especies mimeticas del genero Heliconius halladas en los sitios de muestreo en el Amazonas Colombiano. Vea el anexo 2 en: http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/download SuppFile/382/1752

Agradecimientos

A la Universidad Nacional de Colombia y al Instituto de Ciencias Naturales por los espacios y tiempos brindados, a la Fundacion Omacha por el apoyo logistico en el Municipio de Puerto Narino, a la Empresa Mariposas del Amazonas por su apoyo logistico en el Municipio de Leticia y a la Secretaria de Educacion del Distrito de Bogota por la Comision de Estudios brindada a la estudiante. Al Profesor Andre Lucci Freitas por sus aportes y ensenanzas.

Conflicto de intereses

Los autores declaran que no tienen conflicto de intereses.

Referencias

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Nicol Rueda-M (1) *, M. Gonzalo Andrade-C. (2)

(1) Facultad de Ciencias, Departamento de Biologia, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia

(2) Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia

* Correspondencia: Nicol Rueda-M, nmruedam@gmail.com

Recibido: 02 de junio de 2016

Aceptado: 25 de noviembre de 2016

Leyenda: Figura 1. Departamento del Amazonas--Colombia y sitios de muestreo.

Leyenda: Figura 2. Grafica de densidad de individuos--vegetacion.

Leyenda: Figura 5. Especies y subespecies del genero Heliconius recolectadas en el sitio 1, km 9.3--Leticia.

Leyenda: Figura 6. Especies y subespecies del genero Heliconius recolectadas en el sitio 2 Puerto Narino.
Tabla 1. Especies y subespecies del genero Heliconius presentes en las
colecciones del pais.

Especie / Subespecie      Instituto de       Universidad
                            Ciencias         Nacional de
                           Naturales--      Colombia sede
                            ICN-UNAL         de Medellin

H. leucadia leucadia            X
H. doris dives                  X
H. antiochus antiochus          X
H. wallacei flavescens          X                 X
H. sara sara                    X                 X
H. erato reductimacula          X
H. erato lativitta              X
H. numata aurora                                  X
H. numata silvana               X                 X
H. melpomene malleti                              X
H. melpomene vicina             X
H. elevatus elevatus            X
H. pardalinus butleri           X
H. hecale humboldti

Especie / Subespecie      Instituto Von       Coleccion
                            Humboldt        privada Jean
                                             Francois Le
                                                Crom

H. leucadia leucadia            X
H. doris dives                  X
H. antiochus antiochus          X
H. wallacei flavescens                            X
H. sara sara                    X
H. erato reductimacula          X                 X
H. erato lativitta              X                 X
H. numata aurora                X                 X
H. numata silvana               X
H. melpomene malleti            X                 X
H. melpomene vicina             X                 X
H. elevatus elevatus            X                 X
H. pardalinus butleri           X                 X
H. hecale humboldti             X                 X

Tabla 2. Resumen de las especies del genero Heliconius en el Amazonas
Colombiano.

Taxa                     Literatura   Colecciones      Recolectada

                                                    Sitio 1   Sitio 2

H. leucadia leucadia         X             X           X         X
H. doris dives               X             X           X         X
H. antiochus antiochus       X             X          --        --
H. wallacei flavescens       X             X          X*        --
H. sara sara                 X             X           X         X
H. erato reductimacula       X             X           X         X
H. erato lativitta           X             X           X         X
H. numata aurora             X             X           X         X
H. numata silvana            X             X           X         X
H. numata arcuella           X                         X         -
H. numata arcuella           X                         X         -
H. melpomene malleti         X             X           X         X
H. melpomene vicina          X             X           X         X
H. elevatus elevatus         X             X           X         X
H. pardalinus butleri        X             X           X         X
H. hecale humboldti          X             X           X        --

* A 11 Km del sitio de muestreo en direccion hacia el Rio Amazonas.

Figura 3. Grafica de distribucion categorias CAP--vegetacion.

Numero de individuos

G-Test Williams = 38.24
P < 3.368e-07

Categorias DAP (cm)   Sitio 1   Sitio 2

1-10                    688      1383
11-20                    91       152
21-30                    31        52
31-40                    18        30
41-50                     6        34
51-160                    8        77

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.

Figura 4. Grafica de distribucion en categorias de
estratos--vegetacion.

Categorias estratos

Arbustivo          1.5-5m
Subarboreo         5-12 m
Arboreo inferior   12-25 m
Arboreo superior   >25

Numero de individuos

Categorias estratos   Sitio 1   Sitio 2

Arbustivo               416       725
Subarboreo              338       509
Arboreo inferior        108       204
Arboreo superior          1        13

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.

Figura 7. Numero de marcajes por especie en el sitio 1 (menor estado
de conservacion) y en el sitio 2 (mayor estado de conservacion).

Numero de capturas

Sitio 1         Especies

H. erato           45
H. Melpomene        1
H. numata          61
H. pardalinus       4
H. sara            30
H. elevatus         4
Total             145

Sitio 2         Especies

H. erato           49
H. Melpomene       19
H. numata          38
H. pardalinus
H. sara             3
H. elevatus         3
Total             112

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.

Figura 8. Numero de observaciones por especie en el sitio 1
(menor estado de conservacion) y en el sitio 2 (mayor estado de
conservacion).

Numero de observaciones

Sitio 1         Especies

H. erato           66
H. numata          76
H. pardalinus      16
H. sara            12
Total general     170

Sitio 2         Especies

H. erato          244
H. numata         128
H. pardalinus
H. sara             4
Total general     376

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Title Annotation:Ciencias Naturales: Articulo original
Author:Rueda-M., Nicol; Andrade-C., M. Gonzalo
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Oct 1, 2016
Words:7809
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