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El genero Attalea (Arecaceae) de Bolivia: Afinidades con sistemas ecologicos regionales.

The genus Attalea (Arecaceae) of Bolivia: regional ecologic system affinities

Introduccion

Pese a los inventarios y relevamientos realizados en los ultimos 10 anos para documentar las palmeras sudamericanas, el genero Attalea permanece todavia poco conocido (Pintaud 2008, Noblick et al. 2013, Pintaud et al. 2016). La mayor division en el genero es geografica y se inicio hace 20-10 (promedio: 13) millones de anos en el Mioceno como resultado de la separacion de floras amazonicas y del Cerrado-Mata Atlantica, por lo que es considerado un genero monofiletico de reciente divergencia entre los demas Attaleinae con dispersiones hacia la Amazonia, Centro America y el Caribe (Meerow et al. 2009). Por su posicion geografica y latitudinal, en Bolivia se encuentran representadas especies de ambos clados considerando las afinidades fitogeograficas de la Amazonia, Andes, Cerrado y Gran Chaco (Tabla 1, Figura 1). Pintaud et al. (2008) mencionaron una lista total de 56 especies de Attalea, mientras que entre Colombia, Ecuador, Peru y Bolivia son 28 (Pintaud et al. 2015). Segun Pintaud et al. (2008), el genero Attalea es mucho mas diverso en las formaciones perifericas secas que dentro de la misma Amazonia.

En un aporte reciente sobre las especies del sudoeste amazonico (que en adelante sera mencionado como SWA, por las siglas en ingles: South Western Amazon)--que particularmente incluye a Peru, Bolivia y Brasil--se anadieron 11 registros (Moraes & Pintaud 2016a, Pintaud et al. 2016) y una nueva especie (Moraes & Pintaud 2016b). Para el SWA son menos de 30 especies (Pintaud et al. 2015). En el caso de Bolivia, Moraes (2004) considero un total de seis especies que a la fecha se incrementaron a 11 (Moraes 2015), fundamentalmente debido a un sesgo largamente no atendido en los herbarios de la region. Por ejemplo, en el caso de Attalea butyracea fue siempre citado con base a Henderson et al. (1995) donde se refiere una amplia distribucion geografica y se habia incluido una amplia variedad de morfologias, habitos y tipos de frutos. Ahora se ha constatado que esta especie esta circunscrita a Colombia, Ecuador y Venezuela, por lo que la region del SWA se escindio en 13 nombres distintos del genero Attalea (Pintaud et al. 2016). Ademas una especie considerada ampliamente distribuida y conocida en Bolivia como motacu, fue asignada a una especie: A. phalerata. Sin embargo, actualmente se ha circunscrito a A. princeps, teniendo ambas una extensa cobertura en el pais.

Algunas de las especies de Attalea representan una importante fuente de recursos y materia prima para diferentes propositos que benefician a las poblaciones locales. La categoria de uso que asigna mayor valor de uso es el de los frutos comestibles y la extraccion de aceites de las semillas, asi como el uso de las hojas para diferentes utensilios y artesanias, entre otros (Moraes 2014). En Bolivia se destacan dos especies: A. princeps Mart. (Paniagua-Zambrana & Moraes, 2009) y A. speciosa Mart. (Toledo et al., 1999).

Como puntualizaron Pintaud (2008) y Meerow et al. (2009), la importante variacion morfologica del genero Attalea, en su sentido mas amplio, va acompanada por la conformacion de dos clados bien definidos: uno que incluye todas las especies del centro y este de Brasil (que corresponderian a lo que se conocio como Attalea sensu stricto) y el otro que abarca el resto de las especies como Attalea sensu lato. Sin embargo, A. tessmannii Burret--que mas bien no corresponde geograficamente al centro de Brasil--ha sido considerada como atipica en el antiguo concepto de Attalea sensu stricto (Rodriguez et al. 2016).

En esta contribucion se plantean los siguientes objetivos: 1) Documentar las especies de Attalea que caracterizan diferentes paisajes naturales y 2) relacionar su presencia con sistemas ecologicos representados en la region SWA.

Material y metodos

Con un total de 121 colecciones de Attalea en Bolivia derivadas de bases de datos del Herbario Nacional de Bolivia (LPB), Herbario del Oriente Boliviano (USZ) y Herbario Forestal Martin Cardenas (BOLV) se inicio el registro del total de especies del genero. Se considero la lista preliminar de Arecaceae de Bolivia (Moraes 2015), la clave taxonomica y apuntes sobre las especies de Attalea compartidas por Bolivia, Peru y Brasil (Pintaud et al. 2016) respecto a las especies del SWA, asi como la epitipificacion de A. blepharopus Mart. (Moraes & Pintaud 2016a) y la nueva especie descrita para esta region: A. pacencis Moraes y Pintaud (Moraes & Pintaud 2016b).

Para la relacion con los paisajes regionales se tomo en cuenta la clasificacion de Josse et al. (2009), el mapa a detalle de los sistemas ecologicos compartidos entre Bolivia y Peru (Young 2007) y el correspondiente para Bolivia (Navarro & Ferreira 2011).

En cada especimen se realizo la verificacion y limpieza de datos de las coordenadas geograficas, en funcion a la informacion de campo registrada y en casos problematicos (como insuficientes datos) al conocimiento previo de la distribucion de especies. Para ello se utilizo diferentes mapas tematicos en formato shapefile de provincias, municipios, poblaciones, rios y en base a otras referencias de coordenadas adyacentes e informacion cartografica disponible a partir del Centro Digital de Recursos Naturales de Bolivia (CDRNB, www.cdrnbolivia.org) y GeoBolivia (www. geo.gob.bo/). Toda la base de datos de los especimenes de Attalea fue organizada y proyectada en el programa ARCGIS 10.3.1 (ESRI 2015).

Con la informacion generada y normalizada (especies vs. sistemas ecologicos), realizamos una clasificacion jerarquica de agrupamiento o dendrograma utilizando el metodo de la distancia minima (nearest neighbour o single linkage), para ello empleamos el programa R (3.3.2) y el paquete Vegan (Oksanen et al. 2007). Este metodo procede de acuerdo con el algoritmo general, considerando la distancia entre grupos (clusters) como la distancia minima entre los individuos mas proximos; por lo tanto es espacio-contractivo, es decir tiene a aproximar los individuos mas de lo que indicarian sus disimilaridades o distancias iniciales, que ha sido reivindicado por Jardine y Sibson (1971) como matematicamente preferible por sus propiedades. Este analisis fue refrendado con la informacion que tenemos de las especies y su presencia en campo.

Resultados

Las especies de Attalea de Bolivia ocupan una amplia extension del pais y se encuentran asociadas principalmente a zonas boscosas y secundariamente a zonas de paisajes sabanas y pantanos. Ademas este genero esta generalmente mas asociado a tierras bajas que a formaciones de montanas y serranias (andinas o del Cerrado). La presencia de este genero de palmeras se relaciona con 30 sistemas ecologicos que no solo se encuentran en Bolivia, sino tambien en Peru y por ejemplo A. princeps es la que se encuentra en mayor numero de sistemas: 17 (57% del total), mientras algunas especies se asocian en forma exclusiva a determinados sistemas ecologicos, como A. blepharopus, A. moorei (Glassman) Zona y A. pacencis (Tabla 2). El punto mas septentrional de distribucion se situa apenas mas al sur del paralelo 18 en localidades del departamento de Santa Cruz. El sistema ecologico con mayor numero de especies corresponde a los bosques de glacis preandino del SWA con cinco especies (45.5%), mientras que son siete los que tienen cuatro (36.4%): Bosques chiquitanos de transicion a la Amazonia sobre suelos bien drenados, bosque de palmas del centro-sur de la Amazonia, bosque inundable de la llanura aluvial de rios de aguas blancas del SWA, bosque siempreverde estacional de la penillanura del SWA, bosque inundado por aguas blancas estancadas del SWA, complejo de bosques y vegetacion riparia de aguas blancas del Beni y antropico (Tabla 2).

La presencia de las especies del genero Attalea con sistemas ecologicos se detalla a continuacion (respecto a las figuras 3-4, segun sea el caso):

--Attalea bassleriana (Burret) Zona (Fig. 3), se encuentra mayormente asociada a cinco formaciones de bosque: bosque de palmas del centro-sur de la Amazonia, bosque inundable de la llanura aluvial de rios de aguas blancas del SWA, bosque siempreverde estacional subandino, sabanas arboladas y arbustivas sobre suelos anegables y bosques del glacis preandino del SW amazonico. Solo representada en el norte del departamento de La Paz.

--Attalea blepharopus Mart. (Fig. 3), que es endemica de Bolivia, esta mayormente asociada a complejo de bosques y vegetacion riparia, como bosques del glacis preandino del SWA de aguas blancas y complejo de bosques y vegetacion riparia de aguas blancas del Beni. Compartida entre Cochabamba, Beni y La Paz.

--Attalea eichleri (Drude) A.J. Hend. (Fig. 3), se encuentra asociada a dos formaciones tipicas del este de Santa Cruz, bosques siempreverde estacional amazonico del Escudo Precambrico Chiquitano, formacion cerradao de la Chiquitania y el Beni.

--Attalea maripa (Aubl.) Mart. (Fig. 3), que cubre una amplia distribucion geografica e incluye varias formaciones y paisajes de bosque y sabanas, como bosques chiquitanos en suelos bien drenados, bosque de palmas del centro-sur de la Amazonia, bosque inundable de la llanura aluvial amazonica de rios de aguas blancas del SWA, bosque siempreverde estacional de la penillanura del SWA, sabanas arboladas y arbustivas con suelos anegables, bosque inundado por aguas blancas estancadas del SWA, complejo de bosques y vegetacion riparia de aguas blancas del Beni. Se encuentra en los departamentos de Santa Cruz, Beni, norte de La Paz y Pando.

--Attalea moorei (Glassman) Zona (Fig. 3), la cual solamente se encuentra en el departamento de Pando en bosque siempreverde estacional de la penillanura y bosque inundado por aguas blancas estancadas del SWA.

--Attalea ppacensis Moraes y Pintaud (Fig. 3), que a la fecha solo ha sido registrada en el norte departamento de La Paz y esta asociada con los bosques del glacis preandino del SWA y en formaciones antropicas.

--Attalea peruviana Zona (Fig. 4), la cual se relaciona con bosque de palmas del centro-sur de la Amazonia, bosque siempreverde estacional de la penillanura y subandino del SWA, herbazal pantanoso de la llanura aluvial amazonica, sabanas arboladas y arbustivas amazonicas sobre suelos anegables, bosques del glacis preandino y bosque pantanoso de la llanura aluvial del SWA. Esta representada en los departamentos de La Paz, Beni y Pando.

--Attalea phalerata Mart. ex Spreng. (Fig. 4), esta mayormente asociada a formaciones riparias e inundables, como en bosques chiquitanos de transicion de la Amazonia sobre suelos bien drenados, bosques semideciduos hidrofiticos y freatofiticos de la Chiquitania, bosques subhumedos semideciduo de la Chiquitania y el Beni, formacion del cerradao de la Chiquitania y el Beni, formacion del cerradao mal drenado de las semialturas no alcalinas del Cerrado y Beni, bosque inundable de la llanura aluvial de rios de aguas blancas del SWA, bosque inundado por aguas blancas estancadas del SWA y complejo de sabanas alcalinas del Beni.

--Attalea princeps Mart. (Fig. 4), ocurre en zonas aluviales y submontanas andinas, como bosque chiquitano de transicion a la Amazonia sobre suelos bien drenados, bosque subhumedo semideciduo de la Chiquitania y el Beni, Cerradao mal drenado de las semialturas no alcalinas del Cerrado y Beni, vegetacion acuatica y palustre neotropical de la Chiquitania y el Beni, bosques del SWA: en arroyos de aguas claras, bosque inundable de la llanura aluvial de rios de aguas blancas, bosque siempreverde estacional subandino y bosque del glacis preandino, bosque inundable de la llanura aluvial de rios de aguas negras del centro-sur amazonico, bosque y palmar basimontano pluvial de Yungas, bosques basimontano pluviestacional subhumedo y humedo de Yungas del sur, complejo de sabanas no alcalinas del Beni transicionales al Cerrado, complejo de sabanas alcalinas del Beni y complejo de bosques y vegetacion riparia de aguas blancas del Beni. Se encuentra en Beni, Cochabamba, La Paz, Pando y Santa Cruz.

--Attalea speciosa Mart. (Fig. 4), que se encuentra en bosque y areas abiertas, como bosques chiquitanos de transicion a la Amazonia sobre suelos bien drenados, bosque siempreverde estacional amazonico del Escudo Precambrico Chiquitano, bosque subhumedo semideciduo de la Chiquitania y el Beni, formacion del cerradao mal drenado de las semialturas no alcalinas del Cerrado y Beni, sabana herbacea oligotrofica estacionalmente inundada de la Chiquitania y el Beni, bosque de palmas y bosque inundable de la llanura aluvial de rios de aguas negras del centro-sur de la Amazonia, bosque inundado por aguas blancas estancadas del SWA y complejo del cerrado del Beni norte. Esta especie ocurre en Santa Cruz y Beni.

--Attalea tessmannii Burret (Fig. 4), se encuentra asociado a bosque inundable y vegetacion riparia de aguas negras de SWA, bosque siempreverde estacional de la penillanura del SWA y bosque inundable de la llanura aluvial de rios de aguas negras del centro-sur Amazonia. Es caracteristica de Beni, La Paz y Pando.

Analisis de agrupamiento jerarquico de las especies de Attalea con los sistemas ecologicos.--Como resultado del analisis de agrupamiento jerarquico, se presenta el dendrograma que relaciona las especies de Attalea con los sistemas ecologicos de Bolivia (Fig. 5). La especie mas distante o basal resulta siendo A. eichleri--representado en formaciones de sabanas y serranias del Cerrado del este de Bolivia--y que se separa del resto que representa a las especies del SWA. En el grupo de las especies del SWA, el primer grupo con una especie--A. blepharopus--presenta su disimilitud respecto a otro grupo conformado por las nueve especies de Attalea. A continuacion A. princeps y A. pacencis--que se encuentran al mismo nivel y que inclusive comparten algunos sistemas ecologicos--presentan igual relacion con el grupo conformado por las siguientes siete especies.

Posteriormente se tiene a dos grupos similares, uno conformado por A. moorei y A. tessmannii relacionados a sistemas amazonicos del norte de Bolivia, mientras que el otro esta compuesto por cinco especies. De este segundo grupo se desprenden nuevamente dos grupos: uno conformado por A. phalerata muy aparte y aislada, mayormente relacionada con sistemas del Pantanal y la Chiquitania, mientras que el otro grupo incluye a cuatro especies, siendo el primero formado por A. bassleriana y A. peruviana que colonizan sistemas aluviales y subandinos y el segundo--con A. maripa y A. speciosa--relacionados con sistemas chiquitanos, precambricos y amazonicos.

Discusion

La representacion de la distribucion geografica del genero Attalea en Bolivia y su relacion con sistemas ecologicos a nivel regional muestra su asociacion que facilita la indicacion de presencia y que no es exclusiva a nivel de especies. Considerando que las especies de Attalea son facilmente reconocibles por su talla y en varios casos por su densidad poblacional (Pintaud 2008), esta evaluacion resulta util para resaltar la presencia de estas especies en relacion a los 30 sistemas ecologicos en que fueron reportadas. Precisamente por su talla mayor (8-22 m de altura) la representacion en colecciones de herbarios podra desafiar que se incrementen los registros botanicos en campo y se documente estas evaluaciones a mayor detalle a nivel de la region.

Aunque efectivamente la presencia de la coleccion de una o mas especies en relacion a uno de los sistemas ecologicos tambien pueda ser un artefacto porque no se basa en relevamientos a detalle en campo, en realidad es una aproximacion documentada. Sin embargo, en la rectificacion de algunos puntos ha tomado en cuenta las formaciones continuas de sistemas, en lugar por ejemplo de seleccionar los sitios antropicos. Esto favorece la relacion de la vegetacion potencial y asi del sistema ecologico en relacion a los puntos de colecciones botanicas, como tambien fue analizado para todas las especies nativas de la familia Arecaceae de Bolivia por Moraes et al. (2014).

Por otro lado, es importante notar que varias comunidades locales presentan aun individuos que alcanzaron la edad de floracion y aquellos que llevan muchos anos desde que son reproductivos en sistemas deforestados y que actualmente son relictos o bosques secundarios y hasta sabanas, por ejemplo los casos de A. princeps y A. speciosa, respectivamente. Como fue planteado en Portela et al. (2014) mediante la seleccion de determinadas semillas o caracteristicas de especies de palmeras que son aprovechadas para varios fines y aplicaciones generando escenarios reconocidos como antropicos o modificados.

Segun el mapa propuesto para Bolivia y Peru (Young 2007), de los 30 sistemas ecologicos en que se ha reportado la presencia de especies de Attalea en Bolivia, 15 (50%) estan representados en Peru y se circunscriben mayormente a sistemas de la SWA. No se cuenta con una evaluacion que haya seguido el mismo sistema de clasificacion de esos sistemas ecologicos del SWA representado en Brasil sino a una escala mayor en relacion a especies afines con los Andes, formaciones sobre arena blanca (campina, campinarana, sabanas) y formaciones en regiones mas secas (matas secas, bosques semi-caducifolios, sabanas) segun Dinerstein et al. (1995). Sin embargo, es importante considerar el determinante impacto desde los anos 70's en la region occidental brasilena (por ejemplo la zona del Acre) que se encuentra muy afectada por la deforestacion, el desarrollo ganadero y la construccion de carreteras bajo megaproyectos (Hoelle 2014). Por ello, se esperaria un porcentaje de poblaciones relictuales en formaciones de bosques y que son caracteristicas en sistemas ecologicos del SWA; como por ejemplo Attalea tessmannii es conocida solo en la cuenca del alto Jurua y fue encontrada por botanicos por segunda vez solo en 1992 (Silveira & Daly 1999).

Aunque otros autores no evaluaron el mismo grupo de especies ni su relacion con sistemas ecologicos, los resultados obtenidos en este analisis de agrupacion de especies de Attalea en Bolivia genera las siguientes implicaciones: 1) El claro distanciamiento de A. eichleri del resto de las especies del SWA; que probablemente se deba a que se encuentra en paisajes precambricos muy antiguos y por ello sea la especie mas externa de todas. Esto coincide con el analisis fitogeografico por Velasquez-Pinto y Bacon (2016) que la situa en la provincia fitogeografica del Cerrado (del centro de Brasil). Aunque Pintaud et al. (2008) mencionaron que son dos especies de amplia distribucion en la periferia sur-oeste, sur y sur-este de la Amazonia: Attalea eichleri y A. speciosa, entre otras. 2) Por otro lado, Attalea blepharopus queda primariamente apartada del resto del grupo de especies de Attalea que conforman un agrupamiento jerarquico mayor como palmeras incluidas en el SWA. Se conoce que esta especie es endemica de Bolivia y esta asociada generalmente con bosques riberenos del centro del pais y que recientemente fue recolectada y epitifipicada despues de mas de un siglo de su descripcion original (Moraes & Pintaud 2016a) y que se planteo podria estar mas emparentada por su morfologia con A. bassleriana, segun Pintaud et al. (2016).

Ademas en el grupo de las palmeras del SWA, claramente A. phalerata tambien esta aislada entre grupos de especies pues aunque tambien se la relaciona con bosques y sabanas inundables, se la encuentra en densas poblaciones de la Chiquitania y especialmente en el Pantanal de Bolivia. La separacion de esta especie del resto de los grupos jerarquicos corrobora los hallazgos de otros autores en la filogenie de Attalea como Meerow et al. (2009) y Freitas et al. (2016), aunque segun estos segundos autores, el area ancestral de esta especie se ha mantenido en la Amazonia; considerada periferica a la Amazonia pero tambien presente en formaciones tipicamente amazonicas asi como bosques de galeria y otros lugares humedos del Cerrado (Pintaud et al. 2008) y en un ambito muy amplio en el SWA (Pintaud et al. 2016). A su vez, esta estrechamente relacionada con los dos grupos: A. moorei y A. tessmannii que ocupan tipicos bosques amazonicos, asi como el segundo grupo subdividido entre A. bassleriana y A. peruviana en sistemas tipicamente de bosques amazonicos, asi como A. maripa y A. speciosa, cuya presencia es mucho mas variada y amplia para la primera, mientras que la segunda se asocia a bosques amazonicos y areas abiertas del Cerrado. Precisamente Freitas et al. (2016) mencionaron que uno de los ancestros de A. speciosa divergio de un linaje amazonico hace seis millones de anos, mientras que A. maripa es considerada pan-amazonica (Pintaud et al. 2008).

Rodriguez del Castillo et al. (2016) consideran al complejo phalerata (o clado Scheelea)--conformado por A. phalerata, A. huebneri, A. weberbaueri, A. anisitsiana y hasta 10 especies mas, aunque de acuerdo a Pintaud et al. (2016) solo serian siete (A. phalerata, A. princeps, A. moorei, A. weberbaueri, A. anisitsiana, A. pacensis, A. huebneri)--que ocupa las partes mas humedas de la Amazonia occidental, incluyendo a Brasil, Peru y Colombia, donde crecen en bosques de varzea y a menudo junto a A. bassleriana. En Bolivia este complejo esta representado por tres especies: A. phalerata, A. princeps y A. moorei. Segun Pintaud et al. (2008), Attalea princeps corresponderia al grupo de especies de palmeras asociado a la periferia sur de la Amazonia.

Segun Freitas et al. (2016), al considerar las areas ancestrales reconstruidas en el continente, se reconoce como faja de influencia del Cerrado y de la Amazonia a A. speciosa, que junto a A. eichleri componen el clado Orbignya (Meerow et al. 2009), que tuvo un ancestro exclusivamente amazonico que luego se diversifico en formaciones del Cerrado (Freitas et al. 2016). Finalmente el clado Attalea sensu stricto no esta representado en Bolivia. De tal forma, que el analisis del presente estudio coincide en que A. maripa, A. eichleri y A. speciosa estan registradas en sistemas ecologicos de la Chiquitania, Cerrado y Amazonia como area ancestral segun Freitas et al. (2016). La procedencia ancestral de A. maripa, con una amplia distribucion actual en la Amazonia, se localizo desde el noroeste de Sudamerica, en valles del Choco de Colombia con diversificaciones hacia los Andes y la Amazonia (Freitas et al. 2016).

Para el contexto regional y segun Pintaud et al. (2016), exceptuando A. eichleri, A. blepharopus y A. speciosa, las restantes ocho especies de Attalea en Bolivia tambien estan representadas en sistemas ecologicos similares de Peru, mientras que en Brasil esta ausente unicamente A. blepharopus.

Este trabajo contribuye a nivel de la asociacion de especies de 11 especies nativas de Attalea en 30 sistemas ecologicos representados en Bolivia y en su relacion con uno a cinco sistemas por cada especie. El analisis sobre los grupos de especies asociados con los sistemas ecologicos puede tener implicaciones en la elaboracion de un plan de conservacion nacional para el grupo, considerando que no todas las especies tienen amplio de distribucion y mas bien se restringen a determinados tipos de sistemas ecologicos.

Agradecimientos

Va nuestro agradecimiento a los herbarios USZ y BOLV por proporcionar la informacion de las colecciones depositadas que fueron parte del analisis que presentamos. A la Dra. Carla Maldonado por sus comentarios referidos al dendrograma de Attalea y los sistemas ecologicos. Tambien expresamos nuestra gratitud a los revisores de la revista cuyas observaciones y sugerencias mejoraron el contenido de este trabajo.

Literatura citada

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doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v24i3.13913

Monica Moraes R. (1) * y Freddy S. Zenteno-Ruiz (1, 2)

(1) Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecologia, Universidad Mayor de San Andres, Casilla 10077--Correo Central, La Paz, Bolivia.

(2) Proyecto Identidad Madidi, WCS-Bolivia, La Paz, Bolivia,

* Autora de correspondencia

Email Monica Moraes: monicamoraes45@gmail.com, mmoraes@fcpn.edu.bo

Email Freddy S. Zenteno-Ruiz: fred6zenruiz@gmail.com

Presentado: 05/05/2017

Aceptado: 26/09/2017

Publicado online: 28/10/2017

Fuentes de financiamiento: El presente trabajo fue realizado con fondos del Proyecto Palmeras de Bolivia de la Universidad Mayor de San Andres.

Informacion sobre los autores: MMR analizo los datos de distribucion de las especies; FSZR utilizo las herramientas de GIS y la rectificacion geografica; ambos revisaron y aprobaron el manuscrito. Los autores no incurren en conflictos de intereses.

Leyenda: Figura 1. Especies de Attalea y variacion morfologica del genero en Bolivia. (a) A. eichleri, (b) A. maripa, (c) A. peruviana, (d) A. speciosa y (e) A. princeps.

Leyenda: Figura 2. Presencia del genero Attalea en relacion a sistemas ecologicos de Bolivia segun el sistema de Navarro & Ferreira (2011) y a nivel regional de acuerdo a Young (2007). Los puntos negros corresponden a las colecciones de las 11 especies de Attalea.

Leyenda: Figura 3. Distribucion de A. bassleriana, A. blepharopus, A. eichleri, A. maripa, A. moorei y A. pacensis en Bolivia. La leyenda de los sistemas ecologicos se detalla en la figura 2.

Leyenda: Figura 4. Distribucion de A. peruviana, A. phalerata, A. princeps, A. speciosa y A. tessmannii en Bolivia. La leyenda de los sistemas ecologicos se detalla en la figura 2.

Leyenda: Figura 5. Dendrograma que relaciona por disimilitud a las especies de Attalea de Bolivia con los sistemas ecologicos a nivel regional. Attalea eichleri no se agrupa con el resto de las especies del SWA, ya que procede de formaciones ecologicas del Escudo Precambrico en la provincia fitogeografica del Cerrado (este de Bolivia).
Tabla 1. Relacion fitogeografica de especies de Attalea reportadas
para Bolivia (adaptado segun Moraes et al. 2014, Moraes 2015 y
Velasquez-Puentes & Bacon 2016) y formaciones de vegetacion.

Especies de Attalea    Afinidad          Formaciones de vegetacion
                       fitogeografica

Attalea bassleriana    Amazonia          Bosque amazonico alto y
                                         ribereno en terrazas libres
                                         de inundacion

Attalea blepharopus    Amazonia          Bosque subandino, muy humedo

Attalea eichleri       Cerrado           Bosque semideciduo en
                                         sustratos rocosos

Attalea maripa         Amazonia          Bosque amazonico abierto y
                                         bordes de bosques
                                         secundarios

Attalea moorei         SW Amazonia       Bosque amazonico y subandino
                                         de tierras bajas

Attalea pacensis       SW Amazonia       Bosque amazonico y subandino
                                         de tierras bajas

Attalea peruviana      SW Amazonia       Bosque amazonico alto y
                                         ribereno

Attalea phalerata      Cerrado--         Bordes de bosque amazonico,
                       Pantanal          islas de bosque, bosques
                                         inundados

Attalea princeps       Amazonia          Bosques amazonicos y
                                         subandinos (hasta 1000
                                         m de altitud)

Attalea speciosa       Amazonia          Bosques semideciduos y
                       --Cerrado         praderas abiertas en
                                         sustratos rocosos

Attalea tessmannii     SW Amazonia       Bosque amazonico alto

Tabla 2. Puntos de colecciones herborizadas de las especies de
Attalea en los sistemas ecologicos de Bolivia. La leyenda de los
sistemas ecologicos se detalla en la Figura 2. Leyenda: Sist Ecol.
= Sistemas ecologicos (la descripcion de las siglas se detallan en
la Figura 3), At. bas = Attalea bassleriana, At. ble = Attalea
blepharopus, At. eic = Attalea eichleri, At. mar = Attalea maripa,
At. moo = Attalea moorei, At. pac = Attalea pacensis, At. per =
Attalea peruviana, At. pha = Attalea phalerata, At. pri = Attalea
princeps, At. spe = Attalea speciosa, At. tes = Attalea tessmannii.

Sist. Ecol.    At_bas    At_ble    At_eic    At_mar

CES408_570       1         1
CES406_231                                      1
CES408_518       1                              1
CES408_531       2                              1
CES408_544                                      1
CES408_578                                      1
Co05Beni                  5                     1
Antropico
CES406_238
CES406_241
CES408_560      1                               1
CES408_574
CES406_235                            1
CES406_240                            1
CES408_545      1
Co02Beni
CES406_233
CES406_250
CES406_253
CES406_494                                      1
CES408_528
CES408_535
CES408_543
CES408_552
CES408_573
CES409_048
CES409_053
CES409_054
Co01Beni
Co06Beni                                        1

Presencia       5          2         3          8
%              16.67      6.67     10.00      26.67

Sist. Ecol.    At_moo    At_pac    At_per    At_pha

CES408_570                 1         1
CES406_231                                     1
CES408_518                           1
CES408_531                                     1
CES408_544       2                   2
CES408_578       1                             1
Co05Beni
Antropico                  4         1         3
CES406_238                                     3
CES406_241                                     1
CES408_560                           1
CES408_574
CES406_235
CES406_240                                     2
CES408_545
Co02Beni                                       1
CES406_233                                     1
CES406_250
CES406_253
CES406_494
CES408_528
CES408_535
CES408_543
CES408_552                           2
CES408_573                           1
CES409_048
CES409_053
CES409_054
Co01Beni
Co06Beni

Presencia        2         2         7         9
%               6.67     6.67      23.33     30.00

Sist. Ecol.    At_pri    At_spe    At_tes

CES408_570       7
CES406_231       2         2
CES408_518                 2
CES408_531       1
CES408_544                           2
CES408_578                 1
Co05Beni         5         1
Antropico        1
CES406_238       2         1
CES406_241       1         1
CES408_560
CES408_574       1         1         1
CES406_235                 1
CES406_240
CES408_545       2
Co02Beni         4
CES406_233
CES406_250                 1
CES406_253       2
CES406_494
CES408_528       1
CES408_535                           1
CES408_543       4
CES408_552
CES408_573
CES409_048       1
CES409_053       1
CES409_054       1
Co01Beni         2
Co06Beni

Presencia        17        9         3
%              56.67     30.00     10.00

Sist. Ecol.    Presencia      %

CES408_570         5         45.5
CES406_231         4         36.4
CES408_518         4         36.4
CES408_531         4         36.4
CES408_544         4         36.4
CES408_578         4         36.4
Co05Beni           4         36.4
Antropico          4         36.4
CES406_238         3         27.3
CES406_241         3         27.3
CES408_560         3         27.3
CES408_574         3         27.3
CES406_235         2         18.2
CES406_240         2         18.2
CES408_545         2         18.2
Co02Beni           2         18.2
CES406_233         1          9.1
CES406_250         1          9.1
CES406_253         1          9.1
CES406_494         1          9.1
CES408_528         1          9.1
CES408_535         1          9.1
CES408_543         1          9.1
CES408_552         1          9.1
CES408_573         1          9.1
CES409_048         1          9.1
CES409_053         1          9.1
CES409_054         1          9.1
Co01Beni           1          9.1
Co06Beni           1          9.1

Presencia
%
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Title Annotation:TRABAJOS ORIGINALES
Author:Moraes R., Monica; Zenteno-Ruiz, Freddy S.
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Oct 1, 2017
Words:6066
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