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El componente racial influencia la resistencia a la infeccion con el virus de la leucosis bovina.

INTRODUCCION

La leucosis bovina enzootica (LBE) es una enfermedad que afecta a los bovinos, especialmente los dedicados a produccion de leche y es causada por el virus de la leucosis bovina (VLB) el cual pertenece a la familia Retroviridae (Wu et al. 2003). Los animales aparentan estar clinicamente sanos durante los primeros anos de edad, pero entre 3070% de los animales infectados pueden desarrollar Linfocitosis Persistente (LP) y entre el 0,1-10% de los bovinos con mas de tres anos de infeccion presentan algun tipo de Linfosarcoma (LS) (OIE 2004).

El inventario ganadero en Colombia tiene un total de 20'920.410 cabezas de ganado de las cuales el 60% son hembras, y de ellas, 2'546.231 corresponden a vacas para ordeno con una produccion de 5,2 litros de leche vaca/dia (DANE 2014). A su vez, solo el 6,4% de total de la ganaderia colombiana es destinado para lecheria especializada y el 35% hace parte de sistemas doble proposito (Fedegan 2011); ademas, un gran numero de animales usados para la produccion lechera provienen del cruce con animales criollos.

Estudios han demostrado que los animales infectados con el virus de leucosis bovina presentan disminucion en la produccion de leche que oscila entre el 2,5 al 5% respecto al hato (Cadavid 2012; Emanuelsson et al. 1992; Ott et al. 2003) y un aumento en la tasa de perdidas selectivas, asi como mayor susceptibilidad a otras enfermedades de etiologia infecciosa como mastitis, diarrea y neumonia (Emanuelsson et al. 1992). Las perdidas economicas anuales por el VLB pueden ser del orden de 806 dolares en un hato de 50 animales (Chi et al. 2002). A su vez, la seropositividad al VLB ha sido relacionada con perdidas de 285 millones de dolares del excedente economico para los productores y de 240 millones de dolares del excedente economico para los consumidores (Ott et al. 2003). Por otra parte, para Colombia las perdidas por la infeccion con el VLB son del orden de 24'098.700 COP anuales en un hato de 100 animales, ademas, la produccion de leche por animal se reduce hasta en un 5% en comparacion con el resto del hato (Cadavid 2012).

Por su parte, la produccion de leche en climas medios y calidos se dificulta por la escasa capacidad genetica de las razas nativas y la poca adaptacion de las razas especializadas a las condiciones medio ambientales de dicha zona. Sin embargo, el ganado criollo Blanco Orejinegro (BON) presenta vigor, resistencia y adaptabilidad (Buitrago y Gutierrez 1999) y en cruce con la raza Holstein se pude mantener una buena adaptabilidad a condiciones medioambientales adversas, buena produccion de leche y mejora de la sanidad de hato, factores de importancia para la economia pecuaria.

Se ha comprobado la resistencia in vivo del ganado BON a la larva de la Dermatobia hominis, lo que se puede deber a diferentes factores como: piel mas gruesa que impide la entrada de las larvas, el pelo fino impide ser parasitado (Mateus 1967), e inmunidad congenita (Lopez 1977). Se ha demostrado ademas que la raza BON es resistente in vitro a infecciones virales como virus de fiebre aftosa (FMDV) y estomatitis vesicular (VSV) (Lopez et al. 2000). Tambien hay estudios que reportan la resistencia del BON a infecciones bacterianas como brucelosis causada por Brucella abortus (Martinez et al. 2005), ademas, se ha establecido que la raza BON presenta alelos de resistencia a la infeccion por VLB (Hernandez 2010).

Es importante llevar un control para leucosis mediante el uso de metodologias que provean resultados confiables sobre la presencia del virus en los animales y mecanismos que permitan ejercer control sobre la diseminacion de la enfermedad. En la actualidad se presentan problemas para el diagnostico de esta enfermedad por su sintomatologia inespecifica, ademas, hasta el momento no existe una vacuna por lo que la erradicacion y control de esta enfermedad se basa en el diagnostico temprano, la separacion de los animales infectados y en la introduccion de cruces dentro de los hatos lecheros para reducir el nivel de infeccion.

El objetivo del presente estudio fue determinar, mediante el uso de la tecnica molecular PCR anidada, si el cruce entre las razas BON y Holstein es resistente a la infeccion por el virus de la leucosis bovina (VLB) en un hato lechero del departamento de Antioquia.

MATERIALES Y METODOS

Animales y muestras

Se tomo una muestra de sangre de 59 vacas Holstein, 40 vacas BON y 25 vacas F1 del cruce BON x HOL, todas ubicadas en el mismo hato en el corregimiento de Santa Elena a 16 km del municipio de Medellin-Antioquia, con las siguientes caracteristicas climaticas: altitud 2500 msnm, zona de vida bmh MB, temperatura 14[grados]C, precipitacion anual 2500 mm y humedad media de 75,5%. Las vacas Holstein y BON x HOL se encontraban en un sistema de manejo de lecheria intensiva con 38 ha, mientras que las vacas BON pertenecian a un nucleo genetico extensivo con 32 ha. Los tres componentes raciales tuvieron el mismo manejo sanitario. Para la toma de muestras se obtuvo la aprobacion por parte del comite de etica de la Universidad Nacional de Colombia (CEMED-007, 14 de mayo de 2012).

La toma de muestras de sangre se hizo por medio de puncion en la vena coccigea media, con una aguja calibre 18, con sistema al vacio vacutainer (DBvacutainers[R]) y EDTA como anticoagulante, se recolectaron 8 ml de sangre por animal. Posteriormente, las muestras se homogenizaron por inversion y se trasladaron al laboratorio en condiciones de refrigeracion para realizar la extraccion de DNA, la cual se llevo a cabo en el Laboratorio de Ciencias Basicas Animales de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellin, mediante la tecnica de salting out propuesta por Miller et al (1988) y se resuspendio en buffer TE 1X pH 8,0 (Tris HCl 1 M y EDTA 0,5 M). La calidad y cantidad del DNA obtenido se evaluo en un espectrofotometro (NanoDrop2000[R], Massachusetts-Estados Unidos) y en gel de agarosa al 1%, sin realizar dilucion.

Prevalencia Molecular de VLB

La prevalencia molecular se determino por PCR anidada en el Laboratorio de Biotecnologia Animal de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellin. A partir del DNA se amplifico una region del gen env viral para obtener un fragmento de 444 pares de bases en las vacas positivas, los cebadores utilizados fueron descritos por Beier et al. (2001). La primera reaccion se realizo en un volumen final de 25 [micron]l con 150 ng de DNA, 3,0 [micron]l de 10 mM de cada primer env 5023 (5'-TCTGTGCCAAGTCTCCCAGATA-3') y env 5608 (5'-AACAACAACCTCTGGGGAGGGT-3'), 0,4 mM de dNTPs en total, 1X de tampon PCR, 3 mM Mg[Cl.sub.2] y 1U de Taq DNA Polimerasa (ThermoScientific[R]). En la segunda reaccion de PCR se utilizo como DNA molde 5 [micron]l del producto de PCR de la primera amplificacion, con las mismas concentraciones de los otros reactivos y los primers env 5099 (5-CCCACAAGGGCGGCGCCGGTTT-3') y env 5521 (5'-GCGAGGCCGGGTCCAGAGCTGG-3), en un volumen final de 30[micron]l. Las reacciones para las dos PCR fueron identicas y se realizaron en un termociclador T3 (Biometra[R], Gottingen-Alemania) con el siguiente protocolo: la desnaturalizacion inicial fue a 94[grados]C durante 5 minutos, seguido de 40 ciclos de: 94[grados]C por 30 segundos, 60[grados]C por 30 segundos y 72[grados]C por 1 minuto, para terminar con una extension final a 72[grados]C por 5 minutos. Como control negativo se hicieron reacciones en ausencia de DNA y como control positivo se uso inicialmente el DNA de una vaca positiva para leucosis por la tecnica de ELISA; despues de esto se utilizo el DNA de una de las vacas que resulto positiva para la prueba. El producto de la segunda reaccion se verifico en un gel de agarosa tenido con EZ-VISION (Amresco[R]) al 2% en un documentador de geles (Biorad[R], California-Estados Unidos).

Analisis estadistico

Se utilizo una tabla de contingencia para establecer la prevalencia del virus de la leucosis bovina. Se realizo la prueba de Chi-cuadrado ([X.sup.2]) para determinar la posible asociacion entre la raza y la presencia o ausencia del virus. Ademas, se realizo comparacion de porcentajes para establecer la diferencia entre la prevalencia de los grupos Holstein, BON y BON x Holstien. Para determinar la resistencia a la infeccion con VLB de la raza BON y el cruce BON x HOL respecto a la raza Holstein, se determino el Odds ratio (OR) a traves de una regresion logistica; si el OR es mayor a 1 hay una asociacion positiva y la raza o cruce tiene bajo riesgo de ser positivos al VLB, por el contrario, si el OR es menor a 1 hay una asociacion negativa y la raza o cruce tiene alto riesgo de ser positivo a VLB. Por su parte, la significancia de los datos se acepto como p < 0,05. Todo el analisis se realizo con el programa SAS[R] version 9.2 para Windows (SAS Institute Inc, Cary NC, USA).

RESULTADOS

Se identifico el genoma del provirus de VLB en el las vacas a traves de la tecnica molecular PCR anidada, por medio de la cual se amplifico un fragmento de 444 pb correspondiente a una fraccion del gen env que codifica para la proteina de envoltura gp51. A traves de la PCR anidada se identifico un mayor numero de animales positivos a VLB en la raza Holstein (33/59), para un total de 56,0% de prevalencia; por su parte, el numero de animales positivos a VLB en el cruce BON x HOL fue menor (6/25), lo cual correspondio al 24% de prevalencia (Figura 1). Es de resaltar que la raza BON fue la que presento la prevalencia mas baja, solo el 5% de individuos estaban infectados por VLB.

Del total de animales evaluados se encontro que la prevalencia de VLB en el hato era del 33,1% (Tabla 1), el 80,5% de los animales positivos esta representado por las vacas Holstein y el 4,9% por la raza BON, mientras que su cruce tiene el 14,6% de infeccion.

Al relacionar los grupos raciales con la infeccion se encontro una reduccion en el porcentaje de prevalencia de VLB del 32% en las vacas BON x HOL respecto a la raza Holstein. La prueba de Chi-cuadrado ([X.sup.2]) indica que la presencia o ausencia del virus esta asociada con el grupo racial ([X.sup.2]c = 29,10 p < 0,001). A su vez, la prueba para comparacion de proporciones mostro diferencia estadisticamente significativa entre las vacas Holstein y las BON x HOL ([X.sup.2]c = 7,19 p = 0,0073 p < 0,05); entre las Holstein y BON ([X.sup.2]c = 27,05 p < 0,001) y entre las BON x HOL y BON ([X.sup.2]c = 5,14 p = 0,023 p < 0,05). Al relacionar los dos sistemas de manejo en el hato se encontro que hubo diferencia estadisticamente significativa entre las vacas de lecheria especializada (Holstein y BON x HOL) y las vacas BON en el sistema extensivo ([X.sup.2]c = 21,01 p = 0,000005 p < 0,05)

Se determino el OR para la raza BON y el cruce BON x HOL respecto a la raza Holstein (Tabla 2). El OR para la raza BON respecto a la raza Holstein fue mayor a 1 (p < 0,05) por lo que se encontro una asociacion significativa entre la ausencia de infeccion con el VLB y la raza BON, es decir que la raza BON es resistente frente a la infeccion con VLB. Por otra parte, se encontro que el OR para el cruce BON x HOL respecto a la raza Holstein fue mayor a 1 (p > 0,05), aunque el resultado no es estadisticamente significativo (p < 0,05) el cruce BON x HOL presenta un OR de resistencia a la infeccion con el VLB (OR=3,77).

DISCUSION

En 1982 se registraron seroprevalencias para el VLB del 24,9% en la region andina (Griffiths et al. 1982). Para 1989 se encontro una seroprevalencia del 12,07% para el VLB en ganaderia especializada en San Pedro de los Milagros, Antioquia (Aguilar et al. 1989). En el mismo ano la seroprevalencia del VLB en el hato Paysandu fue de 14,65%, la cual se midio a traves de la presencia de titulos de anticuerpos (Trujillo 1989). La leucosis bovina enzootica se encuentra dentro de las 14 enfermedades sin control en nuestro pais (Santos 2014), ademas, son pocos los estudios sobre la presencia del VLB en los hatos lecheros de nuestra region lo que ha contribuido a su diseminacion en los sistemas de produccion lechera. En el 2004 se hizo seguimiento de 985 vacas de 14 hatos de lecheria especializada, se registro una prevalencia serologica del 44% de infeccion con variaciones dentro de fincas del 21% al 85% (Fedegan 2014). Durante el 2005 y 2009 se procesaron muestras de suero para determinar la seroprevalencia de VLB en algunos departamentos de Colombia; Antioquia obtuvo una seropositividad del 28% y Cordoba registro la mayor seroprevalencia de todos los departamentos evaluados (59%), en tanto el resultado total para Colombia fue del 25 % de positividad (Alarcon 2013). Posteriormente, la prevalencia molecular para el departamento de Antioquia en el ano 2013 fue del 44% de infeccion, se encontro el provirus del VLB en 219 muestras de sangre de vacas Holstein pertenecientes a lecheria especializada (Usuga-Monroy et al. 2015); esta prevalencia molecular es menor a la encontrada en la presente investigacion la cual fue del 56,0% para la raza Holstein.

Los resultados del presente estudio mostraron una prevalencia molecular para VLB del 33,1%, esto indica la importancia de la transmision de las particulas virales ligado a malas practicas sanitarias durante la produccion como vacunacion, descorne (Darlington et al. 1985), castracion o palpacion rectal (Divers et al. 1995), ademas, de la trasmision vertical por calostro (Nagy et al. 2007) y por vectores como Tabanus sp. (Manet et al. 1989). Las vacas BON x HOL presentaron una prevalencia del 24% para VLB la cual es menor a la prevalencia encontrada en ganado doble proposito de Monteria, Cordoba por medio de la prueba serologica ELISA, la cual fue de 29% (Betancur y Rodas 2008).

En un estudio realizado por Hernandez et al. (2011) el ganado Blanco Orejinegro no presento DNA proviral de VLB, sin embargo, aunque en este estudio si se encontro el provirus de VLB en la raza BON, el porcentaje de infeccion fue bajo (5%). Lo anterior podria explicar la reduccion en el numero de animales positivos en las vacas F1 (BON x HOL) con respecto al ganado Holstein, ya que la raza BON puede conferir genes de resistencia a la enfermedad.

El gen BoLA DRB 3.2 (Antigeno Leucocitario Bovino) se encarga de la presentacion de antigenos a las celulas T para iniciar la respuesta inmune adquirida (Tizard 2008), sus alelos se han asociado con resistencia o susceptibilidad a varias enfermedades como mastitis (Yoshida et al. 2009), leucosis bovina (Hernandez 2010; Juliarena et al. 2008; Miyasaka et al. 2013; Sulimova et al. 1995) o infestacion por garrapatas (Wu et al. 2003). En un estudio realizado por Hernandez (2010) se encontro que el ganado BON presenta tres alelos asociados con resistencia a la infeccion por el virus de la leucosis bovina (BoLA DRB 3.2*21, BoLA DRB 3.2*24 y BoLA DRB 3.2*37), lo cual nos indica la presencia de factores geneticos innatos al animal que le ayudan a controlar la infeccion por el VLB.

El ganado BON posee caracteristicas de rusticidad y ha tenido una mayor adaptacion a las condiciones ambientales, plagas y enfermedades que circulan en nuestro medio (Buitrago y Gutierrez 1999), esta puede ser la razon por la cual en este estudio se encontro DNA proviral en solo dos animales de esta raza. Las vacas Holstein y BON x HOL se encuentran en un sistema de manejo de lecheria intensiva y comparten la mayor parte del manejo del hato, mientras que las vacas BON pertenecen a un nucleo genetico extensivo; sin embargo, las practicas de manejo como pesaje, vacunacion o descorne se realizan en conjunto para todos los componentes raciales del hato, en las cuales si los protocolos de bioseguridad no son los adecuados (reutilizacion de agujas o guantes de palpacion) la diseminacion iatrogenica de la infeccion se puede dar con mayor facilidad (Darlington et al. 1985; Divers et al. 1995).

Los estudios estadisticos mostraron una diferencia estadisticamente significativa (p = 0,0073 p < 0,05) entre los porcentajes de presencia del virus en BON x HOL (24%) y Holstein (56%) y entre el cruce BON x HOL (24%) y la raza BON (5%) (p = 0,023 p < 0,05), tambien se encontro diferencia altamente significativa entre la raza Holstein (56% de infeccion) y BON (5% de infeccion) (p < 0,001). Este resultado ratifica que el grupo racial esta asociado a la presencia o ausencia del VLB, ya que se detectaron diferencias entre los animales Holstein, BON y el cruce BON x HOL ([X.sup.2]c = 29,10 p < 0,001). Estos resultados difieren de los obtenidos por Betancur y Rodas et al. (2008) quienes no encontraron diferencia estadisticamente significativa entre la raza y la prevalencia al VLB ([X.sup.2]c = 5,59 p = 0,061 p > 0,05), pero si entre el tipo de sistema de produccion (carne o doble proposito) y los resultados positivos o negativos a la enfermedad ([X.sup.2]c = 8,695 p = 0,03 p < 0,05).

Al relacionar los dos sistemas de manejo en el hato se encontro que hubo diferencia estadisticamente significativa entre las vacas de lecheria especializada (Holstein y BON x HOL) y las vacas BON en el sistema extensivo ([X.sup.2]c = 21,01 p = 0,000005 p < 0,05). El sistema de produccion de lecheria especializada presenta mayores prevalencias para el VLB respecto al sistema doble proposito y la ganaderia de carne, lo cual puede explicarse porque la produccion de leche intensiva requiere una mayor intervencion durante el ordeno lo que facilita la diseminacion iatrogenica de particulas virales. Adicionalmente, se ha detectado el provirus en muestras de calostro el cual es muy importante en la alimentacion de los becerros en la lecheria especializada, lo que lo convierte en una importante fuente para la diseminacion del virus (Gutierrez et al., 2015).

En el presente estudio la raza BON (OR = 22,64 p < 0,05) presento una asociacion significativa frente a la ausencia del virus respecto a la raza Holstein. Aunque el OR para el cruce BON x HOL tambien fue mayor a 1, no se encontro una asociacion estadisticamente significativa. Estos resultados indican la presencia de factores asociados a la raza que influyen en la resistencia al infeccion por e VLB.

CONCLUSIONES

Se detecto que el nivel de infeccion en el cruce BON x HOL es menor que en la raza Holstein, la cual se ha visto mas afectada por el VLB, la prevalencia para esta raza fue del 56% mientras que para la raza BON fue del 5%. La raza BON presento una asociacion significativa frente a la ausencia de del virus respecto a la raza Holstein (OR = 22,64 p < 0,05), lo que sugiere que el ganado BON posee resistencia frente a la infeccion del VLB y la confiere al cruce BON x HOL. El uso de razas locales como el BON en hatos de lecheria especializada puede mejorar la sanidad del hato, disminuir la susceptibilidad a esta infeccion, reducir el descarte de animales positivos y los costos por el uso de pruebas diagnosticas y medicamentos para tratamientos de infecciones secundarias.

DOI: 10.15446/RFMVZ.V65N2.75632

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C. Usuga-Monroy (1) *, J. J. Echeverri (1), A. Lopez-Herrera (1)

Articulo recibido: 14 de diciembre de 2015 * Aprobado: 9 de mayo de 2016

(1) Grupo de Investigacion Biodiversidad y Genetica Molecular "Biogem", Departamento de Produccion Animal, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellin. Cra. 65 nro. 59a-110, bloque 50, oficina 305. Medellin (Colombia).

* Autor para correspondencia: cusugam@unal.edu.co

Leyenda: FIGURA 1. Porcentaje de animales positivos y negativos para VLB diagnosticados por PCR anidada, para cada componente racial evaluado.
TABLA 1. Frecuencia de animales positivos y negativos al VLB por PCR
de acuerdo al grupo racial.

Grupo       PCR (env+)/   PCR (env-)   Porcentaje de   Porcentaje
               Total                     infeccion     del total

Holstein       33/59          26        55,9% (a)         80,5%
BON            2/40           38         5,0% (b)          4,9%
BON x HOL      6/25           19        24,0% (c)         14,6%
Total         41/124          83         33,1%

(a,b,c) Diferencia estadisticamente significativa del porcentaje de
infeccion entre los tres grupos raciales (p < 0,05). PCR (env+) =
vacas positivas al provirus del VLB. PCR (env-) = vacas negativas al
provirus del VLB.

TABLA 2. OR para la raza BON y el cruce BON x HOL respecto a la raza
Holstein.

Grupo        OR1       95% Limites     Pr > Chisq
                       de confianza

BON         22,643   4,981   102,920    0,0015 *
BON x HOL   3,776    1,314   10,849      0,7031

1 OR: odds ratio. Si OR > 1 hay asociacion con env-, si OR < 1 hay
asociacion con env+.
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Title Annotation:Investigacion
Author:Usuga-Monroy, C.; Echeverri, J.J.; Lopez-Herrera, A.
Publication:Revista Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia
Date:May 1, 2018
Words:4944
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