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El complejo chisa (Coleoptera: Melolonthidae) asociado a cebolla y pasto en Risaralda, Colombia.

Resumen: Durante 18 meses (mayo de 2003 a agosto de 2004) se realizaron recolecciones de larvas y adultos de Melolonthidae (Scarabaeidae-Pleurosticti) en cultivos de cebolla (Alliumfistulosum L.) y pasto (Pennisetum clandestinum Hochst) instalados en el municipio de la Florida y en los alrededores de la cabecera municipal de Pereira-Risaralda (Zona Cafetera Central). Se capturaron 1.949 ejemplares de larvas que representan 11 especies de las cuales se identificaron los generos Phyllophaga, Plectris y Cyclocephala, pertenecientes a tres tribus y tres subfamilias de Melolonthidae. La recoleccion de adultos totalizo 5.267 ejemplares de especies pertenecientes a los generos Cyclocephala, Aspidolea, Golofa, Heterogomphus, Plectris, Phyllophaga, Astaena, Chariodema e Isonychus.

Palabras clave: Scarabaeoidea. Gusanos mojojoy. Enemigos naturales.

The white grub complex (Coleoptera: Melolonthidae) associated with onion and pasture in Risaralda, Colombia

Abstract: During 18 months (May 2003 to August 2004) collections were made of the larvae and adults of Melolonthidae (Scarabaeidae-Pleurosticti) in onion crops (Allium fistulosum L.) and pasture (Pennisetum clandestinum Hochst) located in the municipality of La Florida and the area surrounding the capital of Pereira, Risaralda (Central Coffee Region, Colombia). Atotal of 1,949 larval specimens were captured that represented 11 species from which the genera Phyllophaga, Plectris, and Cyclocephala were identified, belonging to three tribes and three subfamilies of Melolonthidae. The adult collection totaled 5,267 specimens belonging to the genera Cyclocephala, Aspidolea, Golofa, Heterogomphus, Plectris, Phyllophaga, Astaena, Chariodema and Isonychus.

Key words: Scarabaeoidea. White grubs. Natural enemies.

Introduccion

Los Coleoptera-Melolonthidae referidos para Colombia, comprenden 582 especies de 107 generos incluidos en 18 tribus de las subfamilias Melolonthinae, Rutelinae, Dynastinae, Trichiinae y Cetoniinae (Restrepo et al. 2003). Se considera que durante los ultimos anos, diversas especies de esta familia han incrementado sus poblaciones causando danos de importancia economica en multiples cultivos instalados en diferentes pisos termicos del pais (Arias 1996; Vallejo 1997; Pardo 2000). Las larvas denominadas comunmente como "chisas" o "gusanos mojojoy", se alimentan del sistema de raices de la planta hospedante, producen debilitamiento, disminucion en el rendimiento del cultivo e incremento de los costos de produccion. A ello se le agrega el uso excesivo de agroquimicos que elimina insectos beneficos e induce resistencia y el consecuente fenomeno de resurgencia de las poblaciones consideradas como plaga. Por otro lado, la falta de informacion originada de investigaciones asume serias limitaciones para el registro taxonomico, analisis ecologico, comportamiento, evaluacion del dano y el posterior establecimiento de tecnicas de manejo adecuadas.

El presente trabajo es parte del proyecto "Plagas Subterraneas de Suramerica" organizado por el Centro Internacional de Agricultura Tropical-CIAT, cuyo objetivo es realizar investigaciones en la Zona Cafetera de Colombia que incluyan analisis sistematicos y bioecologicos del denominado complejo "chisa" de Colombia (Restrepo et aL 2003); en este caso incluye el adelantado en los corregimientos de La Florida y La Colonia del municipio de Pereira (Departamento de Risaralda, Colombia).

Materiales y Metodos

Descripcion de la zona de estudio. Los muestreos se realizaron en los corregimientos de La Florida y La Colonia al suroriente del municipio de Pereira en el departamento de Risaralda-Colombia, desde el mes de mayo de 2003 hasta el mes de agosto de 2004. El corregimiento de La Florida esta ubicado en las coordenadas 4[grados]45'38.65"N, 75[grados]36'57.49"W; a una altitud de 1.660 msnm y posee una temperatura media de 18[grados]C. Por su lado el corregimiento de La Colonia esta ubicado en las coordenadas 4[grados]55'47.56" N, 75[grados]44'37.92"W, a una altitud de 1.580 msnm y posee una temperatura media de 19[grados]C; ambas localidades presentan un regimen de lluvias bimodal con un promedio anual de precipitacion de 1.800 a 2.100 mm.

Captura de larvas. Mensualmente se establecieron diez cuadrantes de un metro de lado por 15 cm de profundidad en la parcela de pasto y 30 cm de profundidad para la parcela de cebolla. El material entomologico se deposito en bolsas de polietileno (tipo sello clic) mas tierra del cultivo, a las bolsas selladas y rotuladas se les registro: numero de salida, fecha, localidad, vereda, finca, numero de cuadrante, planta hospedante y recolector. Finalmente, el conjunto se guardo en cajas de poliestireno compacto (ICOPOR) para su transporte al Laboratorio de Entomologia de la Universidad de Caldas-LEUC.

En el LEUC cada larva se lavo para ser fijada (solucion de Pampel) y preservada (alcohol del 70% mas glicerina, en proporcion de 95% y 5% respectivamente). Posteriormente, se realizo la diseccion de estructuras clave tales como capsula cefalica, aparato bucal, epifaringe, espiraculos y distribucion de sedas corporales-quetotaxia con el proposito de hacer la identificacion taxonomica (Ritcher 1966; Vallejo 1997; Moron 1986, 2000, 2003; Vallejo et al. 2000). Finalmente, algunos representantes de cada especie fueron guardados en gabinetes entomologicos de la Coleccion del Laboratorio de Entomologia de la Universidad de Caldas-LEUC.

Captura de adultos. Para esta parte del experimento, se instalo una trampa de luz negra en cada localidad. Las trampas fueron operadas entre las 18:00 y 06:00 horas del dia siguiente; cada manana fueron monitoreadas y el material recolectado se limpio y se deposito en bolsas de polietileno selladas y rotuladas con los siguientes datos: fecha, localidad, vereda, finca, cultivo en el cual estaba instalada la trampa y recolector. Finalmente, el conjunto se guardo en cajas de poliestireno compacto (ICOPOR) para su transporte al LEUC.

De modo semejante al procedido con las larvas, en el LEUC cada especimen se limpio, se rotulo y se seleccionaron algunos ejemplares representativos para disecar piezas clave tales como genitalias, patas y aparato bucal que fueron confirmadas con la literatura (Moron 1986, 2000; Moron et al. 1997; Vallejo 1997, 2000, 2001) con el proposito de hacer la identificacion taxonomica. Finalmente, algunos representantes de cada especie fueron guardados en gabinetes entomologicos del LEUC.

Establecimiento de colonias. En esta fase se recolectaron 500 larvas maduras, procedentes de cada uno de los cultivos. Las larvas fueron individualizadas en vasos plasticos con suelo previamente esterilizado al vapor. Trozos de zanahoria sirvieron para su alimentacion, los vasos plasticos fueron cubiertos con tela de tul para impedir el escape de adultos que culminan el ciclo. Cada quince dias se revisaron los vasos para proveer de alimento a los insectos y mantener la humedad del suelo. En el caso en el cual se consiguieron los adultos, se conservo la exuvia y el respectivo adulto en una solucion preservante.

Aislamiento de enemigos naturales. Se observaron larvas enfermas y muertas que fueron aisladas de inmediato y llevadas al laboratorio de Biotecnologia de la Universidad de Caldas para el proceso de identificacion de microorganismos. Los hongos identificados se almacenaron en medios adecuados y se cedieron al laboratorio de Bioecologia del Centro Internacional de Agricultura Tropical-CIAT.

Resultados y Discusion

Captura de larvas. Se capturaron 1.949 ejemplares de larvas que representan tres generos, tres tribus y tres subfamilias de Melolonthidae (Tabla 1). Aunque es dificil identificar plenamente los estados inmaduros, se puede considerar que las especies encontradas en la region revelan amplia diversidad.

Se desprende de la Tabla 1 que la subfamilia Melolonthinae es la mas abundante y la mas diversa con 960 ejemplares (49,25%) pertenecientes a las tribus Melolonthini constituida a su vez por el genero Phyllophaga (72 ejemplares), y 453 ejemplares de un genero no identificado; Macrodactylini con el genero Plectris (67 ejemplares) y 300 ejemplares no identificados y Sericini con 68 ejemplares no identificados. La subfamilia Dynastinae alcanzo el 35,6% con 694 ejemplares del genero Cyclocephalay la subfamilia Rutelinae con el 15,1% estuvo constituida por 295 ejemplares sin identificar. A continuacion se indican algunos aspectos que relacionan la composicion de cada grupo.

Melolonthinae, Melolonthini (Fig. 1)

Phyllophaga Harris. Este genero se considera de gran importancia economica debido al habito estrictamente rizofago de las larvas de varias de sus especies que afectan diversos cultivos a lo largo de America, igualmente por su amplia distribucion que abarca zonas cultivadas ubicadas entre 1.000 y 2.500 msnm. Este genero es mas frecuente en el cultivo de cebolla (Tabla 1), las larvas se pueden encontrar hasta 60 cm de profundidad con cierta predileccion por cultivos de sabana establecidos por encima de 2.000 m. Las especies del genero Phyllophaga son esencialmente univoltinas y su ciclo de vida esta sincronizado con el del cultivo. El analisis fenologico muestra mayor cantidad de larvas maduras justo en el momento en el cual la planta hospedante esta desarrollando su sistema de raices hasta cuando llega la copula de los adultos, que aprovechan las hojas del cultivo para obtener energia. En Antioquia segun estudios adelantados por Londono (1992), Arias (1996) y Vallejo (1995, 1997) Vallejo et al. (1998), se observo un predominio de la especie Phyllophaga obsoleta Blanchard, haciendo danos en potreros, gramas, hortalizas, frijol, maiz, flores, papa, pastos y frutales, causando perdidas entre 10 y 80%.

Plectris Burmeister. Se puede considerar que el genero Plectris esta bien distribuido en America, y tambien ha sido recolectado en cultivos del departamento de Cundinamarca, en el oriente de Antioquia y en otras latitudes de la Zona Cafetera Central de Colombia (Vallejo 1997, 2001) donde se encuentra asociado con otras especies del complejo "chisa". Los adultos son abundantes en los meses de abril y mayo y sus larvas se recolectan casi todo el ano preferiblemente en cultivos instalados por encima de 1.800 m. Este genero mostro una marcada preferencia por el pastizal en donde se hallo a la mayoria de sus representantes trozando las raices tiernas.

Dynastinae, Cyclocephalini (Fig. 1)

Cyclocephala Latreille. La subfamilia Dynastinae estuvo representada por el genero Cyclocephala con 694 ejemplares. La mayoria de los ejemplares se capturaron en cultivos de pasto, especialmente de potreros, lo cual relaciona este genero con ambientes perturbados y distribuidos en una amplia franja que empieza desde 600 msnm y se extiende hasta 2.400 msnm (Vallejo 1997). Es comun encontrar a las larvas de Cyclocephala en la zona mas superficial del cultivo en donde aprovecha las raices tiernas que ofrece el material de cubierta, en este caso, de mas facil acceso en un pastizal que en un cultivo de cebolla.

El genero Cyclocephala se recolecto durante todo el muestreo, sin embargo presento un pico de aparicion que sugiere un ciclo univoltino predominante, es decir, una generacion al ano. La importancia de este genero consiste en suamplia distribucion por el continente americano, siendo registrado en cultivos como cana de azucar y pasto en Mexico, de avena y cebada en Uruguay (Moron y Aragon 2003), en el departamento del Tolima (Colombia), este genero se reconocio en cultivos de arracacha (Vasquez y Sanchez 1999), y en el Oriente del departamento de Antioquia se encontro asociado a cultivos de papa, maiz, frijol y hortalizas (Vallejo 1997).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

La captura de larvas permite determinar la estacionalidad de las especies recolectadas en la zona, presentandose dos periodos en los cuales se incrementa su abundancia y riqueza. El primer periodo corresponde a los meses de junio, julio y agosto, epoca en la cual se recolecto el 51% de las larvas y un segundo periodo menos abundante que correspondio a los meses de octubre y noviembre (Fig. 2).

Estos periodos de recoleccion coinciden con las epocas previa y posterior a las temporadas de mayor pluviosidad. Una primera que normalmente sucede entre marzo-mayo y una segunda menos cuantiosa entre septiembre y octubre (Fig. 2). Esta tendencia ha sido senalada por Pardo y Rubiano (1993), quienes afirman que la abundancia de larvas se incrementa desde los meses secos hacia los de lluvia.

Descripcion de las principales especies de larvas

Descripcion de Phyllophaga sp. (Figs. 3A-C). Epifaringe, de forma trapezoidal conplegmatia ancha bien definida por 14-15 plegmas; chaetoparia con heli sencillos, presencia de dexiotorma y laetoforma, haptomerum con mas de 5 heli. Mandibulas, fuertemente esclerosadas, grandes, afiladas y alargadas, zona molar con 3 procesos molares, zona incisiva con 2 dientes de facil diferenciacion. Raster, alargado con palidia en forma regular que describen dos hileras casi paralelas; abertura anal hendida en forma de "Y" invertida.

Descripcion de Macrodactylini (Figs. 3D-F). Epifaringe, con plegmatia angosta definida por l0-11 plegmas. Haptomerum con una fila transversal encorvada. Mandibulas, alargadas, afiladas, fuertemente esclerosadas, zona distal con dos dientes, zona basal con 3 molares definidos. Presencia de condilo. Raster, amplio, abertura anal en forma de "Y" invertida, con palidia alargados y delgados que al enfrentarse forman una curva dilatada.

Deseripcion de Plectris sp. 1 (Figs. 3G-I). Epifaringe de forma trapezoidal con plegmatia amplia y definida por 5-6 plegmas. Haptomerum, presenta 6 heli amplios y agudos. No posee epizygum. Mandibulas, delgadas, alargadas con 2 dientes en la zona distal y 3 molares en la zona basal. Raster, abertura anal en forma de "Y" invertida, palidia, paralelas en la parte anterior y ampliamente divergentes en la parte posterior.

[FIGURA 3 OMITIR]

Descripcion de Cyclocephala sp. 1 (Figs. 3J-L). Epifaringe, semi-redondeada, sin plegmatia. Haptomerum, amplio, destacado, oblicuo y conformado por dos secciones afiladas. Mandibulas, gruesas, fuertemente esclerosadas, presencia de pequenos excavaciones que conforman la zona estridulatoria (posicion ventral) dos dientes en la zona incisiva distal y tres muelas en la zona basal. Raster, abertura anal transversa, sin palidia, muestra hileras transversales de sedas gruesas y delgadas. Ultimo artejo antenal con una mancha sensorial amplia (posicion dorsal).

Descripcion de Rutelinae(Figs. 3M-O). Epifaringe, mas ancha que larga, margenes laterales redondeadas, haptomerum irregular, 4 heli, largos y destacados. Mandibulas, asimetricas, afiladas, de forma subtriangular, presencia de zona estridulatoria que consiste de pequenas excavaciones de lineas transversales en la parte ventral de la mandibula. Raster, abertura anal transversa en forma de "V", palidia pequenos formando un par de hileras cortas que describen una trayectoria curva. Ultimo artejo antenal con una mancha sensorial amplia en posicion dorsal.

Estudio de adultos. Se capturaron 5.267 ejemplares en ambas localidades de los cuales el 54,75% fueron colectados en el corregimiento de La Colonia y un 45,25% en el corregimiento de La Florida (Tabla 2). Sobresale por su abundancia la subfamilia Rutelinae con 47,28% del total, le siguen en su orden la subfamilia Dynastinae con 39,49% y la subfamilia Melolonthinae con el restante 13,23%.

En la subfamilia Dynastinae predomino la tribu Cyclocephalini con cuatro especies siendo Cyclocephalafulgurata Burmeister, 1847 la mas abundante con un 20% de los especimenes colectados. En la subfamilia Melolonthinae sobresalen por su importancia economica las especies Phyllophaga obsoleta y Ph. menetriesi (Blanchard, 1850), su captura fue relativamente baja si se compara con las otras especies, aun asi, es muy importante no pasar por alto su presencia ya que estas especies son plagas relevantes en diferentes zonas del oriente y el norte del departamento de Antioquia (Londono y Rios 1994; Vallejo 1995, 1997) y del departamento del Cauca (CIAT 2003, 2004).

Con los datos de las trampas de luz negra, se logro determinar la estacionalidad de especies de importancia economica pertenecientes a los generos Anomala, Cyclocephala, Phyllophaga y Plectris las cuales presentan el maximo periodo de aparicion en abril y en septiembre. Los resultados concuerdan con otros obtenidos por Vallejo (1997); Pardo (2002) y Moron (2003), al afirmar que los diferentes estados de desarrollo tienen una sugestiva sincronia con las dos temporadas de lluvias (marzo a mayo y agosto a octubre) que aparecen en un ano y que reflejan especialmente ciclos univoltinos para la mayoria de las especies. En la epoca de abundancia de ejemplares adultos coincidencialmente existe mayor disponibilidad de alimento representada por especies arboreas que estan florecidas o que tienen mayor follaje; estas serviran de aporte energetico para la copula y la continuidad del ciclo vital. Los adultos de Anomala cincta Say, 1835 se han capturado en epocas lluviosas en el Valle del Cauca (Pardo 2002) y Antioquia (Londono 1992) ademas registran capturas esporadicas a lo largo del ano, al igual que en la zona de estudio (ciclos bivoltinos).

Mantenimiento de las larvas. Durante el proceso de la cria se presento en un principio alta mortalidad posiblemente debido a factores como cambios de clima, transporte del material, manipulacion de larvas, altitud y el ataque de acaros que provocaron disminucion de su poblacion. Debido a esto se realizaron varios muestreos para reponer las larvas muertas. A pesar de los inconvenientes de las larvas traidas de campo, se lograron obtener 250 adultos cuya determinacion se muestran en la Tabla 3.

Enemigos naturales. Al realizar el aislamiento de posibles patogenos en larvas de ambos cultivos, 45 de ellas se encontraron infectadas con agentes bioticos que afectaron su desarrollo, otro cantidad semejante muno por causas abioticas como exceso de humedad, fallas en la manipulacion y problemas en el establecimiento de la cria en el LEUC. Los detalles sobre el numero de larvas enfermas y tipos de enemigos naturales encontrados se muestran en la Tabla 4.

[FIGURA 4 OMITIR]

Conclusiones

La destruccion del bosque para parcelarlo, la apertura de terrenos a cultivos de gramineas para instalar potreros y el monocultivo extensivo con deterioro del suelo han favorecido el establecimiento y la dispersion de especies de Melolonthidae que aprovechan cualquier tipo de raiz disponible para su desarrollo. En terminos generales y tomando en cuenta que la disposicion especifica de los generos de larvas y adultos mencionados varia considerablemente de una localidad a otra, de un periodo de lluvias a otro y de un cultivo a otro, se ha considerado en los anos recientes denominar a este grupo como el "complejo chisa" de Colombia (Moron 1995; Vallejo 1997; Vallejo et al. 1998, 2000; Restrepo et al. 2003). Bajo este punto de vista se empieza a perfilar el interes ecologico y economico que adquieren las especies rizofagas.

Las especies edaficolas de Melolonthidae contribuyen sustancialmente a las redes troficas de los suelos colombianos, en este caso de la Zona Cafetera Central al aportar con sus habitos, la abundancia, biomasa, diversidad y distribucion geografica y ecologica.

Agradecimientos

Al Ministerio de Cooperacion Economica (BMZ) de la Republica Federal deAlemania que financio este trabajo. De forma muy especial a las siguientes personas que con su colaboracion hicieron posible la realizacion del presente trabajo: Manuel Aristizabal, Profesor, Universidad de Caldas; Misael Salgado Morales, Laboratorista, Universidad de Caldas; Gonzalo Hoyos, Cenicafe, por el diseno y la toma del material fotografico; Juan Carlos Lopez, Investigador Cenicafe; Patricia Marin, investigador Cenicafe; Anuar Morales, Unidad Manejo Integrado de Plagas y Enfermedades, CIAT; Luis Carlos Pardo, investigador CIAT; Josefina Martinez, secretaria, Unidad Manejo Integrado de Plagas y Enfermedades, CIAT.

Recibido: 2-oct-2006 * Aceptado: 12-abr-2008

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NELLY PATRICIA VILLEGAS (1), ANDREAS GAIGL (2), LUIS FERNANDO VALLEJO E. (3)

(1) Estudiante. Departamento de Fitotecnia, Universidad de Caldas. nepaviur@hotmail.com.

(2) Ph. D., Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogota, Facultad de Agronomia. agaigl@unal.edu.co.

(3) Profesor. Departamento de Fitotecnia, Universidad de Caldas. luis.vallejo_e@ucaldas.edu.co.
Tabla 1. Larvas de Melolonthidae encontradas en cultivos de pasto y
cebolla en el departamento de Risaralda-Colombia *.

Subfamilia             Tribu              Genero

Melolonthinae          Melolonthini       Phvllophaga sp.
Melolonthinae sp. 1    no identificada    no identificado
Melolonthinae sp. 2    no identificada    no identificado
Melolonthinae sp. 3    no identificada    no identificado
                       Macrodactylini     no identificado
                                          Plectris sp. 1
                                          Plectris sp. 2
                       Sericini           no identificado
Dynastinae             Cyclocephalini     Cvclocephala
Rutelinae sp. 1        no identificada    no identificado
Rutelinae sp. 2        no identificada    no identificado

                                          Total

Subfamilia             Pasto    Cebolla    Total larvas

Melolonthinae          4          68         72
Melolonthinae sp. 1    244        --         244
Melolonthinae sp. 2    45         73         118
Melolonthinae sp. 3    32         59         91
                       245        55         300
                       41         19         60
                       7          --         7
                       49         19         68
Dynastinae             410        284        694
Rutelinae sp. 1        176        116        292
Rutelinae sp. 2        2          1          3

                       1.255      694        1.949

* El promedio de larvas por metro cuadrado recolectadas durante el
muestreo en arribos cultivos fue de 8,12.

Tabla 2. Diversidad y abundancia de adultos de Melolonthidae
capturados en el departamento de Risaralda-Colombia.

                                                  Localidades

                                          La         La      Total de
Genero/Especie                         Florida    Colonia    ejemplares

Subfamilia Dynastinae
Cyclocephala fulgurata                   261        744        1005
  Burmeister, 1847
Cyclocephala lunulata                    514        398         912
  Burmeister, 1847
Ancognatha vulgaris Arrow, 1911           44         76         120
Cyclocephala amblyopsis Bates, 1888       12         11         23
Golofa porteri (Hope, 1837)               4          12         16
Heterogomphus sp. 1                                  2           2
Heterogomphus schoenheiri                 2                      2
  Burmeister, 1847

Subtotal                                                       2.080

Subfamilia Melolonthinae
Aspidolea sp. 2                           47        229         276
Phyllophaga obsoleta                      4         156         160
  (Blanchard, 1850)
Ceraspis sp.                              90         36         126
Phyllophaga menetriesi                    78         15         93
  (Blanchard, 1850)
Chariodema sp. 3                          3          14         17
Isonychus sp. 1                                      4           4
Chariodema sp. 1                          10         4          14
Chariodema sp. 2                          3                      3
Chariodema xylina (Blanchard, 1850)       3                      3
Phyleurus didymus (L., 1758)                         l           1

Subtotal                                                        697

Subfamilia Rutelinae
Anomala undulata (Melsheimer, 1844)      720        565        1.285
Anomala cincta (Say, 1835)               613        573        1.186
Anomala sp. 1                             12         7          19

Subtotal                                                       2.490

Total                                   2.420      2.847       5.267

Tabla 3. Especies encontradas en campo y criadas en el laboratorio.

                           Numero de larvas recolectadas

Genero/especie              Pasto    Cebolla     Total

Cyclocephala lunulata        14         39        53
Cyclocephala fulgurata       10         30        40
Anomala cincta               13         29        42
Anomala undulata
Ceraspis sp.                  7         11        18
Plectris sp.                            2          2
Chariodema sp. 1                        3          3
Chariodema sp. 3              9         7         16
Astaena sp. 1                           5          5
Astaena sp. 2                           6          6
Aspidolea sp. 1               7         8         15

TOTAL                        70        180        250

Tabla 4. Enemigos naturales encontrados en larvas de Melolonthidae
en el departamento de Risaralda-Colombia.

Enemigos naturales        Pasto    Cebolla     Total

Fusarium spp.               4         11        15
Metarhizium spp.            8         10        18
Trichoderma spp.            6         4         10
Hymenoptera-Tiphiidae                 2          2

TOTAL                      18         27        45
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Author:Villegas, Nelly Patricia; Gaigl, Andreas; Vallejo E., Luis Fernando
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2008
Words:4576
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