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El complejo Lonicera pilosa (Kunth) Spreng. (Caprifoliaceae).

INTRODUCCION

El genero Lonicera esta formado por unas 150 especies agrupadas en una serie de secciones que, de acuerdo con Theis et al. (2008), no presentan monofilia. Se distribuye en regiones templadas y montanosas del Hemisferio Norte y muchos de sus elementos son cultivados como plantas de ornato. Este conjunto diverso y complejo ha sido clasificado en dos subgeneros, cuatro secciones y 24 subsecciones, de las cuales cinco tienen representantes en Mexico (subsec. Purpurascentes, Distegiae, Longiflorae, Phenianthi y Cyhpeolae) (Rehder, 1903). Lonicera pilosa fue descrita en 1818 como Caprifoliumpilosum por Kunth. Es la especie del genero con mas amplia distribucion en Mexico (Villarreal-Quintanilla, 2000) y la mas vistosa por sus inflorescencias colgantes, por su caliz con un cuello corto a alargado y por sus flores largamente tubulares de color amarillo, anaranjado o anaranjado-rojizo. De acuerdo con la clasificacion infragenerica de Rehder (1903), se ubica en la seccion Phenianthi, la cual originalmente incluye cinco especies (L. arizonica, L. ciliosa, L. pilosa, L. sempervirens y L. subaequalis), con flores actinomorfas o ligeramente bilabiadas, con tubo giboso o ventricoso, estambres insertos debajo de la parte media del tubo floral y el par de hojas superiores connadas. Dada su amplia distribucion, sus flores llamativas y su facil recoleccion, existe en los herbarios un gran numero de pliegos de representantes de Lonicera y muchos de ellos estan identificados con el nombre de L. pilosa. El estudio detallado de estos ejemplares nos permite deducir que bajo este binomio pueden encontrarse varios taxones fuertemente relacionados que forman un grupo taxonomico caracterizado por presentar flores del largo de las bracteolas y el caliz de cerca de la mitad del largo del ovario, corola de 4-5 cm de largo y estambres inclusos a ligeamente exertos. Con el proposito de clarificar tal situacion y en espera de contribuir al mejor conocimiento de este complejo se presenta el siguiente trabajo.

MATERIALES Y METODOS

Se examinaron cerca de 300 ejemplares (un poco mas de la tercera parte son duplicados) depositados en los herbarios ANSM, CHAPA, CIIDIR, ENCB, MEXU y las bases de datos de ASU, IEB, TEX y XAL (Thiers, continuamente actualizado), en los cuales se encuentran las colecciones mas representativas del genero en el pais. La revision se realizo con el fin de registrar su distribucion, asi como analizar y comparar la variacion morfologica del grupo, para posteriormente llevar a cabo la medicion y captura de los caracteres seleccionados para el estudio. Con el proposito de definir las similitudes existentes entre los ejemplares del complejo de Lonicera pilosa, se realizo un analisis multivariado de escalamiento multidimensional con el metodo de Distancia Euclideana (Johnson y Wichern, 2007) en una Matriz de Coeficientes Gower, con base en caracteres morfometricos. Este procedimiento permite mostrar las relaciones de semejanza (proximidad) de los taxa a traves de la representacion grafica de relaciones complejas mediante una configuracion de puntos (Linares, 2001).

Previamente la matriz de datos se sometio a una correlacion con ETA (nominal por intervalo) en el programa SPSS version 17 (Meulman y Heiser, 2010). El coeficiente ETA indica la correlacion entre variables cuantitativas y categoricas (De la Fuente-Fernandez, 2011). Dado que los valores de correlacion fueron altos (cercanos a 1), se transformaron los datos a coeficientes Gower, lo cual permite determinar el grado de semejanza entre individuos a los cuales se le han medido caracteristicas cualitativas, cuantitativas (continuas y discretas) y binarias, con el uso del programa R (Gower, 1967; Chauza-Lopez y Villa-Villada, 2011).

Para el analisis se examinaron 152 muestras de herbario disponibles (no se incluyeron duplicados, muestras incompletas o deterioradas), representativas de la diversidad morfologica del grupo y enumeradas como OTUs (Operational Taxonomic Units). Se seleccionaron 19 caracteres categoricos y 19 cuantitativos continuos, considerados de valor informativo (Cuadro 1). Los datos fueron analizados con el metodo de correlacion utilizando el programa Minitab version 16 (Greenacre, 2007). Las correlaciones se calcularon por Distancias Euclidianas en el programa SPSS version 20.

Como parte del tratamiento taxonomico se construyo una clave para identificar los taxones. Se elaboraron descripciones morfologicas completas de las especies y especificaciones diagnosticas de las variedades, ademas de proporcionar informacion sobre el habitat, floracion y distribucion de los elementos reconocidos.

RESULTADOS

El agrupamiento de los ejemplares analizados guarda relacion con la distribucion geografica. En la Figura 1 se observan tres conjuntos distintos, los dos de la izquierda, que muestran mayor vinculacion entre si, son dos de Lonicera pilosa. Un tercer agregado ubicado en la parte derecha de la figura representa a una entidad diferente, que corresponde a L. cerviculata S. S. White (White, 1947), con distribucion en el extremo septentrional de la Sierra Madre Occidental. Lonicera pilosa esta formada por dos variedades, la tipica con una distribucion en el oriente, centro y sur del pais y otra, aqui propuesta, que habita en el centro y occidente del territorio nacional.
Cuadro 1. Caracteres y estados de caracter empleados
en el analisis de similitud.

1. Largo del peciolo.

2. Forma de la hoja: 0 = oblonga, 1 = eliptica.

3. Largo de la hoja.

4. Ancho de la hoja.

5. Proporcion entre largo y ancho de la hoja.

6. Apice de la hoja: 0 = obtuso, 1 = redondeado.

7. Base de la hoja: 0 = obtusa, 1 = redondeada.

8. Textura de la hoja: 0 = herbacea, 1 = coriacea.

9. Indumento del enves de la hoja: 0 = glabro a
   escasamente pubescente. 1 = densamente pubescente.

10. Hojas perfoliadas: 0 = presentes, 1 = ausentes.

11. Largo de las hojas perfoliadas.

12. Ancho de las hojas perfoliadas.

13. Largo de la inflorescencia.

14. Ancho de la inflorescencia.

15. Largo del pedunculo.

16. Largo del caliz.

17. Indumento del tubo del caliz: 0 = glabro, 1 =
    piloso y glandular.

18. Indumento de los lobulos del caliz: 0 = glabro,
    1 = piloso y glandular.

19. Largo del tubo del caliz.

20. Largo de los lobulos del caliz.

21. Forma de la corola: 0 = tubular, 1 = campanulada.

22. Indumento externo de la corola: 0 = ausente, 1 = piloso.

23. Indumento interno de la corola: 0 = ausente, 1 = piloso.

24. Largo de la corola.

25. Ancho de la corola en la base.

26. Ancho de la corola cerca el apice.

27. Forma de los lobulos de la corola: 0 = elipticos, 1 = oblongos.

28. Largo de los lobulos de la corola.

29. Ancho de los lobulos de la corola.

30. Giba en el tubo de la corola: 0 = ausente, 1 = presente.

31. Ensanchamiento cerca de la base del tubo de la corola:
    0 = ausente, 1 = presente.

32. Posicion de los estambres: 0 = exertos, 1 = inclusos.

33. Color de la corola: 0 = anaranjado-rojizo, 1 = rojo-purpura.

34. Largo del fruto.

35. Ancho del fruto.

36. Altitud: 0 = 1300-1250 m, 1 = 1251-3000 m.

37. Latitud: 0 = 16 -22.5  N,
    1 = 22.6 -29  N.

38. Longitud: 0 = 92 -100  W, 1 =
    101 -109  W.


[FIGURA 1 OMITIR]

Lonicera cerviculata se conoce, hasta ahora, solo de la region montanosa occidental de Chihuahua y su colindancia con Durango y Sonora. La variedad tipica de L. pilosa esta registrada en la actualidad en 15 estados del pais, en tanto que la nueva se localiza en la Faja Volcanica Transmexicana y en la Sierra Madre Occidental, con representacion en 11 entidades politicas del pais (Fig. 2). Se definen en este trabajo tres taxones para el complejo, todos ellos endemicos de Mexico.
Clave para la separacion de taxones del complejo Lonicera pilosa.

1. Tubo de la corola ensanchado cerca
de la base; corola rojiza, con tintes
purpuraanaranjados, de 15-24 mm de
largo, glabra internamente;
estambres inclusos                                       L. cerviculata

1. Tubo de la corola con una giba basal;  corola anaranjada,
rojiza-anaranjada a amarillenta, de 30-50 mm largo, pilosa
internamente; estambres ligeramente exsertos (L. pilosa).

  2. Pedunculo, caliz y corola con
     pubescencia pilosa y de pelos glandulares;
     cuello del caliz de 0.5-1.0 mm de largo      L. pilosa var. pilosa

  2. Pedunculo, caliz y corola, glabros; cuello
     del caliz de 1.5-2.0 mm de largo              L. pilosa var. glabra


[FIGURA 2 OMITIR]

Lonicera cerviculata S. S. White, J. Arnold Arb. 28: 441. 1947. Tipo: MEXICO. Sonora, Las Tierritas del Temblor, Sierra El Tigre, region of the Rio de Bavispe, 18 ago. 1940, S. S. White 3422 (Holotipo: MICH!).

Arbustos semierectos a volubles, 1-5 m largo; tallos glabros a escasamente pilosos. Hojas con peciolos 2-6 mm largo, ligeramente pilosos a glabros, laminas oblongo-ovadas 3-12 cm largo, 18-45 mm ancho, apice obtuso, base redondeada a cuneada, decurrente, margen entero, ligeramente involuto, las de los nudos superiores, anteriores a la inflorescencia, usualmente sesiles, en ocasiones connadoperfoliadas en la base, haz verde y glabro, enves glauco y pubescente, subcoriaceas, discoloras. Flores en espigas terminales, con 1-12 verticilos de 4-8 flores sesiles, glabras; caliz gamosepalo, pentalobulado, ovoide, 2-3 mm largo, prolongado en un cuello de 1.0-1.5 mm, lobulos elipticos a lanceolados, 0.8-1.2 mm largo, soldados en la base; corola gamopetala, pentalobulada, rojiza, con tintes purpura-anaranjados, tubular a estrechamente campanulada, actinomorfa, 15-24 mm de largo, tubo ensanchado cerca de la base (Fig. 3A), lobulos elipticos, 3-4 mm de largo; glandula nectarifera en la base ensanchada de la corola; estambres inclusos, filamentos glabros, anteras 4-5 mm largo; pistilo 12-18 mm de largo, estilo glabro, estigma subcapitado. Fruto globoso, anaranjado-rojizo, 5-8 mm de diametro, restos del caliz persistentes; semillas 3-4, ovoides.

Habitat. Orilla de arroyos, laderas rocosas, en bosques de pino-encino y de tascates en altitudes de 1400 a 2200 m.

Floracion. Abril-julio.

Distribucion. Norte de Sierra Madre Occidental.

Ejemplares examinados. MEXICO. CHIHUAHUA. Between Maycoba, Sonora and Yepachic, 28 27'27" N, 108 31'10" W, 1524 m, 27 abr. 2002, Baker 14356 (ASU); Mpio. Chihuahua, Parque Cumbres de Majalca, 2120 m, bosque de pinoencino-pastizal, 13 sep. 1997, Estrada & Yen 7169 (ANSM); Mpio. Guachochi, Norogachi, pine-oak forest, 30 may. 1984, Bye et al. 12817 (MEXU, TEX); Mpio. Madera, Arroyo del Pedernal, Ejido El Lago, Rodriguez 25 (MEXU); Arroyo del Agua, Rodriguez 341 (MEXU); Mpio. Ocampo, Parque nacional Cascada de Basaseachic, 28 10' N, 108 12' W, 1980 m, matorral, 4 oct. 1986, Spellenberg 8842 (MEXU), 11859 (MEXU); Basaseachic falls area, along river, juniper woods, 1950 m, 9 jun. 1976, Pinkava 13266 (ASU); 24 mi up Tinaja rd., Sierra La Brena on Sierra Madre Occidental, Pinus-Quercus wood, 8 jul. 1998, Spencer 680 (TEX); 12 mi E of Pacheco, Sierra La Brena on Sierra Madre Occidental, 30 05' N, 108 21' W, 2057 m, 10 jun. 1998, Spencer 692 (ASU); 31 mi of Mata Ortiz, south of Pacheco, Sierra La Brena, Sierra Madre Occidental, 30 22' N, 108 22' W, 24 sept. 1988, Spencer 1092 (TEX); Mpio. San Pablo Balleza, 2 km al SW de Agostadero de Aguirre, Cota 7179 (MEXU, XAL); Mpio. Temosachi, Nabogame, 28 29' N, 108 28' W, 1800 m, oak woodland, 5 may. 1987 King 426 (TEX); Nabogame, 28 30' N, 108 30' W, 1800 m, oak woodland, 21 ago. 1987, Laferriere 426 (ANSM, MEXU), 912 (ANSM, MEXU, TEX), 1665 (CHAPA). DURANGO: Mpio. Canelas, Cuevecillas, cercania al campamento de la UCODEFO " Topia", 2680 m, bosque de pino-encino-abeto, 26 sept. 1990, Bravo 1593 (ANSM, CIIDIR, MEXU); SONORA: N end of Mesa Campanero, Barranca El Salto, 28 21' N, 109 01' W, 21 jul. 1994, Fishbein et al. 1714 (MEXU, TEX); 1.4 km W of restaurant Puerto de la Cruz on Mex 16, N of Mesa del Campanero, matorral, 26 may. 2004, Van Devender & Reina 565 (MEXU).

Lonicera pilosa (Willd. ex Kunth) Spreng., Syst. Veg. 1: 178. 1825. Caprifolium pilosum Willd. ex Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 3: 427. Tab. 298. 1818. Tipo: MEXICO. Probablemente Hidalgo, crescit locis subfrigidis Novae Hispaniae, A. Humboldt & A. Bonpland s. n. (supuestamente en P, pero sin haberse localizado, por lo que la ilustracion puede considerarse como lectotipo).

= Lonicera tubulosa Benth., Pl. Hartw. 37. 1840. Tipo: MEXICO. Hidalgo, Velasco, near Real del Monte. K.T Hartweg 292 (Holotipo: E!; isotipo: LD!). L. pilosa (Willd. ex Kunth) Spreng. forma tubulosa (Benth.) Rehder, Ann. Rep. Mo. Bot. Gard. 14: 172. 1903.

= L. pilosa (Willd. ex Kunth) Spreng. forma schaffneri Rehder, Ann. Rep. Mo. Bot. Gard. 14: 172. 1903. Tipo: MEXICO. San Luis Potosi, chiefly in the region of San Luis Potosi, 22 N, 6000-8000 ft., C.C. Parry & E. Palmer 297 (Sintipos: MO!, PH); J.W Schaffner 363 (Sintipos: MO, MICH); A. B. Ghiesbreght 699 (Sintipo: MO).

Arbustos volubles, 4-6 m largo; tallos glabros a pilosos y con pubescencia glandular. Hojas con peciolos 3-12 mm largo, glabros, laminas oblongas, 2-7(-10) cm largo, 20-50 mm ancho, apice obtuso a redondeado, base redondeada, algo decurrente, margen entero, en ocasiones revoluto, raramente ciliado, el par de hojas superiores, frecuentemente connadas-perfoliadas hasta la mitad de la lamina, haz glabro, enves usualmente pubescente, verde amarillento a glauco, ligeramente discoloras, subcoriaceas. Flores 4-8, en cimas terminales, ocasionalmente en espigas cortas, pedunculos 2-40 mm largo, 2-4 mm ancho, glabros, bracteas, cuando presentes, foliaceas, elipticas, 8-16 mm largo; caliz gamosepalo pentalobulado, campanulado, 2-3 mm largo, glabro o con pubescencia glandular, lobulos deltoides, 0.8-1.2 mm largo, soldados, glabros a ciliados, o piloso-glandulares; corola gamopetala pentalobulada, anaranjada, rojiza-anaranjada a amarillenta, tubular, regular, 3-5 cm largo, tubo floral con una giba en la base, lobulos lanceolados a elipticos, 6-10 mm largo, glabra a pilosa y con pelos glandulares externamente, pilosa internamente, glandula nectarifera presente en la giba de la corola; estambres ligeramente exertos, pilosos en la base, anteras 5 mm largo; pistilo 32-55 mm de largo, glabro, estigma capitado. Fruto globoso, rosado a rojo, 5-8 mm de diametro, con restos del caliz persistentes: semillas 3-4, ovadas.

Habitat. Canadas y lugares humedos en bosques de pino-encino, de oyamel, mesofilos de montana, encinares, matorrales y pastizales, en altitudes de 800 a 3200 m.

Floracion. Casi todo el ano.

Lonicera pilosa (Kunth) Spreng. var. pilosa

Flores con pedunculo piloso, caliz piloso con pelos glandulares, indumento escaso a denso en el tubo, siempre presente en el cuello y lobulos, cuello 0.5-1.0 mm largo; corola pilosa y con pelos glandulares externamente (Fig. 3C), y pilosa internamente.

Distribucion: Sierras Madres Oriental, Occidental y del Sur (Fig. 2).

Ejemplares examinados: MEXICO. AGUASCALIENTES: Mpio. Calvillo, 12 km al N del Temazcal, Garcia 4442 (MEXU); Mpio. San Jose de Gracia, San Jose de Gracia, 23 jun. 1985, Garcia 2992 (IEB, MEXU); San Jose de Gracia, 22 08' N, 102 24' W, 8 jul. 1983, Siqueiros 2291 (CIIDIR, IEB). CHIAPAS: Mpio. Comitan de Dominguez, carr. Teopisca-Comitan, frente a Cruz Quemada, Chame & Luna 20 (CHAPA, MEXU); Mpio. Chamula, Pathuitz, 16 51' N, 92 35' W, 6 jun. 1988, Santiz 888 (CHAPA, TEX); Mpio. Ixtapa, paraje Vo'bit, 16 47' N, 92 48' W, 17 jun. 1966, Laughlin 1092 (TEX); Mpio. San Cristobal de las Casas, Pena Maria, rumbo a San Lucas, 16 41' N, 92 38' W, 2254 m, 28 jun. 1999, Diaz 54 (ANSM); Col. Carrizal, Mejia & Luna 432 (MEXU, XAL); Pena Maria, 16 41' N, 92 36' W, 2440 m, 28 jun. 1999, Mendez 47 (ANSM); Mpio. Zinacantan, 600 m al SW de Chainatic, Mejia & Luna 499 (MEXU). CHIHUAHUA: Along old railroad westward rancho El Ojito, 5 may 1959, Correll & Johnston 21495 (ASU, MEXU, TEX); Majalca, 11 may. 1959, Correll & Johnston 21770 (TEX). COAHUILA: Mpio. Arteaga, predio Santa Anita, Sierra Rancho Nuevo, 25 26' N, 100 33' W, 2703 m, bosque de pino, 10 sept. 2006, Encina 1457 (ANSM); ladera alta de la Sierra La Veleta, Ejido Nuncio, 25 13' N, 100 18' W, 3096 m, bosque de oyamel, 12 jul. 2014, Encina 3801 (ANSM); La Siberia, 2600 m, bosque de pino-encino, 25 jun. 1983, Fernandez 1616 (ANSM, CHAPA, CIIDIR, MEXU, TEX); Sierra La Viga, 4 mi E of Jame, 25 26' N, 100 35' W, pine forest, Henrickson et al. 16095 (MEXU, TEX); Sierra Zapaliname, 2990 m, 19 may. 1990, Hinton 20270 (CHAPA, MEXU, TEX); Los Lirios-El Cercado, pine and oak wood, 2405 m, 29 jul. 1995, Hinton 25425 (ANSM, TEX); Mesa de las Tablas, Nunez 10 (MEXU); Sierra Madre Oriental, 25 13' N, 100 28' W, 2750 m, 25 jul. 1975, Robert & Passini 15-43-14 (ANSM); Sierra de Arteaga, Canon La Osamenta, 25 20' N, 100 39' W, 2300 m, bosque de pino pinonero, 26 may. 1990, Villarreal & Carranza 5667 (ANSM, ASU, CHAPA, CIIDIR, MEXU); Mpio. Cuatrocienegas, Sierra de La Madera, 27 02' N, 102 23' W, 20 sept. 1972, Chiang et al. 9425 (TEX); Sierra La Madera, Canon La Hacienda, 27 03' N, 102 24' W, 2900 m, 5 ago. 1973, Henrickson & Wendt 11937 (ASU, MEXU, TEX); 6 km de Ostula, Pinus wood, 12 ago. 1976, Henrickson & Pigge 15285b (MEXU, TEX); road to San Antonio, 2853 m, Douglas fir forest, 21 abr. 1976, Pinkava 13569 (ASU); Sierra La Madera, Canon El Invierno, 28 ago. 1974, Wendt 645 (TEX); Mpio. Ocampo, Sierra Maderas del Carmen, above Campo Cinco, 17 jun. 1976, Fryxell 2694 (TEX); aserradero Maderas del Carmen, 28 57' N, 102 34' W, 25 may. 1975, Riskind 1780 (TEX); Sierra del Carmen, E of Moreno, Spellenberg 9948 (MEXU); 20 km NW of Fraile, Stanford et al. 450 (MEXU); Sierra Maderas del Carmen, Campo Tres, S of canyon El Club and Hells kitchen, Wendt et al. 484 (MEXU, TEX); Mpio. Ramos Arizpe, Sierra de la Paila, Ejido El Cedral, 1300 m, 25 ago.1992, Valdes 2210 (ANSM); Sierra de La Paila, El Cedral, 26 02' N, 101 23' W, 1300 m, bosque de Quercus, 2 nov. 1988, Villarreal et al. 4952 (ANSM, MEXU), Villarreal et al. 4759 (ANSM); Mpio. Saltillo, Puerto San Lorenzo, 2460 m, bosque de encino, 2 ago. 1979, Arce s. n. (ANSM); Canon de San Lorenzo, 25 20' N, 100 55' W, 2532 m, bosque de encino, 6 jul. 2000, Encina 456 (ANSM, IEB); Sierra de Zapaliname, Canon de Santa Rosa, 25 19' N, 100 57' W, 2427 m, bosque de encino-pino, 11 feb. 2002, Encina 697 (ANSM). DURANGO: Mpio. El Mezquital, Las Cuevitas por el camino a Charcos, 2020 m, bosque de Pinus-Quercus, 11 may. 1987, Acevedo 447 (ANSM, CIIDIR, MEXU); 40 km de La Escondida, 2740 m, bosque de encino-pino, 18 jun. 1992, Gonzalez 5152 (ANSM, CIIDIR, MEXU); Mezquital, 18 jul. 1985, Gonzalez 6263 (CIIDIR, IEB); Mpio. Guanacevi, 40-50 km al E de Guanacevi, Hernandez et al. 8331 (MEXU); 12 km E of El Salto, 23 50' N, 105 18' W, 23 jun. 1973, Johnston et al. 11444 (TEX); Mpio. Pueblo Nuevo, Corralitos, 26 sept. 1982, Fernandez 1187 (CIIDIR, IEB); El Salto, 23 39' N, 105 44' W, 15 jun. 1951, Gentry & Gilly 10612 (MEXU, TEX); 8-10 km al S de El Salto, Hernandez & Tenorio 7600 (MEXU); 5 km de la desviacion hacia Chavarria, Tenorio & Romero 6079 (MEXU); Maiz Gordo, rumbo a Pueblo Nuevo, 23 13' N, 104 56' W, 3034 m, bosque de pino-encino, 23 oct. 2010, Vazquez et al. 59 (ANSM); Mpio. San Dimas, Mesa del Roble, San Miguel de Cruces, 2700 m, bosque de pino-encino, 20 may. 1990, Garcia & Acevedo 379 (ANSM, CHAPA, CIIDIR, IEB, MEXU); Mesa del Roble, 26 may. 1990, Gonzalez & Acevedo 5008 (CHAPA, CIIDIR, IEB); Mpio. Santiago Papasquiaro, Santiago Papasquiaro, 29 jul. 1990, Benitez 590 (CIIDIR, IEB); km 21 carr. Santiago Papasquiaro -Los Altares, Benitez 1627 (CIIDIR, MEXU); 1.6 mi by Topia, 25 04' N, 105 49' W, 9 jul. 1983, Corral 226 (TEX); Sierra de las Candelas, 30 mi NW of Santiago Papasquiaro, Straw & Forman 1770 (MEXU); 14 km al W de Garame de Abajo, bosque de pino-encino, 15 jul. 1982, Tenorio & Romero 984 (ANSM, MEXU, XAL); Mpio. Suchil, San Salvador de Ahorcados, 25 oct. 1986, Acevedo 95 (CIIDIR, IEB); Cerro Las Iglesias, Sierra de Urica, 7 km al E de El Aleman, Reserva de la Biosfera La Michilia, Acevedo 335 (CIIDIR, MEXU); Reserva de la biosfera La Michilia, 23 21' N, 104 11' W, 2400 m, bosque de Quercus-Pinus, 11 may. 1992, Garcia 1300 (ANSM, CIIDIR); Reserva La Michilia, arroyo San Pedro, Garcia 1660 (CIIDIR, MEXU); San Juan de Michis, 23 26' N, 104 07' W, 6 ago. 1981, Gonzalez y Acevedo 1825 (CHAPA, CIIDIR, IEB, MEXU, TEX); entrada al rancho El Cordon Santo, cerca del Cerro La Zorra, Gonzalez 3762 (CIIDIR, MEXU); Magueycitos, 20 km al SW de Rancho de Pena, Martinez 597 (MEXU); Magueycitos, 2 jun. 1975, Maury et al. 31 (CIIDIR, IEB, MEXU); Mpio. Tepehuanes, camino Tepehuanes-El Tarahumara, Benitez 937 (CIIDIR, MEXU); Sierra Madre Occidental, 19 mi W of Ojito, Reveal & Hess 3075 (MEXU). GUANAJUATO: Mpio. Dolores Hidalgo, carretera Dolores HidalgoGuanajuato, km 83, Carranza 4057 (IEB, MEXU, XAL); carretera Guanajuato-Dolores Hidalgo, km 85, Martinez 1011 (MEXU); Mpio. Guanajuato, Canada La Virgen, Cano 02 (CIIDIR, IEB, MEXU, XAL), 09 (IEB, MEXU); carretera Dolores Hidalgo-Guanajuato, km 38, Kishler 760 (MEXU); camino a Agua Sabrosa-Viborillas, Martinez 426 (MEXU); La Mesa de Hernandez, Cardo Santo, Martinez 648 (MEXU), Martinez 820 (MEXU); El Ciervo, Martinez 959 (MEXU); Presa Peralvillo, Zamudio & Murillo 6387 (CIIDIR, IEB, MEXU, XAL); Santa Rosa de Lima, 5 sept. 1998, Zamudio & Murillo 10820 (CIIDIR, IEB, MEXU, XAL); HIDALGO: Mpio. Epazoyucan, 1 km al S de Penas Largas, 1 sept. 1963, Rzedowski 30530 (ENCB, MEXU); El Guajolote, 20 06' N, 98 36' W, 17 jun. 1984, Medina & Barrios 2576 (ENCB, MEXU, TEX); Mpio. Zimapan, 38 km al NE, Hernandez 3884 (MEXU); NUEVO LEON: Mpio. Aramberri, Canon Los Capulines, San Jose de Raices, 6 ago. 1935, Muller 736 (MEXU, TEX); Mpio. Doctor Arroyo, 46 km al N de Doctor Arroyo, 22 jun. 1970, Flyr 1507 (TEX); San Antonio Pena Nevada, 24 may. 1992, Hernandez 2735 (TEX); San Antonio Pena Nevada, 23 48' N, 99 53' W, jul. 1977, Wells & Nesom 368 (TEX); Mpio. Galeana, Cerro El Potosi, 20 jun. 1972, Chiang et al. 8062 (MEXU, TEX); 2 miles S of Pablillo, 20 jul. 1958, Correll & Johnston 19890 (ASU, MEXU, TEX); cima Cerro Potosi, 24 53' N, 100 12' W, 12 may. 1982, Dorr & Atkins 2299 (MEXU, TEX, XAL); San Pedro Sotolar, pine oak wood, 31 may. 1983, Dorr et al. 2646 (MEXU, TEX, XAL); camino Los Mimbres a San Rafael, 1950 m, matorral, 30 jun. 1991, Estrada et al. 2045 (ANSM); 4 km al N del ejido Cieneguillas, bosque de Pinus cembroides, 12 jul. 1979, Flores s.n. (ANSM); Cerro El Potosi, clearing in mixed forest, 3190 m, 22 jun. 1969, Hinton 17127 (TEX); Cerro El Voladero, 3 jul. 1984, Hinton 17249 (TEX); Pablillo, 5 may. 1983, Hinton 17370 (CHAPA, IEB, MEXU); El Potosi, 22 jun. 1969, Hinton 18724 (TEX); Cerro El Potosi, open forest, 8 jul. 1963, McGregor 341 (TEX); 15 mi SW of Galeana, 15 jun. 1934, Muller 800 (MEXU, TEX), Muller 2398 (MEXU, TEX); camino del ejido 18 de Marzo al Cerro del Potosi, Yanez & McDonald 224 (MEXU); Pablillo, 28 may. 1969, Seigler 1364 (TEX); areas cercanas a Pablillo, 24 30' N, 100 05' W, 2100 m, bosque de pino pinonero, 12 jun. 1985, Villarreal et al. 3034 (ANSM, CIIDIR, MEXU, TEX); San Jose de la Marta, 25 10' N, 100 15' W, 1900 m, bosque de pino pinonero, 7 junio 1988, Villarreal 4328 (ANSM, TEX); Mpio. Montemorelos, El Butano, 2000 m, bosque de coniferas, 3 jun. 2004, Estrada et al. 16344 (ANSM); Mpio. Rayones, cima de la Sierra de la Marta, 25 09' N, 100 23' W, 3400 m, bosque de Pinus hartwegii, 19 may. 1995, Villarreal et al. 8132 (ANSM); Mpio. Zaragoza, Cerro El Viejo, oak and pine wood, 2380 m, 29 jul. 1993, Hinton 23262 (IEB, TEX); Cerro el Viejo, 2400 m, Cedar forest, 4 ago. 1993, Hinton 23320 (ANSM, IEB, TEX); Canada La Tinaja, 23 56' N, 99 49' W, 3 july 1988, Patterson 5776 (TEX). OAXACA: Mpio. San Miguel del Puerto, Llano del Horno, Lopez 141 (MEXU). PUEBLA: Plantas del parque estatal General Lazaro Cardenas, Martinez 365 (MEXU), 718 (MEXU). QUERETARO: Mpio. Cadereyta, alrededores de El Doctor, Hernandez et al. 11019 (MEXU); alrededores de Chavarria, Huerta 1505 (MEXU, XAL); 3 km al S de Chavarrias, 2800 m, bosque de pino pinonero, 19 jul. 1990, Zamudio 7929 (ANSM, IEB, MEXU); Chavarria, Sierra El Doctor, Zamudio & Carranza 6433 (IEB); Mpio. Jalpan, 4-5 km al poniente de La Parada, Servin 325 (IEB, MEXU); Mpio. Landa, 1 km al SW de El Sabinito, Rubio 1158 (CIIDIR, IEB, XAL); 1.5 km al NE de El Sabinito, Rubio 1243 (IEB); 1.5 km al SE de La Yesca, Rubio 2418 (IEB); 6-7 km al NE de Lagunita de San Diego, Rubio 2577 (IEB, MEXU); Mpio. Pinal de Amoles, al SW de El Madrono, Carranza 2694 (IEB); Mpio. San Joaquin, Campo Alegre, Fernandez 3296 (IEB, TEX). SAN LUIS POTOSI: Mpio. Charcas, Sierra de Monte Grande, Reyes 823 (CHAPA); Sierra de Monte Grande, ladera Norte, Reyes 917 (CHAPA); Ex convalli San Luis Potosi, Schaffner 733 (MEXU); TAMAULIPAS: Mpio. Gomez Farias, El Paraiso, Rancho El Cielo, Gonzalez et al. 7502 (ANSM, MEXU); rancho El Julilo, 1800 m, bosque caducifolio, 25 sept. 1974, Gonzalez et al. 7503 (ASU, MEXU); El Paraiso, 7 km al W del Rancho El Cielo, Gonzalez et al. 7504 (ANSM, MEXU); Mpio. Jaumave, 15 km al N de Julilo, Gonzalez & Martinez 3661 (MEXU); Mpio. Miquihuana, 17 km al NE de La Pena, Gonzalez et al. 7051 (MEXU). ZACATECAS: Mpio. Genaro Codina, carr. Guadalupe-Pabellon, km 80, Balleza 16802 (MEXU); Sierra del Astillero, Tanque El Alto, 24 34' N, 101 04' W, 2 jul. 1973, Johnston et al. 11553 (MEXU, TEX).

Lonicera pilosa (Kunth) Spreng var. glabra Villarreal, A. E. Estrada & A. D. Ruiz, var. nov. Tipo: MEXICO. Durango, municipio de Mezquital, Ojo de Agua, 20 km de La Escondida por el camino a Los Charcos. 18.06.85. S. Gonzalez et al. 1755 (Holotipo: MEXU; isotipos: ANSM, CIIDIR, CHAPA).

Similar to Lonicera pilosa var. pilosa but flowers with peduncles and calyces glabrous; calyx neck 1.5-2.0 mm long; corolla externally glabrous, internally pilose.

Flores con pedunculo y caliz glabros; caliz con cuello 1.5 a 2.0 mm largo; corola glabra externamente y pilosa internamente (Fig. 3B).

Distribucion: Sierra Madre Occidental y Faja Volcanica Transmexicana (Fig. 2).

Ejemplares examinados: MEXICO. CHIHUAHUA: Mpio. Guachochi, Norogachi, 15 jul. 1955, Pennington 195 (TEX); Llano Grande, 23 may 1960, Pennington 586 (TEX); Mpio. Guazapanes, on slope E and above Las Lagunitas, barranca de Chinipas, Bye 6581 (MEXU); La Cienega, 19 jul. 1965, Pennington 64 (TEX); Mpio. Madera, arroyo La Quinta, ejido El Largo, 2100 m, bosque de pino-encino, 13 oct. 1990, Benitez 2851 (ANSM, CIIDIR, IEB, MEXU); arroyo Las Garrochas, Ejido El Largo, 2600 m, 2 jul. 1990, Bravo 921 (ANSM, CIIDIR, IEB, MEXU); 29 km E of Yepachic along road to Chihuahua, Breedlove 61212 (MEXU); Cerro Mohinora, 10 miles S of Guadalupe y Calvo, Straw & Forman 2038 (MEXU); Mpio. Ocampo, Basaseachi, 26 sept. 1986, Torres & Tenorio 3810 (MEXU, TEX). DISTRITO FEDERAL: Del. Alvaro Obregon, Sector Limbo, Ventura 2666 (MEXU); San Bartolo, 2700 m, matorral, 25 abril 1977, Ventura 2698 (ASU, ENCB, MEXU); Santa Rosa, Ventura 2817 (IEB, MEXU), 2718 (ASU, CHAPA, MEXU); Del. Cuajimalpa, Los Gavilanes, Cesar & Rivera 298 (MEXU); Desierto de Los Leones, 19 19' N, 99 18' W, 23 mar. 1991, Chavez s.n. (ANSM); Desierto de Los Leones, Lyonnet 1125 (ENCB, MEXU), 2135 (CHAPA, MEXU), 3077 (IEB, MEXU); Desierto de Los Leones, Paray 491 (ENCB, MEXU); Thickets near Eslava, Pringle 9380 (MEXU), 13009 (MEXU); Desierto de Los Leones, Sabandijas, Rivera 4122 (MEXU); W of la Marquesa in Desierto de Los Leones, Wonderly 203 (MEXU); Del. Magdalena Contreras, Canada de Contreras, Rivera et al. 3931 (MEXU); Del. Tlalpan, Pedregal de San Angel, cerca de San Angel, matorral, 27 de oct. 1966, Diego 1200 (ENCB, XAL); Panteon Jardin, Ulloa s. n. (MEXU). DURANGO: paraje Arroyo Boscoso, 1 km antes de El Tarahumara, Benitez 470 (CIIDIR, MEXU); Mpio. Canelas, Cuevecillas, 26 sept. 1990, Bravo 30 (CIIDIR, IEB, MEXU); Route 40, ca 9 km E of El Salto, Cruden 1304 (MEXU); Mpio. Mezquital, 3 km al W de Santa Maria Ocotlan, bosque de pino, 15 ago. 1984, Gonzalez 1409 (ANSM, CIIDIR, MEXU); Ojo de Agua, 20 km de La Escondida, 2719 m, bosque de pino-encino, 18 jun. 1985, Gonzalez et al. 1755 (ANSM); 8 km de La Guajolota, bosque de encino, 29 jul. 1985, Solis 41 (CHAPA, IEB), Solis 57 (ANSM, CIIDIR); La Guajolota, 22 57' N, 104 37' W, 29 jul. 1985, Solis 916 (CHAPA, CIIDIR, IEB); Mpio. Nuevo Ideal, Sierra de Coneto, 24 55' N, 104 46' W, 2280 m, bosque de Pinus-Quercus, 25 may. 2002, Lopez et al. 121 (ANSM, CIIDIR, MEXU); Hacienda Coyotes, 63 road miles W-SW of Durango, Maysilles 7485 (MEXU); Mendia 14 (CIIDIR); Mpio. Pueblo Nuevo, Corralitos, 23 25' N, 105 22' W, 26 sept. 1982, Fernandez 1224 (CIIDIR, IEB); alrededores del Mil diez, 2 km al NW de El Salto, Hernandez & Tenorio 7505 (MEXU); 46 km de la desviacion a San Miguel de Cruces, Hernandez et al. 7745 (MEXU); Mpio. Santiago Papasquiaro, Garame, 26 km al W de Santiago Papasquiaro, 1800 m, bosque de pino pinonero, 15 jul. 1982, Hernandez et al. 7910 (ANSM, MEXU), 7923 (MEXU, XAL). JALISCO: Mpio. Ayutla, 19 km WSW de La Ferreria, 19 57' N, 104 28' W, 1800 m, 12 ago. 2012, Carrillo & Monroy 6739 (ANSM); Mpio. Tecatitlan, La Resbalosa, Pichardo 122 (CHAPA); 7 mi W of Tecatitlan, Rodman & Schnell 10 (MEXU); Mpio. Toliman, El Timbre, cerca de Picachos, Cerro Grande, Sanchez & Cruz s.n. (MEXU); Camino del Tuito a Tlapa, despues de la mina, Tellez 6814 bis (MEXU, XAL). MEXICO: Mpio. Huixquilucan, ladera humeda en bosque abierto, Matuda 21570 (MEXU); Mpio. Jilotepec, encinar cercano a Coscomate, Villasenor 06 (MEXU); Mpio. Jilotzingo, Cerro Nado, al N de San Luis Ayucan, Rzedowski 33988 (ENCB, MEXU); Cerro Venacho, al E de Amecameca, Rzedowski 33972 (MEXU); San Francisco Acuautla, Urbina s.n. (MEXU); Mpio. Nicolas Romero, Colonia Libertad, 2300 m, matorral, 21 oct. 1978, Ventura 3363 (ASU, ENCB, MEXU, XAL); Mpio. San Felipe del Progreso, orilla de arroyo, Matuda 19742 (MEXU); San Luis Ayucan, Matuda et al. 28289 (MEXU); Barranca Papaloaque, bajando a San Rafael, Miranda 261 (MEXU); Mpio. Temascaltepec, Cajones, 22 may. 1933, Hinton 3867 (ASU, DES); La Cumbre, Gavia Chica, 12 abr. 1936, Hinton et al. 9010 (TEX); Mpio. Texcoco, 9 km al SE de Tequexquinahuac, bre cha a la cima del Cerro Tlaloc, Charles & Perino 3433 (CHAPA); Sierra Tlaloc, Garcia 1795 (CIIDIR, MEXU, TEX); San Pablo Ixyoc, Hahn 552 (MEXU); Cerro Tlaloc, Koch & Koch 9512 (CHAPA); Texcoco, 9 km al S de Tequexquinahuac, Cerro Tlaloc, Perino 3433 (CHAPA, ENCB); Santa Catarina del Monte, 8 jun. 1985, Ventura 4413 (ENCB, IEB, MEXU, TEX); Mpio. Valle de Mexico, Cerro de Leon, Matuda 19120 (MEXU). MICHOACAN: Mpio. Nahuatzen, Cerro Pelon, 6 dic. 1985, Martinez 410 (IEB, MEXU); salida poniente de Sicuicho, Motte 240 (MEXU); MORELOS: Parque Nacional Lagunas de Zempoala, Smith 51 (MEXU); Lagunas de Zempoala, Vazquez 3217 (MEXU). NAYARIT: Mpio. Acaponeta, La Cienega, 10 mi. NW of Mesa del Nayar, Norris & Taranto 14608 (MEXU). SINALOA: Mpio. Concordia, 50 km al NE de Concordia, carr. Mazatlan-Durango, Ortiz et al. 270 (MEXU); El Palmito, Vega 1426 (CHAPA, MEXU). SONORA: Mesa El Campanero, Arroyo Largo, Van Devender et al. 410 (MEXU); Mpio. Yecora, Mesa El Campanero, barranca El Salto, 14 jul. 1997, Van Devender 97-701 (TEX). ZACATECAS: Mpio. Teul de Gonzalez Ortega, alrededores del Puente sobre el Rio Patitos, 21 21' N, 103 33' W, 1700 m, 27 may. 2015, Carrillo & Ramirez 7818 (ANSM).

[FIGURA 3 OMITIR]

AGRADECIMIENTOS

A los curadores de los herbarios citados y a los revisores anonimos. Al M.C. Felix Sanchez Perez por su ayuda con el analisis estadistico. Por el apoyo financiero otorgado por el CONACYT, a traves de la beca 545819 a la estudiante Alma D. Ruiz A. A la Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, que patrocino mediante el proyecto 3614-2108, titulado Plantas endemicas y raras de Coahuila.

LITERATURA CITADA

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De la Fuente-Fernandez, S. 2011. Tablas de contingencia, analisis de variables categoricas. Facultad de Ciencias Economicas y Empresariales. Universidad Autonoma de Madrid. Madrid, Espana. 52 pp.

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Rehder, A. 1903. Synopsis of the genus Lonicera. Ann. Rep. Mo. Bot. Gard. 14: 27-232. Theis, N., M. J. Donoghue y J. Li. 2008. Phylogenetics of Caprifolieae and Lonicera (Dipsacales) based on nuclear and chloroplast DNA sequences. Syst. Bot. 33(4): 776783.

Thiers, B. Continuously updated. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. http:// sweetgum.nybg.org/science/ih/.

Villarreal-Quintanilla, J. A. 2000. Caprifoliaceae. Flora del Bajio y de Regiones Adyacentes 88: 1-16.

White, S. S. 1947. New plants from northeastern Sonora, Mexico and notes on extensions of range. J. Arnold Arb. 28: 439-441.

Recibido en febrero de 2015.

Aceptado en enero de 2016.

Jose A. Villarreal-Quintanilla (1,4) Alma D. Ruiz-Acevedo (1), A. Eduardo Estrada-Castillon (3) y Diana Jasso de Rodriguez (2)

(1) Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Botanica, Saltillo, Coahuila, Mexico.

(2) Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Fitomejoramiento, Saltillo, Coahuila, Mexico.

(3) Universidad Autonoma de Nuevo Leon, Facultad de Ciencias Forestales, Linares, Nuevo Leon, Mexico.

(4) Autor para la correspondencia: javinarreal00@hotmail.com
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Article Details
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Author:Villarreal-Quintanilla, Jose A.; Ruiz-Acevedo, Alma D.; Estrada-Castillon, A. Eduardo; Jasso de Rodr
Publication:Acta Botanica Mexicana
Article Type:Ensayo
Date:Apr 1, 2016
Words:5924
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