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El banco de esporas de Athyrium filix-femina y Dryopteris filix-mas en un pinar de la Sierra del Guadarrama.

The spore bank of Athyrium filix-femina and Dryopteris filixmas in a Scottish pine wood of the Guadarrama mountain range

INTRODUCCION

El banco de semillas esta considerado un elemento importante en la dinamica de poblaciones, si bien su comportamiento es muy variable dependiendo de las especies. En general, se considera que el banco de semillas tiene mas importancia en plantas anuales, de habitats mas expuestos a perturbaciones mas o menos catastroficas, que en especies perennes de bosques estables (Fenner & Thompson 2005). Estos aspectos mas o menos conocidos en el caso de las plantas con semilla (Thompson et al. 1997), no se conocen en las plantas productoras de esporas, como son los helechos. Ademas, entre las plantas con semilla hay especies que hacen grandes aportaciones al banco de semillas, mientras que otras, por sus propios sistemas de dispersion, no pasan a formar parte de el. Sin embargo, la casi totalidad de los helechos producen cada temporada un elevado numero de esporas, de las que supuestamente una buena parte pasan directamente a engrosar el banco del suelo, aunque tambien hay testimonios de que no todas las especies de helechos forman bancos de esporas (Ramirez-Trejo et al. 2004)

Hay evidencias acerca de la importancia de los bancos de esporas de los helechos en el establecimiento y regeneracion de las poblaciones, asi como de la posibilidad de colonizacion de nuevos sitios (Hamilton 1988, Schneller et al. 1990, Dyer & Lindsay 1992)

Por otra parte es importante un estudio de bancos de esporas en distintas localidades y tipos de vegetacion que aporte nuevos datos sobre su comportamiento, y permita responder preguntas como, por ejemplo ?en todos los bancos esporales se pierde viabilidad con la profundidad? ?Esta relacionada la abundancia de esporofitos de las especies de una localidad determinada con la composicion del banco de esporas de esa localidad? ?Las especies que forman bancos de esporas lo hacen en todas las localidades donde habitan?

Nuestro proposito fue comprobar, a partir de muestras del suelo, en una localidad en la que conviven como especies de helechos dominantes, Athyrium filix-femina (L.) Roth y Dryopteris filix-mas (L.) Schott, la existencia y viabilidad del banco de esporas, partiendo de la hipotesis de que Athyrium filix-femina, especie pionera, colonizadora, r-estratega, y mas abundante en la zona muestreada que Dryopteris filix-mas, tendria una mayor capacidad de colonizacion a partir del posible banco de esporas.

MATERIAL Y METODOS

Las especies estudiadas han sido Athyrium filix-femina y Dryopteris filix-mas, ambas habitan en bosques umbrosos y con mayor humedad en el caso de Athyrium, que prefiere los suelos acidos o descalcificados, mientras que Dryopteris es indiferente al tipo de sustrato. Cuando conviven pueden ser los helechos dominantes. Ambas se distribuyen preferentemente por la mitad septentrional peninsular, siendo mas raras hacia el sur (Salvo 1990). Los gametofitos de ambas especies se distinguen facilmente, los de Athyrium no presentan tricomas en el margen, mientras que los de Dryopteris si. En la zona de estudio hay otras especies de helechos como Pteridium aquilinum, que no presenta esporas, y Blechnum spicant, cuyos gametofitos presentan tricomas, pero muy escasos por lo que no hay confusion.

Los muestreos se realizaron en la provincia de Segovia, Valsain, Puerto de El Batan, 1450 m, 27-12-2009. Las muestras de suelo se obtuvieron a lo largo de un arroyo que desemboca en el rio Eresma.

Se seleccionaron cuatro grupos de esporofitos, separados 50 m, en los que convivian las dos especies. Por cada grupo de plantas se cogieron muestras de suelo a 0, 2 y 5 m de distancia de las plantas. Las muestras se tomaron con una sonda cilindrica de 4 cm de diametro y 25 cm de profundidad. Cada muestra de la sonda se separo en 3 profundidades diferentes: De 3-10, de 10-20 y de 20-25 cm. De cada muestra y para cada profundidad se realizaron 3 replicas en placas Petri de 6 cm de diametro y las muestras se conservaron a temperatura ambiente (20-22 [grados]C) en el laboratorio, con iluminacion natural. Hay que mencionar que en los cuatro grupos de esporofitos, a la distancia de 2 m solo se pudo introducir la sonda hasta los 10 cm, ya que cerca del arroyo hay bloques de rocas que impidieron la penetracion de la sonda a mayor profundidad. A los 3 meses se muestrearon las placas y se hizo un recuento de todos los gametofitos presentes de cada especie.

Para determinar el efecto de las variables distancia y profundidad, sobre el establecimiento de los gametofitos obtenidos a partir del banco de esporas, y la posible interaccion de ambos factores se realizaron analisis de la varianza (ANOVA). Para estos analisis se elimino la distancia a 2 m por no tener datos de todas las profundidades, como hemos comentado anteriormente. La comparacion entre las medias para la identificacion de grupos homogeneos se hizo, en los casos en que fue posible, mediante el test de Tukey. Todos los analisis se realizaron con el programa estadistico SPSS (2010).

RESULTADOS

En la zona muestreada Athyrium filix-feminay Dryopteris filix-mas, son los dos helechos dominantes. Se encontraron esporas viables de las dos especies en toda la columna de suelo muestreada.

En Athyrium el numero de gametofitos obtenidos entre 3-10 cm fue mas elevado que el obtenido a mayor profundidad, independientemente de la distancia a la planta (Fig. 1). El numero de gametofitos obtenido entre 3-10 cm oscilo entre 760 y 860, este numero fue disminuyendo con la profundidad de manera que entre 20-25 cm se observaron entre 235 y 303 gametofitos. El efecto de la distancia y la interaccion entre esta y la profundidad no fueron estadisticamente significativos, pero si el de la profundidad (Tabla 1), el test de Tukey mostro 3 grupos que se corresponden con las tres profundidades estudiadas.

[FIGURA 1 OMITIR]

En Dryopteris (Fig. 2) el numero de gametofitos fue mucho menor que el de Athyrium para todas las profundidades y distancias. El mayor numero de gametofitos (156) se obtuvo cerca de la planta entre 3-10 cm, descendiendo este numero a 74 con la profundidad. Las muestras obtenidas a 5 m de la planta madre originaron un numero de gametofitos considerablemente menor, aunque el numero de protalos no vario mucho con la profundidad (entre 29 y 17). En esta especie, solo se encontraron diferencias significativas en el efecto de la distancia (Tabla 2), pero no en el de la profundidad, ni en la interaccion entre ambos factores.

DISCUSION

Las esporas de los helechos en muchos habitats, despues de su dispersion penetran en el suelo antes de que la luz permita su germinacion. Muchas de estas esporas se pierden definitivamente, pero hay una proporcion significativa que permanece viable durante anos o incluso decadas (Lindsay et al. 1992), de forma que juegan un importante papel en el exito reproductivo de algunas especies.

En Athyrium filix-femina y Dryopteris filix-mas, la cantidad de esporas formadas por planta y ano se estima entre 75-100 millones. Los esporangios tienen anillos efectivos que permiten la liberacion esporal en un periodo muy corto de tiempo, aunque la dispersion en Athyriumes mas lenta (Schneller 1995). Dryopteris filix-masproduce menos cantidad de esporas que Athyrium filix-femina, ya que el numero de hojas fertiles se establece al inicio de temporada y es fijo, mientras que Athyrium produce hojas fertiles a lo largo de toda la estacion, de junio a septiembre (Schneller 1988).

[FIGURA 2 OMITIR]

La formacion de bancos de esporas en estos taxones ha sido confirmada en diferentes localidades, como por ejemplo en un robledal cerca de Edimburgo, en bosques de pinos, cerca de Aviemore en Escocia (Dyer & Lindsay 1992); en varias localidades suizas en bosques donde estas son las especies de helechos dominantes (Schneller 1988). Nuestros resultados muestran un descenso del numero de esporas viables con relacion a la profundidad, aunque en el caso de Dryopteriseste descenso no resulto significativo estadisticamente. Schneller (1988) y Dyer & Lindsay (1992) obtuvieron resultados similares para suelos en los que crecian estas especies, y Ranal (2003) y Ramirez-Trejo et al. (2004) para otras especies, en suelos de bosques tropicales y matorrales xerofilos y distintos tipos de bosques mexicanos respectivamente.

El hecho de que las muestras de suelo a mayor profundidad hayan originado menos gametofitos puede deberse a varias causas. Por una parte es posible que el numero de esporas sea menor, estas conforme van cayendo al suelo percolan con la lluvia, o incluso son desplazadas por las lombrices de tierra, pudiendo alcanzar mas de un metro de profundidad (Hamilton 1988, Van Tooren & During 1988, Esteves & Dyer 2003).

El tamano y la ornamentacion esporal podrian estar relacionados con la profundidad alcanzada por las esporas, aunque la estructura del suelo tiene una mayor influencia en la profundidad que alcanzan (Dyer & Lindsay 1992). Ademas, a mayor profundidad, las esporas seran presumiblemente mas antiguas y, al igual que ocurre con las esporas almacenadas en laboratorio o pliegos de herbario, la viabilidad decrece con el tiempo (Smith & Robinson 1975; Windham et al. 1986).

El tiempo en que las esporas pueden conservar su viabilidad en el banco de esporas es dificil de saber, la dormicion de las esporas de helechos esta ampliamente documentada (Schneller 1988, Simpson & Dyer 1999, Hock et al. 2006). Tambien su conservacion en medio humedo, como seria el suelo, ha sido estudiada en algunas especies de bosques higrofilos como Woodwardia radicans y Culcita macrocarpa y en tres especies de Dryopteris, D.corleyi, D. aemula y D. guanchica (Quintanilla et al. 2002) que a 5 y 20[grados]C conservaron sus porcentajes de viabilidad durante el ano que duro el experimento. Lindsay et al. (1992) comprobaron, en especies con esporas no clorofilicas completamente hidratadas, entre las que se encontraba Athyrium filix-femina, que a temperatura ambiente (20[grados]C) a lo largo de dos anos conservaron la viabilidad inicial del 85%, mientras que en medio seco, el porcentaje descendio a un 17%.

Por otro lado, la distancia a la fuente esporal influye de forma significativa en Dryopteris, siendo menor la cantidad de esporas cuanto mas lejos de la planta. No es asi en Athyrium, en que la cantidad de esporas no disminuye en el rango de distancia estudiado. Esto probablemente es debido a la mas lenta liberacion de sus esporas y su mayor dispersion (Schneller 1995). A mayores rangos, como 100 m de las plantas, en Athyrium se ha comprobado que el numero de esporas viables es considerablemente menor (Schneller, 1998). Penrod & McCormick (1996) observaron que en bosques mixtos de robles en Pennsylvania, el banco esporal de Dennstaedtia punctilobula disminuia su viabilidad con la distancia, oscilando los valores maximos y minimos entre 4 y 50m respectivamente.

En los bancos de esporas en los que estas especies estan presentes, la cantidad de gametofitos de Dryopteris, aun en los casos en los que coexisten varias especies, es muy baja comparandola con la de Athyrium. La causa principal puede ser la menor presencia de plantas de Dryopteris frente al numero de plantas de Athyrium (Schneller 1988). La interpretacion podria ser a la inversa, el que exista un banco esporal de Athyrium mas <<competitivo>> podria facilitar la instalacion de un mayor numero de esporofitos.

Este proceso estaria relacionado con la actividad de un anteridiogeno, hormona liberada por gametofitos femeninos, que favorece la formacion de anteridios en jovenes protalos. En ambas especies se ha detectado un mismo tipo de anteridiogeno que puede afectar a su competitividad (Schneller et al. 1990). Schneller (1988) mapeo la disposicion de tres poblaciones de gametofitos originadas a partir de tres bancos de esporas diferentes, mostrando en todas gametofitos de mayor tamano, femeninos (ocasionalmente alguno bisexual), rodeados de pequenos gametofitos masculinos. La mayoria de los gametofitos, independientemente del sexo y tamano, pertenecian a Athyrium y, en los casos en los que aparecian gametofitos femeninos de Dryopteris estaban rodeados de pequenos gametofitos masculinos de Athyrium. Es evidente que las posibilidades de fecundacion de Dryopteris en este caso son muy escasas.

Como conclusion, el hecho de que en la zona estudiada, al igual que ocurre en otras localidades en las que estas especies conviven, sea Athyrium filix-femina la especie que domina puede deberse tanto a su fenologia esporal, como a las interacciones que presentan en su fase gametofitica, que puede influir en su sistema de reproduccion y, en definitiva en su exito reproductivo.

http://dx.doi.org/10.5209/rev_BOCM.2012.v36.39445

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Juan Jose Hernandez, Beatriz Flores, Daniel Gomez, Santiago Pajaron y Emilia Pangua (1)

(1) Departamento de Biologia Vegetal I. Facultad de Biologia, Universidad Complutense. E-28040 Madrid, Espana. jjhfp85@gmail.com, gotoflowers@hotmail.com, daniel.gomezdezamora.martinez@hotmail.com, spajbot@bio.ucm.es, epangua@bio.ucm.es

Recibido: 10 febrero 2012. Aceptado: 27 febrero 2012.
Tabla 1

Resultados del ANOVA sobre el efecto de la distancia
y la profundidad sobre el numero de gametofitos
de Athyrium filix-femina. gl: grados de libertad.
p: significacion

Fuente de variacion       gl     F        P

Distancia                 1    2.384    0.127
Profundidad               2    24.163   0.000
Distancia x profundidad   2    0.950    0.392

Tabla 2

Resultados del ANOVA sobre el efecto de la distancia
y la profundidad sobre el numero de gametofitos
de Dryopteris filix-mas. gl: grados de libertad.
p: significacion

Fuente de variacion       gl     F        P

Distancia                 1    10.743   0.002
Profundidad               2    2.612    0.315
Distancia x profundidad   2    0.439    0.646
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Author:Jose Hernandez, Juan; Flores, Beatriz; Gomez, Daniel; Pajaron, Santiago; Pangua, Emilia
Publication:Botanica Complutensis
Date:Jan 1, 2012
Words:2907
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