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Eficiencia del metodo de agua azucarada para evaluar la disponibilidad de la meiofauna en lodazales estuarinos utilizados por aves limicolas (Aves: Charadrii) en Cuba.

Efficiency of the sugarwater method to assess meiofauna availability in estuarine swamps used by shore birds (Aves: Charadrii) in Cuba

INTRODUCCION

La marcada plasticidad trofica de las aves limicolas (Skagen y Oman, 1996) les facilita el uso de una gran diversidad de habitats a lo largo de su ciclo anual (Davis y Smith, 2001). Tradicionalmente, los estudios de dieta en aves limicolas solo consideraban una fraccion de invertebrados bentonicos, comunmente clasificada como macrofauna (invertebrados [mayor que o igual a] 500 [micron]m; Baker, 1977; Baldassare y Fischer, 1984; Skagen y Oman, 1996). Sin embargo, actualmente se reconoce que estas aves pueden consumir invertebrados mucho menores, clasificados como meiofauna pues su talla se encuentra entre 63 y 500 [micron]m (Sutherland et al. 2000; Wolf, 2001). Sutherland et al. (2000) demostraron experimentalmente que Calidris mauri es capaz de reducir la abundancia de esta fraccion de invertebrados en lodazales estuarinos de Roberts Bank, Columbia Britanica. De igual forma, varios estudios de dieta de aves limicolas han identificado la presencia de copepodos, foraminiferos y nematodos en deyecciones (Wolf, 2001) y contenidos estomacales (Senner et al., 1989, Ramer et al., 1991; Mathot et al., 2010).

La identificacion y cuantificacion de la meiofauna resulta extremadamente engorrosa, maxime cuando se trabaja en sitios donde un contenido elevado del sedimento es fino (Heip et al., 1974, de Jonge y Bowman, 1977). Para facilitar la observacion de estos pequenos invertebrados bajo el estereo se han recomendado tecnicas de decantacion y/o separacion isopicnica que facilitan la extraccion de la meiofauna (Pfannkuche y Thiel, 1988; Burgess, 2001). Las tecnicas isopicnicas han mostrado ser utiles para separar muchos tipos de especimenes biologicos (Iler, 1979). Las principales desventajas del metodo se encuentran en el costo de algunas de las soluciones usadas (ej. Ludox) y la carencia de un protocolo estandarizado entre diferentes laboratorios (Armenteros et al., 2008; Escobar-Briones et al., 2008).

El uso de una solucion de glucosa altamente saturada constituye una de las tecnicas mas economicas y eficientes para realizar la separacion de la meiofauna de los granos de sedimento (Esteves y Da Silva, 1998; Armenteros et al., 2008). Especificamente, en Cuba se ha validado la tecnica para la extraccion de meiofauna en sedimentos marinos (Armenteros et al., 2008). Sin embargo, no se conoce si la tecnica es igualmente efectiva para la meiofauna que habita en lodazales estuarinos con alto contenido de sedimento fino, los cuales son comunmente utilizados por las aves limicolas durante la migracion. Este estudio persigue evaluar la eficiencia del uso de una solucion azucarada de alta densidad para la extraccion de invertebrados de la meiofauna disponible para aves limicolas en dos estuarios de Cuba.

MATERIALES Y METODOS

Las muestras se colectaron en octubre del 2008 en dos lodazales estuarinos de la region central de Cuba: Rio Maximo (21[grados]44'03,2"N 67[grados]31'17,9"O) y Tunas de Zaza (21[grados]38'34,4"N 79[grados]32'48,1"O). La primera localidad se encuentra en la costa NE de la provincia de Camaguey y la segunda en la costa S de la provincia de Sancti Spiritus. Ambos sitios son areas protegidas bajo la categoria de Refugio de Fauna (CNAP, 2009) y son utilizados por miles de aves limicolas durante la migracion (Aguilar, 2010). Las areas de estudios muestran una proporcion similar de lodo en el sedimento (Rio Maximo: 72,1 [+ o -] 22,3 %, Tunas de Zaza: 84,0 [+ o -] 8,3 %), pero difieren en los valores de salinidad en el agua intersticial (Rio Maximo: 17,5 [+ o -] 11,6 %o, Tunas de Zaza: 45,9 [+ o -] 3,5 %) (Gonzalez, 2011).

Las muestras de sedimento se tomaron en el area donde las aves limicolas se concentraron para alimentarse. Estos sitios se caracterizaron por ubicarse en la franja sometida a cambios periodicos de inundacion y desecacion y por presentar un alto contenido de sedimento fino (i.e. 74-97 % Gonzalez, 2011). Las muestras se obtuvieron utilizando una jeringuilla (60 CC) de 26 mm de diametro interno. La jeringuilla fue modificada para garantizar la insercion en el sedimento (extremo apical cortado y bordes afilados) y las muestras fueron obtenidas a una profundidad de 10 mm. Esta profundidad constituye el estrato mas accesible para las aves del genero Calidris mas abundantes y comunes en Cuba (C. minutilla, C. pusilla y C. mauri). Se tomo nueve muestras por localidad para un total de 18 muestras. Cada muestra se almaceno en bolsas hermeticas previamente marcadas segun el sitio de colecta. Las muestras se transportaron en una nevera con hielo y fueron congeladas en un periodo menor de 12 horas despues de su colecta. En el laboratorio cada muestra fue filtrada a traves de dos tamices, uno de 500 [micron]m y otro de 63 [micron]m. El sedimento retenido en el tamiz de 63 [micron]m se considero que contenia la meiofauna y fue el objeto de estudio en este trabajo.

La solucion de agua azucarada utilizada para la extraccion de la meiofauna del sedimento fue de 950 g de azucar (morena) en 1200 mL de agua (1,2 kg/L). Dentro del diseno se incluyo el efecto de tres volumenes diferentes de solucion (150, 200 y 250 mL) con el fin de evaluar cual podria ser mas efectivo en la extraccion. El sedimento retenido en el tamiz de 63 [micron]m fue vertido en una probeta de 500 ml con ayuda de un frasco lavador y agua filtrada. El agua en la probeta fue eliminada cuidadosamente y se le anadio a esta uno de los tres volumenes experimentales de solucion azucarada. El contenido de la probeta fue agitado con 40 semi-vueltas y despues de 20 min de reposo se filtro el sobrenadante por el tamiz de 63 ^m. El sedimento en la probeta fue sometido otras dos veces al mismo proceso. El sedimento filtrado despues de las tres decantaciones fue vertido en una placa petri y la meiofauna que no fue extraida en la solucion fue identificada y cuantificada bajo un estereo microscopio (LeicaWild M8 50x).

El numero total de meiofauna en una muestra fue calculado a traves de la suma del numero de individuos contados en el sobrenadante y en el sedimento. Los valores de abundancia se ofrecen como individuos por muestra ([+ o -] desviacion estandar, DE) en cada localidad. La eficiencia de extraccion representa el porcentaje de individuos extraidos en las decantaciones con respecto al total de meiofauna en la muestra y estan expresados en el trabajo como eficiencia media [+ o -] desviacion estandar. Los datos de eficiencia, una vez transformados con arcoseno [x.sup.1/2], cumplieron con las premisas de normalidad (prueba KolmogorovSmirnov, P > 0,20) y homogeneidad de varianza (prueba Levene, [F.sub.2,15] = 0,15; P = 0,859). Para evaluar el posible efecto de la localidad de estudio y el volumen de extraccion sobre la eficiencia de extraccion de la meiofauna se realizo un analisis de varianza bifactorial. La eficiencia de extraccion tambien fue evaluada para dos categorias de la meiofauna, organismos con cubierta calcarea (Ostracoda y Foraminifera) y sin cubierta calcarea (Copepoda, Nematoda, Tanaidacea, Diptera y Oligochaeta). Los valores medios entre ambos grupos fueron comparados con una prueba t de Student. Todas las pruebas estadisticas fueron realizadas con el programa STATISTICA 6.1 (StatSoft, 2003).

RESULTADOS

Fueron identificados siete grupos taxonomicos de meioinvertebrados, seis en cada localidad (Tabla I). De ellos, Copepoda fue el de mayor abundancia tanto en Rio Maximo como en Tunas de Zaza. Sin embargo, el segundo grupo en importancia vario entre localidades. En Rio Maximo fue Foraminifera, mientras que en Tunas de Zaza fue Nematoda. Estos tres grupos de organismos constituyeron 96 % y 97 % del total de meiofauna en Rio Maximo y Tunas de Zaza, respectivamente. Los grupos de menor abundancia fueron Diptera (en estado de huevos), Oligochaeta y Tanaidacea (Tabla I).

La eficiencia del metodo de extraccion de la meiofauna utilizando una solucion saturada de agua azucarada no mostro variaciones significativas por localidad (Rio Maximo: 63 [+ o -] 15 % y Tunas de Zaza: 73 [+ o -] 31 %; F1>12 = 1,28; P = 0,279), volumen de extraccion (150 mL: 79 [+ o -] 20 %; 200 mL: 57 [+ o -] 27 % y 250 mL: 67 [+ o -] 24 %; F2,12 = 1,36; P = 0,294), ni la interaccion entre estas variables (F212 = 0,80; P = 0,473). Dado este resultado, el resto de los analisis se realizaron sin considerar las variables localidad y volumen de extraccion.

Al analizar la eficiencia de extraccion por grupos de meioinvertebrados se encontraron valores elevados para los organismos sin cubierta calcarea (94 [+ o -] 5 %). En cambio, la eficiencia de extraccion fue baja para aquellos meioinvertebrados con cubierta calcarea (13 [+ o -] 16 %). Las diferencias entre ambas categorias fueron estadisticamente significativas (prueba t de Student; [t.sub.34] = 18,8; P < 0,001). El analisis de la eficiencia de extraccion para los tres taxa de mayor abundancia fue congruente con el resultado anterior (Fig. 1). La eficiencia de extraccion para los nematodos y copepodos fue aproximadamente ocho veces superior a la de foraminiferos.

DISCUSION

Los resultados muestran que la eficiencia de extraccion de la solucion azucarada fue mayor en los grupos taxonomicos que no presentan cubierta calcarea, los cuales a su vez constituyen uno de los articulos mas comunes en la dieta de las aves de orilla (Skagen y Oman, 1996; Sutherland et al., 2000). La presencia de cubierta en ostracodos y foraminiferos los hace mas pesados y trae como consecuencia que la mayoria de estos organismos vuelvan al fondo de la probeta con rapidez. En otras investigaciones, donde se han utilizado otras tecnicas para separar la meiofauna del sedimento, igualmente se han encontrado los valores mas bajos de eficiencia de extraccion para los grupos taxonomicos con cubierta calcarea, especificamente Foraminifera (Burguess, 2001).

Los altos valores de eficiencia de extraccion para organismos sin cubierta calcarea, en especial copepodos, hacen de este metodo una tecnica apropiada para evaluar su disponibilidad ante las aves de orilla. Este resultado es de especial significacion metodologica si se tiene en cuenta que los escasos estudios de disponibilidad de recursos troficos para aves limicolas no refieren explicitamente la eficiencia de extraccion de la meiofauna (ej. Sutherland et al., 2000). La eficiencia de extraccion obtenida para los copepodos en este estudio fue comparativamente mayor a la documentada por Armenteros et al. (2008) en ambientes marinos (61,8 [+ o -] 17,1 %; [+ o -] ES). Lo anterior destaca que el metodo es capaz de ofrecer una alta eficiencia en otro tipo de ambientes como los lodazales intermareales estuarinos con alto contenido de sedimento fino (lodo).

[FIGURA 1 OMITIR]

Aunque la tecnica consume gran cantidad de tiempo (aproximadamente una hora por muestra) tiene la ventaja de propiciar la eliminacion de una considerable cantidad de sedimento que de otra forma obstaculizaria la observacion y conteo de pequenos invertebrados. Desde un punto de vista comparativo, puede afirmarse que el proceso de decantacion y revision del sobrenadante tomo mucho menos tiempo (1,5-2 h) que la busqueda exhaustiva de invertebrados en el sedimento (> 3 h). La eficiencia de la tecnica puede mejorarse experimentando con la reduccion del tiempo de espera despues de cada agitacion (20 min) y analizando la eficiencia de extraccion de cada paso de decantacion (Armenteros et al., 2008). El hecho de que no se hayan detectado diferencias en la eficiencia de extraccion entre los volumenes utilizados indica que cualquiera de ellos puede ser empleado con similares resultados. Sin embargo, se recomienda el volumen de 200 mL al ser el mejor compromiso entre eficiencia y costo de preparacion.

En resumen, se recomienda el uso de una solucion azucarada de alta densidad para evaluar la disponibilidad invertebrados de la meiofauna carentes de cubierta calcarea. Si bien el metodo subestima la abundancia total de recursos de la meiofauna, resulta muy eficiente para la correcta estimacion de los copepodos, el principal recurso de la meiofauna utilizado por aves limicolas (Sutherland et al., 2000).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue posible gracias al apoyo del personal de las dos areas protegidas involucradas, en especial Jose Morales (Fefo), Loidy Vazquez, Luis Mane y Alberto Rodriguez. Agradecemos la colaboracion de Ianela Garcia-Lau y Ever Esquivel en la colecta de las muestras. Maickel Armenteros brindo asesoramiento en el protocolo de procesamiento de las muestras y en una primera revision del documento. Agradecemos tambien a Elier Fonseca quien contribuyo en la identificacion de los meioinvertebrados y a los revisores anonimos cuyos comentarios y sugerencias contribuyeron a elevar la calidad del manuscrito. El trabajo se realizo con el apoyo de proyectos internacionales financiados por Whitley Fund for Nature y Centre for Wildlife Ecology de la Universidad Simon Fraser, Columbia Britanica.

Recibido: 2013-04-12

Aceptado: 2013-09-19

LITERATURA CITADA

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Armenteros, M.; J. A. Perez-Garcia; A. Perez-Angulo y J. P. Williams (2008): Efficiency of extraction of meiofauna from sandy and muddy marine sediment. Rev. Invest. Mar. 29 (2): 113-118.

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Alieny Gonzalez (1) *, Ariam Jimenez (1) y Yeny Labaut (2)

(1) Dpto. Biologia Animal y Humana Facultad de Biologia Universidad de La Habana

(2) Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos, Cuba

* Autor para correspondencia: aglez@fbio.uh.cu
Tabla I. Abundancia relativa (densidad; ind./muestra) de
los grupos de la meiofauna identificados en el sedimento
de dos lodazales estuarinos cubanos (Rio Maximo y Tunas
de Zaza). Se ofrecen valores promedio, desviacion estandar
(DE), minimo y maximo.

Table I. Relative abundance (density; ind./sample) of
meiofauna groups occurring in two Cuban intertidal mudflats
(Rio Maximo y Tunas de Zaza). Values are mean, standard
deviation and minima and maxima.

Meiofauna                       Rio Maximo

                    Media [+ o -] DE     Min.   Max.

Foraminifera       256,2 [+ o -] 205,6    32    681
Nematoda             1,3 [+ o -] 2,1      0      6
Oligochaeta         6,6 [+ o -] 11,4      0      30
Ostracoda            2,6 [+ o -] 3,0      0      8
Copepoda           455,3 [+ o -] 323,8    26    1065
Tanaidacea                 --             --     --
Diptera (huevos)    9,6 [+ o -] 11,0      1      30

Meiofauna                     Tunas de Zaza

                    Media [+ o -] DE     Min.   Max.

Foraminifera        20,4 [+ o -] 24,2     1      76
Nematoda           81,7 [+ o -] 110,2     3     346
Oligochaeta                --             --     --
Ostracoda           10,7 [+ o -] 11,5     0      29
Copepoda           374,6 [+ o -] 446,9    12    1341
Tanaidacea           5,6 [+ o -] 8,1      0      20
Diptera (huevos)     1,1 [+ o -] 0,9      0      3
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Author:Gonzalez, Alieny; Jimenez, Ariam; Labaut, Yeny
Publication:Revista Cubana de Ciencias Biologicas
Date:Sep 1, 2013
Words:3123
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