Printer Friendly

Efeitos da suplementacao com gordura protegida sobre a foliculogenese ovariana de ruminantes.

Dietary fat supplementation effects on ovarian folliculogenesis in ruminants--Review of literature

Introducao

A producao animal envolve uma interacao complexa entre genotipo, ambiente e manejo, onde o genotipo dita o potencial para produzir, o ambiente governa como este potencial pode ser expressado, e o manejo tem influencia substancial sobre estes dois fatores anteriores (King, 1993). A nutricao e de extrema importancia na capacidade de manutencao das funcoes metabolicas do organismo, como no processo reprodutivo, seja pela secrecao hormonal ou de fatores de crescimento, e/ou constituintes bioquimicos, em todas as especies (Riis, 1983; Robinson, 1996).

Variacoes nutricionais afetam o metabolismo, diretamente, por determinar o substrato exogeno para processos celulares e, indiretamente, por meio da estimulacao ou inibicao de fatores neuroendocrinos de regulacao metabolica. A resposta neuroendocrina reflete-se nas concentracoes hormonais e de nutrientes no plasma sanguineo (Riis, 1983; Sgorlon et al., 2008), pois afeta muitos aspectos do desempenho reprodutivo em ruminantes, tais como idade a puberdade em ambos os sexos, taxa de fertilidade e de ovulacao (Jorritsma et al., 2005; Castaneda-Gutierrez et al., 2007), sobrevivencia embrionaria, parto, intervalo entre partos, desenvolvimento testicular e producao de espermatozoides (Blache et al., 2000; Martin et al., 2004; Whates et al., 2007; Santos et al., 2009). Os nutrientes da dieta promovem a programacao e expressao de vias metabolicas que habilitam os animais a alcancarem seu potencial genetico para reproducao (Robinson, 1996; Martin et al., 2004), manifestando seus efeitos em curto, medio ou longo prazo (Riis, 1983), sendo uma das ferramentas para melhorar a eficiencia reprodutiva, juntamente com a inducao e controle do estro (Hafez & Hafez, 2004; Santos et al., 2008).

Dentre os fatores nutricionais responsaveis pelas variaveis reprodutivas, pode-se destacar o efeito da proteina (Garcia-Bajalil et al., 1994), nivel de vitamina A (Shaw et al., 1995), concentracao de gordura (extrato etereo) na dieta (Castaneda-Gutierrez et al., 2007; Zachut et al., 2008; Cerri et al., 2009), condicao corporal e densidade energetica da dieta (O'Callaghan & Boland, 1999; Ponter et al., 2006; NRC, 2007; Santos et al., 2009), os quais tem efeitos sobre os niveis plasmaticos de substancias determinantes do perfil metabolico dos animais. Esta revisao tem por objetivo estudar os efeitos da suplementacao com lipidios na funcao ovariana de ruminantes.

Uso de gorduras na alimentacao de ruminantes

As gorduras e oleos sao nutrientes essenciais na alimentacao humana e animal, pois proporcionam uma fonte altamente concentrada de energia, alem de serem componentes criticos da estrutura fisica e funcional das celulas, apesar da impossibilidade dos animais (diferentemente dos vegetais) em sintetizar estes acidos graxos a partir de precursores estruturalmente mais simples, pela carencia de enzimas especificas para isso (Cunningham & Klein, 2008; NRC, 2007; Wathes et al., 2007; Santos et al., 2008). A dieta de ruminantes alimentados basicamente com forrageiras tem baixo teor de lipidios (entre 1-4% da materia seca -- MS), representados, principalmente, pelos galactolipideos e triglicerideos, sendo que niveis mais altos podem ser obtidos pela adicao de gorduras ou de sementes oleaginosas na dieta, tendo-se o cuidado de nao ultrapassar 6-7% da MS, o que inibiria a fermentacao ruminal, atraves de uma inibicao mecanica da acao da microflora celulolitica e de um efeito toxico dos acidos graxos insaturados sobre as membranas celulares bacterianas (Kozloski, 2002; NRC, 2007; Hess, 2008; Santos et al., 2008). Mais de 70% dos acidos graxos presentes nos galactolipideos e triglicerideos das sementes sao insaturados (principalmente oleico, linoleico e linolenico), e uma fracao deles e incorporada aos lipidios bacterianos, enquanto uma alta proporcao dos acidos graxos insaturados e biohidrogenada e flui do rumen para o abomaso como acidos graxos saturados livres, sem ser utilizados pela microflora ruminal (Kozloski, 2002; Hess, 2008). Existem varias fontes de gordura que podem ser utilizadas na dieta de ruminantes, desde o oleo de soja ate gorduras de origem animal protegidas, disponiveis comercialmente (Hightshoe et al., 1991; Mattos et al., 2000; Cerri et al., 2009; Santos et al., 2009) e sementes inteiras de oleaginosas (Talavera et al., 1985; Williams, 1989; Mattos et al., 2000). Os lipidios ou gorduras sao compostos de acidos graxos, pertencentes, em grande numero, aos grupos dos acidos graxos insaturados e saturados, sendo o estado de saturacao ou nao-saturacao uma importante caracteristica quimica e nutricional (NRC, 2007). O conteudo de oleo das forragens e de varios graos, embora seja usualmente baixo, possui altas proporcoes de acidos graxos polinsaturados, em particular os acidos linolenico C18:1 e linoleico C18:2, os quais sao acidos graxos essenciais na dieta, porque nao podem ser sintetizados pelos animais e seres humanos

(Mattos et al., 2000; NRC, 2007; Wathes et al., 2007; Huang et al., 2009). Os valores de energia relatados pelo NRC (2007) sao cerca de duas vezes maiores para as fontes de gordura do que para os graos, porem e importante assegurar que a utilizacao de outros componentes da dieta nao seja muito afetada quando os suplementos de gordura sao incluidos na mesma (Hess, 2008).

A suplementacao lipidica melhora a eficiencia alimentar, uma vez que ha maior energia metabolizavel nos lipidios em comparacao aos carboidratos ou proteinas (Krehbiel et al., 1995; Huang et al., 2009). A inclusao de gordura na dieta de ruminantes, como forma de permitir um alto consumo de energia, nem sempre e um metodo eficaz, uma vez que altos niveis de gordura podem reduzir a digestao da materia seca no rumen, provocando, consequentemente, uma menor disponibilidade de energia (NRC, 2007; Titi & Awad, 2007; Santos et al., 2008; Huang et al., 2009; Sturmey et al., 2009). Se a capacidade dos microrganismos do rumen para hidrogenacao e excedida, acidos graxos insaturados podem-se acumular no rumen e interferir potencialmente com a fermentacao (Cunningham & Klein, 2008; Vinoles et al., 2009).

A gordura protegida corresponde a acidos graxos de cadeia longa que ficam livres num processo de cisao dos triglicerideos em oleos vegetais. Os acidos graxos reagem com sais de calcio, unidos na forma de um sal (R-COO-Ca), popularmente conhecidos como saboes de calcio (NRC, 2007). A utilizacao de acidos graxos essenciais, na forma de suplemento protegido (sais de calcio), pode, tambem, servir como ferramenta para o aumento da eficiencia reprodutiva de ruminantes. Um suplemento comercial de acidos graxos de cadeia longa (gordura protegida; Megalac-E(r)), e capaz de suprir todas as necessidades energeticas nao atendidas pelo restante da dieta, tendo, portanto, influencia positiva na condicao corporal do animal, na taxa de fertilidade e na producao de leite (Ghoreishi et al., 2007). A dieta lipidica tem sido mostrada como influenciante no status lipidico folicular e no microambiente oocito/ embriao in vivo (Sturmey et al., 2009).

Uma gordura pode ser manufaturada para ter pouco ou nenhum efeito na fermentacao do rumen, e isto e descrito como gordura protegida no rumen (GPR) ou gordura inerte no rumen. As fontes mais comuns, comercialmente disponiveis, de GPR, incluem acidos graxos hidrogenados e sais de calcio de acidos graxos de cadeia longa, o que disponibiliza acidos graxos polinsaturados (CalCFA) para o intestino delgado (Sartori & Mollo, 2007). A utilizacao de calcio, juntamente com a gordura na dieta, minimiza os efeitos negativos sobre a digestao da fibra em dietas ricas em forragem (>40% forragem; Palmquist & Jenkins, 1980). A combinacao de sais de calcio e acidos graxos de cadeia longa (calcio saponificado) tem sido muito utilizada como fonte de energia em dietas para vacas em lactacao (Jenkins & Palmquist, 1984; Jorritsma et al., 2005; Castaneda-Gutierrez et al., 2007; Cerri et al., 2009), ovelhas (Ghoreishi et al., 2007; Espinoza et al., 2008; Sgorlon et al., 2008; Huang et al., 2009; Santos et al., 2009; Vinoles et al., 2009) e cabras (Titi & Awad, 2007). Este composto mantem-se relativamente inerte no rumen, em condicoes normais de pH, mas dissocia-se completamente nas condicoes acidas do abomaso, aumentando a densidade energetica da dieta sem afetar a utilizacao da forragem (Jenkins & Palmquist, 1984).

Zinn & Plascencia (1996) registraram melhoria na eficiencia alimentar, como resultado dos maiores teores de energia metabolizavel nos lipidios em relacao aos carboidratos e proteina, com o que tambem corroboram Ghoreishi et al. (2007) e Santos et al. (2009). Em alguns trabalhos foi evidenciado que, vacas alimentadas com Megalac[R] tiveram melhores indices de fertilidade do que as vacas alimentadas com outras gorduras ou outras fontes de energia (Staples et al., 1998; Santos et al., 2008). Por outro lado, Cerri et al. (2009) nao verificaram influencia do tipo de acidos graxos da dieta sobre as respostas ovulatorias, o diametro do maior foliculo e do corpo luteo durante a sincronizacao de vacas. Titi & Awad (2007) tambem nao obtiveram melhoria da performance reprodutiva de cabras suplementadas com gordura, somente observaram um aumento do peso dos cabritos ao nascimento. Em ovelhas bem nutridas, Afonso et al. (2008) nao verificaram melhoria nos indices reprodutivos apos a suplementacao com gordura protegida no periodo pos-parto.

Oleos de plantas sao ricos em acidos linolenico e linoleico, que causam incremento da gliconeogenese pelo aumento da producao de propionato no rumen (NRC, 2007; Cunningham & Klein, 2008). Por causa deste efeito, a concentracao de insulina tambem pode aumentar. A insulina e o IGF-I tem estimulado a proliferacao in vitro das celulas da granulosa (Spicer & Echternkamp, 1995) e sao os sinais metabolicos para o retorno da atividade ovariana pos-parto em vacas de alta producao (Kawashima et al., 2007; Sartori & Mollo, 2007).

Acidos graxos insaturados sao componentes essenciais de todas as membranas celulares e a proporcao de diferentes acidos graxos insaturados nos tecidos do trato reprodutivo refletem o consumo na dieta (Wathes et al., 2007). A composicao de acidos graxos na dieta tem um papel crucial na determinacao do efeito na reproducao, pois eles podem ter um papel chave na modulacao do desenvolvimento folicular, secrecao de PGs e esteroidogenese (Zachut et al., 2008).

Uma taxa de inclusao otima de gordura suplementar e menor que 3% da MS, se a meta for maximizar o uso de dietas a base de forragem, e limitada a [menor que o igual a] 2% do consumo da MS se a meta for prevenir a substituicao do consumo de forragem pela ingestao de gordura suplementar, nao devendo ultrapassar 4% da disponibilidade total de energia da dieta com o fornecimento de gordura (Hess, 2008).

A alimentacao de vacas com fontes de gordura ricas em acidos graxos insaturados n-6 (acido linoleico) durante o final da gestacao e lactacao inicial engrandece o crescimento folicular, a secrecao de prostaglandina uterina, a taxa de prenhez e a qualidade dos embrioes, enquanto a suplementacao com acidos graxos insaturados n-3 (acido linolenico), em vacas durante a lactacao suprime a liberacao de prostaglandinas uterinas e melhora a qualidade embrionaria e a manutencao da prenhez (Santos et al., 2008).

Acoes das gorduras da dieta sobre a foliculogenese ovariana

O ciclo estral e uma dinamica endocrina continua, iniciado pela ovulacao, que leva a formacao de um corpo luteo e a secrecao de progesterona. Durante a fase luteal do ciclo, a secrecao tonica de gonadotrofinas prevalece. A regressao do corpo luteo inicia a fase folicular, dominada pelo estradiol e por modificacoes endocrinas que levam ao pico pre ovulatorio na secrecao fasica de gonadotrofinas, resultando em outra ovulacao (Hafez & Hafez, 2004; Campbell, 2009). A taxa de ovulacao, em mamiferos, e determinada por uma complexa troca de sinais hormonais entre a hipofise e os ovarios, e por uma modificacao hormonal localizada dentro dos foliculos ovarianos, incluindo o oocito e suas celulas somaticas adjacentes (Campbell, 2009).

As interacoes de cascatas sinalizadoras de hormonios esteroides e peptidicos, no ovario, sao criticas para o crescimento folicular, a ovulacao e a luteinizacao. Embora as gonadotrofinas tenham um papel primario no controle do crescimento e desenvolvimento folicular ovariano, outros fatores de crescimento alem delas estao envolvidos no processo de foliculogenese, necessitando de fatores peptidicos, produzidos pelas celulas da granulosa, os quais atuam como reguladores autocrinos, potencializando o efeito estimulatorio do FSH sobre a atividade aromatase, ou de forma paracrina, regulando a producao de androgenos nas celulas da teca, em resposta ao LH (Monniaux et al., 1997; Behl & Pandey, 1999; Richards et al., 2002; Campbell, 2009). A funcao folicular e conhecida como sendo dependente, nao somente dos sinais gonadotroficos mas, tambem, dos perfis de hormonios metabolicos e fatores de crescimento, todos os quais podem influenciar a esteroidogenese folicular ovariana e a diferenciacao celular e, com isto, a capacidade ovulatoria (Spicer et al., 1995; Rhind & McNeilly, 1998; Vinoles et al., 2009). Modificacoes na dieta causam uma rapida e imediata alteracao em varios agentes metabolicos humorais, incluindo glicose, insulina e IGF-1 (O'Callaghan et al., 2000; Castaneda-Gutierrez et al., 2007; Espinoza et al., 2008; Vinoles et al., 2009). Ovelhas em moderada condicao corporal, mas alimentadas acima de seus requerimentos para manutencao, via flushing, durante as semanas antes da ovulacao

e cobertura, tem taxas de paricao mais altas que aquelas femeas em condicao corporal similar, mas alimentadas com racao apenas para manutencao de peso vivo (Rhind & McNeilly, 1998).

Parece que modificacoes agudas na nutricao envolvem uma variedade de vias alternativas, possivelmente incluindo interacoes entre insulina, leptina e substratos energeticos, bem como alguns aminoacidos no fluido cerebro-espinhal e no sangue (Blache et al., 2000; Castaneda-Gutierrez et al., 2007; Szymanski et al., 2007; Vinoles et al., 2009), alem dos hormonios tireoideanos (Todini, 2007). De forma semelhante, manipulacoes hormonais exogenas tambem alteram as concentracoes de hormonios e produtos de metabolismo (King, 1993; Todini, 2007; Campbell, 2009). Estudos sugerem a melhora no desenvolvimento folicular ovariano e na funcao luteal observada em vacas suplementadas com gordura (Lucy et al., 1991; Thomas & Williams, 1996; Santos et al., 2008; Zachut et al., 2008; Cerri et al., 2009), por aumentarem as concentracoes basais de LH (Hightshoe et al., 1991; Szymanski et al., 2007). Em trabalhos onde a gordura foi utilizada na dieta de bovinos, houve aumento do numero de foliculos (Lucy et al., 1991; De Fries et al., 1998) ou, ainda, do tamanho do foliculo maior (Lucy et al., 1991; De Fries et al., 1998; Moallen et al., 1999; Santos et al., 2008; Zachut et al., 2008).

A dieta pode alterar, significativamente, vias sinalizadoras endocrinas (O'Callaghan et al., 2000; Jorritsma et al., 2005; Castaneda-Gutierrez, et al., 2007).As influencias significativas exercidas pela nutricao sobre a funcao reprodutiva dao-se atraves de modificacoes no peso e na condicao corporal, afetando os processos reprodutivos de foliculogenese e esteroidogenese (Santos et al., 2008). Isso ocorre com a utilizacao de dietas com altos niveis de energia ou de proteinas. Efeitos relacionados ao suprimento alimentar foram observados na duracao dos ciclos estrais, na taxa de ovulacao e na progesterona plasmatica (Lamond et al., 1972). Rapidas modificacoes na composicao da dieta podem afetar a homeostase metabolica e oxidativa das femeas (Sgorlon et al., 2008).

No ovario, o efeito da nutricao e estimular a foliculogenese, via modificacoes associadas com alteracoes intrafoliculares nos sistemas metabolicos glicose-insulina, IGF e leptina, os quais, uma vez estimulados, levam a supressao da producao de estradiol (Scaramuzzi et al., 2006). Ainda segundo estes autores, a consequencia dessas acoes diretas sobre o foliculo e um reduzido feedback negativo no sistema hipotalamohipofise e uma secrecao aumentada de FSH, que leva a estimulacao da foliculogenese.

Mihm & Austin (2002) e Ghoreishi et al. (2007) sugeriram um mecanismo pelo qual uma dieta suplementada com gordura provocaria o incremento do numero de foliculos recrutados. Segundo estes autores, a adicao de gordura aumenta o nivel plasmatico e folicular do colesterol ligado as lipoproteinas de alta densidade (HDL-colesterol), o qual, uma vez livre nas celulas luteais da granulosa, estimula a producao de IGF-I e outros fatores de crescimento, com o que tambem corroboram Castaneda-Gutierrez et al. (2007). Armstrong et al. (2001) descreveram que a composicao da dieta altera a expressao de RNAm para a transducao de IGF ovariano, suportando a hipotese da regulacao nutricional sobre o crescimento folicular. Tambem observaram que, novilhas recebendo dietas com alta energia, apresentaram uma diminuicao na expressao de RNAm para codificacao de proteinas de ligacao ao IGF em foliculos pequenos, o que disponibilizaria mais IGF livre nestes foliculos; consequentemente, aumentando a sensibilidade ao FSH e a taxa de crescimento folicular.

Em um estudo realizado por Petit & Twagiramungu (2006), em vacas suplementadas com gorduras, houve aumentos na taxa de concepcao, na ciclicidade, na concentracao de progesterona e uma diminuicao da mortalidade embrionaria. Segundo Staples et al. (1998), vacas suplementadas com gordura no posparto retornam a atividade reprodutiva mais rapidamente, com o que corroboram Zachut et al. (2008), que encontraram, ainda, maior concentracao de esteroides ovarianos e de tamanho nos foliculos de vacas entre 50 e 70 dias pos-parto, suplementadas com acidos graxos insaturados. Em ovelhas, Gun et al. (1992) demonstraram um efeito positivo sobre a taxa de ovulacao, em femeas recebendo suplementacao energetica de curto periodo, antes e durante o inicio da fase de cobertura.

A progesterona, secretada pelo corpo luteo, e essencial para o desenvolvimento da gestacao. O momento em que ocorrem alteracoes no utero, apos o estro e a cobertura, e controlado pelo tempo de elevacao na concentracao de progesterona aos niveis tipicos da fase luteal, compativeis com a manutencao de uma gestacao (Hafez & Hafez, 2004). A suplementacao com gordura aumenta a concentracao de colesterol, precursor da sintese de progesterona, no liquido folicular, o que pode estar relacionado com o fato de que, celulas da granulosa colhidas dos foliculos de vacas suplementadas, mostraram um aumento na secrecao de progesterona e androstenediona in vitro (Wehrman et al., 1991) e de estradiol, androstenediona e da taxa estradiol: progesterona em vacas 50-70 dias pos-parto (Zachut et al., 2008).

A ovulacao de um foliculo maior, como observado em vacas suplementadas com gordura, pode resultar em um corpo luteo maior e com incremento da capacidade esteroidogenica (Sartori & Mollo, 2007). Vacas tratadas com suplementacao de gordura desenvolveram aumento da concentracao de progesterona no plasma, indicando uma maior disponibilidade de colesterol, o que resulta em uma maior secrecao de progesterona (Staples et al., 1998). Conforme Petit et al. (2002), as vacas que foram suplementadas com gordura protegida, apresentaram elevados niveis de Omega-3 e obtiveram um corpo luteo de diametro maior. Isso levou os autores a concluirem que, quando os niveis de acido linoleico estao aumentados na alimentacao, pode haver niveis baixos de [PGF.sub.2][alfa], melhorando as taxas de gestacao. Os acidos graxos insaturados podem influenciar os processos reprodutivos atraves de uma variedade de mecanismos; eles proporcionam os precursores para a sintese de prostaglandinas (PGs) e podem modular o modelo de expressao de muitas enzimas-chave envolvidas no metabolismo de esteroides e PGs (Wathes et al., 2007; Santos et al., 2008).

Neste sentido, sabe-se que o acido linoleico, e os acidos graxos polinsaturados de cadeia longa, eicosapentaenoico e docosahexaenoico, agem como inibidores competitivos, durante o metabolismo do acido araquidonico pela enzima prostaglandina sintase, no processo de sintese das prostaglandinas. Acredita-se que o mecanismo de inibicao ocorra pela competicao do acido linoleico com o acido araquidonico, quando este liga-se a enzima cicloxigenase (Thatcher et al., 1995). Nos ruminantes a regressao luteal e causada pela secrecao de [PGF.sub.2][alfa] liberada pelo endometrio em resposta a ocitocina produzida pelo corpo luteo. A ocitocina, ligada ao seu receptor no tecido uterino, leva a ativacao da fosfolipase C (PLC) e fosfolipase [A.sub.2] ([PLA.sub.2]), as quais causam a liberacao de acido araquidonico e seu metabolismo subsequente, via cicloxigenase, para sintese de [PGF.sub.2][alfa] (Thatcher et al., 1995; Staples et al., 1998; Wathes et al., 2007).

Oldick et al. (1997) administraram infusoes de graxa amarela (com elevado indice de acido linoleico) no abomaso de vacas leiteiras em lactacao. As vacas infundidas com acido linoleico liberaram menos [PGF.sub.2][alfa], em resposta a um desafio da ocitocina dado no dia 15 de um ciclo estral sincronizado, comparados com vacas que nao receberam infusao. Assim, concluiram que a alimentacao com dietas ricas em acido linoleico constitui uma boa alternativa para inibir a sintese de [PGF.sub.2][alfa] no utero, com o que tambem concordam Petit et al. (2002) e Santos et al. (2008). Ovelhas alimentadas com diferentes percentuais de gordura protegida tiveram maiores concentracoes plasmaticas de progesterona, colesterol, HDL e triacilglicerol do que aquelas que receberam gordura nao protegida (Ghoreishi et al., 2007). Portanto, os acidos graxos instaurados podem alterar a funcao de fatores de transcricao e afetar as enzimas celulares que regulam a sintese de PGs e esteroides (Wathes et al., 2007), o que foi confirmado por Zachut et al. (2008), que verificaram mais elevada expressao de RNAm para aromatase P450 na celulas da granulosa de vacas alimentadas com acidos graxos insaturados em relacao as vacas com dieta controle.

Um certo nivel de reservas de gordura pode ser requerido para o efeito da suplementacao sobre a taxa de ovulacao (Blache et al., 2006). No entanto, os resultados de Vinoles et al. (2009) demonstraram que, ovelhas com diferencas de 0,6 ponto em seu escore de condicao corporal, podem responder a suplementacao de sete dias.

Durante o estabelecimento da gestacao (reconhecimento materno-fetal) em vacas e ovelhas, o mecanismo antiluteolitico normal e mediado pela acao indireta do interferon [tau] (INF[tau]), o qual e cogitado como principal responsavel pela inibicao da expressao dos receptores de ocitocina no endometrio (Hafez & Hafez, 2004). O possivel mecanismo molecular utilizado pelo INF[tau] na inibicao direta da sintese [PGF.sub.2][alfa] e sustentado pelos achados que mostram uma inibicao na expressao da cicloxigenase-2 e sintese de prostaglandina F nas celulas endometriais dos bovinos (Thatcher et al., 1994; Thatcher et al., 1995). O conteudo de fosfolipidios da membrana celular exerce um papel vital no desenvolvimento do oocito durante e apos a fertilizacao (Santos et al., 2008).

Mann et al. (1999) mostraram que, vacas com altas concentracoes de progesterona no plasma durante o periodo critico, produziram conceptos maiores e uma maior quantidade de INF[tau]. Foi observado por Thatcher et al. (1994) um aumento na taxa de gestacao em vacas suplementadas com gordura, o que pode dever-se a reducao da secrecao de [PGF.sub.2][alfa] pelo utero e diminuicao da sensibilidade do corpo luteo a ela. Suprimir a liberacao de [PGF.sub.2][alfa] e manter o corpo luteo sao passos obrigatorios para estabelecer a gestacao em vacas, e a falha nestes processos pode causar perda de mais de 40% nas gestacoes. Ainda para estes autores, reduzindo-se a liberacao de [PGF.sub.2][alfa], atraves da suplementacao de acidos graxos polinsaturados na dieta, melhora-se a fertilidade pela reducao de perdas embrionarias causadas pelo defeito na supressao da liberacao de [PGF.sub.2][alfa] durante o inicio da gestacao.

Uma dieta com acidos graxos insaturados pode diminuir a sintese de [PGF.sub.2][alfa] por diferentes acoes: diminuindo o precursor acido araquidonico, aumentando a concentracao de acidos graxos que competem com o acido araquidonico pela enzima prostaglandina H sintase (PGHS), e inibindo a PGHS e quebrando a cadeia de producao das prostaglandinas, incluindo a [PGF.sub.2][alfa] (Ghoreishi et al., 2007; Zachut et al., 2008).

Conclusoes

A suplementacao lipidica na dieta de ruminantes e uma forma eficaz de atender as demandas energeticas e, quando os lipidios estao na forma protegida em sais de calcio contendo acidos graxos de cadeia longa, aumentam seu potencial de absorcao intestinal. Desta forma, proporcionam um incremento na sintese de hormonios esteroides e de fatores de crescimento, com reflexos positivos na foliculogenese ovariana e na taxa de fertilidade.

Referencias Bibliograficas

Afonso, V.A.C.; Costa, R.L.D.; Fontes, R.S.; et al. Intervalo de partos em ovelhas da raca Santa Ines suplementadas com acidos graxos. Veterinaria y Zootecnia, v.15, p.129, 2008.

Armstrong, D.G.; McEvoy, T.G.; Baxter, G.; et al. Effect of dietary energy and protein on bovine follicular dynamics and embryo production in vitro: associations with the ovarian insulin-like growth factor system. Biology of Reproduction, v.64, p.1624-1632, 2001.

Behl, R.; Pandey, R.S. Effect os recombinant insulin like growth factor-1 on caprine granulosa cell steroidogenesis, in vitro. Small Ruminant Research, v.33, p.165-169, 1999.

Blache, D.; Chagas, L.M.; Blacberry, M.A.; et al. Review: Metabolic factors affecting the reproductive axis in male sheep. Journal of Reproduction and Fertility, v.120, p.1-11, 2000.

Blache, D.; Zhang, S.; Martin, G.B. Dynamic and integrative aspects of the regulate of reproduction by metabolic status in male sheep. Reproduction Nutrition and Development, v.46, p.379-390, 2006.

Campbell, B.K. The endocrine and local control of ovarian follicle development in the ewe. Animal Reproduction, v.6, n.1, p.159-171, 2009.

Castaneda-Gutierrez, E.; Benefield, B.C.; Veth, M.J.de; et al. Evaluation of the mechanism of action of conjugated linoleic acid isomers on reproduction in dairy cows. Journal of Dairy Science, v.90, n.9, p.4253-4264, 2007.

Cerri, R.L.A.; Juchem, S.O.; Chebel, R.C.; et al. Effect of fat source differing in fatty acid profile on metabolic parameters, fertilization, and embryo quality in high-producing dairy cows. Journal of Dairy Science, v.92, p.1520-1531, 2009.

Cunningham, J.G.; Klein, B.G. Tratado de fisiologia veterinaria. 4.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 710p.

De Fries, C.A.; Neuendorff, D.A.; Randel, R.D. Fat supplementation influences postpartum reproductive performance in Brahman cows. Journal of Animal Science, v.76, p.864-870. 1998.

Espinoza, J.L.; Palacios, A.; Ortega, R.; et al. Efecto de la suplementacion de grasas sobre las concentraciones sericas de progesterona, insulina, somatotropina y algunos metabolitos de los lipidos en ovejas Pelibuey. Archivos de Medicina Veterinaria, v.40, p.135-140, 2008.

Garcia-Bajalil, C.M.; Staples, C.R.; Thatcher, W.W.; et al. Protein intake and development of ovarian follicles and embryos of superovulated nonlactating dairy cows. Journal of Dairy Science, v.77, p.2537-2548, 1994.

Ghoreishi, S.M.; Zamiri, M.J.; Rowghani, E.; et al. Effect of a calcium soap of fatty acids on reproductive characteristics and lactation performance of fat-tailed sheep. Pakistan Journal of Biological Sciences, v.10, p.2389-2395, 2007.

Gun, R.G.; Milne, J.A.; Senior, A.J.; et al. The effect of feeding supplements in the autumn on the reproductive performance of grazing ewes 1. Feeding of fixed amounts of supplements before and during mating. Animal Production, v.54, p.243-248, 1992.

Hafez, E.S.E.; Hafez, B. Reproducao animal. 7.ed. Barueri: Manole, 2004. 513p.

Hess, B. Suplementacao de gordura para vacas de corte em reproducao. In: Curso novos enfoques na producao e reproducao de bovinos. 12, Palestras ... Uberlandia, Conapec Jr., Uberlandia. CD-Rom, 2008.

Hightshoe, R.B., Cochran, R.C.; Corah, L.R.; et al. Effects of calcium soaps of fatty acids on postpartum reproductive function in beef cows. Journal of Animal Science, v.69, p.4097-4103. 1991.

Huang, Y.; Schoonmaker, J.P.; Oren, S.L.; et al. Calcium salts of CLA improve availability of dietary CLA. Livestock Science, v.122, n.1, p.1 7, 2009.

Jenkins, T.C.; Palmquist, D.L. Effect of fatty acids or calcium soaps on rumen and total nutrient digestibility of dairy rations. Journal of Dairy Science, v.67, p.978-986, 1984.

Jorritsma, R.; Langendijk, P.; Kruip, T.A.M.; et al. Associations between energy metabolism, LH pulsatility and first ovulation in early lactating cows. Reproduction in Domestic Animals, v.40, p.68-72, 2005.

Kawashima, C.; Fukihara, S.; Maeda, M.; et al. Relationship between metabolic hormones and ovulation of dominant follicle during the first follicular wave post-partum in high-producing dairy cows. Reproduction, v.133, p.155-163, 2007.

King, G.J. Reproduction in domesticated animals. Amsterdan: Elsevier, 1993. 590p.

Kozloski, G.V. Bioquimica dos ruminantes. Santa Maria: UFSM, Brasil, 2002. 140p.

Krehbiel, C.R.; McCoy, R.A.; Stock, R.A.; et al. Influence of grain type, tallow level, and tallow feeding system on feedlot cattle performance. Journal of Animal Science, v.73, p.2916-2921, 1995.

Lamond, S.R.; Gaddy, R.G.; Kennedy, S.W. Influence of season and nutrition on luteal plasma progesterone in Rambouillet ewes. Journal of Animal Science, v.34, n.5, p.626-629, 1972.

Lucy, M.C.; Staples, C.R.; Michel, F.M.; et al. Effect of feeding calcium soaps to early postpartum dairy cows on plasma prostaglandin F2 alpha, luteinizing hormone, and follicular growth. Journal of Dairy Science, v.74, p.483-489, 1991.

Mann G.E.; Lamming, G.E.; Robinson, R.S.; et al. The regulation of interferon-tau production and uterine receptors during early pregnancy. Journal of Reproduction and Fertility, supplement, v.54, p.317-328, 1999.

Martin, G.B.; Rodger, J.; Blache, D. Nutritional and environmental effects on reproduction in small ruminants. Reproduction, Fertility and Development, v.16, p.491-501, 2004.

Mattos, R.; Staples, C.R.; Thatcher, W.W. Effects of dietary fatty acids on reproduction in ruminants. Reviews in Reproduction, v.5, n.1, p.38-45, 2000.

Mihm, M.; Austin, E.J. The final stages of dominant follicle selection in cattle. Domestic Animal Endocrinology, v.23, p.155-166, 2002.

Moallen, U.; Folman, Y.; Sklan, D. Effect of calcium soaps of fatty acids and administration of somatotropin on milk production, preovulatory follicular development, and plasma and follicular fluid lipid composition in high yielding cows. Journal of Dairy Science, v.82, p.2358-2368. 1999.

Monniaux, D.; Monget, P.; Besnard, N.; et al. Growth factors and antral follicular development in domestic ruminants. Theriogenology, v.47, p.3 12, 1997.

NRC, National Research Council. Nutrients requirements of sheep. Washington: National Academies Press, 2007. 362p.

O'Callaghan, D.; Boland, M.P. Nutritional effects on ovulation, embryo development and the establishment of pregnancy in ruminants. Animal Science, v.68, p.299-314, 1999.

O'Callaghan, D.; Yaakub, H.; Hyttel, P.; et al. Effect of nutrition and superovulation on oocyte morphology, follicular fluid composition and systemic hormone concentrations in ewes. Journal of Reproduction and Fertility, v.118, n.2, p.303-326, 2000.

Oldick, B.S.; Staples, C.R.; Thatcher, W.W.; et al. Abomasal infusion of glucose and fat effect on digestion, production, and ovarian and uterine functions of cows. Journal of Dairy Science, v.80, p.1315-1328, 1997.

Palmquist, D.L.; Jenkins, T.C. Fat in lactation rations: review. Journal of Dairy Science, v.63, p.1-14, 1980.

Petit, H.V.; Dewhurst, J.G.; Scollan, N.D.; et al. Milk production and composition, ovarian function ad prostaglandin secretion of dairy cows fed omega-3 fats. Journal of Dairy Science, v.85, p.889-899, 2002.

Petit, H.V.; Twagiramungu, H. Conception rate and reproductive function of dairy cows fed different fat sources. Theriogenology, v.66, p.1316-1324, 2006.

Ponter, A.A.; Parsy, A.E.; Saade, M.; et al. Effect of a supplement rich in linolenic acid added to the diet of post partum dairy cows on ovarian follicle growth, and milk and plasma fatty acid compositions. Reproduction, Nutrition and Development, v.46, p.19-29, 2006.

Rhind, S.M.; McNeilly, A.S. Effects of level of food intake on ovarian follicle number, size and steroidogenic capacity in the ewe. Animal Reproduction Science, v.52, n.2, p.131-138, 1998.

Richards, J.S.; Russell, D.L.; Ochsner, S.; et al. Novel signaling pattways that control ovarian follicular development, ovulation, and luteinization. Recent Progress in Hormone Research, v.57, p.195-220, 2002.

Riis, P.M. Dynamic biochemistry of animal production. Amsterdan: Elsevier Science Publishers, v.A-3, 1983. 501p.

Robinson, J.J. Nutrition and reproduction. Animal Reproduction Science, v.42, p.25-34, 1996.

Santos, J.E.P.; Bilby, T.R.; Thatcher, W.W.; et al. Long chain fatty acids of diet as factors influencing reproduction in cattle. Reproduction in Domestic Animals, v.43, p.23-30, 2008.

Santos, G.M.G.; Silva, K.C.F.; Casimiro, T.R.; et al. Reproductive performance of ewes mated in the spring when given nutritional supplements to enhance energy levels. Animal Reproduction, v.6, p.422-427, 2009.

Sartori, R.; Mollo, M.R. Influencia da ingestao alimentar na fisiologia reprodutiva da femea bovina. Revista Brasileira de Reproducao Animal, v.31, p.197-204, 2007.

Scaramuzzi, R.J.; Campbell, B.K.; Downing, J.A.; et al. A review of the effects of supplementary nutrition in the ewe on the concentrations of reproductive and metabolic hormones and the mechanisms that regulate folliculogenesis and ovulation rate. Reproduction Nutrition and Development, v.46, p.1-16, 2006.

Sgorlon, S.; Stradaioli, G.; Gabai, G.; et al. Variation of starch and fat in the diet affects metabolic status and oxidative stress in ewes. Small Ruminant Research, v.74, p.123-129, 2008.

Shaw, D.W.; Farim, P.W.; Washburn, R. Effect of retinol palmitate rate and embryo quality in superovulated cattle. Theriogenology, v.44, p.51-58, 1995.

Sklan, D.; Nagar, L.; Arielle, A. Effect of feeding different levels of fatty acids or calcium soaps of fatty acids on digestion and metabolizable energy in sheep. Animal Science, v.50, p.93-98, 1990.

Spicer, L.J.; Echternkamp, S.E. The ovarian insulin and insulin-like growth factor system with na enphasis on domestic animals. Domestic Animal Endocrinology, v.12, n.3, p.223-45, 1995.

Spicer, L.J.; Echternkamp, S.E.; Wong, E.A.; et al. Serum hormones, follicular fluid steroids, insulinlike growth factors and their binding proteins, and ovarian IGF mRNA in sheep with different ovulation rates. Journal of Animal Science, v.73, p.1152-63, 1995.

Staples, C.R.; Burke, J.M.; Thatcher, W.W. Influence of supplemental fats on reproductive tissues and performance of lactating cows. Journal of Dairy Science, v.81, p.856-871, 1998.

Steele, W. Intestinal absorption of fatty acids and blood lipid composition in sheep. Journal of Dairy Science, v.66, p.520-527, 1983.

Sturmey, D.G.; Reis, A.; Leese, H.J.; et al. Role of fatty acids in energy provision during oocyte maturation and early embryo development. Reproduction in Domestic Animals, v.44, p.50 58, 2009.

Szymanski, L.A.; Schneider, J.N.; Friedman, M.I.; et al. Changes in insulin, glucose and ketone bodies, but not leptin or body fat content precede restoration of luteinising hormone secretion in ewes. Journal of Neuroendocrinology, v.19, p.449-460, 2007.

Talavera, F.; Park, C.S.; Williams, G.L. Relationshipsamong dietary lipid intake, serum cholesterol and ovarian function in Holstein heifers. Journal of Animal Science, v.60, p.1045-1051, 1985.

Thatcher W.W.; Meyer, M.D.; Danet-Desnoyers, G. Maternal recognition of pregnancy. Journal of Reproduction and Fertility, supplement, v.49, p.15-28, 1995.

Thatcher W.W.; Staples, C.R.; Danet-Desnoyers, G.; et al. Embryo health and mortality in sheep and cattle. Journal of Animal Science, v.72, suppl.3, p.16, 1994.

Thomas, M.G.; Williams, G.L. Metabolic hormone secretion and FSH-induced superovulatory responses of beef heifers fed dietary fat supplements containing predominantly saturated or polyunsaturated fatty acids. Theriogenology, v.45, p.451-458, 1996.

Titi, H.H.; Awad, R. Effect of dietary fat supplementation on reproductive performance of goats. Animal Reproduction, v.4, n.1-2, p.23 30, 2007.

Todini, L. Thyroid hormones in small ruminants: effects of endogenous environmental and nutritional factors. Animal, v.1, p.997-1008, 2007.

Vinoles, C.; Meikle, A.; Martin, G.B. Short-term nutritional treatments grazing legumes or feeding concentrates increase prolificacy in Corriedale ewes. Animal Reproduction Science, v.113, n.1 4, p.82-92, 2009.

Wathes, D.C.; Abayasekara, D.R.E.; Aitken, R.J. Polyunsatured fatty acids in male and female reproduction. Biology of Reproduction, v.77, p.190-201, 2007.

Wehrman, M.E.; Welsh, T.H.; Williams, G.L. Diet induced hyperlipidemia in cattle modifies the intrafollicular cholesterol environment, modulates ovarian follicular dynamics, and hastens the onset of postpartum luteal activity. Biology of Reproduction, v.45, p.514-522, 1991.

Williams, G.L. Modulation of luteal activity in postpartum beef cows through changes in dietary lipid. Journal of Animal Science, v.67, p.785 793, 1989.

Zachut, M.; Arieli, A.; Lehrer, H.; et al. Dietary unsatured fatty acids influence preovulatory follicle characteristics in dairy cows. Reproduction, v.135, p.683-692, 2008.

Zinn, R.A.; Plascencia, A. Effects of forage level on the comparative feeding value of supplemental fat in growing-finishing diets for feedlot cattle. Journal of Animal Science, v.74, p.1194-1201, 1996.

Marcelo Alexandrino Leandro Gressler (1), Maria Ines Lenz Souza (2)

(1) Mestrando, Ciencia Animal, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (UFMS).

(2) Professora Adjunta, Departamento de Morfofisiologia, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (UFMS), Campo Grande, MS, Brasil.

marcelo.gressler@gmail.com

(Recibido: 18 mayo, 2009; aprobado: 17 junio, 2009)
COPYRIGHT 2008 Universidad de Caldas
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2008 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:texto en portugues
Author:Leandro Gressler, Marcelo Alexandrino; Lenz Souza, Maria Ines
Publication:Veterinaria y Zootecnia
Date:Jul 1, 2008
Words:6489
Previous Article:Efeito do atordoamento eletrico e tipo de desossa sobre a ocorrencia de carne palida em frangos de corte.
Next Article:Niveis de insulina e Cortisol no fluido folicular ovariano de ovelhas mesticas pantaneiras.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters