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Efectos indirectos de insecticidas convencionales y biorracionales sobre la alimentacion de Rachiplusia nu (Lepidoptera: Noctuidae).

Resumen: La evaluacion conjunta de los efectos letales y subletales de insecticidas sobre plagas, permite alcanzar un mejor conocimiento de su eficacia de accion. En este sentido, la alteracion de los patrones de consumo foliar de una plaga, es un importante punto final para analizar la efectividad de insecticidas sobre insectos fitofagos. Los insecticidas que interfieren con el normal comportamiento alimentario de un insecto plaga contribuyen en el manejo de su poblacion. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto del endosulfan, cipermetrina, spinosad y metoxifenocida sobre el comportamiento alimentario de Rachiplusia nu, plaga potencial de varios cultivos, en especial soya, a traves de experimentos de eleccion en laboratorio (Centro de Investigaciones del Medio Ambiente (CIMA) La Plata, Argentina). Ademas, se evaluo la supervivencia de las larvas expuestas a dichos productos. La cipermetrina y el spinosad indujeron efectos antialimentarios sobre las larvas tratadas. El endosulfan no causo efectos significativos sobre este punto final, mientras que las larvas expuestas a metoxifenocida mostraron preferencia por las hojas tratadas. Los insecticidas biorracionales ocasionaron mayor mortalidad sobre R. nu que los convencionales. Estos resultados aportan conocimientos basicos para redefinir estrategias de control.

Palabras clave: Patrones de consumo. Plaga agricola. Control quimico. Efectos letales. Efectos subletales.

Abstract: The assessment of sublethal and lethal effects of insecticides on pests allows obtaining further insight of their efficacy. In this way, the pest feeding pattern is a relevant toxicological endpoint to analyze the effectiveness of insecticides on phytophagous insects, due to insecticides that interfere with the normal feeding behavior of a pest contributing to its population management. The objective of the present study was evaluating the effects of endosulfan, cypermethrin, spinosad and methoxyfenozide on feeding pattern of Rachiplusia nu, a potential pest in several crops but mainly in soybean, using laboratory choice test (Centro de Investigaciones del Medio Ambiente (CIMA) La Plata, Argentina). Additionally, the larval survival was also assessed. Cypermethrin and spinosad induced antifeedant effects on exposed larvae. Endosulfan did not cause significant effects, while larvae exposed to methoxyfenozide showed preference towards the treated leaves. Biorational insecticides showed higher mortality to R. nu control than conventional ones. These new insights contribute with knowledge for redefining effective pest control strategies.

Key words: Consumption patterns. Agricultural pest. Chemical control. Lethal effects. Sublethal effects.

Indirect effects of conventional and biorational insecticides on feeding of Rachiplusia nu (Lepidoptera: Noctuidae)

Introduccion

Historicamente, el manejo intensivo de sistemas agricolas ha utilizado insecticidas de amplio espectro para el control de plagas sin considerar, en la mayoria de los casos, el impacto potencial que estos productos pueden ocasionar sobre los distintos componentes ambientales. Sin embargo, actualmente las tendencias mundiales en proteccion de cultivos abogan por la implementacion de programas de manejo integrado de plagas, que incorporen insecticidas biorracionales, con bajo impacto sobre las especies no blanco. El conocimiento de factores ecologicos y de los efectos de los insecticidas que afectan a las poblaciones de los artropodos plaga es esencial para planear adecuadas estrategias de control (Birch 1963).

La utilizacion de productos biorracionales en algunos paises como Argentina es aun incipiente, debido principalmente a su elevado costo. De esta manera, algunos insecticidas convencionales que utilizan como principio activo cipermetrina y endosulfan se encuentran entre los mas utilizados para el control de plagas agricolas (CASAFE 2011).

La cipermetrina actua a nivel fisiologico alterando el funcionamiento normal del sistema nervioso central, prolongando la conductancia de los canales axonicos de sodio y, por lo tanto, permitiendo el ingreso excesivo del ion a la celula, generando en el insecto impulsos repetitivos y, finalmente, la muerte (Stenersen 2004). Por su parte, el endosulfan es un neurotoxico con alta afinidad por los receptores GABA (acido gamma-aminobutirico) que causa excitabilidad, temblores y convulsiones antes de la muerte del organismo (Stenersen 2004). Aunque ha sido prohibido o su uso restringido en mas de 30 paises, en algunos continua siendo utilizado. En Argentina, la importacion ha sido prohibida desde julio de 2012 y su elaboracion y uso desde 2013, por Resolucion 511/2011 del Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimentaria (SENASA 2012). Para reemplazar estos insecticidas convencionales han emergido nuevos compuestos con modos de accion mas selectivos, como el spinosad y la metoxifenocida. El spinosad es un bioinsecticida derivado de la fermentacion del actinomiceto del suelo Saccharopolyspora spinosa (Mertz y Yao, 1990). Inicialmente, fue considerado de baja toxicidad para organismos beneficos (enemigos naturales y polinizadores) (Cisneros et al. 2002) sin embargo, estudios recientes han indicado efectos adversos sobre varios enemigos naturales (Dagh y Bahci 2009; Biondi et al. 2012). Se trata tambien de un neuroinsecticida que actua de manera diferente a los insecticidas convencionales, ya que altera la union de la acetilcolina en los receptores especificos de las celulas postsinapticas. Ademas, altera el funcionamiento de los receptores GABA (Millar y Denholm 2007).

Por su parte, el metoxifenocida es un compuesto acelerador de la muda (CAM), perteneciente al grupo de insecticidas reguladores de crecimiento (IRC). Los CAM mimetizan la accion de la hormona esteroidea natural (ecdisona), uniendose a los mismos receptores que esta, causando una muda anticipada y letal (Dhadialla et al. 1998). Este principio activo es especifico para lepidopteros, siendo inocuo o de muy baja toxicidad para enemigos naturales (Schneider et al. 2008; Rimoldi et al. 2012a). Debido a su elevada selectividad, es muy utilizado en Estados Unidos y Europa, ademas de haber tenido muy buena aceptacion en paises latinoamericanos como Argentina.

Rachiplusia nu (Guenee, 1852) (Lepidoptera: Noctuidae) es un fitofago considerado plaga potencial de muchos cultivos tales como soya (Glycine max L., 1737), girasol (Helianthus annuus L., 1753), maiz (Zea mays L., 1753), trigo (Triticum sp.) y alfalfa (Medicago sativa L., 1753). Ademas, infestaciones de R. nu han sido observadas tambien en cultivos horticolas de poroto o frijol (Phaseolus vulgaris L., 1753), tomate (Lycopersicon sculentum L., 1753), lechuga (Lactuca sativa L., 1753), zapallo (Cucumis sativus L., 1753), calabaza (Cucurbita maxima D., 1786), guisante (Pisum sativum L., 1753) y brocoli (Brassica oleracea L., 1753), entre otros (Aragon et al. 1997). Este lepidoptero es comunmente encontrado en Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, y Uruguay (Barrionuevo et al. 2012).

A pesar que se ha avanzado en el estudio de la toxicidad y el metabolismo de cipermetrina, endosulfan, spinosad y metoxifenocida sobre organismos blanco, poco se sabe acerca de sus efectos subletales como la alteracion de los patrones de alimentacion, que tiene una incidencia directa en la toma de decisiones para el control de plagas fitofagas. Estudios han permitido observar que algunos de estos insecticidas producen alteraciones del consumo de alimento en larvas de R. nu durante las primeras 24 h de exposicion (Rimoldi et al. 2012b).

El esquema secuencial de analisis de compatibilidad de plaguicidas sobre organismos beneficos que plantea la Organizacion Internacional para a Lucha Biologica (OILB) tiene en cuenta realizar en una primera etapa los analisis en condiciones de laboratorio para luego, de ser necesario, continuar los mismos en condiciones de semicampo y campo. El presente estudio se enmarca en una misma logica de evaluacion para organismos plaga. De esta forma, el objetivo de este trabajo fue evaluar en condiciones de laboratorio los efectos de la cipermetrina, el endosulfan, spinosad y la metoxifenocida sobre el patron de consumo foliar de las larvas de R. nu, mediante experimentos de eleccion de dieta. Ademas, se evaluo la mortalidad y el tiempo medio de supervivencia como medida de efectividad de dichos insecticidas.

Materiales y metodos

Cria de insectos. El estudio se llevo a cabo en el Centro de Investigaciones del Medio Ambiente (CIMA) Facultad de Ciencias Exactas--Universidad Nacional de La Plata (UNLP). La Plata, Buenos Aires, Argentina. Las colonias de R. nu fueron iniciadas con insectos recolectados en campos sin historia de aplicacion de insecticidas. Una vez iniciado el pie de cria, se incorporaron periodicamente entre 20 y 50 larvas a fin de mantener la variabilidad alelica de las colonias. Las larvas del pie de cria fueron alimentadas con dieta semi sintetica (Greene et al. 1976) y mantenidas en condiciones controladas de temperatura 25 [+ o -] 2[grados]C, humedad relativa 75 [+ o -] 5% y fotoperiodo 16:8 h (L:0). Los adultos fueron alimentados con solucion de miel al 15 %. Como sustrato de oviposicion y para la facil identificacion y extraccion de los huevos los recipientes de cria de los adultos fueron cubiertos con cartulina negra. Para los bioensayos se utilizo la progenie del pie de cria mantenido en laboratorio.

Insecticidas. Se utilizaron las siguientes formulaciones comerciales: Tracer[R] (48% spinosad, Dow Agroscience, Argentina), IntrepidR (24% methoxyfenozide, Dow Agrosciences, Argentina), Glexin25[R] (25% cypermethrin, Gleba, Argentina) y Endosulfan 35 Glex[R] (35% endosulfan, Gleba, Argentina). Las soluciones fueron preparadas utilizando agua destilada como disolvente y se incorporo un surfactante (Tween[R]80, 0,01%, Merck) para mejorar la adherencia de los insecticidas a la superficie de las hojas.

Bioensayos de toxicidad. Para los ensayos de toxicidad se utilizaron larvas de quinto estadio de R. nu pertenecientes a una misma cohorte. Se selecciono el quinto estadio larval, debido a que su elevada tasa de consumo permite un mejor analisis del comportamiento alimentario. Cada unidad experimental consistio en una caja de Petri plastica (9 cm de diametro, 1.4 cm de alto), que contenia una larva y dos discos foliares. De esta manera, a cada larva se le ofrecio durante 24 h dos discos foliares de espinaca sin historia de exposicion a insecticidas, de 3,8 [cm.sup.2] de diametro (uno de los discos con insecticida--denominado "tratado"--y uno sin insecticida --"no tratado"--, experimento de eleccion). En experimentos piloto, con diferentes plantas hospederas, se escogio la espinaca como fuente de alimento para los ensayos, ya que sus discos foliares no se deshidratan y tienen buena palatabilidad para las larvas (datos no mostrados).

La exposicion de los discos foliares a los distintos insecticidas se realizo por inmersion durante 25 segundos. Para los discos "tratados" se utilizo la maxima concentracion esperada en el ambiente del insecticida correspondiente de acuerdo a la guia de registro de productos de Argentina (CASAFE 2011), los otros discos, "no tratados", fueron expuestos a agua destilada siguiendo el metodo explicado (Fig. 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Para cada insecticida se utilizaron tres replicas de diez unidades experimentales, mientras que para el tratamiento control se siguio el mismo metodo utilizado en el resto de los tratamientos, ofreciendo un disco foliar expuesto a agua destilada y el otro a agua destilada con surfactante a fin de corroborar la inocuidad de este. Durante el resto del experimento, las larvas fueron alimentadas con hojas de espinacas no tratadas.

Luego de las primeras 24 h el remanente de los discos foliares fue fotografiado, y se utilizo el programa libre ImageJ (http://imagej.en.softonic.com/) para estimar la superficie. Para la evaluacion de los patrones de alimentacion (efectos antialimentarios o atrayentes), se calculo un indice de inhibicion alimentaria (IIA--ecuacion a) (Rossetti et al. 2008). Ademas, se evaluo el porcentaje total de consumo (CT--ecuacion b) y el porcentaje de consumo para cada disco foliar ("tratado" y "no tratado"). Este analisis diferencial permite discriminar la inhibicion del consumo respecto de los efectos antialimentarios o atrayentes.

a) IIA(%) = [(1 - CT/CC) x 100]

donde,

CT: Consumo promedio del disco foliar "tratado" luego de 24 h de exposicion.

CC: Consumo promedio del disco foliar "no tratado" luego de 24 h de exposicion.

b) CT(%) = 100 - [([C.sub.1] + [T.sub.1]) x 100/([C.sub.0] + [T.sub.0])]

donde,

[C.sub.0]: Area del disco foliar "no tratado" al tiempo inicial

[C.sub.1]: Area del disco foliar "no tratado" luego de 24 h de consumo

[T.sub.0]: Area del disco foliar "tratado" al tiempo inicial

[T.sub.1]: Area del disco foliar "tratado" luego de 24 h de consumo

Para completar el analisis de los efectos de los insecticidas evaluados sobre el comportamiento alimentario de las larvas de R. nu, se incluyo el porcentaje de unidades experimentales por tratamiento en donde se observo consumo de cada uno de los discos foliares ofrecidos, como una medida de la cantidad de larvas que ingirieron uno u otro disco foliar. En este sentido, se considero que una larva consumio de un determinado disco foliar cuando se observo en el mismo una disminucion del area respecto a la superficie original del disco, pudiendo una misma larva consumir ambos discos foliares. Ademas, cada 24 h y hasta que llegaron al estado adulto, se evaluo el efecto de los insecticidas sobre su supervivencia. Las larvas y pupas fueron consideradas muertas cuando no respondieron al ser estimuladas con un pincel. Para evaluar la supervivencia a corto plazo se aplico un analisis de supervivencia durante los primeros cinco dias.

Analisis de datos. Los datos son presentados como valores medios [+ o -] error estandar. En todas las pruebas estadisticas se trabajo con un intervalo de confianza del 95%. La normalidad de los datos fue evaluada mediante la prueba de Jarque-Bera. La prueba de Student (en muestras pareadas) para datos aditivos fue utilizada para evaluar diferencias de consumo dentro de cada tratamiento. Cuando los datos no presentaron distribucion normal, se utilizo la prueba de Kruskal-Wallis y posteriormente la de Dun para comparaciones de a pares. Cuando los datos siguieron una distribucion normal se utilizo ANOVA, y la prueba a posterirori de Fisher (LSD) para determinar diferencias entre los tratamientos. En los casos donde se requirio analizar diferencias con un tratamiento control, se utilizo la prueba a posteriori de Dunnet. El tiempo de supervivencia medio se estimo mediante el analisis de supervivencia durante los primeros cinco dias utilizando como funcion el metodo de Kaplan-Meier, ademas se uso la prueba de log-rank con la aplicacion de la correccion de Bonferroni para comparar tratamientos por pares. Los analisis estadisticos se realizaron con el programa XLStat (Addinsoft XLstat for Excel, Paris, Francia. 2009. http://xlstat.softonic.com).

Resultados

El analisis de los efectos de los insecticidas sobre el comportamiento alimentario de R. nu mostro que las larvas de los tratamientos con cipermetrina y spinosad consumieron un porcentaje significativamente menor del disco foliar "tratado" que del "no tratado" (Fig. 2). En el mismo sentido, se registraron mayores valores de IIA, evidenciando efectos antialimentarios sobre las larvas expuestas (Tabla 1). Asimismo, al considerar el porcentaje total de consumo ("tratados" mas "no tratados"), las larvas expuestas a estos insecticidas evidenciaron una reduccion significativa de este punto final respecto a las larvas del tratamiento control (Fig. 2). Para estos insecticidas, fueron mas las unidades experimentales en las que se observo consumo de disco foliar "no tratado", que en las que se observo consumo del disco foliar "tratado". Esta diferencia fue mayor para el caso de cipermetrina (Tabla 1).

[FIGURA 2 OMITIR]

En el tratamiento con endosulfan no se observaron efectos significativos sobre el comportamiento alimentario de las larvas expuestas de R. nu. Si bien se obtuvo un valor negativo de IIA (Tabla 1), evidenciando un incremento hacia el consumo del disco foliar "tratado", al analizarse las diferencias en los porcentajes de consumo de disco foliar "tratado" y "no tratado" (Fig. 2), y en el porcentaje de unidades experimentales en las que se registro consumo de cada uno de los discos foliares ofrecidos (Tabla 1), los resultados no mostraron diferencias estadisticas significativas. Por otro lado, los porcentajes de consumo total registrados en este tratamiento fueron similares a los del control.

A diferencia de los efectos antialimentarios producidos por los insecticidas cipermetrina y spinosad sobre el quinto estadio larval de R. nu, en el tratamiento con metoxifenocida se observo preferencia de las larvas hacia el consumo del disco foliar "tratado", con efecto atrayente de este compuesto (Fig. 2). Esto fue corroborado con el valor negativo de IIA obtenido para este insecticida (Tabla 1). Sin embargo, al considerar el porcentaje de unidades experimentales en las que se observo consumo de disco foliar "tratado" y "no tratado", no se registraron diferencias significativas en este punto final (Tabla 1).

Finalmente, en el tratamiento control no se observaron diferencias en los patrones de alimentacion de las larvas de R. nu, por lo que pudo corroborarse la inocuidad del surfactante utilizado para la preparacion de las soluciones de insecticida. A pesar que la exposicion a los insecticidas se realizo solo durante 24 h, los organismos fueron controlados diariamente hasta que alcanzaron el estado adulto a fin de evaluar efectos a largo plazo sobre la supervivencia y, por lo tanto, la eficacia de accion de estos insecticidas en estas condiciones de exposicion. En este contexto, los insecticidas biorracionales (spinosad y metoxifenocida) resultaron ser mas efectivos que los convencionales (cipermetrina y endosulfan), ya que indujeron mayores porcentajes de mortalidad y menores tiempos medios de supervivencia (Tabla 2; Fig. 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

Al considerar la mortalidad a corto plazo (5 dias), incluyendo la totalidad de los organismos al analisis, los tratamientos con cipermetrina y endosulfan no indujeron efectos significativos sobre la supervivencia de R. nu, produciendo mortalidades y tiempos medios de supervivencia significativamente similares a los registrados para el tratamiento control (Fig. 3). Sin embargo, cuando se analizo la mortalidad a largo plazo y considerando solo los organismos en los que se pudo verificar el consumo de disco foliar "tratado", endosulfan indujo una elevada mortalidad acumulada que se distribuyo de manera homogenea entre los distintos estadios evaluados. Por su parte, para el caso de la cipermetrina se registro una baja mortalidad acumulada (Tabla 2).

Contrario a lo observado para los insecticidas convencionales, metoxifenocida y spinosad indujeron mayores mortalidades durante los primeros cinco dias de exposicion considerando la totalidad de los organismos al inicio de los experimentos. Si bien los tiempos medios de supervivencia obtenidos para estos tratamientos no fueron muy diferentes a los registrados para la mortalidad natural en el tratamiento control, el metoxifenocida exhibe mayor celeridad de accion que el spinosad (Fig. 3). Cuando se incluye en el analisis solamente a los organismos en los cuales se verifico el consumo de disco foliar "tratado", en el caso del metoxifenocida todos los organismos murieron durante el quinto estadio larval (estadio de exposicion). Mientras que para el caso de spinosad se observo una gran mortalidad acumulada la cual se produjo principalmente sobre el estadio de exposicion (Tabla 2).

Discusion

Si bien la mayoria de los plaguicidas sinteticos han sido disenados para producir efectos directos sobre la supervivencia de los organismos blanco, la actividad antialimentaria es un atributo complementario muy importante para mejorar su potencialidad de control y reducir los danos en los cultivos. Existen muchos productos utilizados para el control de plagas que poseen este tipo de efectos, en la mayoria de los casos se trata de extractos de plantas vasculares que contienen terpenos entre sus principales componentes (Rossetti et al. 2008). Rimoldi et al. (2012b) en estudios de "no eleccion" con larvas de R. nu observaron disrupcion del consumo de dieta artificial contaminada con algunos de los insecticidas aqui evaluados. En ese estudio, la cipermetrina indujo una reduccion del consumo en las larvas expuestas, mientras que metoxifenocida estimulo el mismo. De forma similar, en el presente estudio, la cipermetrina inhibio el porcentaje de consumo total en las larvas de R. nu. Por otro lado, en ambos estudios se observa que cuando las larvas del lepidoptero son sometidas a eleccion de hojas con el insecticida y sin el mismo, prefieren el alimento "no tratado", evidenciando efectos repelentes. La repelencia de piretroides ha sido documentada por Longley y Jepson (1996) para el parasitoide Aphidius rhopalosiphi (DeStefani-Perez, 1902) (Hymenoptera: Aphidiidae), al detectar menor porcentaje de parasitismo sobre afidos expuestos a deltametrina. Para el caso especifico de efectos antialimentarios Baumler y Potter (2007), registraron inhibicion en Popillia japonica (Newman, 1841) (Coleoptera: Scarabaeidae) con varios piretroides. Del mismo modo, otros autores han observado inhibicion del consumo de dieta contaminada con cipermetrina en Spodoptera exempta (Walker, 1856) (Lepidoptera: Noctuidae) (Fisk y Wright 1992), Panonychus ulmi (Koch, 1836) (Actinotrichida: Tetranychidae) y Tetranychus urticae (Koch, 1836) (Actinotrichida: Tetranychidae) (Ahn et al. 1993), entre otras especies de artropodos. Benamu et al. (2013) observaron efectos antialimentarios de la cipermetrina sobre la arana Alpaida veniliae (Keyserling, 1865).

De acuerdo a los resultados obtenidos en el presente estudio, el spinosad al igual que la cipermetrina, induce efectos antialimentarios sobre el quinto estadio larval de R. nu. Los antecedentes relacionados a este tipo de efectos del principio activo spinosad son dispares. Villanueva y Walgenbach (2006), en experimentos de eleccion utilizando este insecticida, detectaron repelencia en T. urticae, aunque no observaron efectos en P. ulmi. Contrario a lo observado en nuestros resultados, el spinosad pareciera no inducir repelencia en Orius majusculus (Reuter, 1879) (Hemiptera: Anthocoridae) (Dagli y Bahci 2009). Sin embargo, Disbury et al. (2004) sugirieron que, en experimentos de campo, produce efectos repelentes sobre la oviposicion de Nematus oligospilus (Foerster, 1854) (= N. desantisi Smith) (Hymenoptera: Tenthredinidae). Finalmente, otros autores indicaron que spinosad indujo diferencias en los porcentajes de consumo de huevos del depredador O. insidiosus, pero no en G. punctipes (Elzen et al. 2001).

Existen pocos datos relacionados a los efectos de IRC sobre el comportamiento alimentario de lepidopteros plaga (Aguirre et al. 2013). Sin embargo algunos autores han registrado efectos disuasivos del compuesto acelerador de la muda (CAM) tebufenocida cuando en experimentos de eleccion se le ofrecio a adultos de Choristoneura fumiferana (Clemens, 1865) (Lepidoptera: Tortricidae) sobre superficies de oviposicion tratadas y no tratadas con este insecticida (Cadogan et al. 2002). Normalmente la muda de los insectos es precedida por un decrecimiento de la alimentacion (Nation 2002). Por lo tanto, debido a que los CAM mimetizan a la ecdisona natural (hormona de la muda de insectos), un cese de la alimentacion en los organismos blanco seria esperado. Mas aun, si se tiene en cuenta que los CAM tambien estimulan la formacion de una doble capsula cefalica en las larvas expuestas, interfiriendo con su normal alimentacion. En este sentido, metoxifenocida y otros IRC han inhibido el consumo en Diatrea grandiosella (Dyar, 1911) (Lepidoptera: Crambidae), Spodoptera littoralis (Boisduval, 1833) (Lepidoptera: Noctuidae), y Mhytimna unipuncta (Haworth, 1809) (Lepidoptera: Noctuidae) (Gobbi et ai 2000; Pineda et al. 2007). Del mismo modo, se observo detrimento del consumo en larvas de R. nu, 48 h despues de la exposicion a metoxifenocida. En ese caso, durante las primeras 24 h se noto un incremento en el consumo de dieta artificial contaminada (Rimoldi et al. 2012b). En el presente estudio, el comportamiento alimentario fue evaluado durante 24 h en experimentos de eleccion, registrandose tambien efectos atrayentes. Este tipo de efectos estaria asegurando la exposicion de los organismos blanco, y teniendo en cuenta la rapida letalidad que induce este insecticida, resultaria un valor agregado para este producto en lo que respecta a su potencialidad de control.

El endosulfan no produjo alteraciones en el comportamiento alimentario de las larvas de R. nu. Resultados similares han sido observados por Bagnarello el al. (2009) y Flores et al. (2008) al exponer adultos de Bemisia tabaci (Gennadius, 1889) (Homoptera: Aleyrodidae) a plantas de tomate tratadas con endosulfan. Elzen (2001) no observo afectacion en el consumo de huevos de O. insidiosus contaminados con endosulfan, aunque registro inhibicion en G. punctipes.

La actividad larvicida de los insecticidas analizados en el presente estudio sobre R. nu ha sido ampliamente documentada (Mendez et al. 2002; Pineda et al. 2007; Rimoldi et al. 2012b). Sin embargo, resultados de mortalidad obtenidos en experimentos de eleccion proveen informacion adicional a la existente. Como se menciono, teniendo en cuenta los metodos del ensayo, la mortalidad fue analizada por un lado considerando la totalidad de individuos al inicio de los experimentos (independiente de que consumieran discos foliares "tratados", "no tratados" o ambos) y por otra parte, teniendo en cuenta solo a las larvas en las que se pudo verificar que consumieron del disco foliar "tratado".

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Los insecticidas biorracionales resultaron mas efectivos en estas condiciones para el control de R. nu que los convencionales, al producir mortalidades superiores y con tasas mas elevadas. El metoxifenocida fue el insecticida que mas afecto la supervivencia de esta especie, matando la totalidad de las larvas que consumieron el disco foliar "tratado" y con elevados porcentajes de mortalidad cuando se analizo la totalidad de los organismos. Esta elevada actividad larvicida sobre R. nu ha sido registrada en experimentos cronicos (Rimoldi et al. 2012b). Del mismo modo, Pineda et al. (2007) observaron, para este insecticida, elevada mortalidad de larvas de S. littoralis cuando fueron transferidas desde una dieta contaminada a una no tratada. Los autores atribuyeron estos efectos a la elevada estabilidad del insecticida en los tejidos corporales de las larvas. Gobbi et al. (2000) tambien informaron efectos significativos sobre la supervivencia de S. littoralis, M. unipuncta y S. exigua, expuestos al CAM tebufenocida.

A su vez, el spinosad tambien indujo elevada mortalidad y gran velocidad de accion sobre R. nu, cuando se tuvo en cuenta a los organismos que consumieron disco foliar "tratado". Esta elevada efectividad por ingestion ha sido documentada para noctuidos plaga tales como S. frugiperda (Smith) (Mendez et al. 2002), 5. littoralis (Pineda et al. 2007), Pseudoplusia includens (Walker, 1857) (Mascarenhas y Boethel 1997) y R. nu (Rimoldi et al. 2012b).

Existen varios antecedentes que alertan acerca de la accion insecticida de endosulfan en otras plagas tales como Apolygus lucorum (Meyer-Dur, 1843) (Hemiptera: Miridae) (Liu et al. 2008), Taumetopoea pityocampa (Schiffermuller) (Lepidoptera: Thaumetopoeidae) (Kalender et al. 2005), Helicoverpa punctigera (Wallengren, 1860) (Lepidoptera: Noctuidae) (Gunning y Easton 1994) y Piezodorus guildinii (Westwood, 1837) (Heteroptera: Pentatomidae) (Stadler et al. 2006). En el presente trabajo, la efectividad de endosulfan sobre R. nu fue menor a la registrada para los insecticidas biorracionales, ya que si bien se alcanzaron valores relativamente elevados de mortalidad acumulada, la mortalidad parcial por estadio se distribuyo de manera mas homogenea, evidenciando un retardo en el efecto.

Por su parte, la cipermetrina pareciera requerir exposiciones prolongadas para inducir efectos significativos sobre la supervivencia de R. nu, ya que se detectaron bajos porcentajes de mortalidad en los organismos expuestos. Por el contrario, muchos autores han detectado alta toxicidad de este y otros piretroides sobre lepidopteros plaga (Usmani y Knowles 2001; Abdullah et al. 2001). En este caso, la baja mortalidad registrada, pone en evidencia aun mas la importancia de los efectos antialimentarios, ya que a pesar de que este insecticida no estaria reduciendo la densidad de plaga, si disminuiria sus danos potenciales sobre la planta hospedera al inhibir su consumo.

Conclusiones

La disrupcion del comportamiento alimentario es un efecto indirecto que debe ser considerado en la evaluacion de la efectividad de un insecticida, en especial cuando se trata de plagas defoliadoras. La inhibicion del consumo inducida por los insecticidas cipermetrina y spinosad colabora con el control de la plaga, mas alla de la mortalidad que causen estos compuestos. Por su parte, la exaltacion del consumo observada con metoxifenocida favorece la exposicion de los organismos al insecticida, esto asociado a la elevada mortalidad que induce este producto maximiza su efectividad de control. Los resultados del presente estudio son novedosos para R. nu, una especie de relevancia economica regional, al contribuir con informacion basica para la toma de decisiones en el marco del control de este y otros lepidopteros plaga. Se planean estudios en condiciones de semi-campo y campo a fin completar el perfil toxicologico de estos compuestos y redefinir concentraciones de aplicacion, considerando estas variables adicionales.

Agradecimientos

Esta investigacion fue financiada por un proyecto de la Agencia Nacional de Promocion Cientifica y Tecnologica (ANPCyT--PICT 0891--BID) de Argentina. Los autores agradecen a los evaluadores que revisaron este trabajo; a Dow Agroscience S. A. y Gleba S. A. por proveer los insecticidas utilizados en los bioensayos.

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Recibido: 30-may-2014 * Aceptado: 27-abr-2015

FEDERICO RIMOLDI (1,2), MARILINA NOELIA FOGEL (4,5), MARCELA INES SCHNEIDER (4,6) y ALICIA ESTELA RONCO (1,3)

(1) Ph. D. Centro de Investigaciones de Medio Ambiente--CIMA--Facultad de Ciencias Exactas, Universidad Nacional de La Plata (UNLP), La Plata, Argen tina. CONICET. (2) frimoldi@quimica.untp.edu.ar. (3) cima@quimica.untp.edu.ar. Autor para correspondencia. (4) Ph. D. Centro de Estudios Parasitologicos y de Vectores--CEPAVE--(CONICET La Plata--UNLP) La Plata, Argentina. (5) mfogel@quimica.unlp.edu.ar. (6) mschneider@cepave.edu.ar.
Tabla 1. Efectos de los insecticidas evaluados sobre el patron de
alimentacion del quinto estadio larval de Rachiplusia nu. IIA:
indice de inhibicion alimentaria.

Insecticida          Larvas que consumieron
                 disco foliar "no tratado" (%)

Cipermetrina                  81,8
Endosulfan                    92,0
Spinosad                      62,5
Metoxifenocida                81,8

Insecticida        Larvas que consumieron     IIA (%) *
                 disco foliar "tratado" (%)

Cipermetrina                36,4                63,7
Endosulfan                  92,0                -33,9
Spinosad                    45,8                81,3
Metoxifenocida              90,9                -41,5

* Los valores de IIA negativos corresponden a
exaltacion del consumo.

Tabla 2. Efectos letales de cipermetrina, endosulfan, spinosad y
metoxifenocida sobre Rachiplusia nu.

Insecticida                      Mortalidad (%)

                        Larvas               Pre-pupas

Cipermetrina      19,4 [+ o -] 10,0c     0,0 [+ o -] 0,0a
Endosulfan         23,6 [+ o -] 7,6c     18,9 [+ o -] 7,2a
Spinosad           73,3 [+ o -] 6,7b     6,67 [+ o -] 6,6a
Metoxifenocida    100,0 [+ o -] 0,0a            --
                      F = 30,222             H = 7,424
[alfa] < 0,05            df: 3,8               df: 2,6
                       P <0,0001             P = 0,06

Insecticida                      Mortalidad (%)

                         Pupas               Acumulada

Cipermetrina       8,3 [+ o -] 8,3a     27,8 [+ o -] 14,16a
Endosulfan         19,0 [+ o -] 7,2a    61,6 [+ o -] 3,24b
Spinosad           6,67 [+ o -] 6,6a    86,7 [+ o -] 7,6bc
Metoxifenocida            --            100,0 [+ o -] 0,0c
                       F = 1,494             F = 9,984
[alfa] < 0,05            df: 2,6               df: 3,8
                       P = 0,288             P = 0,004

Los valores corresponden a promedio [+ o -] error estandar. Solo
se incluyeron en este analisis los organismos que consumieron
disco foliar "tratado". Tratamientos con diferentes letras son
significativamente diferentes.
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Author:Rimoldi, Federico; Fogel, Marilina Noelia; Schneider, Marcela Ines; Ronco, Alicia Estela
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2015
Words:6317
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