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Efectos del consumo de distintos niveles de semilla de algodon sobre las variables ruminales de novillos cruza cebu.

INTRODUCCION

El algodon es un cultivo industrial de gran preeminencia para las economias de la region extra pampeana de Argentina. Las provincias de mayor produccion son Chaco y Santiago del Estero, superando entre ambas el 80% del total del pais. La semilla de algodon (SA) es un alimento de elevado valor nutritivo para el ganado. Posee un buen balance entre proteina bruta (PB: 18 a 24% de la materia seca, MS) y energia (3,5 Mcal de energia metabolizable/kg de MS). Presenta altos contenidos de fibra y energia, niveles moderados a altos de proteinas y es relativamente palatable para los bovinos (19).

La adicion de grasas a una racion con mala calidad de forraje puede elevar la densidad energetica (calorias), incrementando la performance del animal y aumentando la ganancia de peso. La SA constituiria un buen suplemento para bovinos que consumen forrajes de mala calidad (19). La semilla entera es la mas usada como material alimenticio por contener mayor cantidad de fibra y energia; la fibra se halla en la cubierta que envuelve a la semilla (10% del peso de la semilla entera) con elevado porcentaje de celulosa y alta digestibilidad. La energia esta contenida en el aceite que posee la semilla. La adicion de SA entera o partida no afectaria la digestibilidad de la fibra de la pastura natural (15). Para otros autores en cambio, la incorporacion de esta oleaginosa, podria suscitar problemas de palatabilidad, con disminucion de la digestibilidad de la fibra (29).

En la zona, la SA es un recurso alimenticio importante por su bajo costo y buen valor nutritivo, haciendo que su empleo como suplemento sea una practica comun para cubrir el deficit invernal del campo natural y de las pasturas subtropicales cultivadas. Se ha investigado el efecto de distintos niveles de SA en la racion; los resultados obtenidos demostraron su efectividad como fuente nutricia, pero hasta el momento, no se conoce totalmente la forma en que el bovino utiliza este producto y su repercusion sobre el funcionamiento ruminal.

El objetivo del presente trabajo fue evaluar, en novillos cruza cebu con fistula ruminal, los efectos de la incorporacion de diferentes niveles de SA sobre el ambiente ruminal (pH, concentracion de acidos grasos volatiles AGV, concentracion de amoniaco y recuento de protozoarios).

MATERIAL Y METODOS

Se empleo un diseno experimental cuadrado latino balanceado 4 x 4, donde cada animal constituyo una unidad experimental, de la cual se obtuvieron las muestras estipuladas. Los animales (identificados por caravanas) ocuparon las columnas, los cuatro periodos constituyeron las filas, y los distintos niveles de SA los tratamientos a suministrar, cuatro en total: uno que oficio de testigo (alimentado solamente con heno) y tres sujetos mantenidos con heno y cantidades crecientes de SA (0,6; 1,2 y 1,8 kg/dia), a partir de ahora denominados "tratamientos cero, bajo, medio y alto". La asignacion de los tratamientos a los animales se realizo al azar al comienzo del experimento.

El tiempo de duracion de cada periodo fue de 21 dias, intercalados con 13 dias que obraron como etapa de adaptacion a la nueva racion y para evitar la posible influencia periodo-tratamiento. Los 8 dias restantes se emplearon para la recoleccion de muestras de los distintos parametros a valorar. El ensayo tuvo una duracion de 84 dias (4 periodos de 21 dias cada uno). Al completar el conjunto de los cuatro periodos, se cumplio con el diseno, que requiere un total de 16 observaciones. Las muestras de fluido ruminal se obtuvieron el dia 21.

Los sujetos experimentales utilizados fueron 4 novillos cruza cebu, dotados de fistula ruminal, de aproximadamente 375 kg de peso vivo al momento del ensayo, los que se dispusieron en corrales individuales que poseian una parte con techo (para proporcionar resguardo de las inclemencias climaticas) y otra sin el (para asegurar un contacto con la luz solar). Los mismos contaban con bebederos individuales, asi como comederos que permitieron colocar el total de la oferta de pasto. El suplemento se ofrecio en bandejas individuales, momentos antes de la entrega del heno. Las raciones se suministraron en una toma diaria por la manana (8 h).

La dieta empleada contenia heno (rollo molido grueso de pasto estrella, Cynodon nlemfuens), con 3,7% de PB; 68,56% de fibra detergente neutro (FDN); 46,77% de fibra detergente acido (FDA) y 8,1% de lignina, siendo ofertada ad libitum y completada con cantidades crecientes de SA (19,5% de PB; 55,47% de FDN; 40,6% de FDA y 18,90% de extracto etereo, EE), ademas de una mezcla mineral balanceada comercial. El dia 1 de cada periodo, se procedio al registro de peso de cada animal (con una balanza digital movil individual) a fin evaluar la evolucion de los tratamientos. El contenido ruminal de cada animal se recolecto usando un metodo tradicional de extraccion (10), a diferentes horas posteriores a la ingesta del suplemento y heno (muestra preliminar a las 7 AM y luego a las 2, 4, 8, 12, 15 y 18 h).

Para la valoracion del pH ruminal, se recolectaron aproximadamente 150 ml de fluido, directamente del rumen, en recipientes plasticos de boca ancha, en los que se sumergio el electrodo de un peachimetro portatil (Corning M90, Corning Inc, NY). Se obtuvieron un total de 112 registros de pH (4 periodos, 4 animales, 7 horas o momentos de registro). Para el dosaje de AGV, el fluido ruminal fue acondicionado para su transporte, con 8 ml de acido metafosforico al 20%, por cada 40 ml del filtrado, en un recipiente plastico hermetico, debidamente identificado y luego congelado a -20 [grados]C hasta su analisis. Se obtuvieron 64 muestras para la estimacion de AGV (4 periodos, 4 animales y 4 momentos de muestreo), que fueron analizados por cromatografia (cromatografo de fase gaseosa Perkin Elmer Autosystem XL Norwalk CT).

Para el analisis de amonio, el liquido ruminal filtrado fue acidificado con 2 ml de acido sulfurico al 40% por cada 40 ml y transferido a un recipiente de plastico hermetico, debidamente rotulado, para ser congelado a -20 [grados]C hasta su analisis. Se obtuvieron 112 muestras para valoracion de amonio ruminal (4 periodos, 4 animales y 7 momentos de muestreo), el cual se determino por la tecnica Kjeldahl semi-micro.

Las muestras de contenido ruminal para determinar la cantidad y tipo de protozoarios, se obtuvieron de acuerdo a procedimientos clasicos (18). A 20 ml del fluido colectado se le adicionaron 20 ml de una solucion conservante-fijadora (NaCl 9 N mas formol al 40% a/a), la cual fue envasada en un tubo de ensayo con tapon de goma y conservada bajo refrigeracion hasta el momento de su uso. Se obtuvieron 80 muestras para el recuento de protozoos ruminales (4 periodos, 4 animales y 5 momentos de muestreo). El recuento y la determinacion del genero se realizaron por microscopia optica segun tecnica ad hoc (22), registrandose las imagenes mediante una camara digital Kodak Easy Share C653 3X/6,1 MP.

Los datos fueron analizados bajo un diseno de cuadrado latino balanceado 4 x 4 usando el procedimiento GLM del programa SAS. La suma de los cuadrados permitio la separacion de los efectos animal-tratamiento. El efecto tratamiento definio la influencia de los distintos niveles de SA y el efecto animal considero el impacto del factor individual. El efecto periodo definio la influencia del tiempo. Se realizaron contrastes ortogonales para estimar los efectos lineales, cuadraticos y cubicos (nivel de semilla de algodon en el suplemento sobre todas la variables). Estos efectos determinaron la tendencia que adoptaron las medias de los tratamientos, para cada variable considerada.

Las variables ruminales se trataron como medidas repetidas y fueron analizadas como parcelas divididas con la opcion Repeated del SAS, que incluye la correccion de Greenhouse-Geiser para los grados de libertad que involucren a los tests de F donde se prueba el efecto tiempo. La prueba de comparaciones multiples de Duncan fue utilizada para confrontar par-a-par las medias que hubieran obtenido significacion estadistica (p [less than or equal to] 0,05) en el analisis de la variancia.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los resultados obtenidos senalan que los diferentes niveles de SA (efecto tratamiento), no modificaron el pH ruminal de los animales bajo ensayo. El promedio de pH por tratamiento fue de 6,52 para el nivel alto de suplementacion, 6,47 para el nivel medio, 6,38 para el nivel bajo y de 6,59 para el nivel cero. No se detecto interaccion de tratamiento por hora de muestreo. El valor medio de pH ruminal de todos los tratamientos fue de 6,49; el cual se ubico dentro de los rangos de referencia establecidos para este parametro ruminal: 5,5 a 6,6 (26) y 6 a 7 (6, 28).

El analisis estadistico revelo una tendencia del efecto tiempo de muestreo (hora de toma de muestra) a la hora 8 post suplementacion (p = 0,07). Los contrastes ortogonales aplicados senalaron una tendencia cuadratica significativa a las 8 horas (p = 0,03). En la Figura 1 se exhibe la evolucion del pH ruminal de acuerdo al tratamiento. En la grafica puede observarse que el tratamiento cero mantuvo el rango de pH mas estable que los registrados en los tratamientos que recibieron suplementacion con SA.

El efecto positivo de la inclusion de alimentos con alto tenor de fibra efectiva sobre el tiempo diario de rumia se traduce en una mejora sustancial de los valores de pH ruminal de los animales (28). En el presente trabajo, debido al consumo ad libitum de heno y a la incorporacion de SA entera sin procesamiento, el contenido de fibra no manifesto ser una limitante desde el punto de vista del estimulo de la rumia, lo que se habria manifestado en los valores de pH registrados.

La incorporacion a la racion de semillas oleaginosas como SA (17), canola (14) y sus derivados industriales (24) no afectarian los valores de pH ruminal, aseveraciones que coinciden con lo observado en nuestra experiencia. Otras formas de aporte de fuentes de lipidos a la racion, como aceites vegetales (3, 27) o grasa animal 3 mostraron similares resultados. El pH ruminal desempena un importante papel en la modificacion de las grasas a nivel del rumen (23). Por su parte, los carbohidratos incorporados a la racion de rumiantes, podrian provocar marcados descensos del pH ruminal (1, 5, 9).

[FIGURA 1 OMITIR]

En la Tabla 1 se consignan los porcentajes de cada AGV en particular, teniendo en cuanta la concentracion total de AGV, para cada tratamiento. Los AGV constituyen el principal suministro de energia para el metabolismo de los rumiantes, cubriendo cerca del 60% de sus necesidades energeticas. La estadistica revelo una marcada influencia del tratamiento, sobre ciertas variables asociadas al perfil de AGV ruminales. Estadisticamente no fueron detectados efectos del tratamiento sobre la concentracion ruminal de AVG totales. Los promedios de la concentracion total de AGV por tratamiento fueron de 81,25 mmol/l para el nivel medio de suplementacion, 78,50 mmol/l para el nivel cero, 76,76 mmol/l para el nivel bajo y 73,67 para el nivel alto. La bibliografia cita como proporciones de referencia para los acidos acetico, propionico y butirico rangos de 70:20:10 para dietas con alta proporcion de forraje y de hasta 60:30:10 en dietas con alto contenido en granos y concentrados (6, 9).

Las relaciones promedio entre los acidos acetico, propionico, butirico y los demas AGV ruminales evaluados en el presente trabajo (isobutirico, valerico, isovalerico y caproico) fueron de 73:18:6:3 para los tratamientos alto y medio; de 74:16:7:3 para el tratamiento bajo y de 76:15:6:3 para el tratamiento cero. Como pude observarse, las mismas tuvieron un valor de acetato superior a las citadas por la bibliografia, fenomeno que posiblemente se haya debido al aporte extra de FDA y FDN generado por la incorporacion de SA a la racion, conclusion que coincide con observaciones de otros autores (17). El tratamiento cero presento el tenor mas elevado de acetato, resultado previsible habida cuenta que el heno suministrado a los animales fue obtenido de una graminea [C.sub.4] (pasto estrella, Cynodon nlemfuensis) de mala calidad (28), a fin de representar fielmente al campo natural imperante en la region, en epocas de deficit invernal.

Coincidentemente, otros investigadores aseveran que por su elevado porcentaje de fibra bruta, el empleo de SA en raciones deberia ocasionar aumentos de la concentracion molar de acetato ruminal (17). Se han hallado mayores concentraciones de acetato al incorporar a la racion SA sin procesamiento (con cubierta: mayor tenor de fibra), que al emplear SA con distintos tipos de procesamiento (2). En la presente experiencia, el menor porcentaje promedio de acetato se registro en el tratamiento alto (54,04%), en relacion a los tratamientos cero (59,692%), bajo (56,172%) y medio (59,52%), circunstancia que podria deberse al menor consumo de heno registrado en el tratamiento alto.

Una mayor relacion acetato :propionato fue registrada en el tratamiento cero (sin suplementacion) con respecto a los tratamientos que recibieron diferentes niveles de SA (bajo, medio y alto) a lo largo de todas las horas de muestreo. No se detecto interaccion de tratamiento por hora de muestreo. Los contrastes ortogonales aplicados revelaron una tendencia lineal ascendente significativa desde el tratamiento cero hacia el alto, para los valores de acido propionico a las 4 horas post suplementacion, (p = 0,004).

La relacion acetato:propionato revelo una tendencia lineal descendente significativa en todos los horarios de muestreo. En las horas 4, 8 y 12 post suplementacion tambien pudo observarse una tendencia cuadratica significativa. Este comportamiento de la relacion acetato:propionato indica un mayor porcentaje de acido acetico (no significativo) en los niveles cero (59,69%) y medio (59,52%), en relacion al bajo (56,17%) y alto (54,04%). El efecto tratamiento modifico significativamente los valores del acido propionico a las 4 horas post suplementacion (p = 0,019); los valores minimos de este AGV fueron registrados en el nivel cero. En otros trabajos se obtuvieron significativas disminuciones de acetato y aumentos significativos de propionato, al incrementar los niveles de inclusion de SA en la racion 1 , en coincidencia con los resultados aqui obtenidos. En otros casos se registraron aumentos de la proporcion ruminal de propionato al aumentar la incorporacion de SA o grasas a la racion (15). Un marcado incremento de propionato y butirato ocurre al incrementar los niveles de inclusion de concentrados a la racion (9).

La concentracion del acido butirico fue afectada por el tratamiento a las 4 h (p = 0,05) y 8 h (p = 0,016) post suplementacion. Los valores maximos se registraron en los tratamientos bajo y medio, con respecto al cero y alto. Los contrastes ortogonales revelaron una tendencia cuadratica significativa para este AGV, a las 4 h (p = 0,045) y 8 h (p = 0,039) post suplementacion. Los productos finales de la fermentacion de los carbohidratos son principalmente los acidos acetico, propionico y butirico. La fermentacion de proteinas produce estos acidos junto con acido valerico (que tiene una cadena de 5 carbonos) y los acidos ramificados (isoacidos) isobutirico e isovalerico. Estos AGV adicionales suman menos del 5% del total ruminal (26). En el presente trabajo, dichos acidos grasos constituyeron el 3% de la proporcion total.

Una mayor cantidad de concentrado enriquecido con aceite de linaza en la dieta, disminuyo la proporcion de iso-valerato y acetato, pero aumento el nivel de propionato y valerato; ademas se observo interaccion entre los valores de acido caproico, la relacion forraje:concentrado y la suplementacion con aceite de linaza. La suplementacion con aceite vegetal aumento el propionato pero disminuyo al n-butirato (27).

En la Figura 2 se presentan las variaciones de los porcentajes parciales de cada AGV con respecto a la concentracion total. Los mayores porcentajes de acidos valerico e isovalerico se registraron en los tratamientos que recibieron SA como suplemento. Aumentos en la inclusion de grasa en la racion de bovinos ocasionan una disminucion en la concentracion de AGV totales (14), comportamiento que si bien fue observado en el presente trabajo, no fue estadisticamente significativo.

Otros autores no registraron modificaciones en la concentracion total y/o en el perfil de AGV ruminales con la incorporacion de SA en la racion (1, 15, 17). Aqui, la concentracion total de AGV promedio de los animales que recibieron SA como suplemento fue de 73,678 mmol/l para el nivel alto, de 81,256 mmol/l para el nivel medio y de 76,757 mmol/l para el nivel bajo, todos ellos significativamente mas elevados que los citados por otros autores (2) para las tres formas de procesamiento de la SA empleada en su trabajo.

La incorporacion de lipidos a la racion en forma de grasa animal o aceite vegetal tampoco generaria variaciones en la concentracion de AGV totales (3, 27) . La concentracion del amonio ruminal difirio significativamente entre los tratamientos en todas las horas de muestreo, a excepcion de la hora 12 post suplementacion, donde solo se observo una tendencia incrementativa (p = 0,084). Las reservas de N amoniacal ruminal son extremadamente dinamicas y dependen de la degradacion de compuestos nitrogenados proteicos y no proteicos y del reciclaje de urea por intermedio de la saliva del animal (6, 28).

[FIGURA 2 OMITIR]

En la Tabla 2 y Figura 3 se exponen las variaciones en los niveles de N amoniacal ruminal. Los valores superiores de amonio ruminal se registraron en el tratamiento alto, disminuyendo en forma lineal hacia los tratamientos medio, bajo y cero, siendo este ultimo el que presento menores valores de N-NH3 a lo largo de toda la experiencia. Los niveles medio y bajo de suplementacion fueron los que presentaron mayores fluctuaciones en el rango de amonio ruminal a lo largo de las diferentes horas de muestreo. Fue coincidente, a la hora 15 post comida, el registro del menor nivel de amonio ruminal en los tres tratamientos que recibieron suplementacion con SA. No se detecto interaccion de tratamiento por hora de muestreo. Los contrastes ortogonales mostraron una significativa tendencia lineal ascendente en todas las horas de registro.

Para no generar limitaciones de la sintesis microbiana, la concentracion minima de [N.sub.2] amoniacal deberia ser 50 mg de N-N[H.sub.3]/100 ml de liquido ruminal (6). Otros autores han obtenido valores medios de 8,5 mg de N-N[H.sub.3]/100 ml de liquido ruminal, variando de 3,1 a 14,5 mg de N-N[H.sub.3]/100 ml, al suplementar bovinos con fuentes de N y almidon de diferente degradabilidad ruminal (11). En el transcurso de las primeras horas se han registrado valores maximos de amonio de 7,52 a 29,84 mg de N-N[H.sub.3]/100 ml al emplear raciones conteniendo expeller de algodon y urea respectivamente (20). Las concentraciones ruminales de nitrogeno amoniacal ([bar.X]: 29,9 mg/dl) no difirieron al incorporar distintos tipos de subproductos de semillas oleaginosas a la racion de bovinos (1).

[FIGURA 3 OMITIR]

En nuestra experiencia los valores medios de amonio fueron de 10,847; 8,671 y 6,801 mg de N-N[H.sub.3]/100 ml de liquido ruminal para los niveles alto, medio y bajo de suplementacion con SA respectivamente, siendo de 3,781 mg de N-N[H.sub.3]/100 ml para el tratamiento cero (solo heno). En relacion a los valores de referencia citados por la bibliografia, solo el tratamiento cero de suplementacion presentaria valores limitantes de N ruminal. El tratamiento alto se encontraria en la media de los valores mencionados por otros autores. Por su parte, el tiempo en que se registraron los aumentos de las concentraciones de [N.sub.2] amoniacal vario entre tratamientos.

En otras publicaciones se reporto que los picos en la concentracion de [N.sub.2] amoniacal ocurrieron a las 2 horas post alimentacion y presentaron un valor medio de 14,3 mg de N-N[H.sub.3]/100 ml, al recibir los animales como suplemento fuentes de almidon y N de alta y baja degradabilidad 11 . En coincidencia con lo afirmado en dicho trabajo, los tratamientos alto, medio y bajo registraron aqui sus mayores concentraciones a las 2 horas post suplementacion.

En otras investigaciones el valor medio minimo de [N.sub.2] amoniacal registrado fue de 4,0 mg /100 ml de liquido ruminal, a la hora 6 post suplementacion (11). En la presente experiencia, los valores minimos de amonio para todos los tratamientos fueron observados a la hora 15 post suplementacion, siendo de 7,750; 5,125; 4,600 y de 3,000 mg de N-N[H.sub.3]/100 ml, para los niveles alto, medio, bajo y cero de suplementacion respectivamente. El valor medio citado por dichos autores se aproxima al registrado para los tratamientos bajo y cero de este ensayo.

La postergacion en el tiempo de aparicion de los valores minimos de amonio en los tratamientos que recibieron suplementacion, puede aqui atribuirse al tipo de proteinas que aporta la SA a la racion (de lenta degradabilidad ruminal), en comparacion a las empleadas por otros autores. Otra posible razon del retardo, puede deberse a la falta de fuentes de aporte de energia que presentaban las raciones empleadas en nuestro trabajo, que harian que perdure por mas tiempo el [N.sub.2] a nivel ruminal (mas manifiesto en el tratamiento alto). Otros usaron fuentes de energia de alta y baja degradabilidad ruminal (11).

El [N.sub.2] ruminal se incrementa con el empleo de SA en las raciones de bovinos, reflejando una mayor degradabilidad de la proteina que incorpora (1, 15). Estos resultados fueron similares a los observados en la presente experiencia, donde los niveles mas elevados de [N.sub.2] amoniacal fueron registrados en los animales que recibieron suplementacion con SA. Se sostiene que la grasa incorporada a la racion no reduce la sintesis de proteina microbiana en el rumen (6). Los incrementos en los niveles de suplementacion proteica elevan la concentracion de amonio ruminal. Los valores promedio de [N.sub.2] amoniacal en el liquido ruminal registrados en la presente experiencia (3,78; 6,80; 8,67 y 10,84 mg/dl para los tratamientos cero, bajo, medio y alto, respectivamente) fueron significativamente inferiores a los citados en otros reportes (15).

La concentracion total de protozoos fue mayor en el tratamiento cero a lo largo de todas las horas de muestreo. En los animales que recibieron suplementacion con SA (niveles bajo, medio y alto) se registraron menores recuentos de ciliados. A cada aumento de SA en el suplemento, se registro un descenso lineal del recuento total.

La cantidad de protozoos en el rumen del bovino es de [10.sup.5] a [10.sup.6] celulas/ml de contenido ruminal. El papel de los protozoos del rumen se ha centrado en su comportamiento depredador (16), siendo retenidos en el rumen, limitando su flujo hacia el duodeno (30). No se detecto interaccion de tratamiento por hora de muestreo. En la Tabla 3 se expone la evolucion del recuento total de protozoos de acuerdo al tratamiento y a las horas de muestreo post suplementacion.

[FIGURA 4 OMITIR]

Una compilacion de las variables que influirian sobre la concentracion de protozoario ruminales es extremadamente dificil de realizar, pero basicamente se resumiria en el tipo de alimentacion, el nivel de consumo, la hora del dia en que ingiere alimento, el tiempo (hora de muestreo) y el numero de comidas diarias, ademas de la especie animal, la estacion del ano y la ubicacion geografica, lo que hace que todas las comparaciones sean algo cuestionables (7).

El tratamiento afecto significativamente los porcentajes de las diferentes familias y generos de protozoarios ruminales. Para algunos, la densidad varia de acuerdo a los generos y especies de ciliados: 3 x [10.sup.4] protozoos/ml para los genero Entodinium, Dasytricha y Diplodinium, y 1 x [10.sup.4] protozoos/ml para Isotricha y Epidinia (28). Los resultados aqui obtenidos coinciden con los citados por este autor. El genero Entodinium se presento en valores que fueron de 1,7 x [10.sup.5]/ml para el tratamiento cero (sin SA) y de 1,3 x [10.sup.5]/ml, 1,2 x [10.sup.5]/ ml y 1,1 x [10.sup.5]/ml para los tratamientos medio, bajo y alto, respectivamente. En la Figura 4 se representa la evolucion del recuento total de protozoarios de acuerdo al tratamiento con diferentes niveles de SA.

El porcentaje de la familia de holotricos fue significativamente mayor en el tratamiento cero en todos horarios de muestreo, excepto en la hora 0 (tendencia p = 0,07) con respecto a los tratamientos bajo, medio y alto. Los generos Dasytrica e Isotricha, (Figuras 5 y 6, respectivamente) presentaron un comportamiento similar; sus porcentajes fueron significativamente mayores en el tratamiento cero y decrecieron linealmente hacia los tratamientos bajo, medio y alto. Ambos generos predominaron con significancia estadistica en todas las horas post suplementacion, excepto en la hora 0 (ayunas), donde el genero Dasytricha no manifesto diferencia estadistica y el genero Isotricha solo una tendencia (p = 0,066). El genero Isotricha se presento en mayor porcentaje que el genero Dasytricha a lo largo de todas las horas de muestreo.

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

[FIGURA 8 OMITIR]

El porcentaje de protozoarios pertenecientes a la familia Oligotricha se revelo significativamente mas elevado en todos los horarios de muestreo, a excepcion de la hora 0, donde solo manifesto una tendencia (p = 0,063). El tratamiento alto fue el que, en promedio, ostento mayores niveles de esta familia de protozoos (98,4%) decreciendo linealmente hacia los tratamientos medio (92,15%), bajo (85%) y cero (75,8%).

Al considerar los diferentes generos en particular, las modificaciones variaron de acuerdo a las horas de toma de muestras, posteriores a la suplementacion. El genero Entodinium (Figuras 7 y 8) fue el significativamente predominante en todas las horas del dia; asimismo fue el genero predominante en todos los tratamientos. Esta superioridad se manifesto en los promedios por tratamiento, en donde el nivel alto de suplementacion, registro porcentajes superiores (74,95%) con respecto a los niveles medio (54,40%), bajo (46,80%) y cero (43,45%).

[FIGURA 9 OMITIR]

[FIGURA 10 OMITIR]

El genero Diplodinium (Figura 9) fue el dominante, en promedio, en los tratamientos bajo y medio (21,15 y 21,45%) con respecto al alto y cero (15,25 y 16,3%). Esta diferencia se manifesto de manera significativa en la hora 0 (p = 0,05) y revelo una tendencia (p = 0,06) a la hora 12 post suplementacion.

El genero Ostracodinium (Figura 10) prevalecio, en promedio, en el tratamiento cero (37,45%) con respecto al bajo (16,10%) y medio (15,50%) y aun mas en comparacion al nivel alto (7,15%). Esta diferencia se manifesto de manera significativa (p = 0,03) a la hora 2 post comida, donde el nivel cero presento un porcentaje superior de este genero (17,50%) con relacion a los niveles bajo (15,75%), medio (13%) y cero (5,5%). A la hora 12 post suplementacion, el porcentaje de este genero de protozoarios predomino significativamente (p = 0,05) en los tratamientos bajo (16%) y medio (13,35%), en relacion al cero (12%) y alto (9,25%).

Los contrastes ortogonales aplicados senalaron una significativa tendencia lineal descendente desde el tratamiento cero hacia el alto en los porcentajes de la familia Holotricha, asi como de los generos Dasytricha e Isotricha lo largo de todas las horas de registro. Por el contrario, los porcentajes de la familia Oligotricha y del genero Entodinium, mostraron una significativa tendencia lineal ascendente desde el tratamiento cero hacia el alto, en todos los momentos de toma de muestras post suplementacion.

El genero Ostracodinium solo revelo una tendencia lineal significativa a las horas 2 (p = 0,008) y 8 (p = 0,05) post suplementacion. No se observaron modificaciones atribuibles al efecto periodo sobre las variables relacionadas a la concentracion total y los porcentajes de familias y generos de protozoarios ruminales. No se registraron influencias significativas del efecto animal sobre los protozoos ruminales.

En la Figura 11 se representan las modificaciones en el porcentaje de los generos de protozoos ruminales atribuibles al tratamiento con diferentes niveles de suplementacion con SA. Los protozoarios incluidos como "varios" fueron aquellos que al momento del recuento no pudieron ser clasificados dentro de los generos considerados mas importantes; sus porcentajes no superaron -en promedio- el 1% del recuento total.

Los protozoos ruminales adquieren relevancia para la sintesis endogena de acido linoleico conjugado (CLA), al proporcionar las mayores cantidades de acido vacenico, el cual se constituye como el precursor para la sintesis endogena; este aporte se da a traves de mecanismos de incorporacion de acidos grasos insaturados y poliinsaturados en su biomasa microbiana y por su flujo al duodeno, ya que estos microorganismos, representarian la principal fuente de acidos grasos asimilables por el rumiante (30).

Otros autores registraron una marcada disminucion de la concentracion de amonio en el liquido ruminal (23% menor) de los animales defaunados o con la poblacion de ciliados reducida en relacion al grupo control (21), lo cual es consistente con la reduccion del reciclaje ruminal de [N.sub.2] (6, 28). Tales hallazgos no coinciden con lo registrado en la presente experiencia, donde los menores recuentos de ciliados ruminales fueron registrados en el nivel alto de suplementacion con SA, que ademas ostento las mayores concentraciones de amonio ruminal.

En otros trabajos (1) se observo que cada aumento de SA y disminucion de sorgo molido en el suplemento, se correspondieron con un descenso lineal del recuento total de protozoarios ruminates: 13,51; 9,29; 6,47 y 4,38 protozoos x [10.sup.4]/ml para los tratamientos cero, bajo, medio y alto. Entodinium fue el genero predominante en todos los tratamientos: cero (90,77%), bajo (91,31%), medio (94,12%) y aAlto (98,1%). A las 12 horas post alimentacion, se registro una tendencia lineal ascendente para Entodinium y una tendencia lineal descendente para Isotricha. En otros casos fueron reportados menores recuentos de protozoos en animales que consumieron SA (15). Una marcada disminucion en el recuento total de protozoos fue encontrada al emplear aceite de lino como fuente de suplementacion lipidica (27).

[FIGURA 11 OMITIR]

El descenso del recuento total de protozoos cuando se emplean proporciones elevadas de SA como suplemento puede atribuirse a los acidos grasos presentes en la misma, que serian toxicos para los protozoos y las bacterias. Los AG insaturados son muy toxicos para las bacterias gram-positivas (celuloliticas), bacterias metanogenicas y protozoos. Mientras los lipidos esterificados se encuentran principalmente en el fluido ruminal, los AGL se hallarian asociados a la superficie de las particulas (4).

La disminucion del numero de protozoarios fue un hallazgo constante en numerosos estudios en los que se emplearon aceite de lino y otras fuentes de lipidos no saturados como suplemento para rumiantes, con reducciones que variaron entre 0 y 74% (8). Otros investigadores verificaron una gran disminucion de la poblacion de protozoos al emplear aceite mezcla de cocina, como aporte de lipidos y agente defaunante, en bovinos (25). Los pequenos protozoos hallados fueron principalmente del genero Entodinium y los grandes ciliados fueron principalmente Polyplastron y holotricos.

Los efectos toxicos de los aceites insaturados sobre la actividad microbiana nunca quedaron claramente demostrados (12) . Otro factor al que tambien podria atribuirse el descenso del recuento de protozoos, seria el contenido de gosipol presente en la SA (13) . A este compuesto polifenolico se le asignan propiedades antimicrobianas, que se han descrito sobre microorganismos ruminales como Lactobacillus sp. Para algunos especialistas, los protozoos ruminales serian trascendentales en el metabolismo lipidico de los rumiantes (30).

Como conclusion podria afirmarse que los resultados obtenidos acrecientan el acervo de la fisiologia ruminal y posibilitan la comprension del mecanismo de accion de la SA como suplemento nutricional de los bovinos. Se demuestra que ninguno de los diferentes niveles de inclusion de SA en la racion fueron capaces de modificar significativamente el pH ruminal. El empleo de esta semilla oleaginosa no afecto la concentracion de AGV totales del rumen, aunque aumento el propionato y disminuyo el acetato (disminuyendo la relacion acetato:propionato), sin variacion del isobutirato. El acido butirico se elevo en los tratamientos bajo y medio; los acidos valerico e isovalerico aumentaron por el suministro de SA y el acido caproico declino en los tratamientos alto y bajo. El amonio ruminal (N-N[H.sub.3]) revelo un aumento lineal paralelo a la incorporacion de SA a la dieta. El recuento de protozoarios totales disminuyo en funcion del aumento del suplemento. Entodinium prevalecio en todos los tratamientos, en tanto que Dasytrichia, Isotrichia y Ostracodinium predominaron en tratamiento cero y Diplodinium en los niveles bajo y medio de suplementacion.

Agradecimientos. Al doctor Oscar Balbuena y al personal de las agencias del INTA de Colonia Benitez (Chaco), Mercedes (Corrientes) y Castelar (Buenos Aires, Argentina), por colaborar en el desarrollo del presente trabajo.

REFERENCIAS

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Koza, G.A. [1]; Gimenez, L. [2]; Rochinotti, D. [3]; Coppo, J.A. [1]; Mussart, N.B. [1]

[1] Catedra de Fisiologia, Facultad de Ciencias Veterinarias, UNNE, Sargento Cabral 2139, Corrientes (3400), Argentina. Tel/fax 03794-425753. [2] INTA Corrientes. [3] INTA Mercedes. E-mail: fisiologia@vet.unne.edu.ar

Recibido: 28 agosto 2014 / Aceptado: 29 octubre 2014
Tabla 1. Porcentajes de AGV con respecto a la
concentracion total.

                            niveles de SA segun
                                tratamiento

acidos grasos          cero    bajo    medio   alto

AGV totales (mmol/l)   78,50   76,58   81,26   73,68
acetico (%)            76,04   73,36   73,25   73,36
propionico (%)         15,14   16,27   17,23   17,27
butirico (%)           5,91    6,86    6,06    5,51
isobutirico (%)        1,89    1,75    1,73    1,86
valerico (%)           0,29    0,45    0,44    0,48
isovalerico (%)        0,92    1,23    1,24    1,45
caproico (%)           0,04    0,07    0,05    0,02
total (%)               100     100     100     100

Tabla 2. Efectos de los niveles de SA sobre el amonio ruminal
(N-N[H.sub.3]), mg%.

                  niveles de semilla de algodon

hora         cero       bajo        medio       alto

0          4,17 (A)   7,45 (BC)   9,73 (AB)   12,69 (C)
2          4,13 (A)   9,13 (B)    13,60 (A)   13,09 (C)
4          4,83 (A)   7,45 (BC)   9,75 (AB)   12,64 (C)
8          3,55 (A)   6,60 (B)    7,36 (AB)   11,37 (B)
12         3,59 (A)   6,34 (AB)   6,91 (AB)   8,09 (B)
15         3,00 (A)   4,60 (AB)   5,12 (AB)   7,75 (B)
18         3,17 (A)   6,02 (AB)   8,19 (B)    10,28 (B)
[bara.x]     3,78       6,80        8,67        10,84

hora         P      E      CV      EE     DE

0          0,005    L     24,25   1,09   2,06
2          0,001   L, C   19,35   1,75   1,93
4          0,021    L     28,72   1,46   2,49
8          0,019    L     32,70   1,51   2,36
12         0,084    L     32,15   1,44   2,00
15         0,050    L     36,26   1,08   1,85
18         0,030    L     35,66   1,33   2,46
[bara.x]

[bara.x]: promedio, P: probabilidad alfa <0,05, E: efecto, L: lineal,
C: cuadratico, CV: coeficiente de variacion, EE: error estandar, DE:
desvio estandar. Letras distintas expresan diferencias significativas
(test de Duncan).

Tabla 3. Modificaciones del recuento total de protozoos/ml.

                   horas post-suplementacion

nivel      0         2         4         8        12

cero    367.107   375.475   358.043   394.301   360.483
bajo    268.096   302.959   278.555   324.226   240.206
medio   220.596   233.582   204.297   227.307   195.233
alto    161.416   161.416   160.370   148.516   135.617

nivel   [bara.x]     p      DE

cero    371.082    0,05    0,981
bajo    282.809    0,028   0,762
medio   216.203    0,039   0,597
alto    153.467    0,047   0,878

[bara.x]: media aritmetica; p: significancia; DE: desvio estandar.
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Author:Koza, G.A.; Gimenez, L.; Rochinotti, D.; Coppo, J.A.; Mussart, N.B.
Publication:Revista Veterinaria
Date:Jul 1, 2015
Words:7312
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