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Efectos de la variacion temporal y los metodos de captura en la eficiencia de un muestreo de coleopteros en la Reserva Natural Loma del Medio, El Bolson, Rio Negro.

Effects of temporal variation and trapping methods on the efficiency of Coleoptera sampling in Loma del Medio Nature Reserve, El Bolson, Rio Negro

RESUMEN. En este trabajo se analiza la eficiencia de un muestreo sistematico para una comunidad de coleopteros de bosque subantartico. En particular se evalua: 1- la conveniencia de repartir el esfuerzo de muestreo a lo largo del tiempo (dentro de una misma temporada de actividad de insectos y entre anos), y 2- la eficiencia del uso de dos tipos de trampas diferentes. Se seleccionaron 10 sitios en un bosque de Austrocedrus chilensis (Cupresaceae) y Nothofagus dombeyii (Fagaceae) en la Reserva Forestal Loma del Medio, El Bolson, Rio Negro. En cada sitio se colocaron nueve trampas de caida que abarcaban una superficie de 100 m2 y una trampa Malaise. Se realizaron cuatro muestreos anuales (enero, febrero, marzo y abril) durante tres anos (2002-2004), y de una semana de duracion cada uno. La abundancia de especies fue mayor en enero-febrero que en marzo-abril, la riqueza fue similar y la composicion de la comunidad fue marcadamente distinta entre dichos periodos para los tres anos. Por otro lado, la riqueza de especies fue similar al considerar uno, dos o tres anos de muestreo, y en general la composicion de la comunidad no vario entre anos para periodos comparables. Sin embargo, la acumulacion de especies raras solo se estabilizo luego de tres anos de muestreo. Aunque las trampas Malaise fueron mas eficientes (numero de especies observadas / individuos capturados) que las trampas de caida, los metodos de captura fueron altamente complementarios (25% de especies en comun). Para caracterizar esta comunidad en particular, se recomienda distribuir el esfuerzo de muestreo a lo largo de una misma temporada de actividad y aplicar diferentes metodos de muestreos. Con un ano de muestreo, bajo las condiciones propuestas anteriormente, se podra caracterizar la comunidad de forma general, pero hacen falta al menos tres anos de muestreo para alcanzar un alto grado de integridad. Se incluye un apendice con la lista de especies capturadas (N = 175), de las cuales 14 son nuevos registros para Argentina.

PALABRAS CLAVE. Coleoptera. Trampas Malaise. Patagonia. Trampas de caida. Eficiencia de muestreo. Muestreo sistematico.

ABSTRACT. The present study evaluates for a community of Coleoptera of sub-antartic forest the efficiency of a systematic sampling. In particular, the convenience of distributing sampling effort in time (at different moments within a season and between years) and the use of two different kinds of traps are evaluated. Ten sampling sites were selected in an Austrocedrus chilensis (Cupresaceae) and Nothofagus dombeyii (Fagaceae) forest within the Reserva Forestal Loma del Medio,

El Bolson, Rio Negro. At each site, nine pitfall traps were placed covering a 100 m2 surface, along with one Malaise trap. Four annual samplings (January, February, March and April) were carried out during three years (2002-2004). The abundance of species was higher in January-February than in March-April, while richness was similar and community composition differed markedly between periods for the three years. On the other hand, richness was similar when one, two or three years of sampling were considered and in general species composition was similar in different years for comparable periods. However, the accumulation of rare species became stable only after three years of sampling. Malaise traps were more efficient (number of species/individuals captured) than pitfall traps, but the sampling methods were highly complementary, capturing only 25% of species in common. In order to characterize the studied community it is recommended to that sampling efforts are distributed through a sampling season and that different trapping methods are used. Even though one year of sampling under the aforementioned conditions will be enough to have a general description of the Coleoptera community, at least three years will be necessary to reach a high level of sampling integrity. A list of species captured (N = 175), of which 14 are new records for Argentina, is included as an appendix.

KEY WORDS. Coleoptera. Malaise traps. Patagonia. Pitfall traps. Sampling efficiency. Systematic sampling.

INTRODUCCION

El conocimiento de la biodiversidad ha sido en los ultimos tiempos un desafio de alcance mundial debido al impacto de las actividades humanas sobre los sistemas naturales, y por la dificultad que implica su conocimiento. En particular, resulta un desafio el conocimiento de grupos hiperdiversos como los artropodos, que han sido menos estudiados que las aves y mamiferos, posiblemente debido a que son considerados menos carismaticos y mas dificiles de censar e identificar. Sin embargo, los artropodos estan estrechamente involucrados en los procesos ecosistemicos, ya que son la porcion mayoritaria de la diversidad macroscopica total y responden rapidamente a los cambios ambientales (Wilson, 1987; Erwin, 1991; Gaston, 1991; Groombridge, 1992; Kim, 1993; Jones et al., 1994; Folgarait, 1998; Mc Geoch, 1998).

A pesar de su importancia, es muy poco lo que se conoce en general acerca de la diversidad de artropodos (Hammond, 1992; Wilson, 1992). La Argentina no escapa a esta situacion, ya que el conocimiento de la fauna de artropodos es muy fragmentario y esta restringido a ciertas regiones geograficas (Morrone & Coscaron, 1998). Por ejemplo, los esfuerzos en el conocimiento de la entomofauna asociada a bosques de fagaceas en particular, y a regiones patagonicas en general, han sido escasos (Morrone & Coscaron, 1998; Mario Elgueta, MNHN Santiago de Chile, comunicacion personal). Ademas, esta region es una de las doscientas ecoregiones del mundo que el programa Global 200 considera que merecen maximo valor de proteccion, debido a su gran riqueza de especies y a su alto numero de endemismos, a nivel de generos y familias entre otros aspectos (Olson & Dinerstein, 2002).

Tradicionalmente los inventarios de artropodos han sido realizados por taxonomos, empleando tecnicas no cuantitativas y metodos de muestreo no estructurados (Longino & Colwell, 1997). Sin embargo, el creciente interes por el conocimiento de la biodiversidad es el responsable de la mayor atencion que recibe en la actualidad la aplicacion de metodos de muestreo estructurados y replicables. Estos metodos permiten realizar listas de especies completas, en forma eficiente (mas especies con menor costo) y caracterizar ensambles de artropodos de forma que reflejen los procesos ecologicos subyacentes (Oliver & Beattie, 1996; Longino & Colwell, 1997).

En los muestreos estructurados, las especies son registradas en un contexto de muestras replicadas que son estratificadas, con respecto a un conjunto de variables como tiempo, habitat, metodo de captura, etc. Esto permite determinar la integridad del muestreo a medida que progresa, evaluar la metodologia empleada y eventualmente ajustarla para aumentar su eficiencia (mayor numero de especies por individuos capturados). Una consecuencia importante de la realizacion de este tipo de muestreos es que los resultados de los mismos, pueden ser comparados con los de otras areas dentro de la misma u otra region, para describir patrones de variacion de la diversidad (Fisher, 1999).

En este trabajo se evaluo la eficiencia de un muestreo sistematico como herramienta para el analisis de las variaciones en la abundancia, riqueza y composicion de especies de coleopteros.

Los coleopteros son un buen grupo focal para este estudio por ser abundantes y diversos, tanto taxonomicamente como por sus habitos de vida. En particular, se evaluo la eficiencia de un muestreo sistematico y estratificado de coleopteros con respecto a: 1- momento de realizacion del muestreo dentro de una misma temporada de actividad (comienzo y fin del verano), 2- la duracion total del muestreo (uno, dos y tres anos), 3- el tipo de trampas utilizado (caida vs. Malaise). En base a este muestreo se generaron recomendaciones concretas para caracterizar una comunidad de coleopteros en forma integra.

MATERIAL Y METODOS

Area de estudio y sitios de muestreo

El area de estudio se ubico en la la Reserva Forestal Loma del Medio. Esta reserva se encuentra en la region sudoeste de la provincia de Rio Negro, en las cercanias de la localidad de El Bolson, situada entre los 41[grados] 40' y 42[grados] 10' de latitud sur y los 71[grados] 42' y 71[grados] 20' de longitud oeste. El bosque de la reserva pertenece a la Region Austral, Dominio Subantartico, Provincia Subantartica, segun la clasificacion biogeografica de Cabrera & Willink (1973), y esta dominado por las especies arboreas cipres de la cordillera (Austrocedrus chilensis) y coihue (Nothofagus dombeyii). El radal (Lomatia hirsuta) y el maiten (Maytenus boaria) son especies con menor representacion, y se las encuentra en las partes menos densas del bosque. Las especies dominantes del sotobosque son: el maqui (Aristotelia maqui), el chin-chin (Azara microphylla), la rosa mosqueta (Rosa eganteria), la laura (Schmis patagonicus), el calafate (Berberis spp.) y helechos (Blechnum sp. y Hymenophyllum sp.) (Dimitri, 1974).

Dentro de la reserva se seleccionaron 10 sitios, los cuales se ubicaron a una distancia de 400 a 2000 m entre si, y que abarcaron un area de aproximadamente 80 ha. Esta separacion se encuentra dentro del rango reportado en estudios similares, se puede suponer que los sitios representan muestras independientes (vease por ejemplo: Koivula et al., 1999; Eubanks, 2001; Cook, 2003).

Para determinar la abundancia relativa de coleopteros, se utilizaron en todos los sitios dos tecnicas diferentes: trampas de caida (<<pitfall>>) y trampas Malaise. Aunque existe una diversidad de trampas para capturar coleopteros (por ejemplo, trampas de luz y trampas de interceptacion para especies que se dejan caer al ser interceptadas en vez de subir; Borror 1992), las tecnicas utilizadas en este trabajo y en particular las trampas de caida, son las mas usadas en trabajos de enfoque ecologico.

En cada sitio se colocaron nueve trampas de caida ubicadas en una grilla de 5 x 5 m (100 [m.sup.2]) y una trampa Malaise. Como trampas de caida se usaron potes de plastico de 9 cm. de diametro y 12 cm. de profundidad, enterrados al ras del suelo. Cada trampa se lleno en un tercio de su capacidad con una mezcla de agua, detergente y etilenglicol para evitar que los insectos capturados escaparan de la trampa, se descompusieran o desecaran. Al momento de la colecta, el contenido de las nueve trampas de un mismo sitio se junto en una sola muestra.

Las trampas Malaise son carpas de malla plastica con los lados abiertos y con un frasco colector en su parte superior, que captura y acumula insectos voladores y eventualmente caminadores (Townes, 1972; Borror et al., 1992). Al igual que en las trampas de caida, el numero de individuos capturados de una especie determinada depende de su abundancia y de su grado de movilidad (Spence & Niemela, 1994). Si el objetivo es comparar la fauna de distintos sitios, el uso de trampas pasivas resulta particularmente util como metodo comparativo (Scudder, 2000).

De todas las muestras provenientes de ambos tipos de trampa, se separo la totalidad de los ejemplares de Coleoptera, que se determinaron como especies o morfoespecies, mediante la observacion de los caracteres morfologicos tipicamente usados para la determinacion de cada grupo. La mayor parte del material se envio a especialistas para confirmar la identificacion de las especies, o adjudicar identidad a las morfoespecies (ver Agradecimientos). Las especies y morfoespecies correspondientes a este estudio se pueden consultar en el Apendice 1.

Se realizaron cuatro muestreos de una semana de duracion cada uno en los meses de enero, febrero, marzo y abril, con trampas Malaise y trampas de caida; durante los anos 2002, 2003 y 2004.

Analisis de los datos

La variacion de la abundancia de coleopteros se analizo mediante un ANOVA de medidas repetidas. El factor de medidas repetidas fueron los 12 meses de muestreo. Se aplico una transformacion logaritmica a la variable dependiente (x = log (x +1)), para cumplir con los supuestos requeridos por el ANOVA. Luego de la transformacion, los residuos del modelo se ajustaron a una distribucion normal. Sin embargo, los resultados se presentan sin transformar y agrupados en dos periodos por ano: enerofebrero y marzo-abril (comienzo y fin de verano respectivamente), para facilitar su interpretacion.

Debido a que las estimaciones de riqueza de especies pueden ser influidas por diferencias en el tamano de las muestras (por ejemplo el numero de individuos capturados), se usaron curvas de rarefaccion de Coleman, basadas en muestras para calcular y comparar la riqueza esperada de especies en los diversos grupos (por ejemplo para las muestras de enero-febrero vs. las de marzoabril). La rarefaccion elimina la variacion en la riqueza de especies debida a diferencias en la abundancia de las muestras, mediante el remuestreo repetido y aleatorio de un conjunto de N individuos (Gotelli & Colwell, 2001).

En particular, las curvas de rarefaccion de Coleman se calculan redistribuyendo al azar la totalidad de los individuos capturados en las muestras, manteniendo sus tamanos originales; mientras que en las curvas clasicas de rarefaccion se muestrean al azar la totalidad de los individuos con un tamano de muestra fijo (Colwell & Coddington, 1994). Las curvas de rarefaccion fueron reescaladas al numero de individuos capturados, y comparadas al maximo nivel comun de individuos capturados (por ejemplo 2370 individuos para comparar las curvas correspondientes a uno, dos y tres anos de muestreo). Los analisis se realizaron con el programa EstimateS version 6.1 (Colwell, 2000), sumando los datos de enero y febrero (periodo de alta abundancia = comienzo del verano) y los de marzo y abril (periodo de baja abundancia = fines del verano). Esta decision se baso tanto en los analisis de variacion de la abundancia (ver mas arriba) como en los analisis exploratorios de los datos que mostraron la existencia de una alta homogeneidad, en las muestras de los meses de enero-febrero y marzo-abril, en riqueza (segun curvas de rarefaccion de Coleman) y composicion de especies (segun ANOSIM, ver mas abajo).

Para evaluar la integridad del muestreo (grado de representatividad de las muestras obtenidas en relacion a la riqueza esperada), se analizo el patron de acumulacion de especies raras en relacion al esfuerzo de muestreo (numero de individuos capturados). Longino & Colwell (1997) sugieren que los inventarios de grupos muy diversos, raramente pueden ser completos y que solo pueden alcanzar un nivel bajo (definido arbitrariamente) de aparicion de nuevas especies en relacion al esfuerzo de muestreo. Se analizo el patron de acumulacion de dos tipos de especies raras: a) singletons: especies para las cuales se capturo un solo individuo en total, y b) uniques: especies que aparecieron en una sola muestra del total. Para cada curva se observo la pendiente a altos esfuerzos de muestreo, para determinar si la misma era positiva, negativa o cercana a cero. Mientras que una pendiente positiva indica, que el esfuerzo de muestreo no fue suficiente para obtener muestras representativas de la totalidad del ensamble, las pendientes negativas o cero indican lo contrario. Para estas curvas se uso la escala logaritmica para el eje de las abscisas, ya que esta escala revela patrones que son dificiles de ver en una escala aritmetica (Longino et al., 2002).

Para analizar las diferencias en la composicion de especies, se uso el procedimiento ANOSIM (Analisis de Similitudes) del programa PRIMER version 5 (Clarke & Gorley, 2001). Se genero una matriz de similitud entre sitios para los diferentes periodos de muestreo (enero-febrero y marzo-abril en los tres anos de muestreo = seis grupos), se uso el indice de similitud de Bray-Curtis para los datos estandarizados y transformados con raiz cuarta (esta transformacion reduce el peso de las especies muy abundantes).

ANOSIM es un procedimiento de permutacion no parametrico que produce un estadistico R, que es una medida absoluta de distancia entre los grupos. Valores positivos y grandes (hasta 1) de R, indican baja similitud entre los grupos; mientras que valores bajos (hasta 0) indican alta similitud entre grupos. El nivel de significacion se calcula mediante permutaciones de los sitios entre los grupos. Las relaciones de similitud entre los sitios, se muestran mediante escalamiento multidimensional ametrico (NMSD) usando las mismas matrices de similitud que para ANOSIM. Con el procedimiento SIMPER de PRIMER se detectaron las especies discriminantes de grupos (aquellas que no solo contribuyen a la disimilaridad entre grupos, sino que lo hacen consistentemente entre todas las muestras de ambos grupos). El ANOSIM, el NMDS y el SIMPER fueron realizados con PRIMER.

RESULTADOS

A lo largo de los tres anos de muestreo se capturaron 175 especies y morfoespecies (7.865 individuos totales), de las cuales el 43.4% fue identificado hasta el nivel de especie. El resto del material se separo en morfoespecies, un 25.1% dentro de generos conocidos, y un 31.4% dentro de familias conocidas (ver Apendice 1). La familia mas abundante fue Carabidae (45% del total de individuos capturados), y luego Staphylinidae que represento el 13% de las capturas. Luego, siguieron las familias Cryptophagidae, Lampyridae, Leiodidae y Scarabaeidae con 6% a 3% de representatividad. Las familias restantes fueron mucho menos abundantes, aproximadamente entre 1 y 100 individuos capturados en total.

[FIGURA 1 OMITIR]

Analisis de la eficiencia del muestreo en cuanto al momento de realizacion dentro de una misma temporada

La abundancia de coleopteros vario significativamente a lo largo del periodo de tiempo analizado ([F.sub.(11, 99)] = 6.0, p < 0.001) pero, para los tres anos la misma fue igual en enero y febrero asi como en marzo y abril (comparaciones a posteriori con Prueba de Tukey, p < 0.05). Sin embargo, la abundancia fue siempre mayor a principios del verano (en enero-febrero) que a fines del mismo (marzo-abril, comparaciones a posteriori con Prueba de Tukey, p < 0.05); Fig. 1).

A pesar de las variaciones en la abundancia, la riqueza esperada de especies fue muy similar entre esos periodos, durante los tres anos analizados (Fig. 2A). En el ano 2002 la riqueza de especies en enero-febrero fue de 47, y 51 en marzo-abril (diferencia de 8%), para 410 individuos capturados. En el ano 2003 la diferencia en la riqueza de especies, entre los periodos considerados fue solo de 3% (para 702 individuos, la riqueza de especies fue igual a 61 en enero-febrero, y 59 en marzo-abril). Finalmente en 2004 la riqueza fue 14% mas baja en marzo-abril, que en enero-febrero (para 1012 individuos capturados la riqueza fue 49 y 57 respectivamente; Fig. 2A).

La composicion de especies en enerofebrero difirio significativamente de la de marzo-abril para los tres anos analizados (Fig. 3, Tabla I). En 2002 las especies responsables de la discriminacion entre los grupos fueron Mimodromites nigrotestaceus (Solier) (Carabidae), Loncovilius discoideus (Fairmaire & Germain) (Staphylinidae), y Trirammatus unistriatus (Dejean) (Carabidae). Las dos primeras especies fueron mas abundantes en marzo-abril que en enerofebrero, mientas que ocurrio lo opuesto con la tercera. En 2003 M. nigrotestaceus tambien fue una de las principales especies discriminantes, mas abundante a fines que a comienzos del verano. Otras especies discriminantes fueron Systolosoma breve Solier (Trachypachidae) y Frickius variolosus Germain (Geotrupidae) ambas mas abundantes a fines que a principios del verano, y Chiliotis gen. sp. 1 (Cryptophagidae) que mostro una variacion de la abundancia opuesta. Finalmente en 2004 M. nigrotestaceus y T. unistriatus aparecieron nuevamente como especies discriminantes de grupos, y con la misma variacion de abundancia que en anos anteriores. La mayor abundancia de Eunemadus chilensis Portevin (Leiodidae) a principios del verano tambien determino la separacion entre los grupos.

Analisis de la eficiencia del muestreo en cuanto a su duracion

La riqueza esperada de especies para un numero dado de individuos capturados, fue la misma que cuando se calculo para un solo ano de muestreo, para dos y para tres (Fig. 2B). El numero de especies fue de 113 cuando se capturaron 2.470 individuos en 2002, de 119 cuando se sumaron las muestras de 2002 y 2003, y de 114 al sumarse las muestras de los tres anos. Sin embargo, solo cuando los tres anos de muestreo son considerados en conjunto, el numero de especies raras (tanto singletons como uniques) se mantiene constante con el aumento del esfuerzo de muestreo (por ejemplo, el numero de individuos capturados; Fig. 4). Las curvas de acumulacion de especies raras en altos esfuerzos de muestreo, correspondientes a uno y dos anos de muestreo, revelan pendientes positivas similares (Fig. 4). Esto indica que al sumar las muestras del segundo ano, no se incrementa la integridad del muestreo con respecto al primer ano.

La variacion en la composicion de especies fue baja (Fig. 3), y el ordenamiento de los sitios se mantuvo constante entre anos, especialmente para el periodo marzo-abril (Tabla I). Solo una comparacion (2003 vs. 2004) mostro diferencias significativas en la composicion del ensamble para el periodo enero-febrero (Tabla I).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Analisis de la eficiencia del uso de dos tipos de trampas

Para bajos esfuerzos de muestreo (menos de 1200 individuos capturados), las trampas de caida y Malaise capturaron el mismo numero de especies de coleopteros, y que ademas es el mismo que para ambos metodos combinados. A partir de los 1200 individuos capturados, las trampas Malaise fueron mas eficientes que las trampas de caida en terminos de obtencion de numero de especies. Ademas, para todos los niveles de esfuerzo de muestreo, las trampas Malaise capturaron tantas especies como los dos metodos combinados (Fig. 2C). A partir de los 1200 individuos capturados, la tasa de acumulacion de especies en las trampas de caida, fue menor que para las trampas Malaise, y tambien menor que para ambos metodos combinados. Esto significa que para obtener una especie nueva, es necesario capturar mas individuos en las trampas de caida que en las Malaise.

Las trampas Malaise capturaron el 58% del total de especies observadas en los tres anos, mientras que las trampas de caida capturaron el 69% de especies del total (N = 175). Solo 48 especies fueron capturadas por ambos metodos, 55 especies fueron exclusivas de muestras obtenidas con trampas Malaise, y 74 con trampas de caida. A pesar de que la combinacion de metodos fue tan eficiente como las trampas Malaise, en terminos de numero de especies/ individuos, para el conjunto de todos los coleopteros los dos metodos de captura son altamente complementarios (Fig. 5).

[FIGURA 5 OMITIR]

DISCUSION

La utilizacion de muestreos cuantitativos y estructurados permite evaluar la eficiencia y la distribucion del esfuerzo de muestreo en el tiempo y el espacio. Para la comunidad de coleopteros estudiada, se puede concluir que repartir el esfuerzo de muestreo en distintos momentos de una misma temporada de actividad de los insectos, es una buena estrategia ya que hay recambio de especies a lo largo del tiempo, y que el numero de especies per se es relativamente constante. Por ejemplo, para los tres anos analizados Mimodromites nigrotestaceus fue mucho mas abundante en las muestras de finales del verano que en las del comienzo. Esto mismo ocurrio con otras especies que solo se capturaron en uno u otro de los periodos analizados, por ejemplo, Metius malachiticus (Dejean) (Carabidae) solo se capturo en el periodo enero-febrero en los tres anos. Si el analisis se ampliara a otras epocas del ano, como la primavera, las conclusiones serian probablemente las mismas: a mayor cobertura de una temporada de actividad, mayor diversidad de especies.

Es posible obtener una buena caracterizacion general del ensamble con un solo ano de muestreo, si se toman al menos dos periodos diferentes dentro de la temporada de actividad de insectos. La riqueza de especies fue similar cuando se compararon las muestras obtenidas el primer ano con las muestras obtenidas en el primero mas el segundo, y en el primero mas el segundo y el tercero. Ademas la composicion de especies fue muy consistente entre anos y para epocas de muestreo equivalentes, esto sugiere que la comunidad analizada es estable a lo largo del tiempo. Sin embargo, pueden haber anos en que la riqueza sea mas baja de lo habitual, como ocurrio en 2004 para esta comunidad de coleopteros. Si bien la misma puede ser bien caracterizada en su estructura general con un solo ano de muestreo, son necesarios al menos tres anos para lograr que la aparicion de especies raras (es decir singletons y uniques) se mantenga constante, aunque aumente el esfuerzo de muestreo. Por ejemplo en este estudio, las pendientes de las curvas de acumulacion de especies raras fueron positivas con el maximo esfuerzo de muestreo, al considerar las muestras de uno y dos anos de muestreo, se observo cierta estabilizacion de las curvas al tercer ano. Por lo tanto, segun cual sea el objetivo de un eventual estudio, un muestreo anual podra ser suficiente o no.

Las trampas Malaise fueron mas eficientes que las trampas de caida, en cuanto a que capturaron mayor numero de especies para un mismo esfuerzo de muestreo; esto indica que con menor esfuerzo (numero de individuos capturados) las trampas Malaise rinden mas en numero de especies. Sin embargo ambos metodos resultaron ser altamente complementarios, ya que la composicion de especies de las muestras obtenidas por ambos metodos difirio. Esto resalta la utilidad de implementar distintos metodos de muestreo, si lo que se busca es caracterizar una comunidad de manera completa.

En este trabajo solo se analizo la eficiencia de dos tipos de trampas, aunque existe diversidad de metodos de captura, tendientes a obtener especies con distintos habitos. Probablemente, con la utilizacion de otros metodos de captura en la misma area de estudio, se podrian obtener mas especies como por ejemplo especies que vivan en troncos de arboles.

Los resultados de estudios particulares no pueden ser generalizados inmediatamente a otros taxones, metodos de captura, tipos de habitat u otras escalas espaciales. Por ejemplo, a diferencia de las conclusiones de este trabajo, Parr & Chown (2001) encontraron que usar simultaneamente dos tipos de trampas (caida y Winkler), para muestrear hormigas en la sabana africana es ineficiente, ya que las trampas de caida son mas eficaces, productivas, y consistentes. Sin embargo, estos autores destacan que en el habitat de bosque la eficiencia del metodo Winkler es muy superior, y puede reemplazar totalmente las trampas de caida. Concluyen que la eficiencia relativa de estos metodos varia con la complejidad y heterogeneidad del habitat.

Por otro lado, la eficiencia de un determinado metodo puede variar, esto depende de las condiciones climaticas, ya sean regionales o locales. Longino & Colwell (1997), usaron trampas Berlese para capturar hormigas tropicales y concluyeron que no es eficiente distribuir los muestreos a lo largo del ano debido a la estabilidad climatica, y por ende la estabilidad de las comunidades. Contrariamente, Leponce et al. (2004) analizo la eficiencia de un protocolo estandar para muestrear hormigas y concluye que las variaciones de la temperatura ambiente pueden afectar considerablemente la eficiencia de dicho protocolo. Tambien encontraron variaciones en la eficiencia de un muestreo de hormigas en un bosque subtropical seco, al tener en cuenta componentes espaciales como la extension y el grano del muestreo. Finalmente, dependiendo del grupo taxonomico analizado, la eficiencia de un muestreo puede variar.

Trabajando en el noroeste de la Patagonia, Sackmann et al. (2006) concluyeron que la eficiencia de un muestreo no es la misma para coleopteros que para hormigas, en cuanto a la manera de repartir el esfuerzo del mismo, entre diversos habitats de un gradiente ambiental que incluye areas disturbadas y no disturbadas por incendios.

Debido a que la estimacion de la diversidad de artropodos es una tarea dificil, es necesario aplicar metodos de muestreo que sean rigurosos, practicos y eficientes. La utilizacion de muestreos sistematicos permite, mediante el uso de herramientas estadisticas apropiadas, la evaluacion de la eficiencia de los mismos. Teniendo en cuenta el objetivo de un estudio, es posible decidir cuando el esfuerzo de un muestreo fue suficiente o no, y decidir la distribucion de dicho esfuerzo en el espacio y en el tiempo. Ademas la aplicacion de muestreos sistematicos permite obtener estimaciones de riqueza para una determinada area de estudio, comparables con las resultantes de estudios realizados en otras areas, y asi describir patrones mas generales de variacion de la diversidad (Fisher, 1999).

AGRADECIMIENTOS

A Sergio Roig-Junent, Gustavo Flores, Federico Ocampo, Vladimir Gusarov, Paula Posadas y Mario Elgueta por la determinacion de especies. A Juan Corley por la lectura critica del manuscrito y dos arbitros anonimos por los valiosos aportes realizados. Este trabajo fue financiado en parte por el PID 391/03 (BID 1728/OC-AR) y PIP-CONICET 2000. PS es becaria post-doctoral de CONICET.

APENDICE 1. Especies y morfoespecies capturadas en la Reserva Natural Loma del Medio, El Bolson, Rio Negro, en los meses de enero, febrero, marzo y abril, entre los anos 2002 y 2004. Observaciones: NR = nuevo registro para Argentina.
FAMILIA             ESPECIE/MORFOESPECIE                         OBS.
Anobiidae
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
                    gen. sp. 3
                    gen. sp. 4
                    Caenocara humerale White
Archeocrypticidae
                    Enneboeus patagonicus (Kaszab)
                    Archeocrypticus topali Kaszab
Bruchidae
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
Buprestidae
                    Epistomentis pictus Gory
Cantharidae
                    gen. sp. 1
                    Chauliognathus magellanicus (Blanchard)
                    Chauliognathus sp.
                    Hyponotum sp.
Carabidae
                    Carboniella platensis (Berg)
                    Cnemalobus araucanus Germain
                    Homalodera centromaculata Solier
                    Homalodera limbata Solier
                    Metius amaroides Motschulsky
                    Metius blandus (Dejean)
                    Metius malachitichus (Dejean)
                    Mimodromites nigrotestaceus (Solier)
                    Mimodromius chilensis (Solier)
                    Mimodromius chopardi Mateu
                    Mimodromius cyanipennis (Brulle)
                    Mimodromius obscuripennis Chaudoir
                    Pelmatellina gen. sp.
                    Plagiotelum irinum Solier
                    Tetragonoderes aeneus Dejean
                    Tetragonoderes chalceus Chaudoir
                    Tetragonoderes viridis Dejean
                    Trechisibus nigripennis Solier
                    Trirammatus unistriatus (Dejean)
Cerambycidae
                    Calydon submetallicum Blanchard
                    Eryphus laetus (Blanchard)
Chrysomelidae
                    Alticinae gen. sp.
                    Chrysomelinae? gen. sp.
                    Cryptocephalinae gen. sp.
                    Eumolpinae gen.sp. 1
                    Eumolpinae gen sp. 2
Cleridae
                    Silviella nudatum (Spinola)
Coccinellidae
                    Adalia angulifera Mulsant
                    Adalia deficiens Mulsant
                    Coccidophilus citricola Brethes
                    Coccinella chilena Weise
                    Cranoryssus variegatus
                      (Philippi & Philippi)
                    Eriopis conexa Germar
                    Nothocolus indefinitus Gordon
                    Nothocolus sp. 1
                    Nothocolus sp. 2
                    Orynipus darwini Brethes
                    Psyllobora picta (Germain)
                    Sycmnus macula (Germain)
Cryptophagidae
                    Atomaria lewisi Reitter
                    Chiliotis gen. sp. 1
                    Chiliotis gen. sp. 2
                    Chiliotis gen. sp. 3
                    Chiliotis gen. sp. 4
Curculionidae
                    Antarctobius sp.
                    Anthonomini gen. sp.
                    Apion gen. sp.
                    Cryptorrhynchini gen. sp. 1
                    Cryptorrhynchini gen. sp. 2
                    Cylydrorhinus caudiculatus (Fairmaire)
                    Dasydema anucella Kuschel                    NR
                    Entiminae gen. sp. 1
                    Entiminae gen. sp. 2
                    Entiminae gen. sp. 3
                    Entiminae gen. sp. 4
                    Entiminae gen. sp. 5
                    Entiminae gen. sp. 6
                    Germainiellus sp.
                    Alastropolus strumosus (Olivier)
                    Rhyephenes maillei (Gay & Solier)
                    Strangaliodes mutuarius Kuschel
Elateridae
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
                    Gabryella sp. 1
                    Gabryella sp. 2
Erotylidae
                    Xalpirta valdiviana Philippi & Philippi
Geotrupidae
                    Frickius variolosus Germain

Lampyridae
                    Pyractonema obscura (Olivier)
                    Pyractonema sp.
Lathridiidae
                    Aridius sp.
                    Enicmus transversithorax Dajoz
Leiodidae
                    Colon sp.
                    Dasypelates gracilis Portevin
                    Eunemadus chilensis Portevin
                    Eupelates transversestrigosus
                      (Fairmaire & Germain)
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
                    gen. sp. 3
                    Sogdini gen. sp.
Lucanidae
                    Apterodorcus bacchus Hope
                    Pycnosiphorus sp.
Melyridae
                    gen. sp.
Mordellidae
                    Mordella abbreviata Solier                   NR
                    Mordella erythrura Fairmaire & Germain       NR
                    Mordella hieroglyphica Fairmaire & Germain   NR
                    Mordella holosericea Solier                  NR
                    Mordella luctuosa Solier
                    Mordella vidua Solier
                    Mordellaria scripta (Fairmaire & Germain)    NR
Nitidulidae
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
                    gen. sp. 3
                    gen. sp. 4
                    gen. sp. 5
                    gen. sp. 6
                    gen. sp. 7
                    Perilopsis flava Reitter
                    Cybocephalus sp.
                    Somatoxus chilensis Grouvelle
Pedilidae
                    Copobaenus sp.
                    Copobaenus tristis Fairmaire & Germain
Peltidae
                    Diontolobus punctipennis Solier
Protocucujidae
                    Ericmodes sylvaticus Philippi & Philippi
Pselaphidae
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
                    gen. sp. 3
                    gen. sp. 4
Ptinidae
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
                    gen. sp. 3
Scaphidiidae
                    gen. sp. 1
Scaphidiidae
                    Baeocera sp.
Scarabaeidae
                    Sericoides sp. 1
                    Sericoides sp. 2

                    Sericoides sp. 3
                    Sericoides sp. 4
                    Sericoides sp. 5
                    Sericoides sp. 6
                    Sericoides sp. 7
Scirtidae
                    Cyphon sp.
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
Scolytidae
                    gen. sp. 1
                    gen. sp. 2
Scraptiidae
                    gen. sp. 1
Silphidae
                    Silpha sp.
Silvanidae
                    Uleiota integricollis Fairmaire & Germain    NR
Staphylinidae
                    Aleochara atra (Solier & Gay)
                    Aleocharinae sp. 2
                    Aleocharinae sp. 10
                    Teratanytoma newton Pace                     NR
                    Alloproteinus nigriceps (Fauvel)
                    Atheta araucana Pace                         NR
                    Atheta chilensis Pace                        NR
                    Atheta fogeli Pace                           NR
                    Cheilocolpus pyrostoma (Solier & Gay)
                    Gastrorhopalus sp.
                    Glypholoma pustuliferum Jeannel
                    Glypholoma pecki Thayer & Newton
                    Holobus sp.
                    Homalotrichus nahuelbutensis Coffait         NR
                      & Saiz
                    Leptoglossula laeviventris (Fauvel)
                    Leptoglossula mixta Pace
                    Leptoglossula sp. 3
                    Leptusa muscicola (Coffait & Saiz)
                    Loncovilius discoideus (Fairmaire            NR
                      & Germain)
                    Lordithon unicolor Fairmaire & Germain       NR
                    Omaliinae gen. sp.
                    Oxypoda puberula Fauvel
                    Oxypodini gen. sp.
                    Polylobus sp.
                    Spanioda cf. splendens Pace
                    Thinodromus sp.
                    Tricolpochila cf. variisimilis Scheerpeltz
                    Tricolpochila topali (Scheerpeltz)
Tenebrionidae
                    Nyctelia rotundipennis Fairmaire
                    Praocis fimbriata Burmeister
Trachypachidae
                    Systolosoma breve Solier
Trogidae
                    Polynoncus mirabilis Pittino
Zopheridae
                    Sparactus sharpi Reitter
                    Synchita sp.


Recibido: 29-V-2006

Aceptado: 7-VIII-2006

BIBLIOGRAFIA CITADA

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SACKMANN, Paula

Laboratorio Ecotono CRUB-Universidad Nacional del Comahue/CONICET. Pasaje Gutierrez 1125. Bariloche. Rio Negro. Argentina; e-mail sackmann@crub.uncoma.edu.ar
Tabla I. Resultados del analisis de similitudes (ANOSIM). El valor
de R refleja el grado de separacion de los grupos comparados en base
a su composicion de especies: si R tiene un valor cercano a 1 los
grupos son diferentes, mientras que si R tiene un valor cercano a
0 los grupos son similares. Los p menores a 0.05 se muestran en
negritas. EF = datos para enero y febrero sumados, MA = datos para
marzo y abril sumados, 02, 03 y 04 corresponden a los anos 2002,
2003 y 2004 respectivamente.

Comparacion               R           p

Intra-anual (distintos periodos)
EF02 vs. MA02            0.17      0.04
EF03 vs. MA03            0.25      0.02
EF04 vs. MA04            0.20      0.03

Inter-anual (mismos periodos)
EF02 vs. EF03            0.11      0.07
EF02 vs. EF04            0.07      0.14
EF03 vs. EF04            0.19      0.02
MA02 vs. MA03            0.05      0.20
MA02 vs. MA04            0.08      0.14
MA03 vs. MA04            0.12      0.08
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Author:Sackmann, Paula
Publication:Revista de la Sociedad Entomologica Argentina
Date:Jul 1, 2006
Words:6579
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