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Efecto del manejo forestal en la herpetofauna de un bosque templado del occidente de Oaxaca, Mexico.

Effect of forest management on the herpetofauna of a temperate forest of western Oaxaca, Mexico.

Las practicas forestales modifican constantemente la estructura vegetal y el clima local, afectando de manera significativa el funcionamiento y la estructura de las comunidades (Smith, Larson, Kelty, & Ashton, 1997; Lozada & Arends, 1998), por tanto, evaluar la diversidad de especies en zonas de aprovechamiento forestal ha adquirido mayor importancia en los ultimos anos, ante la imperante necesidad de conocer cuanto cambia la diversidad despues de una intervencion al bosque.

Actualmente, se han desarrollado diversos tratamientos silvicolas con la finalidad de mitigar o reducir los impactos generados al bosque y a la biodiversidad que alberga (Aguirre, Aguirre, Munoz, Gonzales, & Arteaga, 1992). No obstante, existen especies mas sensibles a los cambios de clima local, como los anfibios y reptiles, que muestran particular sensibilidad a cambios de temperatura y humedad (Renken, Gram, Fantz, Richter, & Miller, 2004; Currylow, MacGowan, & Williams, 2012). Algunos datos sugieren que la diversidad de reptiles puede aumentar en areas con aprovechamiento forestal intensivo, debido al aumento de la temperatura, mientras que la diversidad de anfibios decrece por el descenso de la humedad, o incluso puede mantenerse sin cambiar de manera significativa si la intensidad de las intervenciones es baja (Pearman, 1997; Fredericksen, Ross, Hoffman, Ross, & Morrison, 2000); sin embargo esto no puede considerarse como una tendencia general para todos los taxones (Krishnamurthy, 2003). Las practicas forestales tienen el potencial de afectar la forma en que anfibios y reptiles utilizan el habitat disponible. La apertura del dosel por la tala selectiva genera sitios soleados, que por lo general son ocupados inmediatamente por lagartijas heliotermicas que migran desde sitios contiguos, incrementando su densidad poblacional (Vitt, Avila-Pires, Caldwell, & Oliveira, 1998). Por otro lado, la intensidad de las intervenciones forestales puede ser un factor importante que limite el establecimiento y permanencia de un gran numero de especies con requerimientos especificos de habitat. De acuerdo con Gascon et al. (1999) los habitats alterados actuan como un filtro que permite el paso selectivo de especies desde un habitat original y no modificado, actuando como una red por la cual pueden pasar o no algunas especies, dependiendo de su grado de especializacion a ciertos habitats. Un mosaico de habitats intervenidos podria generar un impacto en la composicion de especies, dependiendo del grado de diferencia estructural que presenten los sitios alterados en comparacion con un habitat sin alterar.

Por otro lado, el tiempo que le toma al habitat recuperase podria influir en la estructura de las comunidades y verse reflejado en el aumento o decremento de las poblaciones presentes (Calderon-Mandujano, Galindo-Leal, & Cedeno-Vazquez, 2008); no obstante, la mayoria de los estudios se han centrado en los efectos inmediatos despues de una alteracion (Didham & Lawton, 1999; Caceres-Andrade & Urbina-Cardona, 2009). El objetivo de este trabajo es evaluar los cambios de diversidad de anfibios y reptiles, e identificar los gremios que estan mas relacionados con el tiempo de recuperacion de bosques intervenidos bajo dos tratamientos silvicolas de diferente intensidad en la region Sierra Sur de Oaxaca, Mexico.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: La investigacion se realizo en areas forestales de San Pedro el Alto, Zimatlan, Oaxaca, La comunidad se localiza en los limites de las regiones Sierra Sur y Valles Centrales del estado de Oaxaca (16[grados] 34' 58" y 16[grados] 49' 58" N - 97[grados] 00' 36" y 97[grados] 13' 20" W; Fig. 1). El clima predominante es templado subhumedo con lluvias en verano (C(w)). La temperatura media anual varia de 12 a 18 [grados]C, con una precipitacion anual de 200 a 1 800 mm. En la zona se reconocen cinco tipos de vegetacion: selva baja caducifolia, bosque de encino, bosque de encino-pino, bosque de pino-encino y bosque de pino, siendo este ultimo el tipo de vegetacion donde se realiza el mayor aprovechamiento forestal (SmartWood, 2006).

Las actividades de manejo forestal se desarrollan desde 1949 bajo la aplicacion de dos tratamientos silvicolas: un tratamiento intensivo denominado Arboles Padre (AP) y otro de baja intensidad denominado Seleccion en Grupo (SG; Garcia, 2009). La diferencia entre ambos tratamientos radica en la intensidad de corta, ya que la aplicacion del primero conlleva a la eliminacion de la cobertura del dosel casi por completo, generando cambios estructurales de gran magnitud a nivel de paisaje, ademas de propiciar unidades de masa forestal (rodales) con caracteristicas homogeneas en su composicion de especies, edad, altura, densidad y estructura. En contraste, el tratamiento de Seleccion en Grupo genera un menor impacto en el paisaje, porque es mucho mas bajo el numero de arboles removidos, promoviendo una mayor heterogeneidad vegetal con rodales que presentan arboles de edades y tallas diferentes (Gerez & Purata, 2008).

Registro de herpetofauna: Se realizaron salidas mensuales con duracion de cuatro dias entre agosto 2013 y julio 2015. En cada visita registramos diversas especies de anfibios y reptiles en areas forestales de bosque de pino bajo los dos tratamientos silvicolas (AP y SG) a traves de una cronosecuencia constituida por tres edades de regeneracion o estados sucesionales (uno, cinco y diez anos), dando un total de seis unidades de muestreo. Como elemento de comparacion para cuantificar la magnitud de los cambios asociados al manejo forestal se establecio un sitio control, que no ha sido sujeto a aprovechamiento forestal desde hace mas de 35 anos. En cada sitio de estudio se establecieron dos parcelas de 100 [m.sup.2] (0.1 ha) cada una para la busqueda de herpetofauna. En cada campana de muestreo se realizaron busquedas intensivas con un tiempo definido por sitio (ocho horas/hombre). Adicionalmente, fueron instaladas cuatro trampas de caida por sitio de muestreo, que permanecieron activas durante los cuatro dias de muestreo (96 h/mes). En cada encuentro se registro fecha, hora y localizacion geografica. Todos los ejemplares fueron reconocidos hasta el nivel de especie por medio de claves dicotomicas (Campbell & Frost, 1993; Flores-Villela, Mendoza, & Gonzalez, 1995; Frost et al., 2006). El arreglo taxonomico se realizo siguiendo lo propuesto por Flores-Villela y Canseco-Marquez (2004) y Mata-Silva, Johnson, Wilson y Garcia-Padilla (2015). Cuando no se pudo verificar la identificacion en campo, se recolectaron los ejemplares, fijaron con formol al 15 % y preservaron en alcohol al 70 %. Los ejemplares recolectados se depositaron en el laboratorio de ecologia animal del CIIDIR Unidad Oaxaca.

[FIGURA 1 OMITIR]

Los analisis de datos consistieron en la estimacion de la diversidad verdadera usando numeros efectivos de especies (medida de diversidad verdadera; Jost, 2006). Para tal efecto consideramos las medidas de diversidad verdadera de orden cero (0D), la cual equivale a la riqueza especifica (numero de especies halladas en cada unidad de muestreo), y a la de orden 1 ([sup.1]D) en la cual todas las especies son consideradas en el valor de diversidad, ponderadas proporcionalmente segun su abundancia en la comunidad (Jost, 2006, 2007; Moreno, Barragan, Pineda, & Pavon, 2011). El calculo de la diversidad verdadera de orden 1 se obtuvo mediante el exponencial del indice de Shannon (Shannon, 1948; Jost, 2006). Se comparo el patron de distribucion de abundancias entre sitios con graficas de rangoabundancia (Whittaker, 1965). Para determinar la complementariedad (grado de disimilitud de composicion de especies entre pares de biotas) entre sitios utilizamos el indice propuesto por Colwell y Coddington (1994), el cual sirve como medida de recambio de las especies entre las diferentes unidades de estudio. El valor del indice varia de 0 a 1, donde 1 es el valor que representa la mayor diferencia. Se realizo un dendrograma de similitud mediante el indice de Bray-Curtis para identificar que sitios se parecen mas en funcion de la abundancia y riqueza de especies mediante el uso del programa Bio-Diversity Profesional v 2 (MacAleece, Gage, Lambshead, & Patterson, 1997).

RESULTADOS

Con un esfuerzo de 134 400 [m.sup.2] (13.44 hectareas) de area muestreada, 1 344 h/hombre y 64 512 h/trampa en 96 dias efectivos de muestreo, se registro un total de 459 individuos (147 anfibios y 301 reptiles) pertenecientes a tres familias, cuatro generos y seis especies de anfibios y ocho familias, 10 generos y 15 especies de reptiles (Cuadro 1). Por su parte, durante el transito entre sitios de estudio, se registraron 12 especies mas, dando un total de 33. Estos ultimos registros no se consideraron para los analisis, sin embargo fueron incluidos en el listado de las especies de la region (Cuadro 2).

La riqueza total de especies por sitio vario de 5-17 especies. El sitio control presento la mayor riqueza, mientras que el sitio intervenido con SG y 10 anos de recuperacion presento la riqueza mas baja. La riqueza de anfibios fue de 2-5 especies entre sitios, mientras que en los reptiles fue de 2-13 especies (Fig. 2).

[FIGURA 2 OMITIR]

La diversidad verdadera ([sup.1]D) de anfibios vario entre sitios de 2-3.19 especies efectivas. El valor mas alto para los anfibios se obtuvo en el sitio intervenido con SG y cinco anos de recuperacion, mientras que el sitio AP con el mismo tiempo de recuperacion, mostro un valor 1.6 veces menos diverso que el primero. Por su parte, los reptiles mostraron mayor diferencia en diversidad. El sitio control mostro la diversidad mas alta de reptiles (7.17 especies efectivas), siendo 1.61 y 2.88 veces mas diverso que los sitios AP cinco anos de recuperacion y SG un ano de recuperacion (Fig. 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

Las curvas rango-abundancia revelaron que predominan las especies poco comunes o raras (Fig. 4). Entre las especies de anfibios dominantes destacaron: Craugastor mexicanus, Craugastor pygmaeus y Thorius minittissimus, mientras que en los reptiles: Sceloporus formosus y Mesaspis gadovii fueron las especies mas abundantes.

El indice de complementariedad mostro que la estructura de las comunidades en la mayoria de los sitios intervenidos presento valores que oscilaron entre 40-60 % de disimilitud. En los sitios manejados bajo AP con cinco y diez anos de recuperacion se hallo la mayor diferencia en composicion de especies (Cuadro 3). El sitio control vario en un 60-75 % en composicion respecto a los sitios intervenidos.

Mediante un dendograma de similitud se observaron cuatro grupos: uno conformado por tres sitios (AP con un ano y SG con uno y diez anos de recuperacion), otro representado por dos sitios (AP y SG con diez anos de recuperacion cada uno) y dos grupos de un sitio cada uno (AP con 5 anos de recuperacion y sitio control). Esta agrupacion parece responder mas al tiempo de recuperacion que a la intensidad de la intervencion (Fig. 5).

[FIGURA 4 OMITIR]

DISCUSION

El ensamble de herpetofauna de la localidad de San Pedro el Alto estuvo representado por 33 especies, de las cuales 21 fueron halladas en los sitios de estudio y el resto (12) son resultado de encuentros ocasionales en diferentes puntos de la zona. En este trabajo se agregan al listado dos especies que no habian sido registradas con anterioridad en la region (Abronia oaxacae y Tantalophis discolor) con lo que se amplia su area de distribucion en el estado de Oaxaca (Aldape-Lopez & Santos-Moreno, 2016).

En conjunto, los sitios intervenidos con AP presentaron mayor riqueza de especies que los sitios bajo SG. Entre tratamientos nueve especies son compartidas, cuatro de anfibios (C. mexicanus, C. pygmaeus, P. chocranae y T. minutissimmus) y cinco de reptiles (M. gadovii, S. formosus, S. grammicus, R. fulvivittis y T. chrysocephalus.), mientras que tres (I. occidentalis, P. conanti y A. oaxacae) fueron exclusivas de sitios intervenidos con AP. El sitio control presento la mayor riqueza de especies, de las cuales, seis reptiles (N. quercorum, S. siniferus, C. megalodon, E. phenops, L. polizona y T cyrtopsis) fueron exclusivos del mismo.

En el caso de los anfibios, aunque presentaron valores de riqueza similares entre sitios bajo el tratamiento SG, se observo una tendencia al incremento en abundancia conforme aumento la edad de recuperacion, concordando con lo encontrado por Pearman (1997), quien documenta un incremento en las poblaciones de individuos de la familia Craugastoridae en bosques con estados sucesionales avanzados.

[FIGURA 5 OMITIR]

En contraste, los sitios bajo AP mostraron un decremento en abundancia y riqueza en el sitio con cinco anos de recuperacion. Es probable que la causa de esta baja representatividad de anfibios se deba a un sotobosque muy poco desarrollado por la escasez de luz y la baja disponibilidad de insectos, que son sus presas (Suazo-Ortuno, Alvarado-Diaz, Raya-Lemus, & Martiez-Ramos, 2007). Ademas, la falta de restos de ramas y troncos derribados de forma natural no permite la creacion de nichos que puedan ser ocupados por diversas especies de anfibios. Este caso concuerda con lo encontrado por Galindo-Leal, Cedeno-Vazquez, Calderon y Augustine (2003), quienes documentan que la perdida de refugios potenciales derivado de las practicas forestales, tiene un efecto negativo en diversas especies de anfibios. Entre los anfibios, C. mexicanus y C. pygmaesus estuvieron presentes en casi todos los sitios de muestreo, por lo que es probable que las condiciones de humedad, temperatura y disponibilidad de alimento ofrezcan los requerimientos necesarios para la permanencia de dichas especies.

Por su parte, los reptiles de la familia Phrynosomatidae fueron los mas frecuentes en las etapas tempranas de recuperacion de ambos tratamientos silvicolas, mientras que los miembros de la familia Anguidae estuvieron presentes en etapas de recuperacion avanzada. Entre tratamientos, los reptiles mostraron una tendencia hacia la reduccion de especies conforme aumenta el tiempo de regeneracion, con excepcion del sitio intervenido con AP y cinco anos de recuperacion, donde hubo un incremento de especies; no obstante, el sitio control presento la riqueza mas alta de reptiles, duplicando en numero al sitio intervenido con mayor numero de especies de reptiles (AP con 5 anos de recuperacion).

Los sitios intervenidos con el tratamiento AP presentaron mayor abundancia de reptiles que los sitios bajo SG. El incremento en abundancia de reptiles en el sitio AP con un ano de recuperacion se ve influenciado en gran medida por la presencia del elevado numero de individuos de S. formosus, que representaron cerca del 95 % de los individuos registrados. A pesar de que S. formosus es una especie heliotermica arboricola (Ramirez-Bautista & Pavon, 2009), al forrajear y termorregular en la superficie del suelo, podria estar ejerciendo una fuerte influencia competitiva sobre el resto de la comunidad en el sitio. Por su parte, M. gadovii fue otra especie de lacertilio abundante, ademas de ser la unica especie de reptil presente en todos los sitios de estudio. A diferencia de S. formosus, M. gadovii presento valores de abundancia similares en los sitios bajo SG, mientras que en los sitios bajo AP mostro una tendencia al incremento en numero conforme aumentaba el tiempo de recuperacion de los rodales y la acumulacion de hojarasca fue mayor. De acuerdo con Canseco-Marquez, Campbell, Ponce-Campos, Munoz-Alonso, & Garcia-Aguayo (2007), estos sitios son preferidos por M. gadovii debido a que los utiliza para alimentarse y refugiarse.

Los valores de diversidad verdadera demostraron que para los anfibios se mantuvo la diversidad a pesar de las diferencias en la intensidad de los tratamientos, ya que la magnitud de la diferencia entre sitios fue relativamente baja, incluso si se compara con el sitio control. En cambio, para el caso de los reptiles las diferencias de diversidad entre sitios fueron mas acentuadas, ya que al comparar el valor maximo de diversidad obtenido en el sitio control (7.17 especies efectivas) con los demas sitios se observo una disminucion de la diversidad, que en promedio fue aproximadamente del 33 % en los sitios bajo el tratamiento intensivo y de un 28 % en los sitios con baja intensidad. Esto concuerda con los resultados obtenidos por Pough, Smith, Rhodes y Collazo, (1987); Petranka, Brannon, Hopey y Smith (1994); DeMaynadier y Hunter (1995, 1998), Vitt et al. (1998) y Vallan (2002) quienes documentan que la diversidad de reptiles puede ser baja en bosques recien intervenidos o en etapas de regeneracion temprana en comparacion con bosques maduros. Lo anterior podria indicar que los sitios recien aprovechados y en regeneracion temprana proveen un menor numero de microhabitats disponibles para especies de bosques maduros, por lo que los reptiles podrian verse obligados a desplazarse hacias areas contiguas que presenten condiciones similares a las del sitio antes de ser intervenido.

En este trabajo, la similitud en composicion total de especies de herpetofauna entre sitios fue relativamente baja. La mayoria de las especies de anfibios estuvieron presentes en casi todos los sitios (con excepcion del sitio AP y cinco anos de recuperacion); sin embargo, la composicion de especies de reptiles es mas heterogenea entre tratamientos y etapas sucesionales, en particular de los sitios intervenidos con el tratamiento intensivo y con avanzado grado de recuperacion. A pesar de que los bosques alterados son considerados ecosistemas con gran importancia faunistica, debido a la diversidad y disponibilidad de habitats disponibles (Vargas & Bolanos, 1999), es probable que la influencia de la homogeneidad estructural de la vegetacion creada por rodales con arboles de la misma edad, en sitios intervenidos con AP, limiten la variabilidad de microhabitats disponibles para diferentes especies de herpetofuna, afectando principalmente a aquellas especies especialistas de habitat (Urbina-Cardona & Londono-Murcia, 2003). Ademas, esta diferencia se vio influenciada por el aumento de especies de reptiles en el sitio AP con cinco anos de recuperacion y el incremento de especies de anfibios en el sitio con diez anos de recuperacion e intervenido con el mismo tratamiento, mostrando una disimilitud del 86 % en la composicion de especies.

A pesar de las intensas actividades forestales desempenadas en bosques de la comunidad de San Pedro el Alto, la presencia de P. conanti en areas de aprovechamiento forestal sugiere que existen las condiciones de habitat necesarias para albergar especies que requieren de habitat conservados. Dado que es una especie rara debido a su baja representatividad en listados y colecciones cientificas (ParraOlea, Wake, & Hanken, 2008), dicha especie puede considerarse indicadora de buena calidad del habitat.

La manera en que anfibios y reptiles responden a los disturbios del habitat depende en gran medida de sus caracteristicas poblacionales, asi como de su habilidad para adaptarse a las nuevas condiciones (Urbina-Cardona y Londono-Murcia, 2003), ademas de que la frecuencia e intensidad de dichas alteraciones pueden determinar la diversidad herpetofaunistica en zonas de aprovechamiento forestal (Macip-Rios & Munoz-Alonso, 2008).

AGRADECIMIENTOS

A las autoridades de San Pedro el Alto, Zimatlan, por todo el apoyo incondicional para la elaboracion de este trabajo. A Cesar Benitez Diaz por su apoyo en el trabajo de campo. Al Instituto Politecnico Nacional de Mexico por el financiamiento proporcionado al segundo autor para la realizacion de este trabajo (apoyos SIP-20131154, SIP-20141162 y SIP-20151481).

REFERENCIAS

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Cesar Tonatiuh Aldape-Lopez * & Antonio Santos-Moreno

Laboratorio de Ecologia Animal, Centro Interdisciplinario de Investigacion para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca, Instituto Politecnico Nacional, calle Hornos 1003, Colonia La Noche Buena, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca, Codigo Postal 71230, Mexico; yesca23fum@hotmail.com, asantosm90@hotmail.com

* Correspondencia

Recibido 21-X-2015. Corregido 17-III-2016. Aceptado 13-IV-2016.
CUADRO 1
Abundancia de anfibios y reptiles registrados bajo la aplicacion del
tratamiento intensivo (AP), de baja intensidad (SG) y control

TABLE 1
Abundance of amphibians and reptiles registered under the application
of intensive treatment (AP), low intensity (SG) and control

                                                         AP
Familia            Taxa                          A       B
                                                 ano   5 anos

Bufonidae          Incilius occidentalis                 1
Craugastoridae     Craugastor mexicanus          7       1
                   Craugastor pygmaeus           2
Plethodontidae     Pseudoeurycea conanti
                   Pseudoeurycea cochranae       3
                   Thorius minutissimus
Anguidae           Abronia mixteca                       2
                   Abronia oaxacae                       1
                   Mesaspis gadovii              1       4
Dactyloidae        Norops quercorum
Prhynosomatidae    Sceloporus aureolus                   1
                   Sceloporus formosus          150      7
                   Sceloporus grammicus          4       1
                   Sceloporus siniferus
Scincidae          Plestiodon brevirostris
Colubridae         Conopsis megalodon
                   Lampropeltis polyzona
Dipsadidae         Rhadinea fulvivittis          1
Leptotyphlopidae   Epictia phenops
Natricidae         Thamnophis chrysocephalus     2
                   Thamnophis cyrtopsis
                   [SIGMA]                      170      18

                                         SG
Familia               C         D         E         F
                    10 anos    1 ano    5 anos    10 anos

Bufonidae
Craugastoridae        16        7         7         12
                      6         3         3         15
Plethodontidae        1
                      1         1         1
                      1                   9         1
Anguidae

                      35        15       11         9
Dactyloidae
Prhynosomatidae
                                2                   2
                                2         2

Scincidae             1
Colubridae

Dipsadidae            3         2
Leptotyphlopidae
Natricidae                                1

                      64        32       34         39

                   Control
Familia                G       NOM-059   Clave
                   > 35 anos

Bufonidae                         *        a
Craugastoridae         3          *        b
                      31                   c
Plethodontidae                  A **       d
                       1        A **       e
                      14        Pr **      f
Anguidae               2         A *       g
                                A **       h
                      19        Pr *       i
Dactyloidae            5          **       j
Prhynosomatidae        1          *        k
                      12          *        l
                                 Pr        m
                       2          *        n
Scincidae              1          *        o
Colubridae             1          *        p
                       1         A *       q
Dipsadidae             5          *        r
Leptotyphlopidae       1                   s
Natricidae             1         A *       t
                       2          A        u
                      102

NOM-059 = Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010.

* = endemica de Mexico, ** = endemica de Oaxaca, A = amenazado, PR =
proteccion especial.

CUADRO 2
Anfibios y reptiles registrados en areas forestales de la comunidad de
San pedro el Alto, Zimatlan, Oaxaca

TABLE 2
Amphibians and reptiles recorded in forested areas of the community of
San Pedro el Alto, Zimatlan, Oaxaca

Clase AMPHIBIA
  Orden Anura        Familia Bufonidae
                       Incilius occidentalis (Camerano, 1879)
                     Familia Craugastoridae
                       Craugastor mexicanus (Brocchi, 1877)
                       Craugastor pygmeaus (Taylor, 1937)
Orden Caudata        Familia Plethodontidae
                       Pseudoeurycea boneti * (Alvarez y Martin, 1967)
                       Pseudoeurycea conanti (Bogert, 1967)
                       Pseudoeurycea cochranae (Taylor, 1943)
                       Thorius minutissimus (Taylor, 1949)
Clase REPTILIA
  Orden Squamata
    Suborden         Familia Anguidae
      Lacertilios      Abronia mixteca (Bogert & Porter, 1967)
                       Abronia oaxacae (Gunther, 1885)
                     Mesaspis gadovii (Boulenger, 1913)
                     Familia Dactyloidae
                       Norops quercorum (Fitch, 1978)
                       Norops nebuloides * (Bocourt, 1873)
                     Familia Phrynosomatidae
                       Sceloporus aureolus (Smith, 1942)
                       Sceloporus formosus (Wiegmann, 1834)
                       Sceloporus grammicus (Wiegmann, 1828)
                       Sceloporus siniferus (Cope, 1870)
                       Sceloporus spinosus * (Wiegmann, 1828)
                     Familia Scincidae
                       Plestiodon brevirostris (Gunther, 1860)
Suborden Serpentes   Familia Colubridae
                       Conopsis lineata * (Kennicott, 1859)
                       Conopsis megalodon (Taylor & Smith, 1942)
                       Lampropeltis polyzona * (LaCepede, 1788)
                       Pituophis lineaticollis * (Cope, 1861)
                     Familia Dipsadidae
                       Conophis vittatus * (1860)
                       Geophis bicolor * (Gunther, 1868)
                       Leptodeira septentrionalis * (Kennicott, 1859)
                       Rhadinaea fulvivittis (Cope, 1875)
                       Tantalophis discolor * (Gunther, 1860)
                     Familia Leptotyphlopidae
                       Epictia phenops (Cope, 1875)
                     Familia Natricidae
                       Thamnophis chrysocephalus (Cope, 1885)
                       Thamnophis cyrtopsis (Kennicott, 1860)
                     Familia Viperidae
                       Crotalus intermedius * (Troschel, 1865)
                       Crotalus molossus * (Baird y Girard, 1853)
                       Ophryacus undulatus * (Jan, 1859)

* = Especies registradas fuera de los sitios de estudio.

CUADRO 3
Valores de complementariedad entre tratamientos

TABLE 3
Values of complementarity between treatments

                             [C.sub.1,2]

Intensivo (AP)         A-B      0.67
                       A-C      0.55
                       B-C      0.86
Baja Intensidad (SG)   D-E      0.44
                       D-F       0.5
                       E-F       0.5
Control                A-G      0.61
                       B-G      0.75
                       C-G      0.61
                       D-G      0.67
                       E-G      0.67
                       F-G      0.71
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Author:Tonatiuh Aldape-Lopez, Cesar; Santos-Moreno, Antonio
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2016
Words:5098
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