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Efecto del estres salino sobre la germinacion de las semillas de Conyza canadensis y Conyza bonariensis.

Salt stress effect on germination of Conyza canadensis and Conyza bonariensis seeds

INTRODUCCION

En condiciones naturales las plantas estan frecuentemente expuestas a estres ambiental que limita la germinacion y posibilidades de supervivencia de sus semillas (Munns, 2005). La salinidad del suelo es considerado como uno de los principales factores ambientales que restringe la germinacion de semillas en el campo (Souza-Filho et al., 2001).

Gran parte de los propagulos de las malezas permanecen latentes hasta que ocurren condiciones propicias para su desarrollo, pero las que germinan en condiciones inadecuadas pueden morir poco despues de la germinacion, perdiendo asi su capacidad de propagarse (Baskin y Baskin, 1998).

La salinidad esta entre los factores relacionados con las condiciones del suelo C. canadensis y C. bonariensis son dos especies de malezas que infestan las zonas abandonadas, los pastizales, los cultivos anuales y perennes, reduciendo significativamente la productividad en las areas de cultivo. Debido a la dificultad creciente de control quimico de estas especies por la aparicion de los biotipos resistentes, se requiere informacion sobre la biologia de la germinacion, con miras a la adopcion de adecuadas tecnicas de control (Yamashita y Guimaraes, 2010).

Este estudio tuvo como objetivo evaluar el efecto de diferentes concentraciones de dos sales diferentes (Mg[Cl.sub.2] y Ca[Cl.sub.2)] sobre la germinacion de las semillas de C. canadensis y C. bonariensis.

MATERIALES Y METODOS

Los experimentos se efectuaron en el Laboratorio de Semillas de la Universidad del estado de Mato Grosso, Campus de Alta Floresta, MT, Brasil, entre noviembre 2007 y mayo 2008.

Se colectaron semillas de C. canadensis y C. bonariensis en areas cultivadas, cuando estaban listas para la dispersion por el viento y se realizo una seleccion visual, desechando las semillas con evidencia de dano o deformes, para luego almacenarlas a 12,0 [+ o -] 0,5 [grados]C hasta su uso.

Las semillas fueron sembradas en dos hojas de papel Germibox esterilizado, como sustrato, humedecido hasta saturacion en soluciones de Mg[Cl.sub.2] o Ca[Cl.sub.2,] colocadas en cajas de acrilico de 11 x 11 x 3,5 cm, previamente desinfectadas con lejia comercial. Cada caja, con 50 semillas, represento una unidad experimental, y las mismas fueron colocadas en una camara de germinacion a 25 [grados]C y 12 horas de fotoperiodo. Los papeles fueron rehumedecidos con las soluciones cada cuatro dias. Se emplearon cuatro concentraciones diferentes mas un testigo por sal, en un diseno completamente al azar con arreglo factorial 2 x 5 (dos soluciones salinas y cinco concentraciones) con cuatro repeticiones. Las distintas concentraciones salinas y los potenciales hidricos correspondientes (calculados mediante la ecuacion de Vant'Hoff) se presentan en el Cuadro 1.

Diariamente y durante 20 dias se midio la longitud de la raiz primaria ([mayor que o igual a] 2,0 mm) de las semillas germinadas. Despues de este periodo, se evaluo la viabilidad de las semillas no germinadas mediante la prueba de "presion al tacto" al presionarlas con pinzas y considerar como inactivas aquellas que se mostraron firmes (Isaac y Guimaraes, 2008).

Se calculo el porcentaje de germinacion e indice de velocidad de germinacion (IVG) para muestras de 50 semillas utilizando la formula IVG = G1/N1 + G2/N2 + ... + Gn/Nn, donde: IVG = indice de velocidad de germinacion, G1, G2, Gn = numero de nuevas semillas germinadas en el primer, segundo, y ultimo conteo, N1, N2, Nn = numero de dias desde la siembra en el primero, segundo y ultimo dia (Maguire, 1962). Los resultados fueron sometidos a analisis de varianza y la prueba de medias de Tukey mediante el programa Sisvar 5.1 (Ferreira, 2008).

RESULTADOS Y DISCUSION

Cuando se promediaron las respuestas a las diferentes dosis de cloruro de magnesio se detectaron diferencias significativas entre las dos especies de malezas (P [menor que o igual a] 0,05) para la germinacion total pero no para la velocidad de germinacion (Cuadro 2). Por otra parte, al promediar las respuestas de las dos especies no hubo diferencias significativas entre las distintas dosis para la germinacion total pero si las hubo (P [menor que o igual a] 0,05) para la velocidad de germinacion.

Asimismo, la mayor concentracion de Mg[Cl.sub.2] (8,0 [cmol.sub.c] x [dm.sup.-3]) no tuvo efectos toxicos en C. canadensis (Cuadro 3), a diferencia de C. bonariensis que mostro cerca de 20% de reduccion en la germinacion en la mayor concentracion de la sal.

Los cationes como el [Mg.sup.+2] afectan la germinacion de las semillas de las plantas en una mayor o menor medida (Rumbaugh et al., 1993), lo cual varia segun la especie. Como se senalo, C. bonariensis se comporto como una especie mas sensible al Mg[Cl.sub.2] que C. canadensis. En un estudio con Kochia scoparia, Everitt et al. (1983) observaron una reduccion en la germinacion ante concentraciones de 3,0 cmolc x [dm.sup.-3] de Mg[Cl.sub.2,] mientras que Souza Filho et al. (2001) no encontraron reduccion en el porcentaje de germinacion de las semillas de Mimosa pudica e Ipomoea asarifolia al usar concentraciones de 12 cmolc x [dm.sup.-3].

Las semillas mas vigorosas son mas propensas a germinar en condiciones de estres que las mas debiles. Basados en el tratamiento de control, aparentemente los lotes de semillas de C. bonariensis eran menos vigorosas, lo cual tal vez pudo influir en su sensibilidad ante la sal de magnesio.

La velocidad de germinacion fue influenciada por la concentracion de 2,0 cmolc x [dm.sup.-3] de Mg[Cl.sub.2] para C. canadensis y 4,0 cmolc x [dm.sup.-3] para C. bonariensis (Cuadro 4). Este comportamiento se podria explicar por la restriccion de la disponibilidad de agua en el sustrato debido al efecto osmotico, es decir, la semilla habria iniciado la germinacion, pero luego pudo ocurrir muerte de la raiz o el embrion por la escasez del liquido (Braga et al., 2009). La influencia negativa de los diferentes tipos de sales en la velocidad de germinacion de las semillas ha sido reportada para otras especies botanicas (Perez y Tambelini, 1995; Nassif y Perez, 1997; Moud y Maghsoudi, 2008).

La Figura 1 muestra la viabilidad de las semillas de ambas especies al final de las evaluaciones. Se consideraron viables (entre 0,5 y 2 % para C. canadensis y entre 2 y 10 % para C. bonariensis) o muertas (entre 4 y 7 % para C. canadensis y entre 10 y 24 % para C. bonariensis). Se destaca la mayor sensibilidad de C. bonariensis ante la presencia de Mg[Cl.sub.2] en el sustrato debido al alto numero de semillas muertas en las mayores concentraciones salinas.

[FIGURA 1 OMITIR]

Es conocido que para cada especie existe un valor critico por debajo del cual no se produce la germinacion de la semilla (Baskin y Baskin, 1998).

Con relacion a la solucion salina a base de Ca[Cl.sub.2,] hubo respuesta significativa entre las especies (P [menor que o igual a] 0,05) tanto para el porcentaje como para la velocidad de germinacion (Cuadro 5). Tambien hubo diferencias entre las dosis para estas dos variables cuando se promediaron las respuestas de C. canadensis y C. bonariensis.

La germinacion de las semillas de C. canadensis fue afectada progresivamente por la presencia de Ca[Cl.sub.2] sobre el sustrato (Cuadro 6). Al anadir 6,0 [cmol.sub.c] x [dm.sup.-3] la reduccion en la germinacion alcanzo 17,3 % comparado al control, y en una concentracion mas alta (8,0 [cmol.sub.c] x [dm.sup.-3]), esta reduccion fue de 34,7 %. Por su parte, la especie C. bonariensis no se vio afectada significativamente por la presencia de esta sal, aunque su porcentaje de germinacion mostro una ligera tendencia al descenso con el incremento de las dosis.

La velocidad de germinacion de ambas especies tambien fue influenciada negativamente por la presencia de Ca[Cl.sub.2] sobre el sustrato, observandose en ellas un descenso progresivo del IVG con el incremento de las dosis (Cuadro 7).

La Figura 2 muestra la viabilidad de las semillas de ambas especies con Ca[Cl.sub.2] al final de las evaluaciones. Se observo gran cantidad de semillas de C. canadensis muertas (entre 5,5 y 33 %) en la medida que incremento la concentracion de Ca[Cl.sub.2.] En C. bonariensis, el maximo valor de semillas muertas fue de 11%.

[FIGURA 2 OMITIR]

En general, se observo una tendencia opuesta en el efecto sobre la germinacion que produjeron ambas sales, es decir, C. bonariensis resulto mas afectada por el magnesio mientras que en C. canadensis hubo un mayor efecto de la sal de calcio. Al respecto, es conocido que las concentraciones de sales que restringen el crecimiento de las plantas varian mucho entre las especies y dependen del tipo de sal en el sustrato (Ferreira y Reboucas, 1992). Otros estudios tambien muestran una respuesta diferencial de las especies cuando sus semillas germinan con diferentes soluciones salinas (Jeller y Perez, 1997; Fanti y Perez, 1998).

Las sales pueden afectar la germinacion por toxicidad de los iones, reduccion en el potencial de agua y cambios en pH. Si las especies responden de manera distinta a estos factores, y las sales modifican el medio ambiente de manera diferente, se pueden esperar respuestas diferenciales a las sales entre las distintas especies vegetales.

CONCLUSIONES

Se encontro un efecto diferencial de las sales sobre la germinacion de C. bonariensis y C. canadensis.

C. bonariensis fue afectada por altas dosis de Mg[Cl.sub.2] mientras que C. canadensis no fue sensible a la concentracion de hasta 8,0 cmolc x [dm.sup.-3,]. El efecto contrario se observo al utilizar la sal Ca[Cl.sub.2.]

La velocidad de germinacion de ambas especies se redujo significativamente a partir de concentraciones de 2,0 cmolc x [dm.sup.-3,] de la sal.

LITERATURA CITADA

1. Baskin, C. y J. Baskin. 1998. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. San Diego: Academic Press. 666 p.

2. Braga, L., M. Souza y T. Almeida. 2009. Germinacao de sementes de Enterolobium schomburgkii (Benth.) submetidas a estresse salino e aplicacao de poliamina. Rev. Bras. de Pl. Med. 11(1): 63-70.

3. Everitt, J. 1983. Seed germination characteristics of two woody legumes (retania and twested acacia) from South Texas. J. Range Manag. 36(2): 411-414.

4. Fanti, S. y S.C. Perez. 1998. Efeitos do estresse hidrico, salino e termico no processo germinativo de sementes de Adenanthera pavonina L. Rev. Bras. Sementes 20(1): 167-177.

5. Ferreira, D. 2008. Sisvar: um programa para analises e ensino de estatistica. Rev. Symposium 6(1): 36-41.

6. Ferreira, L. y M. Reboucas. 1992. Influencia da hidratacao/desidratacao de sementes de algodao na superacao de efeitos da salinidade na germinacao. Pesq. Agropec. Bras. 27(4): 609-615.

7. Isaac, R. y S. Guimaraes. 2008. Banco de sementes e flora emergente de plantas daninhas. Planta Daninha 26(3): 521-530.

8. Jeller, H. y S.C. Perez. 1997. Efeito da salinidade e da semeadura em diferentes profundidades na viabilidade e no vigor de Copaifera langsdorfii Desf.--Caesalpiniaceae. Rev. Bras. Sementes 19(2): 219-225.

9. Maguire, J. 1962. Speed of germination-aid in selection and evaluation for seedling emergence vigor. Crop Sci. 2(2): 176-177.

10. Moud, A. y K. Maghsoudi. 2008. Salt stress effects on respiration and growth of germinated seeds of different wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. World J. Agric. Sci. 4(3): 351-358.

11. Munns, R. 2005. Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist 167(3): 645-663.

12. Nassif, S.M. y S.C. Perez. 1997. Germinacao de sementes de amendoim-do-campo (Pterogyne nitens Tul.--Fabaceae-Caesalpinoideae) submetidas a diferentes condicoes de estresse hidrico e salino. Rev. Bras. Sementes 19(2): 142-149.

13. Perez, S.C. y M. Tambelini. 1995. Efeito dos estresses salino e hidrico e do envelhecimento precoce na germinacao de algarobeira. Pesq. Agropec. Bras. 30(11): 1289-1295.

14. Rumbaugh, M., D. Johnson y B. Pendery. 1993. Germination inhibition of alfafa by two component salt mixture. Crop Sci. 33(5): 1046-1050.

15. Souza-Filho, A., S. Alves, F. Figueiredo y S. Dutra. 2001. Germinacao de sementes de plantas daninhas de pastagens cultivadas: Mimosa pudica e Ipomoea asarifolia. Planta Daninha 19(1): 23-31.

16. Yamashita, O. y S. Guimaraes. 2010. Germinacao das sementes de Conyza canadensis e Conyza bonariensis em funcao da disponibilidade hidrica no substrato. Planta Daninha 28(2): 309-317.

Recibido: Agosto 21, 2010

Aceptado: Julio 4, 2011

Oscar Mitsuo Yamashita (1) y Sebastiao Carneiro Guimaraes (2)

(1) Dpto. de Agronomia, Universidad do Estado de Mato Grosso. Alta Floresta, Mato Grosso. Brasil. e-mail: yama@unemat.br

(2) Dpto. de Fitotecnia a Fitosanidad, Universidade Federal de Mato Grosso. Cuiaba, Mato Grosso. Brasil. e-mail: sheep@ufmt.br
Cuadro 1. Concentracion y potencial hidrico de
las soluciones salinas utilizadas

Sal            Concentracion     Potencial
               ([cmol.sub.c] x   hidrico
               [dm.sup.-3])       (MPa)

Mg[Cl.sub.2]       0,00            0,00
                   2,00           -0,12
                   4,00           -0,24
                   6,00           -0,36
                   8,00           -0,48
Ca[Cl.sub.2]       0,00            0,00
                   2,00           -0,13
                   4,00           -0,26
                   6,00           -0,39
                   8,00           -0,52

Cuadro 2. Germinacion y velocidad de
germinacion promedio (IVG, 50 semillas)
Conyza canadensis y C. bonariensis
germinadas en sustrato con concentraciones
crecientes de cloruro de magnesio

                      Germinacion (%)    IVG

Especie

C. canadensis            92,8 a         12,36
C. bonariensis           76,6 b         11,74
Valor de F               125,77 *       2,974 ns

Dosis ([cmol.sub.c]
x [dm.sup.-3])

0,0                      85,3           15,54 a
2,0                      86,3           13,35 b
4,0                      83,5           11,06 c
6,0                      86,8           10,37 c
8,0                      81,8          9,93 c

Valor de F                1,634 ns     34,188 *
CV (%)                    5,39          9,45

ns: no significativo; *: significativo segun
prueba de Tukey (P[menor que o igual a]0,05)

Cuadro 3. Germinacion total (%) de semillas de
Conyza canadensis y C. bonariensis en un
sustrato con concentraciones crecientes de
cloruro de magnesio

Dosis                       Especie
([cmol.sub.c] x
[dm.sup.-3])

                  C. canadensis   C. bonariensis

0,0                  91,5 aA        79,0 bAB
2,0                  92,5 aA        80,0 bAB
4,0                  95,5 aA        71,5 bB
6,0                  92,5 aA        81,0 bA
8,0                  92,0 aA        71,5 bB

CV (%)                         5,39

Medias seguidas por la misma letra minuscula en la fila y
mayuscula en la columna no son diferentes segun la
prueba de Tukey (P[menor que o igual a]0,05)

Cuadro 4. Velocidad de germinacion (IVG, 50
semillas) en Conyza canadensis y C. bonariensis
en un sustrato con concentraciones crecientes
de cloruro de magnesio

Dosis                        Especie
([cmol.sub.c] x
[dm.sup.-3])

                  C. canadensis   C. bonariensis

0,0                   16,36 aA        14,73 aA
2,0                   12,95 aB        13,76 aA
4,0                   12,21 aBC       9,92 bB
6,0                   9,78 aCD        9,67 aB
8,0                   10,52 aD        9,34 aB
CV (%)                          9,45

Medias seguidas por la misma letra minuscula en la
fila y mayuscula en la columna no son diferentes
segun la prueba de Tukey (P[menor que o igual a]0,05)

Cuadro 5. Germinacion y velocidad de
germinacion promedio (IVG, 50 semillas) en
Conyza canadensis y C. bonariensis en
sustrato con concentraciones crecientes de
cloruro de calcio

                        Germinacion (%)    IVG

Especie

C. canadensis              82,5 a         8,92 b
C. bonariensis             76,6 a         9,71 a
Valor de F                 13,10 *        5,94 *

Dosis ([cmol.sub.c] x
[dm.sup.-3])

0,0                        87,5 a         15,97 a
2,0                        84,3 a         10,19 b
4,0                        82,0 ab        9,05 b
6,0                        76,3 b         6,67 c
8,0                        67,8 c         4,68 d
Valor de F                 18,17 *        141,52 *
CV (%)                     6,48           10,93

ns: no significativo; *: significativo
(P[menor que o igual a]0,05)

Cuadro 6. Germinacion total (%) de las semillas
de Conyza canadensis y C. bonariensis en un
sustrato con concentraciones crecientes de
cloruro de calcio

Dosis                       Eespecie
([cmol.sub.c] x
[dm.sup.-3])

                  C. canadensis   C. bonariensis

0,0                   95,0 aA         80,0 bA
2,0                   92,0 aA         76,5 bA
4,0                   85,0 aAB        79,0 aA
6,0                   78,5 aB         74,0 aA
8,0                   62,0 bC         73,5 aA

CV (%)                                   6,48

Medias seguidas por la misma letra minuscula en la
fila y mayuscula en la columna no son diferentes
segun la prueba de Tukey (P[menor que o igual a]0,05)

Cuadro 7. Velocidad de germinacion (IVG, 50
semillas) en Conyza canadensis y C.
bonariensis germinadas en sustrato con
concentraciones crecientes de cloruro de calcio

Dosis                        Especie
([cmol.sub.c] x
[dm.sup.-3])

                  C. canadensis   C. bonariensis

0,0                   16,432 aA       15,499 aA
2,0                   10,957 aB       9,416 bB
4,0                   8,690 aC       9,483 aB
6,0                   5,732 bD       7,667 aBC
8,0                   2,885 bE       6,477 bC
CV (%)                          10,93

Medias seguidas por la misma letra minuscula en la fila y
mayuscula en la columna no son diferentes segun la
prueba de Tukey (P[menor que o igual a]0,05)
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Author:Mitsuo Yamashita, Oscar; Carneiro Guimaraes, Sebastiao
Publication:BIOAGRO
Article Type:Report
Date:Jul 1, 2011
Words:3042
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