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Efecto del cadmio y el cobre sobre el flujo de nitrogeno y fosforo en la interfase agua-sedimento en una laguna costera tropical.

Resumen

Se determino el efecto del cadmio y el cobre sobre la circulacion de amonio, nitrito y ortofosfato entre el sedimento y la columna de agua en la laguna costera tropical Cienaga Grande de Santa Marta en el Caribe Colombiano; en el laboratorio se incubaron nucleos de sedimento tomados en dos sitios de muestreo con caracteristicas contrastantes de salinidad, contenido de materia organica total y granulometria; durante cuatro periodos de muestreo, entre 1996 y 1997. El cadmio afecto los procesos de amonificacion y de nitrificacion en la mayoria de las epocas para los dos sitios de muestreo; el cobre afecto levemente la desnitrificacion en rio Sevilla, y el flujo de ortofosfatos no fue afectado por la adicion de metales. Por otra parte, la densidad bacterial determinada en los sedimentos estuvo estrechamente relacionada con la salinidad, el contenido de materia organica, el tipo de sedimento y los flujos de nutrientes inorganicos en la interfase agua-sedimento.

Palabras clave: metales, flujos, nutrientes, contaminacion, lagunas costeras.

Abstract

In this work the effect of cadmium and copper addition over the ammonium, nitrite and orthophosphate fluxes between the sediment and water column of the Cienaga Grande de Santa Marta were analyzed in the Colombian Caribbean. The experiments were carried out in the laboratory with cores of sediment taken in two sampling sites with different characteristics of salinity, organic matter contents and type of sediment, during four periods between 1996 and 1997. The cadmium affected the ammonification and nitrification process in the majority of periods at both sites; the copper affected lightly the denitrification at Rio Sevilla and the ortophosphate fluxes weren't affected for metal addition. The bacterial density in sediments was strongly related to salinity, organic matter content, the type of sediment and fluxes of inorganic nutrients in the water--sediment, interface.

Key words: metals, fluxes, nutrients, contamination, coastal lagoons.

Introduccion

El Caribe colombiano es propenso a una alta descarga de contaminantes y en especial de metales pesados, procedentes de procesos industriales o naturales. En este sentido, se debe tener en cuenta que Colombia presenta una de las mayores tasas de deforestacion del Caribe y por lo tanto los procesos orogenicos aportan gran cantidad de metales pesados al sistema fluvial del Magdalena (Gajraj, 1981). Adicionalmente, sobre los Andes colombianos vive cerca del 80% de la poblacion del pais y en esta region se lleva a cabo la mayor parte de la actividad industrial, la cual hace uso directo o indirecto de metales (Hernandez, 1979). Todos los residuos procedentes de estos procesos son descargados al rio Magdalena, que por su recorrido se convierte en el mayor sistema recolector de los desechos producidos a lo largo del pais y que en ultima instancia, van a desembocar en el mar Caribe (Palacio, 1975).

Las investigaciones sobre la incidencia de metales pesados en el Caribe Colombiano comenzaron en 1982, y se han orientado principalmente a la determinacion de sus contenidos en peces (Campos, 1989, 1992) y bivalvos (Campos, 1984, 1988a, 1988b, 1991). En la Cienaga Grande de Santa Marta (CGSM) se han realizado determinaciones de metales en agua, material suspendido y sedimentos (Usme, 1984, Ramirez 1995, Gallo & Campos, 1997); detectando las principales fuentes de descarga de metales pesados al sistema, pero hasta el momento no se ha desarrollado ningun estudio sobre el efecto de metales como el cadmio y el cobre en el ciclo del nitrogeno o el fosforo, en sistemas altamente productivos como lo es la CGSM.

Se conoce el efecto de inhibicion que sobre los procesos metabolicos celulares pueden tener metales pesados como el cadmio y el cobre en la fijacion de nitrogeno y la reduccion de nitrato (Waara 1992, Klinkenberg et al., 1990), la amonificacion (Capone et al., 1987), el flujo de carbono en el sedimento, la metanogenesis, la reduccion del sulfato, la biomasa microbial en sedimentos (Capone et al., 1983), la actividad microbial (Roth et al., 1992) y la produccion primaria (Wikfors, 1982).

Es sabido que la toxicidad de los metales pesados es debida en parte a su alta afinidad con los grupos amino y sulfidrilo y se basa en diversas formas de influencia en los procesos fisiologicos y metabolicos de los organismos (Campos, 1984). La toxicidad del cadmio y cobre es muy compleja y se basa en las multiples posibilidades que tienen para formar macromoleculas, asi como la capacidad de reemplazar otros metales que desempenan un papel importante en la actividad enzimatica, reaccionando con grupos biologicos activos como carbosil, fenol y otros, dependiendo de las condiciones redox del sedimento y de su especiacion (Moffett et al., 1997). Por lo tanto, este trabajo pretende evaluar el papel y la potencialidad del efecto del cadmio y cobre sobre la utilizacion y reciclaje de nutrientes en un area altamente productiva, como lo es la CGSM, mediante la incubacion experimental en laboratorio de sedimentos tratados con estos metales, midiendo el efecto sobre los flujos de nitrito, amonio y ortofosfatos en la interfase sedimento-agua. Se tomo como base el hecho de que estos nutrientes son producto principalmente, de los procesos metabolicos de los microorganismos bentonicos, siendo las bacterias las mas importantes dentro de los procesos de remineralizacion en el sedimento y posiblemente las mas afectadas en areas sometidas a una alta descarga de contaminantes, como lo es la CGSM.

Materiales y metodos

Se escogieron dos estaciones en la Cienaga Grande de Santa Marta, la cual forma parte del complejo del mismo nombre, localizada al nor-occidente del Departamento del Magdalena, entre los paralelos 10[grados] 35' y 11[grados] 01' N y entre las longitudes 74[grados] 15' y 74[grados] 40' W. La primera estacion se situo a un kilometro aproximadamente de la desembocadura del rio Sevilla (RS), y la segunda cerca a la boca de la barra por su influencia marina, en el sitio denominado Islas del Rosario (IR).

Se recolectaron nucleos de sedimento de 10 cm de largo con tubos de PVC de 60 x 2.5 cm en cada una de las estaciones, durante 10 periodos de muestreo, distribuidos a lo largo de las cuatro epocas climaticas (octubre 1996 a agosto 1997). Se tomaron 18 nucleos de sedimento por muestreo y por sitio; se midio la salinidad y se tomaron muestras de sedimento para determinar el contenido de materia organica (Parker, 1983) y la composicion granulometrica.

En el laboratorio a cada nucleo, se le extrajo el agua suprayacente y se le asigno aleatoriamente y por triplicado el tratamiento correspondiente. A los nucleos seleccionados para la prueba con metales, se le inyecto a traves de un tapon de silicona ubicado en la parte inferior del nucleo, una solucion de CuS[O.sub.4].5[H.sub.2]O (>2mg/l) o CdS[O.sub.4] 8[H.sub.2]O(>61 mg/l) (Modificado de Capone et al., 1987). Para diferenciar la parte del flujo de los nutrientes asociada a la remineralizacion microbiologica, de los procesos fisicos y quimicos, se trataron otros nucleos adicionalmente con bactericida (penicilina), a una concentracion de 150 mg/l (Arenas & De La Lanza Espino, 1990), para un total de seis tratamientos: (1) control, (2) cadmio, (3) cobre, (4) cadmio mas antibiotico, (5) cobre mas antibiotico (6) antibiotico. Se dejo en reposo 1 hora y luego se adicionaron suavemente sobre el sedimento 200 mi de agua del sitio de muestreo previamente filtrada (filtro de membrana de 0.45 [micron]m de poro) para eliminar los constituyentes del plancton. Se tomaron y fijaron muestras de agua (25 ml) a 1, 12, 24 y 48 horas de incubacion para cuantificar amonio, nitritos y ortofostatos de acuerdo con la metodologia de Gocke (1987).

Finalizado el periodo de incubacion se analizo la fraccion biodisponible de cadmio y cobre en el sedimento superficial de cada nucleo, para estimar la cantidad de metal que actuo sobre los flujos de nutrientes. Para el analisis se le adiciono a 0.66 g de sedimento seco, 10 mi de HCl suprapuro (0.1N), se dejo en agitacion durante 24 h a 1200 rpm a temperatura ambiente y se centrifugo a 4000 rpm durante 20 min. El sobrenadante se aforo a 10 mi con HCl suprapuro (0.1N), y se cuantifico luego por espectrofotometria de emision atomica acoplada a plasma tipo "Spectro".

El flujo de cada ion durante el periodo de incubacion, se expreso como tasa en pmol/[m.sup.2]/dia. Los resultados se analizaron estadisticamente por medio de un ANOVA mixto (para determinar las diferencias entre efecto de los tratamientos y los diferentes flujos de nutrientes) y por regresion linear simple para determinar la relacion entre las concentraciones finales de cadmio y cobre en los nucleos con los flujos de cada ion, en cada sitio y por epoca. Los flujos positivos indican paso del nutriente desde el sedimento hacia la columna de agua y los negativos lo contrario.

Resultados

Granulometria, salinidad, contenido de materia organica

La estacion IR se caracterizo por tener un contenido de arenas y limos gruesos en la misma proporcion, que correspondieron en promedio al 95 [+ o -] 2% de la fraccion total de sedimento, mientras que en RS predominaron los limos muy finos con un promedio de 97 [+ o -] 2% de la fraccion total. El menor contenido de agua intersticial se midio en IR (31.4%) y el mayor en RS (72.5%). La salinidad fluctuo en IR, entre 5-35, y el contenido de materia organica entre 2.8 [+ o -] 0.4% y 4.3 [+ o -] 0.5%, mientras que en RS la salinidad fluctuo entre 0-24 y el contenido de materia organica entre 12.9 [+ o -] 1.8% y 14.9 [+ o -] 6.3%.

Tasas de flujo de experimentos control

Los resultados del ANOVA a una via, entre los iones y las tasas de flujo, mostraron que el ion amonio fue significativamente diferente de los otros dos iones con tasas de flujo positivas principalmente. El amonio presento los mayores flujos en un rango de -645 a 1764 [micron]moles/[m.sup.2]/d en RS y 550 a 1988 [micron]mol/[m.sup.2]/d en IR, en la mayoria de los casos con tasas positivas (excepto en RS, marzo), indicando que existe un flujo desde el sedimento a la columna de agua, como se corroboro con el valor promedio de la tasa de amonio para todos los muestreos de 575.5 [+ o -] 77.3 [micron]mol/[m.sup.2]/d (Figura 1).

Por su parte, el nitrito presento tasas bajas, en un rango de -1 a -266 [micron]mol/[m.sup.2]/d en RS y -24 a 7.4 [micron]mol/[m.sup.2]/d en IR, con un valor promedio para todos los muestreos de 71.23 [+ o -] 34 [micron]moles/[m.sup.2]/d, lo que indica una difusion activa desde la columna de agua al sedimento, como se observo para la mayoria de las epocas en RS, con algunas excepciones puntuales y para la mayoria de las tasas en agosto y octubre en IR. En este ultimo sitio se observo que las tasas son mayoritariamente positivas y muy bajas en marzo y mayo, indicio de flujo desde el sedimento a la columna de agua. (Figura 1)

El ortofosfato tambien presento valores bajos en sus tasas de flujo promedio, entre -389 a 435 [micron]mol/[m.sup.2]/d para IR y entre -3810 a 274 [micron]mol/[m.sup.2]/d para RS. RS presento mayor variacion en la difusion desde el sedimento a la columna de agua con respecto a IR. En promedio se observo un flujo de ortofosfato desde la columna de agua al sedimento en mayo en las dos estaciones a una tasa de -202.51 [+ o -] 55.7 [micron]moles/[m.sup.2]/d. Sin embargo en RS e IR se cuantificaron flujos positivos en marzo y agosto (Figura 1).

Efecto de cadmio y cobre sobre el flujo de nutrientes inorganicos

Los resultados del ANOVA multifactorial mixto (Tabla 1), mostraron diferencias significativas en los flujos de amonio entre los tratamientos realizados en IR en todos los muestreos. Los resultados de IR presentados en la Figura 2 muestran el efecto inhibidor del antibiotico sobre la actividad bacteriana, tambien que los sedimentos tratados con Cd+antibiotico y Cu+antibiotico presentaron flujos muy inferiores a los medidos en los controles aunque fueron tanto positivos como negativos y con gran variabilidad intrasemanal y que el Cd incremento las tasas de flujo de amonio en marzo y las disminuyo en mayo y agosto. El cobre tuvo un efecto significativo solo en las ultimas semanas de mayo y agosto, disminuyendo e incrementando los flujos respectivamente. En la estacion RS (Figura 3) los flujos de amonio entre tratamientos mostraron diferencias significativas en los meses de marzo y agosto solamente. En marzo, el Cd produjo flujos hacia la columna de agua, mientras que el Cu, Cd+antibiotico y Cu+antibiotico inhibieron (primera semana) o aumentaron el flujo hacia el sedimento (segunda semana). En agosto el flujo de amonio desde el sedimento al agua se inhibio en todos los tratamientos con diferente magnitud. En general, el flujo de amonio presento mayor variabilidad intrasemanal en IR que en RS, en su respuesta a los diferentes tratamientos con Cd y Cu en todas las epocas de muestreo. Por lo tanto es dificil determinar un patron de comportamiento ante la adicion de los metales sobre la amonificacion.

El flujo de nitrito presento una variacion significativa en IR en mayo y agosto, incrementando su flujo hacia la columna de agua en dos ordenes de magnitud en los tratamientos con Cd y Cd + antibiotico. En RS los flujos de nitrito se incrementaron solo en marzo, hacia la columna de agua por el Cd y hacia el sedimento por el Cu+antibiotico (Figura 4 y 5).

El flujo de ortofosfato en IR y RS no mostro diferencias significativas entre tratamientos ni epocas.

Las concentraciones de Cd y Cu biodisponible en los sedimentos tratados, presentaron una variacion amplia en ambas estaciones (0.001 - 2 mg Cd/ml y 0.034 - 0.227 mg Cu/ml en IR, y entre 0.0076-10.6 mg Cd/ml y 0.0013-0.278 mg Cu/ml para RS). Estas concentraciones no se relacionaron significativamente con las tasas de flujo de cada ion.

Discusion

La amonificacion parece ser un proceso dominante en la CGSM y probablemente la principal fuente de amonio hacia la columna de agua viene de la descomposicion de la materia organica en el sedimento, ademas de la excrecion de organismos bentonicos. El flujo de amonio observado desde el sedimento hacia la columna de agua en ambas estaciones de muestreo, indica que la amonificacion ocurre con mayor intensidad cerca a la interfase agua-sedimento, especificamente en los sedimentos superficiales, donde se sabe que las bacterias son mas activas (Warwick & Downes, 1981). Sin embargo, las mayores tasas de flujo de amonio fueron observadas en IR, indicando predominio de procesos aerobicos como la nitrificacion, favorecido por la baja cantidad de MO (2.7-4.3%) y de bacterias (1.8 [+ o -] 1.0 x [10.sup.6] cel/ml), dentro de un sedimento arenoso-limoso de grano grande que permanece mas oxigenado como ha sido reportado tambien por Koike & Hattorf (1978) en sedimentos costeros de la bahia de Mangoku-Ura, Japon.

En cambio, la actividad desnitrificante en los sedimentos de RS parece ser la responsable de la toma activa del nitrito en esta area. Corredor & Morell (1989) registraron este proceso en ecosistemas semejantes a la CGSM, con sedimentos anaerobicos y ricos en materia organica oxidable; como es el caso en RS, en donde el contenido de MO fluctuo entre 11.4 y 15.3%, favoreciendo ademas, una mayor abundancia bacterial (5.4 [+ o -] 2.3 x [10.sup.6] cel/ml) como ha sido senalado en otros ambientes marinos (Montagna, 1982).

El flujo de ortofosfato observado desde el sedimento hacia la columna de agua puede ser el resultado de los procesos de remineralizacion microbiologica o de descomposicion de la materia organica, como lo anotan Propp et al., (1980); o bien por la liberacion del fosforo sedimentario a causa del cambio en las condiciones quimicas en cada nucleo ([O.sub.2] y pH) durante la incubacion y/o por la presencia de invertebrados bentonicos que puedan producir bioturbacion (Sinke & Cappenberg, 1988). Ahora, el retorno del fosforo al sedimento que tambien fue observado en algunos experimentos, puede ser causado por procesos de asimilacion por parte de la microbiota (microalgas y bacterias fotosintetizadoras) y/o procesos de precipitacion e inmovilizacion en las que intervienen elementos como el Fe, Al, Mn, S[O.sup.-.sub.4], Ca, compuestos organicos y arcillas, dependiendo de los cambios en el pH y las condiciones de oxido-reduccion presentes, como lo han senalado Sinke & Cappenberg (1988) en sedimentos eutroficos. De hecho, el efecto nulo de la adicion de Cd o Cu sobre el flujo de ortofosfato, sugiere el predominio de procesos fisico-quimicos en el reciclaje de este ion en la CGSM.

Ahora, las diferencias observadas en el efecto inhibidor del antibiotico sobre las bacterias responsables del flujo de amonio y de nitrito dentro del sedimento y entre sitios de muestreo puede ser indicio de una resistencia previa de la poblacion microbiana a los antibioticos en IR principalmente. En este sentido Dijck & Joorde (1976) encontraron en experimentos de laboratorio, que las bacterias nitrificantes (Nitrosomonas y Nitrobacter) no son inhibidas facilmente por sustancias antimicrobiales y que bacterias de sedimentos estuarinos presentan resistencia a uno o mas antibioticos.

De otra parte, aunque algunos resultados sugieren que el Cd puede estimular la amonificacion, como se ha indicado, sobre la metanogenesis en sedimentos costeros (Capone et al., 1983) y sobre la reduccion asimilativa de nitrato en microalgas bentonicas (Moffett et al., 1997); tambien su efecto inhibidor diferencial sobre la amonificacion y la utilizacion de nitrito fue observado. Es probable que diferencias en la formacion de complejos con ligandos inorganicos u organicos dentro del sedimento haya determinado la cantidad de Cd libre capaz de afectar a la comunidad microbial en uno u otro lugar (Moffett et al., 1997). Sin embargo, nuestros resultados no mostraron una correlacion clara entre la concentracion de metal biodisponible en el sedimento y las tasas de flujo observadas. Asimismo, la fuerte acumulacion de nitrito observada en nuestros experimentos con Cd se puede atribuir a su efecto toxico sobre las bacterias Nitrobacter (responsables de la transformacion a nitrato), ya que se ha senalado que este metal puede modificar las propiedades del sustrato de la oxidasa de nitrito, inhibiendo asi su actividad (Xu et al., 2000). Al respecto, se ha indicado que la toxicidad del Cd genera disminucion en la abundancia bacteriana (Modamio & Mallo 1984, Fabiano et al., 1994) e inhibe procesos como la metanogenesis y la reduccion de sulfato (Capone et al., 1983). Sin embargo, el claro discernimiento de los efectos positivos o negativos del Cd sobre las diferentes comunidades presentes en el sedimento y por ende sobre las diferentes enzimas responsables del reciclamiento del amonio, nitrito o nitrato, requieren de un estudio detallado y especifico en relacion con las caracteristicas quimicas del sedimento, como el potencial redox.

La baja inhibicion mostrada por el cobre sobre el flujo de amonio, con respecto al cadmio y el mayor efecto inhibidor en IR que en RS, sugiere el efecto de diferentes procesos sobre la concentracion de [Cu.sup.+2] libre dentro del sedimento. Uno de ellos es la capacidad de formar complejos rapidamente con la materia organica, lo cual puede ser el caso en RS y la velocidad con que los forme dependera de los ligandos inorganicos y en especial de los organicos, asi como de la concentracion de los sulfuras presentes (Moffet et al., 1997). Tambien, se debe tener en cuenta que este es un elemento esencial y esta presente en muchas de las enzimas que intervienen en los procesos de oxidacion del amonio a nitrato (Xu et al., 2000). Quiza por esto, se observo una mayor utilizacion de nitrito dentro del sedimento al adicionar el Cu. De otra parte, las bacterias en RS pueden tener ventaja selectiva sobre las de IR ya que estan sometidas a unas concentraciones de Cu mayores, si se tiene en cuenta que este es uno de los lugares de mayor descarga de Cu a la Cienaga; al igual como se ha observado en otros ambientes marinos contaminados (Stephen et al., 1999, Timoney et al., 1978). Ademas, estas poblaciones bacterianas, como ha sido descrito por Allen et al., (1977), Nakahara et al., (1977), Timoney et al., (1978) y Devanas et al., (1980), pueden haber desarrollado mecanismos para su detoxificacion ante las altas concentraciones de metales pesados en el medio y en especial en aquellas areas con alto grado de contaminacion.

La alta variabilidad en la concentracion de Cd y Cu biodisponible en los sedimentos de ambos sitios de muestreo, indican el efecto de procesos quimicos como adsorcion, precipitacion y complejidad, los cuales dependen en gran medida de cambios en las condiciones de oxido-reduccion, pH, contenido de materia organica, porosidad y permeabilidad del sedimento, asi como la salinidad, entre otros factores (Mantoura et al., 1978; Mittelman & Geesey 1985; Commans 1987; Fu & Allen 1992; Barcellos & Lacerda 1993; Alloway 1995). Estos factores presentan gran variabilidad dentro de un ecosistema, de manera que es muy dificil discernir el papel de cada uno de ellos en la especiacion de cada metal. Por esto, se hace necesario desarrollar mas estudios que permitan acoplar mejor el componente quimico con el biologico y determinar su impacto potencial en el ecosistema estuarino.

Conclusiones

A pesar de la gran variabilidad espacio-temporal observada durante este estudio, destacamos que los flujos de amonio y nitrito se vieron afectados diferencialmente, por la presencia de Cd y Cu en ambas areas de estudio. En RS se observo un mayor efecto en la epoca lluviosa, mientras que en IR la oscilacion natural de los flujos a lo largo del ano no mostro diferencias. El Cd inhibio la utilizacion del nitrito y activo la amonificacion, mientras que el Cu estimulo la utilizacion del nitrito en la interfase agua-sedimento. Por ende, el incremento en la concentracion de uno u otro metal en los sedimentos de la CGSM puede afectar negativamente el ciclo del nitrogeno, alterando significativamente el reciclaje de amonio y nitrito y conllevando a efectos negativos sobre la produccion biologica del estuario. Sin embargo, desde un punto de vista global, es probable que, a pesar de que estan entrando grandes cantidades de estos contaminantes, el sistema este en capacidad de mantenerse en equilibrio sin presentar mayores cambios en los flujos de nitrogeno y fosforo a una mayor escala espacio-temporal.

Agradecimientos

Este estudio fue financiado por la Universidad Nacional de Colombia y fue desarrollado como parte de la tesis presentada por MCG como requisito parcial para optar al grado de Magister Scientiae en Biologia--Biologia Marina, convenio UN--INVEMAR. Agradecemos a R. Sanchez y G. Navas por su colaboracion en el trabajo de campo y de laboratorio, al Dr. S. Zea por su colaboracion en el analisis estadistico y al INVEMAR por su apoyo logistico.

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Recibido el 2 de octubre de 2003

Aceptado para su publicacion el 30 de agosto de 2004

Maribeb Castro-Gonzalez (1) & Nestor Hernando Campos (2)

(1) Universidad de Concepcion, Dpto. Oceanografia maribcas@udec.cl

(2) ICN-Universidad Nacional de Colombia--INVEMAR, A. A. 1016, Santa Marta, Colombia. nhcampos@ciencias.unal.edu.co

Leyenda: Figura 1. Tasas de flujo de los nutrientes inorganicos en los experimentos control para las cuatro epocas climaticas y los dos sitios de muestreo en la CGSM.

Leyenda: Figura 2. Flujo de amonio en la interfase agua-sedimento de Isla Rosario en tratamientos: 1. Control, 2. Antibiotico, 3. Cd, 4. Cu, 5. Cd + antibiotico, 6. Cu + antibiotico, durante las tres semanas de cada periodo de muestreo.

Leyenda: Figura 3. Flujo de amonio en la interfase agua-sedimento del Rio Sevilla en tratamientos: 1.Control, 2. Antibiotico, 3. Cd, 4. Cu, 5. Cd + antibiotico, 6. Cu + antibiotico, durante las tres semanas de cada periodo de muestreo.

Leyenda: Figura 4. Flujo de nitrito en la interfase agua-sedimento de Isla Rosario en tratamientos: 1. Control, 2. Antibiotico, 3. Cd, 4. Cu, 5. Cd + antibiotico, 6. Cu + antibiotico, durante las tres semanas de cada periodo de muestreo.

Leyenda: Figura 5. Flujo de nitrito en la interfase agua-sedimento del Rio Sevilla en tratamientos: 1.Control, 2. Antibiotico, 3. Cd, 4. Cu, 5. Cd + antibiotico, 6. Cu + antibiotico, durante las tres semanas de cada periodo de muestreo.
Tabla 1. Resultados (valor de probabilidad) del ANOVA
multifactorial mixto usando los tratamientos como factor
fijo y tres semanas consecutivas de muestreo como factor
aleatorio para cada sitio, epoca y cada uno de los tres
iones. Los numeros en negrilla indican diferencias
significativas para ese factor dados por los tratamientos
subrayados. Incremento de los flujos(+), disminucion de
los flujos (-) con respecto al control.

                        ESTACION: IR (Islas del Rosario)

ION       FACTOR        Marzo 97    Mayo 97       Agosto 97

Amonio    Tratamiento   0.000       0.0000        0.002

          Semanas       0.000       0.0017        0.004

          Interaccion   0.002       0.008         0.078

                        Antibiot,   Antibiot,     Antibiot.

                        +Cd         -Cd+Ab        -Cd+Ab

                        -Cd+Ab      -Cu+Ab        -Cu+Ab

                        -Cu+Ab      .[+ o -] Cd   -Cd

                                    .[+ o -] Cu   +Cu

Nitrito   Tratamiento   0.380       0.000         0.000

          Semanas       0.320       0.004         0.007

          Interaccion   0.480       0.002         0.000

          Dado por:                 +Cd, +Cd+Ab   +Cd

                                                  +Cd+Ab

Fosfato   Tratamiento   0.762       0.035         0.223

          Semanas       0.000       0.000         0.000

          Interaccion   0.149       0.032         0.000

                        ESTACION: RS (rio Sevilla)

ION       FACTOR        Marzo 97          Mayo 97   Agosto 97

Amonio    Tratamiento   0.034             0.073     0.000

          Semanas       0.540             0.290     0.745

          Interaccion   0.320             0.910     0.954

                        +Cd                         Antib.

                        .[+ o -] Cu                 -Cd+Ab

                        .[+ o -] Cu+ant             -Cu+Ab

                        .[+ o -] Cd+ant

Nitrito   Tratamiento   0.002             0.160     0.210

          Semanas       0.230             0.000     0.000

          Interaccion   0.970             0.136     0.670

          Dado por:     +Cd

                        +Cu+Ab

Fosfato   Tratamiento   0.163             0.179     0.584

          Semanas       0.000             0.000     0.000

          Interaccion   0.075             0.684     0.019
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Title Annotation:Ecologia
Author:Castro-Gonzalez, Maribeb; Hernando Campos, Nestor
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Dec 1, 2004
Words:5835
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