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Efecto del acido ascorbico sobre la respuesta de los peces ante condiciones de estres.

EFFECT OF ASCORBIC ACID ON THE FISH RESPONSE OF STRESS CONDITION

INTRODUCCION

La acuicultura se ha constituido en una de las principales fuentes de proteina para la seguridad alimentaria mundial y una actividad generadora de empleo e ingresos para la mayoria de los paises en desarrollo (1). adicionalmente, en los ultimos anos se ha convertido en la principal alternativa de produccion, frente a la drastica disminucion en los volumenes de pesca tanto marina como continental, al punto que en el ultimo ano, del total de pescado consumido en el mundo cerca del 50% provino de la acuicultura, lo cual la ubica como la unica forma de atender una demanda creciente que se hacia insostenible con la produccion pesquera (2). asimismo, es el sistema de produccion animal que ha registrado mayor crecimiento en los ultimos anos; en Colombia llego a representar en 2003 un ingreso de 158.185 millones de pesos (3).

Este creciente desarrollo ha generado la intensificacion de los sistemas de produccion, en los cuales son mas evidentes los problemas de estres ocasionados por las practicas rutinarias de manejo, como la captura, el hacinamiento y el transporte, entre otros, lo que aumenta la incidencia de enfermedades y en casos mas criticos la mortalidad de individuos con el consiguiente perjuicio economico para el productor (4-6).

Por estas razones es necesario implementar estrategias que contribuyan a disminuir el impacto de los diferentes factores estresantes a los que son sometidos los peces durante su proceso de produccion en cautiverio. Tal es el caso de la adicion de acido ascorbico, el cual es un nutriente esencial para los peces y es uno de los inmunoestimulantes mas utilizados en acuicultura (7, 8), pues se ha comprobado su accion benefica en la disminucion del estres y la mortalidad, atribuida a las practicas normales de cultivo.

EL ESTRES

Se define como una condicion en la cual el equilibrio dinamico u homeostasis de un determinado organismo es perturbado o influenciado por estimulos internos o externos denominados agentes estresantes, los cuales ocasionan en el pez respuestas que incluyen una serie de reacciones bioquimicas y fisiologicas que pretenden adaptar el individuo a la nueva situacion (9).

En estas respuestas el organismo activa tanto el eje hipotalamo-simpatico-cromafin como el eje hipotalamo-hipofisario-interrenal (10). El primero consiste en la activacion del tejido cromafin en el rinon cefalico por fibras oriundas del sistema nervioso simpatico y la liberacion de catecolaminas, mientras que el segundo estimula la cascada del hipotalamo aumentando los niveles de hormona liberadora de corticotropina (CRH) para promover la liberacion de corticotropina por la hipofisis y de cortisol por el tejido interrenal (11).

Esas respuestas pueden ser primarias, secundarias o terciarias, y pueden ser utilizadas como indicador de cualquier alteracion homeostatica de los peces (12, 13). Las respuestas primarias son mediadas por el sistema neuro-endocrino e incluyen la liberacion rapida de las hormonas del estres: adrenalina, noradrenalina y cortisol (9, 12-14). Las respuestas secundarias son ajustes bioquimicos y fisiologicos y son mediadas, hasta cierto punto, tambien por estas hormonas. entre estas respuestas estan los efectos metabolicos, como alteracion de la glicemia, el acido lactico y el glucogeno hepatico y muscular; efectos hematologicos, como alteracion en el numero de celulas rojas y blancas, y por ultimo efectos electroliticos, como alteracion en la concentracion plasmatica de cloro, sodio y potasio, asi como en la osmolaridad (5).

Las respuestas terciarias son cambios asociados al estres tanto a nivel individual como de la poblacion, e incluyen cambios en el comportamiento, disminucion en la reproduccion y crecimiento, y aumento de la susceptibilidad a enfermedades (15). Las respuestas al estres pueden ser determinadas cuantitativamente dependiendo del grado de severidad del agente estresante (4). Independientemente del tipo de estres que se aplique a un organismo, este reacciona en primera instancia produciendo adrenalina, hormona que a su vez desencadena toda una serie de respuestas hormonales y nerviosas. Fisiologicamente existen muchas alteraciones; las principales son la rapida perdida intrarrenal de acido ascorbico, la hemoconcentracion, la leucocitosis y el incremento del cortisol circulatorio; este ultimo es frecuentemente utilizado como indicador de respuesta ante la condicion estresante debido a que el aumento en los niveles circulantes de esta hormona es una de las principales alteraciones fisiologicas cuando un ser vivo es sometido a un agente estresante (16).

En los peces la respuesta al estres se evidencia desde edad temprana. Barry et al. (17) demostraron que en ejemplares de Oncorhynchus mykiss el eje hipotalamo-pituitario-interrenal es sensible al estres desde las dos semanas de edad ya que, despues de ser expuestos a situaciones adversas, sus niveles de cortisol se incrementaron. Por otro lado, en juveniles de Brycon cephalus sometidos a estres de transporte se observo que el solo hecho de retirarlos del agua y colocarlos en las bolsas provoco alteraciones fisiologicas en los individuos (18); este tipo de practicas son frecuentes dentro del sistema productivo y pueden afectar severamente a los peces (18, 19). Por ejemplo, al exponer a hipoxia ejemplares de Oncorhynchus mykiss se comprobo que presentaron severos cambios fisiologicos al compararlos con peces mantenidos bajo condiciones normales (8, 20). en la misma especie se observo un aumento plasmatico en el cortisol al exponer los individuos al aire por espacio de 30 segundos (21). asimismo, en juveniles de Brycon cephalus se observaron alteraciones hematologicas, hormonales, metabolicas y electroliticas como respuesta de estres al exponer los animales fuera del agua durante 15, 30 y 60 segundos (22).

EL ACIDO ASCORBICO

Las vitaminas se utilizan frecuentemente en la formulacion de dietas para peces ya que contribuyen, entre otras cosas, a mejorar la resistencia a enfermedades. La principal utilizada con estos fines es la vitamina C (acido ascorbico) (23), la cual es un componente esencial para el normal funcionamiento de los animales, incluyendo los peces. adicionalmente, es un nutriente correlacionado con su inmunidad, es un cofactor enzimatico implicado en reacciones fisiologicas como la hidroxilacion (10, 24). es necesaria para la sintesis de colageno y de los globulos rojos y contribuye al buen funcionamiento del sistema inmunitario; desempena una funcion en el metabolismo del hierro, participa en la formacion de ciertos neurotransmisores como la serotonina, en la transformacion de dopamina en noradrenalina y en otras reacciones de hidroxilacion que incluyen a los aminoacidos aromaticos y a los corticoides (23, 25-27). su concentracion disminuye bajo situaciones de estres, en las cuales, generalmente, hay mucha actividad de las hormonas de la corteza suprarrenal (16).

La vitamina C pertenece al grupo de las vitaminas hidrosolubles, es muy vulnerable a la degradacion ya que sus cristales de acido ascorbico son oxidados y destruidos ante multiples factores como el contacto con el oxigeno, el agua clorada e incluso el contacto con la luz. Presenta cuatro formas estereoisomeras diferentes: acido L-ascorbico, acido D-ascorbico, acido L-isoascorbico y acido D-isoascorbico. El acido L-ascorbico y el D-isoascorbico son epimeros, ya que difieren unicamente en la configuracion de uno de los atomos de carbono. a pesar de estas pequenas diferencias, los estereoisomeros del acido ascorbico son inactivos en el organismo, dado que las enzimas reconocen especificamente al L-ascorbico (28).

Se conoce con el nombre de vitamina C a todos los compuestos que poseen la actividad biologica del L-acido ascorbico que actua en el organismo como sistema de oxidorreduccion (29), mientras el acido ascorbico ([C.sub.6][H.sub.8][O.sub.6]) es el nombre comun del 2-3 didehidro-L-threo hexano 1,4-lactona y el ascorbato es usado para describir la forma ionizada del acido ascorbico en los tejidos (30).

ACIDO ASCORBICO EN PECES

varios estudios sugieren que, en el curso de la evolucion, la capacidad de sintetizar acido ascorbico desaparecio en los reptiles, anfibios, en algunas especies de aves y en muchos peces (31-33); la mayoria de ellos son incapaces de producir este importante nutriente. La incapacidad de sintetizar acido ascorbico se debe a la falta de actividad de la L-gulonolactona oxidasa "GLO" (34). Fracalossi et al. (35) estudiaron la actividad de la GLO en el rinon y el higado de 13 especies de peces con diferentes habitos alimenticios, y encontraron que solo dos especies (las que no pertenecian al grupo de los teleosteos) mostraron actividad de GLO en el rinon, con lo que corroboraron la hipotesis de que los teleosteos son incapaces de sintetizar acido ascorbico; ademas comprobaron que la posicion filogenica es mas importante que los habitos alimenticios en la determinacion de la habilidad para sintetizar acido ascorbico.

En los peces, la deficiencia de acido ascorbico ocasiona graves problemas en el crecimiento y respuesta inmune, asi como tambien favorece el aumento de malformaciones e incidencia de parasitos (23, 36-38). De la misma manera, pueden existir deformidades estructurales, lordosis y anormalidades en los ojos, al tiempo que la pigmentacion abdominal se incrementa, la recuperacion de heridas se hace lenta y la eficiencia reproductiva se reduce (35).

CRECIMIENTO, INMUNIDAD Y RESISTENCIA AL ESTRES

Numerosos estudios han demostrado efectos beneficos de la utilizacion de vitamina C sobre los parametros inmunologicos (25-27) y aumento en la resistencia al estres y a las enfermedades (39, 40). Algunos trabajos sugieren que la suplementacion con acido ascorbico en la dieta puede ser benefica para los peces debido a que favorece el sistema inmunologico y la capacidad de prevencion de los efectos negativos causados por el estres (10).

Por ejemplo, al suplementar la dieta de Lateolabrax japonicus con vitamina C, la respuesta inmune fue mejor, al tiempo que los individuos tratados tuvieron mayor ganancia de peso y sobrevivencia (41). Wang et al. (42) compararon el L-ascorbil-2-monofosfato-Ca y L-ascorbil-2-monofosfato-Na/ Ca sobre el crecimiento de Sebastes schlegeli, utilizando una dieta control sin vitamina y dietas con niveles de suplementacion de 50, 100, 200, 400 y 800 mg/kg de acido ascorbico durante 12 semanas, y lograron establecer que el grupo sin suplementacion mostro un crecimiento significativamente menor con respecto a los grupos con dietas suplementadas; no observaron diferencias entre las dos sustancias utilizadas durante el estudio.

A pesar de esto, la suplementacion con acido ascorbico no debe ser excesiva. Ramesha et al. (43) realizaron un estudio en Cyprinus carpio en el que se probo una dieta control sin adicion de acido ascorbico (L-ascorbil-2-fosfato-Mg) y cuatro dietas con diferentes niveles de este: 50, 100, 200 y 300 mg/kg. se encontro que el peso promedio final de los individuos que recibieron la dieta control fue significativamente menor que el de los peces alimentados con los otros tratamientos; no obstante, los ejemplares suplementados con 50 y 100 mg/ kg mostraron un mejor crecimiento que los que se alimentaron con niveles mas altos de acido ascorbico. en otro estudio en esta misma especie, con el fin de determinar los requerimientos de vitamina C a diferentes temperaturas de cultivo y la incidencia de este suplemento en la composicion lipidica del animal, se encontro que a mayor temperatura habia mayor requerimiento de acido ascorbico; asimismo se concluyo que la temperatura y la vitamina C influencian la composicion lipidica en el higado y el musculo (44).

En otro trabajo (45) se probaron seis dietas que contenian acido ascorbico en niveles de 0, 25, 50, 75, 150 y 1.500 mg/kg en juveniles de Paralichthys olivaceus y se encontro que los animales alimentados con la dieta sin inclusion de acido ascorbico presentaban ganancias de peso significativamente menores que los alimentados con las otras dietas, y que ademas manifestaban sintomas de deficiencia de vitamina C, como anorexia, escoliosis, cataratas y exoftalmia, mientras que los animales alimentados con inclusion de acido ascorbico tuvieron mejores resultados en cuanto a crecimiento, y cuando se analizaron muestras de rinon, branquias e higado para determinar su concentracion de acido ascorbico, hubo diferencias significativas entre los diferentes niveles de inclusion, segun lo cual, los niveles optimos de vitamina C para el crecimiento de la especie estarian entre 91 y 93 mg/kg y una inclusion mayor de 150 mg/kg seria recomendable para lograr mayor saturacion en los tejidos de los individuos experimentales. sin embargo, tales resultados dependen de la edad de los animales, debido a que la tasa metabolica es el principal factor regulador de los requerimientos de acido ascorbico; por esta razon las larvas de los peces que presentan un crecimiento y metabolismo mas rapido que los juveniles y adultos pueden necesitar mayores niveles de acido ascorbico para su optimo crecimiento y condicion fisiologica (46). Ademas se han observado altas concentraciones de acido ascorbico en huevos de Oncorhynchus mykiss, lo cual podria indicar la importancia de este micronutriente durante el desarrollo temprano (47).

Lin et al. (48) llevaron a cabo un estudio para determinar los requerimientos de vitamina C y el efecto de dos derivados de la misma: L-ascorbil-2-monofosfato-Mg (C2MP-Mg) y L-ascorbil-2-monofosfato-Na (C2MP-Na), en la respuesta inmune de Epinephelus malabaricus. Probaron 13 dietas, seis de ellas contenian C2MP-Mg, seis con adicion de C2MP-Na en cantidades de 20, 50, 80, 150, 250 y 400 mg/kg de dieta, y una dieta control sin adicion de ningun tipo de acido ascorbico. Los valores de suplementacion con los que se obtuvieron mejores resultados para la variable supervivencia fueron de 50 mg/kg, en las dietas con adicion de C2MP-Mg, mientras que para las dietas con adicion de C2MP-Na la mejor fue aquella con 400 mg/kg de suplemento. eo y Lee (49) estudiaron los requerimientos de acido ascorbico para Takifugu rubripes y la importancia de su suplementacion en la dieta. Probaron cinco niveles diferentes de L-ascorbil-2-monofosfato: 0, 40, 80, 160 y 700 mg/kg y observaron que, despues de 10 semanas de aplicacion de los tratamientos, los ejemplares alimentados con la dieta sin acido ascorbico tuvieron un peso corporal significativamente mas bajo comparado con el de los ejemplares suplementados. Asimismo, la actividad fagocitaria fue significativamente mas baja en los ejemplares alimentados con la dieta sin acido ascorbico que en los suplementados. Adicionalmente, la actividad de la lisosima plasmatica de los ejemplares alimentados con 80 y 160 mg/ kg fue mayor que la observada en los ejemplares no suplementados. Por otro lado, Adham et al. (50) realizaron un estudio acerca de la deficiencia de vitamina C en Clarias gariepinus y encontraron que los animales adultos que eran privados de este importante nutriente sufrian cambios en su integridad fisica y aumento de la susceptibilidad a agentes patogenos; en estos individuos tambien se observaron pigmentos amarillentos en el higado. De acuerdo con esto, los autores sugieren que el uso de vitamina C puede actuar como un potente antioxidante que ofrece proteccion contra los danos oxidativos de los diferentes tejidos en lo peces.

Gusmao et al. (51) probaron 5 diferentes niveles de suplementacion con vitamina C (0, 400, 500, 600 y 800 mg/kg) en dietas para juveniles de Brycon amazonicus. Los autores observaron que los peces suplementados con el nivel mas alto de vitamina C presentaron mayor ganancia de peso y supervivencia. el total de leucocitos fue significativamente mayor en los ejemplares suplementados con respecto al control; los mayores valores se presentaron en los tratamientos con 600 y 800 mg/kg de vitamina C. Los niveles plasmaticos de iones ([Na.sup.+] y Cl-) fueron significativamente menores para los tratamientos con 500, 600 y 800 mg/kg con respecto a los observados en el tratamiento con 400 mg/kg y el control. Los autores concluyeron que dietas suplementadas con 800 mg/kg pueden mejorar el perfil fisiologico, el crecimiento y la supervivencia de juveniles de Brycon amazonicus.

En Labeo rohita se probaron diferentes dosis de acido ascorbico (0, 100, 200 y 500 mg/kg) durante 56 dias; para evaluar su efecto en la inmunidad, crecimiento y supervivencia se sometieron los animales a dos agentes patogenos, Aeromonas hydrophila y Edwardsiella tarda. se determino actividad de la lisosima a los 14, 28, 42 y 56 dias del experimento; se observo que los ejemplares sin suplementacion presentaron menores valores de actividad que los suplementados; los autores comprobaron ademas que los ejemplares suplementados con 500 mg/kg de acido ascorbico tuvieron los mejores valores de tasa de crecimiento especifico y conversion alimenticia, por lo cual concluyeron que niveles elevados de acido ascorbico en la dieta son recomendables para mejorar la inmunidad y el crecimiento de la especie (52).

En otro estudio se comparo el efecto del L-ascorbil-2-monofosfato-Na/Ca (AMP-Na/Ca) en dosis de 0, 12, 43, 88, 440 y 881 mg/kg con el L-ascorbil-2-monofosfato-Mg (AMP-Mg) en dosis de 0, 16, 52, 106, 595 y 1.164 mg/kg sobre el crecimiento, el contenido de acido ascorbico en los tejidos y los parametros hematologicos en juveniles de Seriola quinqueradiata. se observo que las tasas de supervivencia de los ejemplares no suplementados fueron significativamente inferiores a las de todos los grupos tratados. similares resultados se encontraron para ganancia de peso, que fue mayor en los cuatro niveles mas altos de suplementacion; no hubo diferencias significativas entre las dos fuentes utilizadas de acido ascorbico. en un segundo experimento se realizaron pruebas de estres por salinidad y exposicion aerea; se observo que los peces suplementados con 440 mg/kg presentaron mayor tolerancia al estres causado por baja salinidad. sin embargo, no se presentaron diferencias significativas en cuanto a respuesta a exposicion aerea en los parametros hematologicos evaluados (53).

INCLUSION EN ALIMENTO VIVO

Dentro de las investigaciones con respecto a la suplementacion con acido ascorbico en las dietas para las especies de peces, se han realizado diversos experimentos enfocados a lograr su inclusion en el alimento vivo, con el objetivo de obtener herramientas que permitan comprender los requerimientos nutricionales y la funcion de la vitamina C durante la fase larval de varias especies. es asi como se han desarrollado metodologias para enriquecer nauplios de Artemia y rotiferos tanto en laboratorio como a escala comercial (54).

Smith et al. (55) experimentaron enriqueciendo Artemia con ascorbil-2-fosfato (A2P) y observaron variables como el consumo y asimilacion de este componente. Al final del ensayo demostraron que el A2P puede ser asimilado como acido ascorbico en diferentes tejidos corporales de la Artemia y, por ende, las larvas de peces podrian consumir esta Artemia enriquecida como fuente de acido ascorbico.

En un estudio en que se adiciono acido ascorbico en el alimento vivo para larvas de Scophthalmus maximus con palmitato de ascorbilo, se observo que las larvas alimentadas con el tratamiento que contenia alto nivel de acido ascorbico mostraron una mejor proporcion de pigmentacion, comparada con los otros grupos. Ademas se realizaron evaluaciones de la condicion fisiologica de los animales, aplicando una fuente de estres (salinidad), y se pudo comprobar que las mortalidades eran mas lentas en los peces nutridos con el alimento vivo que contenia el nivel mas alto de acido ascorbico (56).

En otra de las investigaciones enfocadas a enriquecer el alimento vivo con vitamina C, se realizo un experimento con rotiferos (Brachyonus plicatilis), utilizando diferentes concentraciones de acido ascorbico, suplementado en microalgas de dos especies: Nannochloropsis oculata e Isochrysis sp. y una levadura: Saccharomyces cerevisiae. Los niveles de acido ascorbico fueron 2.600, 4.200 y 77 [micron]g/g, respectivamente, y se utilizo un grupo de rotiferos alimentados con levadura como grupo control. Las concentraciones de acido ascorbico fueron medidas a las 24 horas y se encontro que los rotiferos alimentados con Isochrysis tuvieron un aumento de 310% y los alimentados con N. oculata del 180%, mientras que la concentracion en los rotiferos alimentados con levadura no presento cambios durante ese tiempo. Cuando hicieron la siguiente medicion de la concentracion de acido ascorbico, encontraron que no hubo cambio significativo en ninguno de los grupos de rotiferos entre las horas 24 y 48. Se concluyo que el proceso de enriquecimiento con acido ascorbico ocurre rapida y eficazmente en los rotiferos alimentados con algas y que el grado de enriquecimiento se relaciona con la concentracion de la vitamina en ellas; ademas se comprobo que los rotiferos retienen eficazmente el acido ascorbico por lo menos 24 horas. Asi pues, los rotiferos enriquecidos con vitamina C pueden ser un alimento particularmente valioso para las larvas de peces con altos requerimientos de esta vitamina (57).

Kolkovski et al. (58) enriquecieron nauplios de Artemia con vitamina C (palmitato de 6-ascorbilo) y vitamina E (acetato de tocoferol) con el fin de medir su efecto en el crecimiento, supervivencia y resistencia ante el estres de larvas de Stizostedion vitreum. Cuando se aplicaron pruebas de estres (salinidad) a las larvas, se observo que su resistencia a cambios de salinidad aumento al alimentarlas con Artemia enriquecida con la vitamina C, pero que la suplementacion de vitamina E no afecto la supervivencia significativamente. Sin embargo, juveniles de Pterophylum scalare, alimentados con Artemia enriquecida con la combinacion de [alfa]-tocoferol y vitamina C, mostraron las mejores tasas de ganancia de peso y presentaron mayor resistencia y sobrevivencia cuando fueron sometidos a estres osmotico (59).

COMBINACION CON VITAMINA E

En ocasiones la vitamina E se utiliza asociada al acido ascorbico para aumentar crecimiento, mejorar respuesta inmune, metabolismo de nutrientes y resistencia al estres, al tiempo que mejora las caracteristicas del producto final. Kim et al. (60) estudiaron el crecimiento de Oreochromis niloticus y la resistencia a enfermedades de esta especie: probaron cinco dietas con diferentes niveles de acido ascorbico, acetato de tocoferol y selenio durante diez semanas y encontraron que los peces alimentados con altos niveles de acido ascorbico y acetato de tocoferol tenian ganancias de peso significativamente mayores.

En otro ensayo se investigo acerca del efecto de varias combinaciones de las vitaminas C y E sobre la respuesta inmune y resistencia a enfermedades en Oncorhynchus mykiss. Se probaron diferentes dietas con niveles de inclusion de vitaminas C y E: 0/0, 0/800, 2.000/0, 30/30, 30/800, 2.000/30 y 2.000/800, respectivamente. Los autores encontraron que la combinacion de las vitaminas C y E en altos niveles estimulo significativamente la linfoproliferacion cuando se comparo con los peces alimentados con bajos niveles de ambas vitaminas, pero tambien cuando se comparo con los animales alimentados con bajo nivel de vitamina C y alto de vitamina E (61).

Otros autores determinaron que en ejemplares de Arapaima gigas suplementados con vitamina C (acido ascorbico) y E (a-tocoferol) la cantidad de globulos rojos y leucocitos se incrementa cuando son suplementados con 500, 800 y 1..200 mg/kg de vitamina C y E durante dos meses (14).

Por otro lado, en ejemplares de Terapon jarbua la administracion de vitaminas C y E disminuye el estres oxidativo inducido por el cobre, el cual se manifiesta con la muerte por intoxicacion, siendo las branquias las primeras en ser afectadas por estar expuestas al medio contaminado (62). Asimismo, en Oncorhynchus tshawytscha se evaluo el efecto de la suplementacion con [alfa]-tocoferol + acido ascorbico, selenio (Se) y hierro (Fe) en la dieta de juveniles sobre los indices de estres oxidativo. Los autores observaron que solamente las dietas suplementadas con las dos vitaminas contribuyeron a disminuir dicho estres; asi comprobaron que tal suplementacion proporciona la proteccion adecuada contra la peroxidacion lipidica (63).

Por su parte, Ji et al. (64) estudiaron el efecto del [alfa]-tocoferol y el acido ascorbico sobre el metabolismo de los lipidos de dos especies: Pagrus major y Acanthopagrus schlegeli; los investigadores adicionaron en las dietas L-ascorbil-2-monofosfato-Mg (AMP) y acetato de tocoferol (AT) y midieron variables como la concentracion de ascorbato y de tocoferol en diferentes organos; observaron que la suplementacion con AMP aumento la acumulacion de tocoferol en ambas especies, mientras que la suplementacion con AT no afecto significativamente el volumen de acido ascorbico. Ademas encontraron que la suplementacion con AMP causo una disminucion de la acumulacion de lipidos en el cuerpo e higado en Pagrus major y una reduccion en el diametro adiposo de ambas especies. Sin embargo, la suplementacion con AT no afecto estos parametros. Los resultados demostraron un efecto de la vitamina C en el proceso de absorcion de la vitamina E y en el metabolismo de los lipidos.

Ruff et al. (65) evaluaron el efecto de los antioxidantes utilizados en la dieta de Scophthalmus maximus sobre la calidad de su filete. Los animales fueron alimentados con dietas que contenian 60% de proteina y 12% de grasa, suplementadas con vitaminas E ([alfa]-tocoferol) y C (2-monofosfato de ascorbilo) en diferentes niveles de inclusion: 500/100, 1.000/100, 100/1.000 y 100/100 mg/kg, respectivamente; los autores observaron que los niveles de [alfa]-tocoferol aumentaron significativamente en el tejido muscular, higado, corazon y rinon de los ejemplares alimentados con dietas que contenian elevados niveles del compuesto. Sin embargo, hallaron que elevados niveles del mismo en la dieta tenian un efecto negativo en la concentracion de acido ascorbico en el tejido muscular y que este no tenia un efecto notable en la calidad del filete, como si lo presenta el [alfa]-tocoferol, el cual permite que los filetes conservados en frio tengan bajos niveles de oxidacion lipidica y sufran mas lentamente los procesos de deterioro en el color y textura de la carne.

EXPOSICION A AGENTES ADVERSOS

Algunos investigadores sugieren que el acido ascorbico tambien puede usarse para disminuir los efectos fisiologicos ante diferentes agentes adversos. En un estudio sobre la influencia del acido ascorbico en el proceso de curacion de las heridas en Oncorhynchus mykiss se probaron dietas que contenian 20, 150 y 1.000 mg/kg. Se causaron heridas experimentales en la piel y el musculo de los animales y se examinaron dias despues para evaluar su recuperacion en las partes heridas y sus niveles de concentracion de acido ascorbico en sangre, higado y rinon. Los autores observaron que la mayoria de los animales alimentados con dietas que contenian los dos niveles mas altos de acido ascorbico se recuperaban mas rapido de sus heridas y encontraron que los organos de estos individuos tenian una mayor concentracion de acido ascorbico; por esta razon concluyeron que el consumo de vitamina C tiene influencia en el proceso de recuperacion de heridas en la especie y adicionalmente habilita al animal a establecer pools de acido ascorbico en varios de sus tejidos, lo cual contribuye a que el proceso de curacion sea mas rapido (66).

En ejemplares de Colossoma macropomum alimentados con dietas que poseian niveles de vitamina C de 0, 100 y 500 mg/ kg de acido L-ascorbico durante 10 meses, se observo que los suplementados con los mas altos niveles mostraron una mayor capacidad de reducir el efecto de la hipoxia mediante el aumento de la eficacia de las catecolaminas. No se reflejaron cambios en el pH de la sangre ni en la glucosa plasmatica; ademas se observo que la suplementacion redujo los niveles de peroxidacion de lipidos; asi se disminuyo el efecto de la hipoxia sobre los peces y se logro reducir la tasa de mortalidad (23). En Oreochromis niloticus sometida a estres por baja temperatura en el agua, se observo que los animales alimentados con la dieta basal (sin acido ascorbico) presentaron disminucion en el numero de eritrocitos y en los valores de hematocrito y hemoglobina con respecto a los suplementados con vitamina C (67).

La vitamina C actua ademas como un agente antitoxico contra pesticidas en peces (68, 69). En juveniles de Clarias gariepinus alimentados con dietas suplementadas con dos niveles de acido ascorbico: 50 mg/100 g y 100 mg/100 g, se encontro que existia una importante interaccion entre la disminucion de los sintomas de estres ocasionados por exposicion a deltamethrin[R] y el consumo de acido ascorbico, lo que sugiere que su adicion podria disminuir los efectos nocivos del toxico. Se observo que los peces con bajo nivel de acido ascorbico en la dieta (50 mg/100 g) eran incapaces de contrarrestar el estres causado por el deltamethrin[R], mientras que los alimentados con altos niveles de acido ascorbico (100 mg/100 g) si podian hacerlo. Concluyeron entonces que la utilizacion de altos niveles de vitamina C en la dieta podia disminuir el estres de Clarias gariepinus ocasionado por la exposicion a piretroides como el deltamethrin[R], y que asi mismo la suplementacion con acido ascorbico disminuia su efecto toxico en los peces (70). Similares resultados se encontraron en Oreochromis mossambicus, especie en la cual se observo que el efecto genotoxico del etil-metano-sulfonato podria ser minimizado al utilizar vitamina C (69).

Jiraungkoorskul et al. (71) estudiaron el efecto del plomo (Pb) como agente genotoxico y del acido ascorbico como agente protector en Oreochromis niloticus. Los autores experimentaron con 60 ejemplares, los cuales fueron expuestos a 4 tratamientos diferentes: 50 mg/l de Pb sin acido ascorbico, 50 mg/l de Pb y 50 mg/l de acido ascorbico, 50 mg/l de acido ascorbico sin Pb y un grupo control consistente en agua declorada. Los autores demostraron la eficiencia del acido ascorbico como reductor del efecto genotoxico en peces expuestos a plomo. Asimismo, Liu et al. (72) estudiaron el efecto de la suplementacion con acido ascorbico sobre el crecimiento, la inmunidad y la respuesta a estres causado por exposicion a amonio en juveniles de Leiocassis longirostris. Observaron que la eficiencia de conversion alimenticia aumento a medida que se elevaron los niveles de suplementacion con acido ascorbico, lo cual les permite afirmar que el acido ascorbico tiene un efecto benefico en el crecimiento. Ademas, los autores afirman que el acido ascorbico suplementado en la dieta desempena un papel importante en la disminucion de los efectos negativos del amoniaco aumentando la resistencia de los peces a la toxicidad.

En otro estudio se determino el efecto del acido ascorbico en el crecimiento y resistencia a enfermedades de juveniles de Epinephelus malabaricus. Se utilizaron seis dietas con niveles de inclusion de 3, 14, 27, 46, 76 y 135 mg/kg y una dieta control que no contenia acido ascorbico; los animales fueron infectados con la bacteria Vibrio carchariae. Los resultados mostraron que los niveles adecuados de acido ascorbico en la dieta para lograr un optimo crecimiento fueron de 45,3 mg/kg, mientras que para reforzar la respuesta inmunitaria y mantener la supervivencia ante infeccion con Vibrio carchariae fueron mucho mayores (135 mg/kg) (73). De igual forma, en Clarias batrachus se ha estudiado el efecto de la suplementacion con acido ascorbico sobre el crecimiento, respuesta inmune y sobrevivencia. Los autores observaron que peces suplementados con 1.000 y 2.000 mg/ kg, inoculados con Aeromonas hydrophila, reaccionaron de manera positiva, mientras que los que recibieron menos de 1.000 mg/ kg, finalmente murieron. Por otro lado, las ganancias de peso fueron superiores en los suplementados con los mas altos niveles de acido ascorbico (74). Similares resultados se encontraron en Cirrhinus mrigala, especie en la cual se redujo la respuesta inflamatoria y se incremento la supervivencia al suplementar los peces con 1.000 mg/kg y exponerlos a Aeromonas hydrophila (75).

CONCLUSIONES

El acido ascorbico es un micronutriente esencial en un gran numero de especies acuaticas con importancia zootecnica.

Contribuye en el crecimiento de los animales y tambien aumenta su capacidad de resistencia frente a enfermedades, condiciones adversas y de estres.

La mayoria de los peces no sintetizan acido ascorbico, por lo tanto es necesario administrarlo en las dietas para las diferentes fases de su desarrollo.

El acido ascorbico suplementado se acumula en diferentes tejidos del cuerpo, incrementando su concentracion en organos como higado, rinon y musculo.

Puede ser utilizado como agente antitoxico, pues permite que los animales expuestos a pesticidas tengan la capacidad de contrarrestar sus efectos.

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Corredor AS [1], Landines, MA [2]

Departamento de Produccion Animal Facultad de Medicina veterinaria y de Zootecnia Universidad Nacional de Colombia, sede Bogota

[1] ascorredorc@unal.edu.co

[2] malandinezp@unal.edu.co
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Author:Corredor A.S.; Landines, M.A.
Publication:Revista Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2009
Words:7878
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