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Efecto de una quema controlada en los artropodos epigeos de pasturas en la SAIS Tupac Amaru, Junin - Peru.

Resumen

El presente estudio describe el efecto de una quema controlada en la comunidad de artropodos epigeos en los pastizales de la Sociedad Agricola de Interes Social (SAIS) Tupac Amaru, Junin. La artropodofauna fue muestreada desde el final de la epoca seca (Agosto 2001) hasta el inicio de la siguiente epoca seca (Junio 2002), empleando trampas pitfall. La quema fue realizada a inicios del mes de Octubre (inicio de la epoca de lluvias), mediante una quema prescrita denominada quema frontal, a favor del viento. La parcela fue denominada Zona Quemada (ZQ) y fue comparada con otra parcela control denominada Zona No Quemada (ZNQ). El efecto de la quema en la comunidad de artropodos fue evaluado analizando las variables comunitarias (abundancia, equidad, riqueza, diversidad y composicion) a nivel de las morfoespecies separando los macroartropodos y los microartropodos y los grupos funcionales (abundancia y riqueza). La Clase Taxonomica mas abundante fue Collembola con el 59 %, seguida por Insecta con el 28 %; el grupo funcional mas abundante fue el detritivoro. Las variables comunitarias fueron influenciadas por la dominancia marcada de la morfoespecie Entomobryidae-01 antes de la quema, lo cual genero una disminucion en la diversidad. Luego de la quema se dieron diferencias significativas en la abundancia y la diversidad alfa promedio de la artropodofauna (p< 0.05), con relacion a los registros previos a la quema; sin embargo estas diferencias se dieron en ambas parcelas sugiriendo un efecto estacional. De todos los agrupamientos analizados, solo los grupos funcionales de los macroartropodos parasitoides y los microartropodos depredadores presentaron un efecto ante la quema.

Palabras clave: Artropodos epigeos, quema controlada, SAIS Tupac Amaru, pasturas, trampas de caida, grupos funcionales

EFFECT OF CONTROLLED BURNING ON EPIGEAL ARTHROPODS IN TUPAC AMARU SAIS GRASSLANDS, JUNIN, PERU

Abstract

The present study describes the effect of controlled burning (head fire) in epigeal arthropod assemblages in Junin grasslands. Arthropods were sampled from the end of the dry season (August 2001) to the beginning of the following dry season (June 2002), using pitfall traps. The burning experiment was carried in the first days of October (beginning of the rain season), using Head Fire Burnings (in favour of the wind). The plot was named Burnt Zone (ZQ) and was compared with a control plot named Non Burnt Zone (ZNQ). Burning effects in the arthropod assemblages were assessed analyzing community variables (abundance, equitability, richness, diversity and composition) at morphospecies level separating macroarthropods, microarthropods and functional groups (abundance and richness). The class that was most abundant was Collembola with 59 %, followed by Insect with 28 %; and the most abundant functional group comprised detritivores. Community variables were influenced by marked dominance of Entomobryidae-01 morphospecies before burning, which generated a decrease in diversity. Student[acute accent]s t-test was used and significant differences were found in the abundance and the diversity average alpha of the arthropods (P<0.05) before and after the burning, nevertheless these differences were found in both plots suggesting a seasonal effect. Of all the groupings analyzed only the functional groups of the macroarthropods parasitoides and the microarthropods predators presented an effect caused by the burning.

Key words: Epigeal arthropods, prescribed burning, Tupac Amaru SAIS, grasslands, pitfall traps, functional groups

Introduccion

De acuerdo a la Estadistica Agraria en el Peru, existen 18 800 000 ha de praderas nativas en la zona altoandina. Su importancia es innegable pues soportan el 86% de la ganaderia nacional. Se estima que las areas optimas para el pastoreo son de 10 576 000 ha y el resto son areas de proteccion (Flores, 1989). Estos pastizales deben ser manejados adecuadamente para asegurar la disponibilidad de alimento para el ganado. Un metodo de manejo empleado comunmente por los pobladores andinos es la quema. La ONERN (1976), menciona que se realizan periodicamente quemas de estas pasturas con el objeto de permitir el aprovechamiento de la vegetacion de piso por el ganado ovino y la obtencion de un rebrote mas suculento y tierno para el ganado vacuno (Florez et al., 1972).

Komarek (1962), sostiene que el fuego es una gran fuerza rejuvenecedora de la naturaleza sin la cual la sucesion vegetal y animal seria retardada de modo tal que la tierra estaria cubierta de comunidades decadentes. En realidad se trata del conocido hecho de que los ecosistemas, mientras mas se acercan al climax, al tiempo que incrementan su organizacion disminuyen su productividad neta, con lo que la cosecha que de ellos se puede extraer tambien disminuye sensiblemente. El efecto que esto tiene sobre las comunidades faunisticas presentes en las praderas nativas ha sido poco estudiado. Existe una escasez de informacion con respecto al efecto del fuego en la fauna y en especial a la artropodofauna que habita los ecosistemas de la puna.

Heyward & Tissot (1936), citados por Wright & Bailey (1982), senalan que el fuego puede disminuir la disponibilidad de alimento y la magnitud de este depende de la intensidad del fuego. Por lo menos disminuye de tres a diez veces sus abundancias y requiere de tres a cinco anos para volver a los niveles anteriores. Un patron similar se da en la respuesta de los pastizales del sudeste de Idaho, donde las abundancias relativas de hormigas y escarabajos requirieron de tres a cinco anos para regresar a los niveles poblaciones existentes antes de la quema (Nelle et al., 2000). En el Bosque Nacional de Osceola (Florida) se realizaron quemas prescritas en invierno, donde las poblaciones requirieron mas de 4 anos para recuperarse por lo que se planteo incluir areas de exclusion al fuego (Hanula & Wade, 2003). Contradictoriamente en praderas altamente fragmentadas de Chicago, la rotacion de la quema sugiere una contribucion a la proteccion de varias especies de insectos en peligro (Panzer & Schwartz, 2000) y en bosques de coniferas las quemas riberenas estarian beneficiando la diversidad de mariposas (Huntzinger, 2003).

La quema (fuego de baja intensidad) empleada en los bosques secos de eucaliptos en el Sudeste de Australia tambien afecta de manera drastica a los invertebrados reduciendo significativamente el numero de aracnidos, acaros, pseudoescorpiones, colembolas, hemipteros, coleopteros, hormigas y larvas de insectos que habitan en la hojarasca (York, 1999). Sin embargo las cucarachas (Blattodea), grillos y saltamontes (Orthoptera), inclusive los aracnidos fueron evaluados en un ecosistema similar en el Oeste de Australia, presentando una alta resiliencia a la tala y a la quema. Los cambios en la estructura de la comunidad causada por las perturbaciones impuestas fueron minimas y por corto tiempo (Abbott et al., 2003).

Para evaluar estos cambios producidos por las perturbaciones en un ecosistema, se debe tomar en cuenta los diferentes niveles organizacionales que lo integran y los artropodos han sido ampliamente reconocidos por su importancia dentro del ecosistema. Segun Finnamore (1996), el 64% de la diversidad global faunistica esta constituida por los mismos, constituyendo la infraestructura invisible que dirige la dinamica del ecosistema, por lo tanto es una importante fuente de informacion, con una resolucion muy fina al medir las perturbaciones, pudiendo ser complementada con la de otros organismos. Por lo expuesto anteriormente los artropodos son estudiados debido a la disponibilidad de los mismos en areas pequenas, su relacion con la vegetacion (productividad primaria) y su respuesta rapida ante los cambios. Esta investigacion tiene el objetivo de evaluar el efecto de la quema en la artropodofauna de los pastizales de la sierra central de nuestro pais.

Materiales y Metodos Area de estudio

El presente estudio se realizo en la zona denominada Champacancha (Lat. Sur 11 [grados] 55', Long. Oeste 75 [grados] 45' y tiene una altitud de 4100 msnm), ubicada en la unidad productiva ganadera Pachacayo, en el distrito de Canchayllo y la provincia de Jauja. Se delimitaron dos parcelas de 900 [m.sup.2] cada una en las cuales se aplicaron dos tratamientos: la Zona Quemada (ZQ) y la Zona No Quemada (ZNQ), con el objetivo de comparar una zona en su estado natural con otra zona perturbada. Esta area pertenece a una muestra representativa de la asociacion agrostologica Festuchetum-Calamagrosetum.

Metodo de Quema

La quema se llevo a cabo a inicios del mes de Octubre (inicio de epoca de lluvias), esto permitio una recuperacion rapida de los pastizales debido a la precipitacion. Ademas, quemar en esta epoca permite la proteccion de la semilla botanica mediante la ligera humedad y la reduccion del arrastre de cenizas especialmente por el viento (Florez et al., 1972). En una parcela cuadrada se llevo a cabo una quema frontal a favor del viento (Head Fire), La quema duro aproximadamente 2 horas, los pastizales tuvieron una buena recuperacion despues de dos semanas y mostraron una amplia extension de rebrotes luego de dos meses (Torres, 2004).

Muestreos

La mejor forma de saber como afecta una perturbacion al ambiente, es evaluando el area estudiada antes de la perturbacion, en este caso se realizaron ocho muestreos de campo, de las cuales dos muestreos fueron antes de la quema, los meses evaluados antes de la quema fueron Agosto-2001 (epoca seca) y Octubre-2001 (inicio de lluvias). La quema se realizo el 9 de Octubre del 2001, despues de dos semanas de la quema se realizo el tercer muestreo (Octubre-2001), los siguientes dos muestreos se llevaron a cabo despues de un mes (Noviembre-2001 y Diciembre-2001; epoca de lluvias), el sexto muestreo (Febrero-2002; epoca de lluvias), el septimo muestreo (Abril-2002; inicio de epoca seca) y el octavo muestreo (Junio-2002; epoca seca). Las evaluaciones se realizaron en los meses representativos para la estacionalidad anual. Se realizo un muestreo sistematico; fueron seis puntos o estaciones para cada zona, en cada punto se colocaron tres trampas de caida.

Las trampas empleadas fueron envases de plastico transparentes de 6 cm de diametro, 8.5 cm de profundidad y una capacidad de 250 [cm.sup.3], enterrados al ras del suelo y llenados casi completamente con una mezcla de agua con etilenglicol al 2 %, a la cual se anadio 1 gr de detergente para reducir la tension superficial. El tamano de la unidad muestral (TUM) fue de tres trampas por estacion con un esfuerzo temporal de tres dias--aproximadamente 72 horas -, esfuerzo determinado en el primer muestreo, a partir de la elaboracion de espectros de diversidad (Castaneda, 2007).

Los artropodos de cada muestra fueron extraidos y clasificados bajo la denominacion de morfoespecies (Oliver & Beattie, 1996; Derraik et al., 2002). Los artropodos fueron determinados al nivel de familia y en algunos casos a subfamilia, utilizando diferentes claves taxonomicas. Ademas se separaron los Macroartropodos de los Microartropodos. Esta separacion de la artropodofauna se debe a que el grupo denominado Microartropodos presenta caracteristicas similares tanto en el tamano que poseen como en el habitat que ocupan, siendo artropodos pequenos que habitan el suelo e interaccionan en este sustrato formando una comunidad (Castaneda, 2007). La clasificacion trofica de acuerdo al recurso alimentario, tambien nos permitio organizar a la artropodofauna en grupos funcionales (Davic, 2003). Una vez concluida las labores de determinacion los especimenes fueron depositados en el Laboratorio de Ecologia de Procesos -- Departamento de Biologia de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM).

Analisis de los datos

La evaluacion del efecto de la quema en la comunidad de artropodos se realizo mediante la medicion de variables comunitarias agrupando a las morfoespecies, a los macroartropodos y a los microartropodos; y a los grupos funcionales. Las variables comunitarias estudiadas fueron la abundancia, la equidad, la riqueza y la diversidad. Los conceptos de estas variables se detallan a continuacion: la abundancia es el numero de individuos capturados, la riqueza es el numero de morfoespecies, la diversidad se calculo a partir de las abundancias de las morfoespecies empleando el indice de diversidad de Shannon (Magurran, 1988). La diversidad fue calculada para cada estacion (diversidad alfa) y en cada parcela se calculo la diversidad a promedio para cada muestreo, con sus respectivos intervalos de confianza obtenidos a partir de la distribucion t de Student (Duncan et al., 1978). Tambien se estimo la diversidad gamma (a) y los intervalos de confianza se obtuvieron mediante el programa PAST (Hammer et al., 2001), mediante una tecnica de bootstrap a un nivel de 95% de confianza. Para determinar diferencias estadisticas significativas ([alfa] = 0.05) entre el tratamiento ZQ y ZNQ, se empleo la prueba t de Student para muestras pareadas entre los resultados de abundancia y diversidad [alfa] promedio de la artropodofauna antes y despues de la quema.

Los cambios espaciales y temporales de los artropodos se evaluaron a traves de las siguientes medidas: la distribucion de abundancias y el analisis de cluster. Para la distribucion de abundancias se emplean histogramas, los cuales permiten visualizar los distintos tipos de distribucion y el conocimiento de las especies dominantes para cada muestreo; los histogramas se realizaron a nivel de los macroartropodos, los microartropodos e incluyendo a todas las morfoespecies. Se tipifica las distribuciones de abundancia siguiendo el enfoque de Giraldo (2002), siendo el siguiente:

(1) Dominancia Marcada, cuando una de las especies (especie dominante) se destaca claramente de las demas por su mayor abundancia.

(2) Dominancia Exagerada, caso particular de dominancia marcada en el cual la especie dominante comprende mas del 80% de la abundancia total.

(3) Dominancia Compartida, cuando dos especies se destacan de las demas por sus mayores abundancias

(4) Distribucion Equitativa cuando no hay especies que se destaquen notoriamente por sus mayores abundancias.

El analisis de cluster se empleo para estaciones y para muestreos. Este tipo de analisis permite comparar simultaneamente una serie de muestras e ilustrar las relaciones existentes entre ellas, usando el Indice de similitud de Raup-Crick tomando en cuenta la ausencia y la presencia de las especies, y el indice de similitud de Morisita que toma en cuenta la abundancia (Krebs, 1989). Ambos tipos de analisis se realizaron empleando el programa PAST (Hammer et al., 2001).

Los artropodos fueron agrupados en 7 grupos funcionales mediante la elaboracion de una clasificacion trofica: los detritivoros, los fitofagos, los micetofagos, los parasitoides, los depredadores, los saprofagos y los ectoparasitos. Dichas categorias se obtuvieron a partir de las preferencias predominantes dentro de cada familia. La dieta de los coleopteros fue obtenida de Crowson (1981) y el carabido Notiobia peruviana fue definido fitofago por su predileccion por las semillas en las pruebas realizadas en laboratorio (Loza & Apaza, 2001). La categorizacion anterior permitio organizar a la artropodofauna en grupos funcionales, permitiendo evaluar en algunos grupos una variacion luego de la quema. Se analizo la similitud de las comunidades de la artropodofauna entre ambas zonas, a diferentes niveles. La comparacion entre toda la artropodofauna (primer nivel de agrupacion), se realizo empleando la mediana de los valores que proporciona el Indice de Similitud de Raup-Crick y el Indice de Similitud de Morisita. La comparacion entre Macroartropodos y Microartropodos (segundo nivel de agrupacion), se realizo con el coeficiente de correlacion r de Spearman. La comparacion entre los grupos funcionales (tercer nivel de agrupacion) con y sin Entomobryidae-01 se realizo con el coeficiente de correlacion r de Pearson. Todos los indices de correlacion fueron calculados con el programa PAST (Hammer et al., 2001).

Resultados y discusion

Se registraron un total de 17 671 individuos, de los cuales 8 723 individuos corresponden a la ZNQ y 8 948 individuos corresponden a la ZQ, distribuidos en 16 ordenes, 85 familias determinadas, 2 familias indeterminadas y 239 morfo(especies). De las Clases presentes la mas abundante fue Collembola con el 59 %, seguida por Insecta 28 % y por ultimo Arachnida con el 13%. Los Ordenes mas abundantes fueron Arthropleona, Hemiptera, Symphypleona, con el 46.3 %, 13.0 %, 12.7 % del total de individuos capturados respectivamente. Las familias mas abundantes han sido: Entomobryidae con 44.15 %, Sminthuridae con 12.7 % y Cicadellidae con 10.29 %. Las abundancias de los Ordenes Taxonomicos de ambas zonas se presentan en el Anexo 1.

Al evaluar la abundancia y su variacion, se observaron los mayores valores para la ZQ a inicios de octubre antes de la quema, y en la ZNQ en el mes de febrero (Figura 1), al parecer estos patrones estan relacionadas con la precipitacion. Este parametro tiene una relacion inversa con la ZQ y una relacion directa con la ZNQ. En el estudio de Dennis et al. (1997) se observa una relacion directa de la abundancia de artropodos con la estructura vertical de la vegetacion, este patron se estaria expresando en la ZNQ. En el mes de agosto la abundancia entre las dos parcelas difiere, sin embargo hay que considerar que la morfoespecie Entomobryidae-01 esta generando un efecto perturbador (Castaneda, 2007). Al analizar la abundancia sin esta morfoespecie (Figura 1) al inicio y al final de los muestreos ambas zonas son similares, sugiriendo que la diferencia observada en el segundo y sexto muestreo podria deberse a un efecto estacional.

La equidad muestra una relacion lineal directa con la diversidad gamma; esta estrecha relacion, es consecuencia de la distribucion de abundancias denominada Dominancia Marcada, la cual parece ser el patron tipico de la comunidad de la artropododofauna. A partir del muestreo de Noviembre hasta el ultimo muestreo esta variable no se diferencia, mostrando que ambas comunidades se vuelven equitativamente similares. Algo parecido se da con la riqueza; luego de la quema, la ZQ incrementa el numero de especies debido a la aparicion de especies oportunistas. Las dos parcelas estan en un proceso de sucesion natural, esto se refleja en la aparicion de nuevas especies en cada muestreo y en la similitud entre ambas en el ultimo muestreo (Figura 2). La variacion temporal de la diversidad alfa promedio tambien se evalua con y sin Entomobryidae-01, observandose en los muestreos antes de la quema que cuando esta presente Entomobryidae-01 las diversidades son diferentes para ambas zonas; luego de la quema las diversidades entre las zonas se vuelven similares. La variacion temporal de la diversidad alfa promedio sin Entomobryidae-01 no muestra diferencias entre las zonas (Figura 3).

En la variacion temporal de la diversidad gamma (Figura 4) para ambas zonas se presento un descenso marcado a inicios de Octubre, que estuvo relacionado a la ocurrencia de Dominancias Marcadas con valores muy cercanos al 80% de Entomobryidae-01 y a un incremento a fines de Octubre debido a una Dominancia Marcada (con valores entre 30 y 40% de Entomobryidae-01) asociada a una mayor equidad de las otras especies. Si se analiza la diversidad gamma temporal luego de la quema se observa un incremento de la diversidad para ambas zonas.

Al parecer la abundancia y la diversidad a promedio a traves del tiempo no mostraron un efecto debido a la quema, lo cual refuerza la sugerencia de estar observando un efecto estacional, debido a que cuando se dieron cambios drasticos se dieron en ambas zonas, es decir se encontraron diferencias significativas empleando la prueba t de Student para muestras pareadas en ambas zonas (Tabla 1; a = 0.05). Las diferencias temporales dentro de ZQ y ZNQ son mayores que las diferencias espaciales entre estas dos parcelas.

Si bien la diversidad (excepto la diversidad gamma) no mostro comportamientos diferentes entre ambas zonas, esta variable permite visualizar procesos y patrones que se dan en la comunidad de la artropodofauna. Es asi como la variacion temporal de la abundancia, riqueza, equidad y las diversidades alfa promedio y gamma de la artropodofauna dan cuenta de un proceso de sucesion inducido por la estacionalidad durante el ano de evaluacion, solo que cada variable en la ZQ requiere tiempos diferentes para volver a valores similares a la ZNQ. Sin embargo al analizar la diversidad gamma temporal luego de la quema se observa un cambio en el patron debido a la sobreposicion de los valores de diversidad de la ZQ frente a la ZNQ, lo cual sugiere que la quema esta incrementando ligeramente la diversidad, es decir, el efecto inicial de la quema fue elevar la diversidad con respecto a su nivel normal, por lo cual podemos considerarlo como una perturbacion (Huston, 1994). Segun Margalef (1991), si las perturbaciones no son frecuentes, pueden generar un incremento de la diversidad, debido a que a los efectos iniciales sigue un ajuste posterior que conduce a un aumento gradual de masa y la disminucion de la tasa de renovacion. Esta respuesta es reafirmada por Huston (1994) que manifiesta que las diversidades mas altas ocurren a frecuencias intermedias de perturbacion, mientras que las diversidades mas bajas lo hacen a frecuencias muy bajas o muy altas de perturbacion; se estaria asociando este ultimo comportamiento al efecto estacional, el cual genera al aparecer una alta perturbacion en la comunidad de los artropodos.

Las distribuciones de abundancias asociadas a cada muestreo para las morfoespecies, Macroartropodos y Microartropodos se muestran en la Tabla 2. Se observo que la Dominancia Marcada ha sido el patron predominante siendo las unicas excepciones para la ZQ el muestreo de Abril-2002 (Dominancia Compartida) y para la ZNQ en los meses de Febrero-2002 (Dominancia Compartida) y Abril-2002 (Dominancia Compartida), lo cual nos lleva a pensar que las Dominancias Marcadas son la condicion tipica de la comunidad y que la alteracion provocada por la quema no condujo a cambios en la distribucion de las abundancias. En los Macroartropodos la Dominancia exagerada no se dio para ningun muestreo, sin embargo es interesante observar que la ZNQ tiene como patron predominante la Dominancia Marcada y la ZQ tiene como patron predominante la Distribucion Equitativa, lo cual nos lleva a pensar que las Dominancias Marcadas son la condicion tipica de la comunidad y las alteraciones provocadas por la estacionalidad y la quema conducen a cambios en la distribucion de sus abundancias.

Los Microartropodos son numericamente los mas importantes de la fauna del suelo (Margalef, 1977). Es interesante apreciar que ambas zonas tambien tienen como patron predominante la Dominancia Marcada, esto sugiere que es la condicion tipica de la comunidad, sin embargo es interesante apreciar que ambas zonas antes de la quema poseen una Dominancia Exagerada y luego de varios meses ambas zonas muestran una Dominancia Compartida, sugiriendo que la quema no afecta las distribuciones inmediatamente sino la estacionalidad, posiblemente la quema retrasa la Distribucion Compartida en la ZQ (Abril-2002), dandose antes en la ZNQ (Febrero-2002).

Empleando el analisis de clusters se evaluo la similitud de la composicion de morfoespecies entre ambas zonas antes y despues de la quema, considerando su ausencia y presencia (Figura 5). Antes de la quema a una distancia de enlace menor a 0.5 se distinguieron dos asociaciones, una asociacion agrupando a las estaciones 5 y 6 de la ZNQ y otra agrupacion con el resto de las estaciones, sin embargo luego de la quema al mismo nivel de asociacion (0.5) las dos parcelas mostraron una gran similitud en su composicion de especies, es decir, que la quema inicialmente estaria homogenizando la zona. Ademas se evaluaron todos los muestreos en ambas zonas, a una distancia de enlace menor a 0.5 no se observo diferencias en la abundancia y la presencia-ausencia de los artropodos. Sin embargo se observaron agrupamientos de los muestreos asociados a la presencia de las especies por la estacionalidad, a distancias de enlaces mayores a 0.5 (Figura 6).

Analizando los grupos funcionales los detritivoros superaron en abundancia a los demas grupos, debido a la gran abundancia de Entomobryidae-01. Los fitofagos presentaron el mayor numero de especies y fueron segundos en abundancia. Con respecto al efecto de la quema en los grupos funcionales, se observaron efectos negativos asi como efectos positivos en los macroartropodos parasitoides y los microartropodos depredadores respectivamente. Al parecer tanto la precipitacion como la diversidad de estratos estan muy relacionadas con la abundancia de estos dos grupos funcionales, los macrortropodos parasitoides tanto en su abundancia absoluta y relativa, fluctuan luego de un mes de la quema, siendo mas notorio al aumentar la precipitacion. En la estacion seca ambas parcelas se vuelven similares, probablemente la precipitacion es un efecto estacional que al sumarse al efecto quema, permite al grupo de los parasitoides ser un indicador de estas perturbaciones (Figura 7). Los porcentajes de abundancia de los depredadores en la ZQ se incrementaron luego de la quema, hasta alcanzar el mayor ascenso en el mes de Noviembre, luego desciende gradualmente en los meses de Diciembre y Febrero, para despues terminar siendo menor en los dos ultimos muestreos, correspondientes a la epoca seca, al parecer la disminucion de la precipitacion genera un ligero efecto negativo en la ZQ, que permite que regrese al comportamiento que tenia antes de la quema (Figura 8)

Ademas al evaluar la similitud de la comunidad de la artropodofauna, a nivel de su abundancia y su composicion luego de la perturbacion generada por la quema, se encontro que la quema no afecto la correlacion entre ambas zonas, sin embargo algunos descensos en la correlacion reforzarian el efecto estacional (Figura 9). En la similitud temporal de los Macroartropodos y los Microartropodos (Figura 10), luego de la quema se puede observar que la similitud oscila entre un coeficiente de correlacion r de Spearman de 0.6 y 0.9, sugiriendo que la quema no afecto la similitud entre la comunidad de Microartropodos (Tabla 3). Con respecto a los Macroartropodos los valores de r en todas las muestreos han sido bajos, es decir que ambas parcelas no son muy parecidas entre si para este grupo. Ademas antes y despues de la quema no se dan cambios importantes en r, los datos significativos para estas dos muestreos se muestran en la Tabla 3, sugiriendo que la quema no afecta la similitud entre la comunidad de Macroartropodos. Esto corrobora lo sugerido cuando se analizan todas las morfoespecies. Al comparar las comunidades en funcion a sus grupos funcionales con el coeficiente de correlacion r de Pearson no se dan variaciones importantes ni antes ni despues de la quema (Figura 11); todos los valores de r son significativos (Tabla 4). Se realizo el mismo analisis sin tomar en cuenta a Entomobryidae-01 (Figura 11), tampoco las variaciones fueron drasticas (Tabla 4). Estos tres niveles de analisis muestran que no habria un efecto drastico de la quema en las comunidades de artropodos.

El efecto leve de la quema observado en la presente investigacion puede deberse a alguna de los siguientes planteamientos o a la interaccion de las mismos. El primer planteamiento es debido a la epoca en la cual se realizo la quema, sugiriendo que una quema controlada a favor del viento realizada a inicios de la epoca de lluvias, no genera un impacto fuerte. El segundo planteamiento esta relacionado al tamano de las parcelas, probablemente 900 [m.sup.2] es un area lo suficientemente pequena para ser colonizada rapidamente y no tener los efectos negativos que se estarian produciendo en una quema de grandes extensiones. El tercer planteamiento sugiere que la artropodofauna del ecosistema de la puna ha coexistido con el fuego, durante mucho tiempo. Por lo tanto como Huston (1994) indica los ecosistemas con frecuentes quemas tienden a exhibir al menos conspicuas respuestas ecologicas. En tales ecosistemas los patrones predominantes de la composicion de especies y diversidad del paisaje no resulta de la variacion en la frecuencia o en la intensidad del fuego, sino de la variacion de las condiciones ambientales que influencian la productividad de la planta y de su tasa de desplazamiento y recuperacion. En la presente investigacion se ha podido observar este patron en las diferentes variables evaluadas, es decir, son las condiciones ambientales las que tienen un mayor efecto en la productividad de los pastizales y en la comunidad de artropodos. El cuarto planteamiento es que se debio tambien evaluar a los artropodos del estrato herbaceo, porque son los primeros afectados por la quema.

La respuesta de los ecosistemas frente a las perturbaciones esta asociada al concepto de resiliencia. La sostenibilidad del sistema involucra el mantenimiento de la funcionalidad del mismo luego de una perturbacion o el mantenimiento de los elementos necesarios para renovarlo o reorganizarlo, esta habilidad es denominada resiliencia (Walker et al., 2002). Asimismo, en el contexto del manejo adaptativo, la resiliencia se define como la habilidad de un sistema para absorber cambio y variacion sin saltar a un estado diferente donde las variables y procesos que controlan su estructura y comportamiento cambien subitamente (Holling, 1996). Considerando el concepto de manejo adaptativo se ha construido un modelo conceptual, tratando de interpretar el desarrollo de los procesos ecologicos de la unidad productiva de Pachacayo. Existe un ciclo adaptativo en el modelo correspondiendo a la escala local, el cual se puede explicar debido a que se desarrolla sobre un ciclo anual. Los otros ciclos (al nivel de microcuencas y regiones) requieren una mayor informacion para conocer el comportamiento de sus variables en las diferentes fases. Todos estos ciclos presentan una cierta regularidad, la misma que para el nivel mas pequeno -- motivo del presente estudio -- se puede describir en los siguientes terminos: existe un proceso de crecimiento (r) y otro de acumulacion estacional de biomasa vegetal (K). Parte de esta biomasa es retirada como consecuencia de la actividad ganadera, pero hay un excedente de biomasa seca. Debido a ello se emplea la quema del pastizal como mecanismo para retirarla, lo que da paso a una liberacion de nutrientes (fase .) y posiblemente se da una perdida de estos nutrientes (fase a), pero leve no drastica, por lo tanto esto permitiria sugerir que en el caso de los artropodos no se genera una alta perdida de diversidad. De este modo, esto estaria reforzando la tercera alternativa de explicacion -- o tercer planteamiento - esbozado lineas arriba y que sugiere que posiblemente estos artropodos tienen mucho tiempo co-existiendo con el fuego y han desarrollado respuestas adaptativas, es decir, que este ciclo se cierra tan rapido que no afecta al sistema. Sin embargo hay que considerar la frecuencia y la epoca en la que se realiza la quema, ademas la incorporacion de la variable climatica, la cual sumada a la quema cuando se dan condiciones climaticas adversas si pueden generar una gran disminucion de la diversidad de los artropodos.

Conclusiones

Las conclusiones de este trabajo permiten obtener un alcance sobre el efecto de las quemas en la artropodofauna, el cual no se lograria con solo una caracterizacion de areas quemadas. En sintesis los resultados obtenidos indican que la quema controlada de pastizales no tiene un efecto negativo en la comunidad de artropodos. La quema, es un tipo de perturbacion que esta incrementando ligeramente la diversidad. Posiblemente esta comunidad tiene mucho tiempo co-evolucionando con el fuego y han desarrollado respuestas adaptativas para que el sistema no se afecte. Las comunidades de artropodos de la puna estarian entonces presentando dos tipos de perturbaciones: (1) la quema, la cual seria una perturbacion media que facilita diversidades mas altas y (2) la estacionalidad, la cual seria una perturbacion muy alta que manifiesta diversidades muy bajas, por lo que al aparecer es la estacionalidad la que genera una alta perturbacion en la comunidad de los artropodos.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

[FIGURA 8 OMITIR]

[FIGURA 9 OMITIR]

[FIGURA 10 OMITIR]

[FIGURA 11 OMITIR]
Anexo no 1 Abundancias de los Ordenes Taxonomicos de artropodos
terrestres colectados en Pachacayo (Jauja, Junin) durante Agosto
de 2001 a Junio de 2002. Los numeros entre parentesis son el
numero de morfoespecies contabilizadas en cada Orden.

                             Zona Quemada   Zona No Quemada
Clase            Orden         (Total)          (Total)

                Araneae        177 (11)        165 (15)
               Solifuga         1 (1)            5 (1)
               Gamasida        248 (2)          289 (1)
Arachnida       Ixodida         23 (1)           5 (1)
              Actinedida       105 (6)          63 (4)
               Oribatida       592 (5)          629 (5)

Collembola   Arthropleona      4546 (3)        3636 (3)
             Symphypleona      896 (1)         1348 (1)

              Orthoptera        4 (2)           13 (3)
              Dermaptera          0              1 (1)
              Psocoptera          0              1 (1)
Insecta      Thysanoptera       2 (1)            3 (2)
             Hemiptera (*)    1083 (28)        1214 (30)
              Coleoptera       662 (29)        612 (27)
                Diptera        447 (35)        518 (38)
              Hymenoptera      162 (39)        221 (39)

(*) Incluye subordenes Homoptera y Heteroptera.


Agradecimientos

Los autores agradecen al Centro Internacional de la Papa (CIP) por el apoyo financiero para los muestreos de campo. Al personal de la SAIS Tupac Amaru por las facilidades brindadas en todos los muestreos realizados. A Roberto Quiroz, Diana Torres, Raul Castaneda, Monica Maldonado, Zulema Quinteros, Alfredo Giraldo, Rianne Van Der Bom y todos los estudiantes de Biologia que apoyaron en los muestreos de campo y en la fase de laboratorio.

Presentado: 17/06/2007

Aceptado: 14/11/2007

Literatura citada

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Liz Z. Castaneda Cordova (1), German Arellano Cruz (2) y Edgar Sanchez Infantas (1)

(1) Laboratorio de Ecologia de Procesos. Departamento Academico de Biologia. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina S/N. Apartado 12-056. Lima 12 - Peru. Direccion electronica: licas78@yahoo.com

(2) Laboratorio de Ecologia de Insectos. Departamento Academico de Biologia. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina S/N. Apartado 12-056 Lima 12 - Peru. Direccion electronica: acg@lamolina.edu.pe

Tablas y figuras y anexo citados en el texto.
Tabla 1: Prueba t aplicada a la diversidad ? y la abundancia
de la artropodofauna antes y despues de la quema. Pachacayo.

                                    (a) diversidad

                            Zona Quemada      Zona No Quemada

                          Antes    Despues    Antes    Despues

Media                       1.50      3.71      2.40      3.29
Varianza                    0.05      0.03      0.06      0.12
Observaciones                  6         6         6         6
Diferencia hipotetica
  de las medias                0                   0
Grados de libertad             5                   5
Estadistico t             -20.85               -6.39
P(T<=t) dos colas       0.000005             0.00139
Valor critico de t
  (dos colas)               2.57                2.57

                                    (b) abundancia

                            Zona Quemada      Zona No Quemada

                          Antes    Despues    Antes    Despues

Media                      477.5     71.17    184.67    108.67
Varianza                 10900.7    486.57   1111.87    646.27
Observaciones                  6         6         6         6
Diferencia hipotetica
  de las medias                0                   0
Grados de libertad             5                   5
Estadistico t              11.58                6.22
P(T<=t) dos colas        0.00008              0.0016
Valor critico de t
  (dos colas)               2.57                2.57

Tabla 2: Tipos de Distribucion de las abundancias de las
morfoespecies, macroartropodos y microartropodos en cada muestreo.

Muestreos              Z. Q   Z.NQ   Z. Q   Z.NQ   Z. Q   Z.NQ

Agosto 2001 (a.q)       DM     DM     DM     DC    DEX     DM
Octubre 2001 (a.q)      DM     DM    DEQ    DEQ    DEX    DEX
Octubre 2001 (d.q)      DM     DM    DEQ     DM     DM     DM
Noviembre 2001 (d.q)    DM     DM    DEQ     DM     DM     DM
Diciembre 2001 (d.q)    DM     DM     DC     DM     DM     DM
Febrero 2002 (d.q)      DM     DC     DM     DC     DM     DC
Abril 2002 (d.q)        DC     DC    DEQ     DC     DC     DC
Junio 2002 (d.q)        DM     DM     DM     DM     DM     DM

DM = Dominancia Marcada DEQ = Distribucion
Equitativa a.q = antes de quema DC = Dominancia
Compartida DEX = Dominancia exagerada d.q =
despues de quema

Tabla 3: Matriz de valores de probabilidad obtenidos mediante el
Coeficiente de Correlacion r de Spearman para la comparacion de
Microartropodos y Macroartropodos. Los valores en negrita indican
el grado de significacion a un nivel de significacion de p = 0,05.

                     (a) Microartropodos

Muestreas   Z.N.Q.1   Z.N.Q.2   Z.N.Q.3   Z.N.Q.4

Z.Q.1       0.817
Z.Q.2                 0.001
Z.Q.3                           0.048
Z.Q.4                                     0.016
Z.Q.5
Z.Q.6
Z.Q.7
Z.Q.8

                     (a) Microartropodos

Muestreas   Z.N.Q.5   Z.N.Q.6   Z.N.Q.7   Z.N.Q.8

Z.Q.1
Z.Q.2
Z.Q.3
Z.Q.4
Z.Q.5       0.0003
Z.Q.6                 0.1275
Z.Q.7                           0.0041
Z.Q.8                                     0.0068

                     (b) Macroartropodos

Muestreas   Z.N.Q.1   Z.N.Q.2   Z.N.Q.3   Z.N.Q.4

Z.Q.1       0.0966
Z.Q.2                 0.0048
Z.Q.3                           0.0024
Z.Q.4                                     0.0084
Z.Q.5
Z.Q.6
Z.Q.7
Z.Q.8

                     (b) Macroartropodos

Muestreas   Z.N.Q.5   Z.N.Q.6   Z.N.Q.7   Z.N.Q.8

Z.Q.1
Z.Q.2
Z.Q.3
Z.Q.4
Z.Q.5       0.0748
Z.Q.6                 0.1596
Z.Q.7                           0.0166
Z.Q.8                                     0.0555
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Author:Castaneda Cordova, Liz Z.; Arellano Cruz, German; Sanchez Infantas, Edgar
Publication:Ecologia Aplicada
Date:Jan 1, 2007
Words:7136
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