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Efecto de plantaciones de pino en la artropofauna del suelo de un bosque Altoandino.

Effect of pine plantations on soil arthropods in a high Andean forest.

El suelo es el escenario de un balance entre la adicion de residuos organicos de las plantas y la descomposicion por los organismos del suelo. El flujo de energia y el ciclado de nutrientes, requiere de la transformacion de la materia organica en el ecosistema. En esta dinamica la fauna del suelo cumple un papel esencial, porque junto con los microorganismos transforman los restos de origen animal y vegetal, manteniendo la estructura del suelo, aumentando el numero de nichos y regulando la disponibilidad de recursos para los productores (Teuben & Roelofsma 1990, Giller 1996, Moldenke et al. 1999, Adl 2003).

Dentro de la comunidad de fauna del suelo, microartropodos como colembolos y acaros afectan el crecimiento vegetal, la velocidad de descomposicion de la hojarasca y la velocidad de mineralizacion de los nutrientes; bien sea a traves de sus efectos sobre la morfo-fisiologia de las plantas (Hishi & Takeda 2005) o sobre la comunidad microbiana (Ponge 2000, Wardle 2002, Wells et al. 2002). La dinamica de la comunidad de los artropodos en general se ve afectada por factores microambientales del suelo, basicamente fisico-quimicos y biologicos (Endlweber & Scheu 2007), y por la disponibilidad de recursos provenientes de actividades vegetales y microbianas (Ponge 2000). Si bien los efectos de las interacciones entre microartropodos, microorganismos y rizosfera aun son objeto de estudio, entender como la composicion de la comunidad de artropodos es afectada por un componente estructural del ecosistema, como la vegetacion y el suelo, es esencial para avanzar en el estudio del funcionamiento de los ecosistemas boscosos (Wardle 2002).

La altitud afecta la biologia del suelo (Hodkinson 2005). En bosques de montana, donde las bajas temperaturas persisten a lo largo del ano, la descomposicion por microorganismos se hace mas lenta y la riqueza y abundancia de la fauna del suelo se ve reducida, lo cual ocasiona que gran parte de los residuos vegetales permanezcan durante un largo tiempo en el horizonte organico del suelo (Garcia & Chamorro 1990, Roderstein et al. 2005, Bottner et al. 2006, Hasegawa et al. 2006, Illig et al. 2008). En los Andes tropicales, donde la temperatura media es inferior a los 10[degrees]C (Pinto 1993), los suelos presentan caracteristicas acidas y altas concentraciones de aluminio, que retardan la actividad microbiana (Garcia & Chamorro 1990, Teuben & Roelofsma 1990, Bottner et al. 2006). Esto realza aun mas la importancia de la fauna del suelo como procesador de la materia organica; el horizonte organico de este tipo de suelos normalmente conserva una densidad baja de macrofauna como lombrices de tierra, diplopodos e isopodos, mientras que la mesofauna y microfauna constituyen los organismos mas abundantes (Salmon et al. 2006).

Los efectos de disturbios antropicos en los ecosistemas andinos merecen especial atencion, por cuanto podrian afectar ampliamente los procesos de ciclaje de nutrientes al alterar la diversidad de la fauna del suelo. Uno de los tipos de disturbio mas comunes en Suramerica durante el ultimo siglo ha sido el reemplazo de bosque nativo por la plantacion extensiva de especies exoticas, como pino y eucalipto (Sedjo 1999, Toro & Gessel 1999, Granda 2006). Sin importar si estas plantaciones tuvieron un interes estetico o maderero, las alteraciones fisicas del suelo en plantaciones de pino han sido ampliamente documentadas, e incluyen una baja retencion de calor (Porte et al. 2004) y una maxima evapotranspiracion, afectando la dinamica hidrica a nivel regional (Oyarzun & Huber 1999, Buytaert et al. 2007). Con frecuencia, el establecimiento de estas plantaciones trae consigo la fragmentacion del bosque nativo, donde los parches mas pequenos pueden ser seriamente influenciados por la matriz de pino. Sin embargo, los efectos sobre la fauna del suelo, especialmente en ambientes andinos tropicales han sido poco estudiados.

A pesar de ser uno de los biomas mas diversos del mundo, el bosque altoandino Colombiano ha sido fragmentado y desplazado por paisajes agropecuarios, plantaciones forestales de especies exoticas, e invadido por procesos de paramizacion (Cortes et al. 1990, Rodriguez et al. 2004). En este estudio, se caracterizo la comunidad de artropodos en tres horizontes del suelo, determinando su diversidad, dinamica a lo largo de un ciclo anual, y estructura trofica, con el fin de establecer diferencias entre la edafofauna de un remanente de bosque nativo alto andino y una antigua plantacion de pino. Como puede deducirse, fuertes diferencias entre estos dos ambientes podrian indicar interferencias en el funcionamiento ecosistemico, causadas por la plantacion de especies exoticas.

MATERIALES Y METODOS

Zona de estudio: La zona de estudio es un bosque altoandino fragmentado e inmenso en una cobertura de plantaciones, ubicado en el departamento de Cundinamarca, jurisdiccion de los Municipios de Tausa y Cogua, en terrenos contiguos al Embalse del Neusa, (5[grados]08'99" N, 73[grados]56'69" W), a una altura entre 3 000 y 3 200 msnm. Estos terrenos forman parte de una zona recreativa y son administrados actualmente por la Corporacion Autonoma Regional de Cundinamarca. El clima de la region del Neusa se caracteriza por tener regimenes pluviometricos de tipo bimodal, con un promedio anual de lluvias de 972mm, picos de lluvias entre abril-mayo y octubre-noviembre y periodos de sequia en diciembre y enero; de acuerdo a la clasificacion de Holdridge (1978) corresponde a bosque humedo montano. Los suelos se originaron de areniscas, arcillas y otros materiales propios de la cordillera oriental, y han recibido aportes significativos de cenizas volcanicas (Malagon et al. 1995).

Se estudiaron los dos tipos mas comunes de vegetacion: el primero corresponde a un relicto de bosque alto andino, donde predominan comunidades de Weinmannia-Clusia y Drimys-Valea. El segundo es una plantacion que no se explota de Pinus patula de unos 70 anos de antiguedad (Cortes et al. 1990) con una extension aproximada de 900 has y que forma parte del paisaje de la region del Neusa. Crece con una alta densidad de siembra, baja penetracion de luz y agua tipica monocultivos y produce una alta acumulacion de aciculas en el suelo. A esto se suma que a pesar de su longevidad, presenta una escasa invasion por malezas y no ha prosperado la regeneracion de especies nativas.

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Toma de datos: El muestreo se realizo entre septiembre de 2001 y agosto de 2002, los puntos de muestreo se distribuyeron al azar, a lo largo y ancho de las coberturas de bosque y pino, cubriendo un area aproximada de 0.3 has en cada una (Fig. 1). Para caracterizar la fauna del suelo se utilizaron los metodos de trampa de caida "Pitfall" (Uetz & Unzicker 1976) y el embudo de Berlese-Tullgren (Bordon 1994), que son considerados complementarios en el estudio de comunidades. Mientras el metodo pitfall captura los individuos que tienen actividad sobre la superficie del suelo (habito epigeo), el metodo Berlese registra los organismos que tienen como habitat el suelo en sus diferentes estratos u horizontes, cuantificando ademas la densidad (ind/[m.sup.2]). Se consideraron dos biotopos para realizar los muestreos mensuales: la hojarasca o mantillo con estrato organico (horizonte O) y el suelo o estrato mineral (horizonte A con una profundidad entre 0 y 15cm). En el bosque alto andino y la plantacion de pino se tomaron por mes 7 a 8 muestras de hojarasca y de suelo, con un area aproximada de 0.031[m.sup.2] por muestra, que fueron pasadas por el embudo Berlese. Para el muestreo de la fauna epigea, 14 trampas de caida fueron puestas en sitios al azar en el piso, separadas una de la otra por 20-25m de distancia, con cambio de sitio cada mes. Se calculo el promedio de individuos interceptados en cada trampa por dia, como un estimador de la actividad o movimiento sobre la superficie del suelo. La colecta total fue de 328 muestras usando Berlese y 132 con pitfall.

Las muestras de los horizontes O y A fueron colocadas durante 48h bajo una bombilla de 40 V. Los organismos fueron separados, cuantificados y preservados en alcohol al 70%. La identificacion de la fauna se realizo en su mayoria a nivel de familia, con la ayuda de claves de Doreste (1988), Dindal (1990), Palacios-Vargas (1990), Carrejo & Gonzalez (1992), y Borror et al. (1995). La cuantificacion se hizo a nivel de morfoespecie. Se realizo una coleccion de referencia de los diferentes grupos, la cual fue depositada en el Museo Entomologico de la Facultad de Agronomia de la Universidad Nacional de Colombia. Aunque actualmente considerada una clase, se opto por usar a Collembola como un taxon a nivel de comparacion con el resto de ordenes, lo cual hizo mas facil el estudio composicional y su confrontacion con otros estudios previos en los que dicho grupo aun era considerado como orden. La estructura trofica de la comunidad de fauna del suelo del bosque alto andino y la plantacion de pino se establecio llevando a cabo una clasificacion basada en investigaciones previas (Hofer et al. 2000, Marasas et al. 2001, Camero et al. 2005), dividiendo los invertebrados en: depredadores, fitofagos, saprofagos y omnivoros. Aunque se encontraron ejemplares con otras tendencias de alimentacion, los tres primeros grupos tuvieron la mayor representatividad estadistica.

En cada sitio se tomaron ademas 6 muestras de suelo al azar, que fueron homogenizadas para cuantificar parametros fisicoquimicos como textura, pH, materia organica, densidad aparente, capacidad de intercambio cationico (CIC) y la concentracion de algunos macro y micronutrientes, del horizonte organico del bosque y de la plantacion de pino; los analisis se llevaron a cabo en el Instituto Geografico Agustin Codazzi (IGAC).

La curva de acumulacion de morfoespecies del bosque alto andino y la plantacion de pino se evaluo mediante la funcion tipo Chao 2, que permite calcular el numero de especies esperadas en un numero acumulado de muestreos a partir del numero de morfoespecies observadas. Otros estimadores comunitarios, como el indice de diversidad de Shannon (H') y el indice de dominancia de Simpson (D), fueron calculados mediante el software Estimates 7.0 (Colwell 2004) y las diferencias estadisticas entre medias se determinaron a traves de una prueba t de Student. El grado de ajuste de la distribucion de frecuencias de las morfoespecies, teniendo como referente esperado la distribucion en el remanente de bosque, se calculo mediante una prueba de Chi-2 ([ji al cuadrado]). Se empleo ANOVA de medidas repetidas para evaluar la diferencia en riqueza y abundancia entre sitios, y ANOVA de dos vias para evaluar los efectos del nivel trofico y el tiempo sobre la riqueza y la abundancia. El analisis fue complementado con el "post hoc" de Tukey. Se utilizaron los programas Statistica 6.0 (StatSoft Inc., 2001) y Sigma Stat 3.1 (Systat Software Inc., 2004).

RESULTADOS

Composicion y diversidad de la comunidad de fauna del suelo: Durante un ano de muestreo se colectaron 55 698 individuos, correspondientes a 214 morfoespecies de artropodos. El 93% de las morfoespecies pertenecio a las clases Insecta y Arachnida. Los ordenes Dermaptera y Mantodea fueron exclusivos del bosque, mientras el orden Psocopera y un par de familias del orden Coleoptera fueron exclusivos de la plantacion de pino (Anexo). La clase Insecta fue la mas representativa con 14 ordenes (Blattodea, Coleoptera, Dermaptera, Diplura, Diptera, Hemiptera, Homoptera, Hymenoptera, Mantodea, Mecoptera, Orthoptera, Psocoptera, Thysanura y Thysanoptera), seguida por la Clase Collembola, que tuvo representacion de sus cuatro ordenes Poduromorpha, Entomobryomorpha, Symphypleona y Neelipleona, abarcando nuevos registros de 6 familias (9 nuevas especies) para Colombia (Penaranda 2005). La Clase Arachnida estuvo representada por tres ordenes (Acari, Araneae y Opilionida) (Anexo).

En general, la superficie del suelo contiene un numero de morfoespecies dos veces superior al del horizonte organico y tres veces superior al del horizonte mineral (Cuadro 1). En el suelo del bosque Altoandino se encontraron 105 familias, representadas por 202 morfoespecies y 38 307 individuos, mientras en la plantacion de pino se encontraron 83 familias representadas por 159 morfoespecies y 17 391 individuos. La diferencia mas notoria entre sitios se da en la capa superficial del suelo, donde el numero de individuos en el bosque casi triplica al numero de individuos en la plantacion. Mediante el metodo de Berlese se obtuvieron valores de densidad por metro cuadrado de 5 480 y 3 677 individuos en el horizonte organico y de 761 y 496 individuos en el horizonte mineral, en Bosque y Plantacion respectivamente.

Los resultados por el metodo Barber mostraron la presencia de muchas mas especies que no fueron registradas en el analisis de densidad, y que se movilizaban en la superficie a traves del sotobosque. Hacia los puntos de muestreo se movilizo un promedio de 86 individuos/dia en bosque nativo, y 33 individuos/ dia en plantacion de pino.

De acuerdo al estimativo Chao 2, los esfuerzos de muestreo cubrieron la expectativa de especies encontradas en un 87.6% para el bosque nativo y un 83.0% para las plantaciones de pino. El taxon Collembola es el mas comun en ambos sitios, pero representa una mayor proporcion de la fauna del Bosque (47%) que de la plantacion (28%), mientras el orden Acari tambien es uno de los mas comunes, siendo mas representativo en la plantacion (34%) que en el Bosque (21%) (Fig. 2). Algunos ordenes tienden a ser caracteristicos de la plantacion, como Blattodea e Isopoda, mientras Hymenoptera y Homoptera resultan ser mas frecuentes en el Bosque. La prueba de [ji al cuadrado] que evaluo el ajuste entre la distribucion de frecuencias de las familias en los ordenes mas diversos, mostro que efectivamente existen diferencias significativas entre bosque y plantacion, particularmente en los ordenes Araneae, Collembola, Hemiptera, Homoptera e Hymenoptera. La distribucion de frecuencias general tambien fue significativamente distinta entre sitios (Cuadro 2).

[FIGURA 2 OMITIR]

Dinamica de la fauna del suelo: El ANOVA demostro que existen efectos significativos del sitio y del tiempo sobre la diversidad de la artropofauna, y ademas existe una interaccion entre el tiempo y el sitio (Fig. 3, Cuadro 3). Aunque la diversidad de artropofauna a lo largo del ano fue mayor en el bosque nativo que en la plantacion de pino, la capa superficial del suelo no presento un efecto del sitio durante la temporada mas humeda del ano (fines de septiembre hasta fines de noviembre), ni se dieron diferencias de riqueza en el horizonte mineral durante las temporadas secas de enero y junio-julio. Tampoco se comprobo que la abundancia de artropofauna del horizonte mineral fuera significativamente mayor en el bosque que en la plantacion. Los horizontes superficial y organico tuvieron dos picos de abundancia (febrero y mayo-junio), que tendieron a coincidir con los maximos de riqueza, mientras el horizonte mineral mostro una dinamica mas homogenea de la diversidad.

Estructura trofica: El 98.8% de los individuos colectados fue clasificado en el nivel trofico correspondiente. La comunidad en general estuvo conformada en un 75% por organismos saprofagos, 14% depredadores, 9% fitofagos y 2 % omnivoros. El ANOVA, usando los tres niveles troficos mas importantes, mostro que la riqueza por nivel varia con el sitio ([F.sub.3,449] =42.24, p<0.01) y el horizonte ([F.sub.6898]=202.21, p<0.01) (Fig. 4). En el bosque nativo se encontro que sin importar las diferencias de riqueza entre horizontes, los grupos troficos se distribuyen de acuerdo al patron general. Por otra parte, en el horizonte mineral de la plantacion de pino no hubo diferencias entre la riqueza promedio de depredadores (1.66 [+ o -] 1.22 morfosps./trampa) y saprofagos (2.00 [+ o -] 1.73 morfosps./trampa), ni tampoco entre la riqueza de fitofagos (5.9 [+ o -] 2.04 morfosps./trampa) y depredadores (5.74 [+ o -] 2.4 morfosps./trampa) del horizonte superficial (prueba de Tukey, [alfa]=0.05).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Caracterizacion fisico-quimica del suelo:

Los analisis fisico-quimicos del suelo indicaron notorias diferencias entre los dos tipos de ecosistemas. El suelo del bosque presenta una mejor formacion de agregados y una menor densidad aparente en comparacion con el suelo de la plantacion de pino. En cuanto a la composicion quimica, ocho de diez bioelementos evaluados estan en mayor concentracion en el bosque nativo (Cuadro 4); tres de ellos superan alrededor de tres veces las concentraciones correspondientes en la plantacion de pino (Ca, Mn, Zn). El contenido de materia organica, medido como porcentaje de carbono organico, tambien fue ampliamente superior en el bosque nativo. Los suelos de este sitio, aunque mas acidos, muestran tener ademas una mayor capacidad de intercambio cationico y un mayor porcentaje de acidez intercambiable.

DISCUSION

En este estudio se logro caracterizar la comunidad de artropodos en un remanente de bosque altoandino y en la matriz de plantaciones pino. Aunque en general el remanente de bosque nativo presento un importante numero de individuos, la riqueza de artropodos es relativamente menor a la reportada para un bosque nublado Colombiano en alto estado de conservacion (Kattan et al. 2006). Este podria ser un ejemplo de los efectos negativos de la fragmentacion de bosques sobre las comunidades del suelo (Davies & Margules 1998, Ims et al. 2004). La reduccion de biodiversidad se atribuye basicamente a una limitacion en la movilidad de los individuos en un paisaje de parches de bosque pequenos y aislados (Hunter 2002, Murrel & Law 2000), condicion que en este estudio parece evidenciarse con el hecho de que transitan en promedio 2.5 veces mas artropodos epigeos en el bosque nativo que en la plantacion de pino. Una mayor oferta de nichos dentro del bosque andino, particularmente por la presencia de bromelias, tambien puede contribuir a la diferencia de biodiversidad encontrada entre sitios (Paoletti et al. 1991, Richardson 1999, Ospina-Bautista et al. 2004).

Para todos los estratos, la riqueza y abundancia fue mayor en el remanente de bosque que en la plantacion de pino, y en el caso de la riqueza esta diferencia fue persistente a lo largo del ano. Usando las interpretaciones de Magurran (1989), los indices calculados muestran que en el bosque los horizontes organico y mineral presentan una diversidad intermedia, pero la fauna epigea es poco diversa al representar pocas morfoespecies con una amplia abundancia de individuos; en la plantacion de pino la diversidad de los horizontes organico y mineral es baja y la diversidad epigea es intermedia. En ambos sitios, la artropofauna presento una alta dominancia, lo cual es indicativo de ecosistemas perturbados.

Pese a ser mucho menor a lo reportado para diversos ecosistemas palearticos (Deharveng 1996, Fukuyama et al. 1999, Wiwatwitaya & Takeda 2005), la densidad de artropodos en el bosque altoandino fue cercana a la que se presenta en zonas inundables de la amazonia Peruana (Tapia-Coral et al. 2002) y a las selvas tropicales en Mexico (Prieto et al. 1999) y Costa Rica (Heneghan et al. 1999).

Sin importar el sitio, la abundancia y riqueza en superficie superaron ampliamente a los horizontes organico y mineral. Aunque la fauna que transita en superficie puede incluir especies provenientes de la cobertura arborea, existe una notoria afinidad de la dinamica comunitaria con la fauna censada en el horizonte organico (Fig. 3). Algunos autores advierten sobre la subestimacion de la diversidad debido al metodo de muestreo o a la separacion de fauna en embudo Berlese (Andre et al. 2002).

Al evaluar la composicion de la artropofauna del suelo, se encontraron importantes diferencias entre el bosque nativo y la plantacion de pino. En el bosque nativo domino el grupo Collembola, con una representatividad del 42.4% y una abundancia similar a la de otros ecosistemas de bosque natural (Franklin et al. 2001, Wiwatwitaya & Takeda 2005), mientras que la plantacion de pino estuvo dominada por el grupo Acari con un 34% (Fig. 2). Los resultados se ajustan a la composicion reportada en otros estudios donde se registra una discreta participacion del orden Acari en bosques nativos, mientras bosques de pino y sus plantaciones muestran una importante participacion de este grupo en la fauna del suelo. Tambien coinciden con este estudio al reportar una mayor participacion de Isopoda, Blattodea y Araneae en plantaciones de pino (Bird et al. 2004, Camero et al. 2005, Kattan et al. 2006).

En la superficie y el horizonte organico, el bosque altoandino mostro picos importantes de abundancia y riqueza que tienden a coincidir con los meses de febrero (primeras lluvias de ano) y mayo (pico de precipitacion anual); la respuesta al clima es similar a la reportada por Wiwatwitaya & Takeda (2005), quienes argumentan que las especies dominantes tienen sus picos de abundancia en las temporadas humedas. La estacionalidad en el bosque altoandino estaria tambien marcada por una precipitacion media (alrededor de 1 000mm) mucho menor a la que se da en otros bosques tropicales siempreverdes (superior a 3 000mm), donde la presencia de lluvias en medio del verano conlleva a un bajo contraste estacional y a una escasa variacion de la biodiversidad del suelo en relacion con el clima (Anu et al. 2009).

El efecto significativo de la interaccion tiempo-sitio se refleja en el hecho que dificilmente hay coincidencias entre los picos de riqueza y abundancia de los dos sitios, con dinamicas que en la plantacion de pino tienden a ser homogeneas a lo largo del ano. Esto sugiere que en la plantacion los ciclos reproductivos y de desarrollo de las especies son alterados, posiblemente reduciendo la respuesta a senales ambientales como el microclima (Harte et al. 1996), o la calidad del recurso alimenticio del suelo (Smith et al. 1998), que resulta ser menos rico en bioelementos en comparacion con el bosque altoandino (Cuadro 4).

La caracterizacion quimica del suelo en Neusa podria explicar las diferencias en la estructura trofica entre sitios. Ademas de la baja disponibilidad de cationes que es consecuente con la tala de bosques (Negrete-Yankelevich et al. 2007), la hojarasca de pinos es tipicamente pobre en nutrientes, con caracteristicas quimicas desfavorables para la descomposicion (Salamanca et al. 1998, Lemma et al. 2007). Frente a la evidente reduccion de las poblaciones de microorganismos, grupos saprofagos como los colembolos serian los primeros en verse afectados, mientras que grupos predominantemente depredadores como Acari se harian mas frecuentes (Fig. 2). Por otra parte, el alto nivel de diversidad vegetal en el bosque nativo posiblemente brindara una alta diversidad de calidad de la hojarasca, que sera utilizada de manera complementaria por la edafofauna; de esa manera la diversidad vegetal puede contribuir de manera directa con la diversidad trofica de la fauna del suelo (Hooper et al., 2000).

Se encontraron adicionalmente algunas diferencias troficas entre estratos de suelo en la plantacion (Fig. 4). La hojarasca de pino tiene una baja capacidad de absorcion (Ibrahima et al. 1995), favoreciendo asi la evaporacion directa en la superficie, mientras el agua que logra filtrarse al suelo es rapidamente integrada al sistema de evapotranspiracion de la plantacion (Cortes et al. 1990, Oyarzun & Huber 1999, Buytaert et al. 2007). Esto, sumado a la baja tasa de descomposicion, conlleva a que el horizonte mineral sea mas seco, menos agregado, y con un contenido de detrito organico menor al del bosque nativo (Cuadro 4). Algunos grupos, como Collembola y Acari responden positivamente a la humedad del suelo, y otros como Araneae y Formicidae estan negativamente relacionados con ella; se ha documentado ademas que la artropofauna se distribuye de acuerdo a la temperatura (Ferguson 2001).

Aunque menos diversa, la plantacion de pinos mantuvo una estructura trofica general similar a la del bosque nativo. Ademas la riqueza y abundancia por muestreo, y durante epocas adversas como la temporada seca, fueron similares en los dos sitios. Esto podria apoyar la hipotesis de que los grupos funcionales en un ecosistema son redundantes, con varias especies ejerciendo el mismo papel; de este modo la funcion persiste en el tiempo y el espacio a pesar de la reduccion de la riqueza (Ekschmitt & Griffiths 1998, Hunt & Wall 2002, Franklin et al. 2004). Se ha estimado que incluso al eliminar todas las especies de un grupo funcional, la abundancia de la fauna restante es poco afectada; al igual que el funcionamiento ecosistemico, medido como mineralizacion de nitrogeno y productividad primaria (Hunt & Wall 2002).

Sin embargo, otros planteamientos indican que una alta diversidad de edafofauna puede incrementar la eficiencia de la descomposicion de la materia organica, a traves de una interaccion sinergica entre los organismos, lo cual contribuye a incrementar la disponibilidad de nutrientes y la productividad vegetal (Lavelle 1996, Heemsbergen et al. 2004, Brussaard et al. 2007). Sin entrar en un estudio detallado de las interacciones troficas, se deben resaltar diferencias gremiales encontradas entre el bosque y la plantacion, con dos familias dominantes del orden Araneae: Linyphiidae, constructores de telas sabanas, mas abundantes en la plantacion, mientras que Ctenidae son vagabundos del suelo, mas abundantes en el bosque (Florez 1998, 2000) (Anexo). Es evidente que en la plantacion las aranas dispondrian de mas de insectos voladores y arboricolas que de insectos en el suelo como alimento. Las notorias diferencias en rasgos estructurales del suelo como la densidad, textura y porosidad, encontradas en este estudio, demostrarian que efectivamente la funcionalidad ecosistemica esta siendo reducida debido a la plantacion de pinos.

En conclusion, las plantaciones exoticas forestales causan reduccion de la diversidad, alteran la dinamica y la estructura trofica de las comunidades del suelo, efectos que persisten a largo plazo (Nummelin & Zilihona 2004, Bardgett 2005, Kattan et al. 2006). Aunque estos fenomenos no necesariamente traen consecuencias en el funcionamiento ecosistemico, es recomendable profundizar en el de grupos funcionales dentro de los niveles troficos, y determinar como se ve afectada la eficiencia de los procesos biologicos por causa de las plantaciones de pino en la region Andina.

AGRADECIMIENTOS

Este proyecto fue financiado por la Universidad Nacional de Colombia. Agradecemos la valiosa colaboracion de la Administracion del Embalse del Neusa y de la Corporacion Autonoma Regional de Cundinamarca (CAR) por suministrar los permisos necesarios para el trabajo de campo. A la biologa Bertha Cobo por el acompanamiento tecnico en el laboratorio. En memoria de Alba Lucia Leon (e.p.d.)
ANEXO
Composicion y diversidad de la fauna del suelo en Embalse del Neusa

APPENDIX
Composition and diversity of soil fauna in Reservoir Neusa

Clase          Orden              Familia                  Bosque

                                                         S      N

Arachnida      Acari              Astigmata              3      42
                                  Cryptostigmata         19   5 971
                                  Mesostigmata           10   1 692
                                  Prostigmata            9     943

               Araneae            Agelenidae             1      3
                                  Anyphaenidae           2      3
                                  Barychelidae           1      2
                                  Caponiidae             2      10
                                  Ctenidae               1      91
                                  Cybaeidae              1      2
                                  Linyphiidae            3     133
                                  Liocranidae            1      1
                                  Ochyroceratidae        1      1
                                  Paratropididae         2      38
                                  Pholicidae             2      9
                                  Salticidae             2      34
                                  Theridiidae            1      8
                                  Zooariidae             1      1

               Opilionida         Cosmetidae             1      4
                                  Gonyleptidae           2      10

Chilopoda      Scolopendromorpha  Scolopendridae         1      12

Diplopoda      Polydesmida        Polydesmidae           2      30

Insecta        Blattodea          Poliphagidae           2      48
               Coleoptera         Anticidae              1      1
                                  Carabidae              2      36
                                  Chrysomelidae          2      63
                                  Cisidae                1      3
                                  Criptophagidae         1      3
                                  Cucujidae              0      0
                                  Curcullionidae         6     148
                                  Derodontidae           1      3
                                  Hydrophilidae          1      41
                                  Leiodidae              1      1
                                  Lycidae                1      1
                                  Lyctidae               1      1
                                  Mordelidae             1      13

               Coleoptera         Nitidulidae            0      0
                                  Pselaphidae            2     531
                                  Ptiliidae              1     149
                                  Pyrochroidae           1      6
                                  Rhysodidae             0      0
                                  Scarabaeidae           2      2
                                  Scolytidae             1     185
                                  Scydmaenidae           2      10
                                  Staphylinidae          2     824

               Dermaptera         Forficulidae           1      2
               Diplura            Anajapygidae           1      45
                                  Campodeidae            1      90
                                  Japygidae              1      54

               Diptera            Anisopodidae           2     273
                                  Bibionidae             0      0
                                  Calliphoridae          1      11
                                  Cecidomyiidae          4     550
                                  Ceratopogonidae        3     135
                                  Chironomidae           2     840
                                  Culicidae              1      9
                                  Dolichopodidae         1      35
                                  Drosophilidae          3      73
                                  Empididae              2     124
                                  Lauxaniidae            1      5
                                  Muscidae               2     114
                                  Mycetophilidae         1      46
                                  Phoridae               6    2 739
                                  Pipunculidae           1      4
                                  Psychodidae            1     587
                                  Ptychopteridae         1      32
                                  Scatopsidae            1      7
                                  Sciaridae              2     512
                                  Sciomyzidae            1      20
                                  Simulidae              2      11
                                  Sphaeroceridae         2      64
                                  Tachinidae             2      28
                                  Tipulidae              1      39
                                  Trephritidae           1      1
                                  Trichoceridae          1      3

               Hemiptera          Lygaeidae              4      33
                                  Nabidae                1      2
                                  Pentatomidae           1      35
                                  Schizopteridae               413
                                  Tingidae               1      2

               Homoptera          Aphididae                     84
                                  Aradidae               1      1
                                  Cercopidae             1      3
                                  Cicadellidae                 149
                                  Cicadidae              1      2
                                  Coccidae               1      26
                                  Pseudococcidae         3     315

               Hymenoptera        Bethylidae             2      61
                                  Formicidae             2      25
                                  Ichneumonidae          2      28
                                  Pompilidae             1      7
                                  Trichogrammatidae      1     176

               Mantodea           Mantidae               1      2

               Mecoptera          Panorpidae             1      9

               Orthoptera         Gryllidae              2      3
                                  Tetrigidae             1      54

               Psocoptera         Pseudocaeciliidae      0      0
                                  Psyllipsocidae         0      0

               Thysanoptera       Phlaeothripidae        2     111

               Thysanura          Machilidae             1      10

Collembola     Poduromorpha       Hypogastruridae        2    2 408
                                  neanuridae **          1      3
                                  odontellidae **        1      1
                                  brachystomellidae **   1      2

               Entomobryomorpha   Entomobryidae          3    3 952
                                  isotomidae             1    12 133
                                  paronellidae **        1      2

               Symphypleona       Sminthuridae           2     488

               Neelipleona        Dicyrtomidae **        0      0
                                  neelidae **            1      3

Malacostraca   Isopoda            Oniscidae              1     183

Oligochaeta    Plesiophora        Enchytraeidae          1      19

Clase          Orden              Familia                   Pino

                                                         S      N

Arachnida      Acari              Astigmata              3     25
                                  Cryptostigmata         18   4 833
                                  Mesostigmata           7    1 034
                                  Prostigmata            8     539

               Araneae            Agelenidae             0      0
                                  Anyphaenidae           0      0
                                  Barychelidae           1      4
                                  Caponiidae             2      6
                                  Ctenidae               1     40
                                  Cybaeidae              0      0
                                  Linyphiidae            3     292
                                  Liocranidae            0      0
                                  Ochyroceratidae        0      0
                                  Paratropididae         2     12
                                  Pholicidae             2      4
                                  Salticidae             2     21
                                  Theridiidae            0      0
                                  Zooariidae             0      0

               Opilionida         Cosmetidae             1      8
                                  Gonyleptidae           2     38

Chilopoda      Scolopendromorpha  Scolopendridae         1      1

Diplopoda      Polydesmida        Polydesmidae           1      1

Insecta        Blattodea          Poliphagidae           2     869
               Coleoptera         Anticidae              0      0
                                  Carabidae              2     41
                                  Chrysomelidae          2      7
                                  Cisidae                1      2
                                  Criptophagidae         0      0
                                  Cucujidae              1      1
                                  Curcullionidae         6     67
                                  Derodontidae           0      0
                                  Hydrophilidae          1      1
                                  Leiodidae              0      0
                                  Lycidae                1      1
                                  Lyctidae               1      9
                                  Mordelidae             1     29

               Coleoptera         Nitidulidae            1      8
                                  Pselaphidae            2     95
                                  Ptiliidae              1     11
                                  Pyrochroidae           0      0
                                  Rhysodidae             1      1
                                  Scarabaeidae           0      0
                                  Scolytidae             1     49
                                  Scydmaenidae           1      7
                                  Staphylinidae          1     209

               Dermaptera         Forficulidae                  0
               Diplura            Anajapygidae           1      1
                                  Campodeidae            1     18
                                  Japygidae              1      2

               Diptera            Anisopodidae                1 211
                                  Bibionidae             1      3
                                  Calliphoridae          1      2
                                  Cecidomyiidae          3     169
                                  Ceratopogonidae        3     33
                                  Chironomidae           2     69
                                  Culicidae              1      5
                                  Dolichopodidae         1      1
                                  Drosophilidae          3     39
                                  Empididae              2     17
                                  Lauxaniidae            0      0
                                  Muscidae               2     22
                                  Mycetophilidae         1     75
                                  Phoridae               6     923
                                  Pipunculidae           1      4
                                  Psychodidae            1     301
                                  Ptychopteridae         1      3
                                  Scatopsidae            1      9
                                  Sciaridae              2     601
                                  Sciomyzidae            1      5
                                  Simulidae              1      1
                                  Sphaeroceridae         2     26
                                  Tachinidae             2     10
                                  Tipulidae              1      2
                                  Trephritidae           0      0
                                  Trichoceridae          0      0

               Hemiptera          Lygaeidae              3     56
                                  Nabidae                0      0
                                  Pentatomidae           1      3
                                  Schizopteridae         1     174
                                  Tingidae               0      0

               Homoptera          Aphididae              2     10
                                  Aradidae               0      0
                                  Cercopidae             0      0
                                  Cicadellidae           2      4
                                  Cicadidae              0      0
                                  Coccidae               0      0
                                  Pseudococcidae         1      5

               Hymenoptera        Bethylidae             2      5
                                  Formicidae             2      3
                                  Ichneumonidae          1      1
                                  Pompilidae             0      0
                                  Trichogrammatidae      1      5

               Mantodea           Mantidae               0      0

               Mecoptera          Panorpidae             1      5

               Orthoptera         Gryllidae              1      1
                                  Tetrigidae             0      0

               Psocoptera         Pseudocaeciliidae      1      1
                                  Psyllipsocidae         1      1

               Thysanoptera       Phlaeothripidae        2     43

               Thysanura          Machilidae             1     133

Collembola     Poduromorpha       Hypogastruridae        1     95
                                  neanuridae **          1      1
                                  odontellidae **        0      0
                                  brachystomellidae **   1      3

               Entomobryomorpha   Entomobryidae          2    2 711
                                  isotomidae             2     605
                                  paronellidae **        0      0

               Symphypleona       Sminthuridae           2    1 232

               Neelipleona        Dicyrtomidae **        1      1
                                  neelidae **            0      0

Malacostraca   Isopoda            Oniscidae              1     455

Oligochaeta    Plesiophora        Enchytraeidae          1     21

Clase          Orden              Familia                Total general

                                                         S      N

Arachnida      Acari              Astigmata              3      67
                                  Cryptostigmata         20   10 804
                                  Mesostigmata           10   2 726
                                  Prostigmata            10    1482

               Araneae            Agelenidae             1      3
                                  Anyphaenidae           2      3
                                  Barychelidae           1      6
                                  Caponiidae             2      16
                                  Ctenidae               1     131
                                  Cybaeidae              1      2
                                  Linyphiidae            3     425
                                  Liocranidae            1      1
                                  Ochyroceratidae        1      1
                                  Paratropididae         2      50
                                  Pholicidae             2      13
                                  Salticidae             2      55
                                  Theridiidae            1      8
                                  Zooariidae             1      1

               Opilionida         Cosmetidae             1      12
                                  Gonyleptidae           2      48

Chilopoda      Scolopendromorpha  Scolopendridae         1      13

Diplopoda      Polydesmida        Polydesmidae           2      31

Insecta        Blattodea          Poliphagidae           2     917
               Coleoptera         Anticidae              1      1
                                  Carabidae              2      77
                                  Chrysomelidae          2      70
                                  Cisidae                1      5
                                  Criptophagidae         1      3
                                  Cucujidae              1      1
                                  Curcullionidae         8     215
                                  Derodontidae           1      3
                                  Hydrophilidae          1      42
                                  Leiodidae              1      1
                                  Lycidae                1      2
                                  Lyctidae               1      10
                                  Mordelidae             1      42

               Coleoptera         Nitidulidae            1      8
                                  Pselaphidae            2     626
                                  Ptiliidae              1     160
                                  Pyrochroidae           1      6
                                  Rhysodidae             1      1
                                  Scarabaeidae           2      2
                                  Scolytidae             1     234
                                  Scydmaenidae           2      17
                                  Staphylinidae          2    1 033

               Dermaptera         Forficulidae           1      2
               Diplura            Anajapygidae           1      46
                                  Campodeidae            1     108
                                  Japygidae              1      56

               Diptera            Anisopodidae           2    1 484
                                  Bibionidae             1      3
                                  Calliphoridae          1      13
                                  Cecidomyiidae          4     719
                                  Ceratopogonidae        3     168
                                  Chironomidae           2     909
                                  Culicidae              1      14
                                  Dolichopodidae         1      36
                                  Drosophilidae          3     112
                                  Empididae              2     141
                                  Lauxaniidae            1      5
                                  Muscidae               2     136
                                  Mycetophilidae         1     121
                                  Phoridae               6    3 662
                                  Pipunculidae           1      8
                                  Psychodidae            1     888
                                  Ptychopteridae         1      35
                                  Scatopsidae            1      16
                                  Sciaridae              2    1 113
                                  Sciomyzidae            1      25
                                  Simulidae              2      12
                                  Sphaeroceridae         2      90
                                  Tachinidae             2      38
                                  Tipulidae              1      41
                                  Trephritidae           1      1
                                  Trichoceridae          1      3

               Hemiptera          Lygaeidae              4      89
                                  Nabidae                1      2
                                  Pentatomidae           1      38
                                  Schizopteridae               587
                                  Tingidae               1      2

               Homoptera          Aphididae                     94
                                  Aradidae               1      1
                                  Cercopidae             1      3
                                  Cicadellidae                 153
                                  Cicadidae              1      2
                                  Coccidae               1      26
                                  Pseudococcidae         3     320

               Hymenoptera        Bethylidae             2      66
                                  Formicidae             2      28
                                  Ichneumonidae          2      29
                                  Pompilidae             1      7
                                  Trichogrammatidae      1     181

               Mantodea           Mantidae               1      2

               Mecoptera          Panorpidae             1      14

               Orthoptera         Gryllidae              2      4
                                  Tetrigidae             1      54

               Psocoptera         Pseudocaeciliidae      1      1
                                  Psyllipsocidae         1      1

               Thysanoptera       Phlaeothripidae        2     154

               Thysanura          Machilidae             1     143

Collembola     Poduromorpha       Hypogastruridae        2    2 503
                                  neanuridae **          1      4
                                  odontellidae **        1      1
                                  brachystomellidae **   1      5

               Entomobryomorpha   Entomobryidae          3    6 663
                                  isotomidae             2    12 738
                                  paronellidae **        1      2

               Symphypleona       Sminthuridae           2    1 720

               Neelipleona        Dicyrtomidae **        1      1
                                  neelidae **            1      3

Malacostraca   Isopoda            Oniscidae              1     638

Oligochaeta    Plesiophora        Enchytraeidae          1      40

Clase          Orden              Familia                Frecuencia
                                                          Relativa
                                                            (%)

Arachnida      Acari              Astigmata                27.08
                                  Cryptostigmata
                                  Mesostigmata
                                  Prostigmata

               Araneae            Agelenidae                1.29
                                  Anyphaenidae
                                  Barychelidae
                                  Caponiidae
                                  Ctenidae
                                  Cybaeidae
                                  Linyphiidae
                                  Liocranidae
                                  Ochyroceratidae
                                  Paratropididae
                                  Pholicidae
                                  Salticidae
                                  Theridiidae
                                  Zooariidae

               Opilionida         Cosmetidae                0.11
                                  Gonyleptidae

Chilopoda      Scolopendromorpha  Scolopendridae            <0.1

Diplopoda      Polydesmida        Polydesmidae              <0.1

Insecta        Blattodea          Poliphagidae              1.65
               Coleoptera         Anticidae                 4.6
                                  Carabidae
                                  Chrysomelidae
                                  Cisidae
                                  Criptophagidae
                                  Cucujidae
                                  Curcullionidae
                                  Derodontidae
                                  Hydrophilidae
                                  Leiodidae
                                  Lycidae
                                  Lyctidae
                                  Mordelidae

               Coleoptera         Nitidulidae
                                  Pselaphidae
                                  Ptiliidae
                                  Pyrochroidae
                                  Rhysodidae
                                  Scarabaeidae
                                  Scolytidae
                                  Scydmaenidae
                                  Staphylinidae

               Dermaptera         Forficulidae              <0.1
               Diplura            Anajapygidae              0.4
                                  Campodeidae
                                  Japygidae

               Diptera            Anisopodidae             17.59
                                  Bibionidae
                                  Calliphoridae
                                  Cecidomyiidae
                                  Ceratopogonidae
                                  Chironomidae
                                  Culicidae
                                  Dolichopodidae
                                  Drosophilidae
                                  Empididae
                                  Lauxaniidae
                                  Muscidae
                                  Mycetophilidae
                                  Phoridae
                                  Pipunculidae
                                  Psychodidae
                                  Ptychopteridae
                                  Scatopsidae
                                  Sciaridae
                                  Sciomyzidae
                                  Simulidae
                                  Sphaeroceridae
                                  Tachinidae
                                  Tipulidae
                                  Trephritidae
                                  Trichoceridae

               Hemiptera          Lygaeidae                 1.29
                                  Nabidae
                                  Pentatomidae
                                  Schizopteridae
                                  Tingidae

               Homoptera          Aphididae                 1.08
                                  Aradidae
                                  Cercopidae
                                  Cicadellidae
                                  Cicadidae
                                  Coccidae
                                  Pseudococcidae

               Hymenoptera        Bethylidae                0.56
                                  Formicidae
                                  Ichneumonidae
                                  Pompilidae
                                  Trichogrammatidae

               Mantodea           Mantidae                  <0.1

               Mecoptera          Panorpidae                <0.1

               Orthoptera         Gryllidae                 0.1
                                  Tetrigidae

               Psocoptera         Pseudocaeciliidae         <0.1
                                  Psyllipsocidae

               Thysanoptera       Phlaeothripidae           0.28

               Thysanura          Machilidae                0.26

Collembola     Poduromorpha       Hypogastruridae          42.44
                                  neanuridae **
                                  odontellidae **
                                  brachystomellidae **

               Entomobryomorpha   Entomobryidae
                                  isotomidae
                                  paronellidae **

               Symphypleona       Sminthuridae

               Neelipleona        Dicyrtomidae **
                                  neelidae **

Malacostraca   Isopoda            Oniscidae                 1.15

Oligochaeta    Plesiophora        Enchytraeidae             <0.1


REFERENCIAS

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Alba Lucia Leon-Gamboa [cruz], Carolina Ramos (1) & Mary Ruth Garcia (2)

Departamento de Biologia, Universidad Nacional de Colombia, Tel. 3165000-11324, Bogota - Colombia; 1. charo.ramon@gmail.com; 2. mrgarciaco@unal.edu.co

Recibido 19-VII-2009. Corregido 08-I-2010. Aceptado 10-II-2010.
CUADRO 1
Diversidad de la edafofauna en bosque nativo (BN)
y plantacion de pino (PP)

TABLE 1
Soil-fauna diversity in native forest (BN) and
pine plantation (PP)

Sitio   Trampa     Estrato     Clases   Ordenes   Familias    S

 BN     Berlese       O          7        16         48      88
        Barber        A          5        11         33      58
                  Superficie     6        20         92      174

 PP     Berlese       O          5        15         33      48
        Barber        A          5        11         23      29
                  Superficie     6        19         77      142
         TOTAL                   7        25        112      214

                           Ind./
Sitio     N        %     [m.sup.2]   H' **   D **

 BN     8 249    21.53     5 480     2.97    0.08
        1 145    2.99       761      3.06    0.08
        28 913   75.48      --       2.54    0.2

 PP     5 536    31.84     3 677     2.29    0.19
         747     4.29       496      2.04    0.26
        11 108   63.87      --       3.07    0.09
        55 698    --        --        --      --

** diferencias altamente significativas de diversidad
(H') y dominancia (D) entre sitios (t-Student, p<0.01).

S: Riqueza; N: Abundancia; H': Indice de Shannon;
D: Indice de Simpsom.

S: Richness; N: Abundancy; H': Shannon Index;
D: Simpsom Index.

CUADRO 2
Prueba de ajuste de Chi-2 entre la distribucion observada
de frecuencias de familias (Plantacion) y la distribucion
esperada (Bosque nativo) de los taxa mas representativos

TABLE 2
Chi-2 Test between the observed distribution of families
frequencies (Plantation) and the expected distribution
(native forest) of the most representative taxa

GRUPO          [ji al
               cuadrado]   gl     p

Acari          1.436       3     0.697
Araneae        61.53       13   <0.001
Coleoptera     29.17       21    0.110
Collembola     340.9       9    <0.001
Diptera        8.612       25    0.999
Hemiptera      43.33       4    <0.001
Homoptera      76.00       6    <0.001
Hymenoptera    22.22       4    <0.001
TOTAL          278.36      86   <0.001

CUADRO 3
ANOVA de dos vias, para evaluar el efecto del tiempo (en
dias) y el sitio (bosque nativo y plantacion de pino) en la
diversidad de la artropofauna del suelo

TABLE 3
Two-way ANOVA, evaluating time effect (days) and site effect
(native forest and pine plantation) over arthropofaunal
diversity of soil

           Abundancia

           Superficie         Horizonte O         Horizonte A

           F       p          F        p          F       p

Tiempo     4.86    <0.01 **   6.84     <0.01 **   0.76    0.67
Sitio      43.19   <0.01 **   9.26     <0.01 **   1.49    0.22
Tiempo *   2.85    <0.01 **   2.01     0.04 *     0.80    0.63
  Sitio
           Riqueza

           Superficie         Horizonte O         Horizonte A

           F       p          F        p          F       p

Tiempo     6.32    <0.01 **   7.88     <0.01 **   1.56    0.13
Sitio      63.72   <0.01 **   116.96   <0.01 **   13.83   <0.01 **
Tiempo *   2.39    0.013 *    1.45     0.16       0.64    0.77
  Sitio

CUADRO 4
Propiedades fisico-quimicas del suelo en bosque
nativo y plantacion de pino

TABLE 4
Physical and chemical properties of soil in
native forest and pine plantation

                        Bosque     Pino

Textura                 Franco    Franco
                        arenosa   arenosa
Agregacion               Alta      Baja
Densidad                 0.35      0.42
  Aparente
  (g/mL)
MO (%)                   27.97     17.61
                   Ca    0.50      0.16
                   Mg    0.10      0.04
Macronutrientes    K     0.07      0.08
  (%)              P     0.08      0.06
                   N     2.40      1.28
                   Mn    187.4     48.5
                   Fe    670.2     867.4
Micronutrientes    Zn    30.42     11.87
  (ppm)            Cu    12.76     6.92
                   B     8.39      5.53
pH                      4.4-4.5   4.7-4.8
Acidez                   90.7      75.6
  intercambiable
  (%)
CIC (meq/100g)           89.4      80.5
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Article Details
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Author:Leon-Gamboa, Alba Lucia; Ramos, Carolina; Garcia, Mary Ruth
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2010
Words:8687
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