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Efecto de los metales sobre microcrustaceos de agua dulce. Avances metodologicos y potencialidad de cladoceros y copepodos como organismos test.

Effects of metals on freshwater microcrustaceans. Metodological advances and potentiality of cladocerans and copepods as test organisms

Introduccion

Los metales constituyen componentes comunes de la litosfera y forman parte de numerosos ciclos biologicos y geologicos naturales. No obstante, se ha demostrado que la creciente industrializacion y actividades agricolas suelen generar importantes modificaciones en estos ciclos, causando el incremento de las concentraciones normales en los cuerpos de agua continentales (Chen & Folt 2000). Estos ecosistemas constituyen los ambientes mas sensibles a dichos cambios y sus alteraciones tienden a repercutir directamente sobre las poblaciones humanas que los utilizan como fuente de recursos. Una de las principales medidas para su conservacion implica evaluar los efectos de estas sustancias sobre la biota que los habita y desarrollar normas de gestion adecuadas en base a los niveles guia determinados en campo y laboratorio (Baudouin & Scoppa 1974).

Entre los integrantes de los mencionados ecosistemas, el zooplancton constituye una comunidad clave. Sus componentes poseen un rol central en las tramas troficas, y su elevada sensibilidad a los cambios fisicos y quimicos del medio los tornan adecuados para su utilizacion como bioindicadores de contaminacion por metales. Si bien pertenecen a diversos grupos funcionales, en conjunto contribuyen al transporte de materia y energia desde los niveles troficos inferiores hacia los superiores. Intervienen activamente en el reciclado de materia organica disuelta, se alimentan de algas, detritos u otros microorganismos y son el principal recurso de numerosos peces e invertebrados acuaticos (Ortaz et al. 2006).

Los cladoceros y copepodos pertenecen al grupo de los microcrustaceos del zooplancton y dada su gran sensibilidad, son los mas utilizados en estudios ecotoxicologicos si se los compara con otros miembros de dicha comunidad. Ademas, su pequeno tamano, cortos periodos generacionales y facilidad para los cultivos les otorgan relevancia y practicidad para estudios experimentales y de impacto ambiental (Gaete & Paredes 1996). En este sentido, permiten evaluar no solo los efectos directos, sino tambien el impacto indirecto de los contaminantes o estresores ambientales, otorgando mayor representatividad a los resultados obtenidos y estimaciones a largo plazo (Boyd 2010). Esto se debe a que dicho analisis requiere frecuentemente observaciones a mayor escala, o bien sobre las interacciones con los niveles troficos adyacentes, lo cual resultaria dificultoso con organismos de mayor talla o tiempo generacional.

El objetivo de esta revision es analizar los trabajos mas relevantes sobre los efectos negativos de los metales de importancia ecotoxicologica en cladoceros y copepodos de agua dulce. Esta breve revision no intenta cubrir toda la literatura existente, sino proveer informacion util a partir de las investigaciones experimentales importantes para el ambito academico, y sugerir posibles vias para futuros estudios. Adicionalmente, dado que al presente la mayoria de las revisiones en esta tematica refieren a estudios de campo (Ferdous 2009, Boyd 2010), este trabajo pretende ademas aportar informacion para una base de datos de trabajos experimentales de referencia.

En primera instancia, se detallaran los avances metodologicos en estudios de laboratorio resaltando los cambios ocurridos. Luego, se identificaran los efectos adversos de varios metales sobre cladoceros y copepodos y, finalmente se mencionaran las ventajas y desventajas de cada grupo como organismos test.

Disenos experimentales y avances metodologicos en estudios de laboratorio.

Los primeros conocimientos sobre los efectos de los metales en los organismos acuaticos se inician a principios del siglo XX (Norwood et al. 2003). Estos provienen de estudios experimentales basados en ensayos de toxicidad aguda y cronica, mediante los cuales se obtienen las concentraciones letales o efectivas para el 50% de la poblacion analizada ([LC.sub.50]; [EC.sub.50]) y las concentraciones de efecto minimo y de efecto no observables (CEM; CENO). A partir de estos valores las agencias internacionales suelen establecer los niveles guia para la proteccion de la biota (OECD 1981, EPA 1984, APHA 1989). Sin embargo, numerosas investigaciones han cuestionado la representatividad de tales metodos (Heugens 2001, Cairns 1986). Esto se debe, en primera instancia, a que las concentraciones determinadas por ellos son frecuentemente mayores a las presentes en los ambientes naturales. En segundo lugar, no contemplan los efectos mas sutiles de los contaminantes sobre los organismos. Es decir, aquellos efectos inducidos por concentraciones aun mas bajas, capaces de generar estres y alterar la eficacia biologica de las especies o la estabilidad de las poblaciones a largo plazo (Sibly & Calow 1989, Cohen & Forward 2005). Finalmente, no suelen analizar la existencia de los efectos indirectos de los contaminantes, subestimando de este modo su toxicidad real.

La necesidad de obtener indicadores mas sensibles y representativos promovio entonces los primeros lineamientos hacia estudios subcronicos, interespecificos y en ocasiones, multigeneracionales utilizando generalmente concentraciones menores a las empleadas en los ensayos tradicionales. En esta linea, los cladoceros y copepodos son uno de los principales representantes, lo cual se refleja en la extensa literatura existente hasta el momento (De Cohen & Janssen 1997, Reichwaldt & Stibor 2005, Sanchez-Ortiz et al. 2010).

Numerosos ejemplos de estos avances se observan en diferentes niveles de organizacion biologica. Desde el punto de vista fisiologico, Barata et al. (2004) propusieron disenos que permiten reconocer disrupciones endocrinas en copepodos mediante el analisis de los ciclos de vida y posibles desvios del patron de desarrollo normal. Esta metodologia fue utilizada por Gutierrez et al. (2010) quienes analizaron los efectos del cobre y cromo sobre el copepodo Notodiaptomus conifer y detectaron importantes alteraciones con concentraciones aun mas bajas que las que produjeron danos reproductivos. Por otra parte, el estudio del comportamiento se ha propuesto como otro indicador subcronico altamente sensible y representativo para cladoceros y copepodos. En este sentido, los comportamientos de escape (Sullivan et al., 1983; West et al., 1998), alimentacion (Sharp y Stearns, 1997), fototaxismo (Stearns y Sharp, 1994) y natacion (Sullivan et al., 1983) entre otros, han demostrado gran sensibilidad y eficiencia en la deteccion temprana de contaminantes. Ademas, su facilidad de medicion los constituyen herramientas complementarias de gran potencial para futuros estudios ecotoxicologicos. Finalmente, los analisis a nivel poblacional han ponderado el empleo del indicador r (tasa intrinseca de crecimiento natural) por la capacidad integradora de diversos parametros biologicos en estudios de ciclo de vida (Coniglio & Baudo 1989, Koivisto & Ketola 1995, Forbes & Calow, 1999). Pese a haber sido cuestionado por algunos autores (Allan 1976, Janssen et al. 1994), este indicador es altamente confiable y es utilizado en estudio para evaluar los efectos directos de los metales y otros contaminantes.

Otra de las principales lineas de investigacion en ecotoxicologia de microcrustaceos acuaticos es el estudio del efecto de las mezclas de metales, empleando particularmente el genero Daphnia como modelo experimental (Jak et al. 1996, Gaete & Paredes 1996, Wong & Pak 2004). La relevancia de esta linea radica en que los distintos contaminantes, no se encuentran aislados en la naturaleza, sino combinados e interactuando con diferentes componentes del medio. Existen varios metodos graficos y estadisticos que proporcionan curvas de dosis-respuesta para cada metal en modelos de mezclas. Esta informacion es utilizada para generar las concentraciones criticas y predecir el impacto de la interaccion de los metales (Norwood et al. 2003). Dado que estos trabajos solo son aplicables a la toxicidad aguda, aun quedan por disenar nuevos modelos para valores cronicos. Pese a la gran importancia de los avances mencionados, hasta el momento ningun organismo internacional ha creado protocolos que involucren estos modelos para el monitoreo orientado al mantenimiento de la calidad del ambiente acuatico.

Finalmente, considerando la incidencia indirecta de los toxicos sobre los microcrustaceos, recientes lineas de investigacion se han abocado al estudio de posibles mecanismos de interferencias en las interacciones intra o interespecificas (Boyd 2010), o los efectos de la bioacumulacion de compuestos a lo largo de la trama trofica (Zyadah 2000). Es sabido que las interacciones biologicas cumplen un rol clave en la estructuracion y mantenimiento de los ecosistemas, y si tales interacciones son alteradas por factores antropogenicos, la principal consecuencia seria una desestabilizacion de los mismos.

A partir de lo desarrollado, se podria afirmar que las nuevas tendencias metodologicas aportan una vision mas integral y representativa de la contaminacion quimica real del ambiente. Esto reside por un lado, en que la incorporacion de parametros mas sensibles y de relevancia ecologica permite analizar los balances energeticos de los organismos y estimar las consecuencias poblacionales a mayor plazo. Por otra parte, el analisis de mezclas y de los efectos indirectos favorece una mejor comprension de los efectos de los contaminantes que interactuan en el medio e interfieren en los procesos biologicos.

Efectos adversos de los principales metales de importancia ecotoxicologica.

Entre los metales "no esenciales", es decir aquellos cuya presencia en el organismo no es necesaria para el desarrollo normal de las funciones metabolicas se consideraron el mercurio, el cadmio, el plomo y el arsenico. Entre los mas representativos del grupo de los "esenciales" se analizo el niquel, el zinc, el cromo y el cobre. Estos poseen funciones metabolicas importantes a concentraciones traza, pero se tornan altamente toxicos cuando superan el umbral de tolerancia.

Mercurio. La mayoria de los estudios sobre los efectos biologicos del mercurio se centran en el cladocero D. magna. En esta especie, De Cohen y Janssen (1997) observaron que dicho metal y otros compuestos asociados pueden inhibir enzimas digestivas especificas. Sin embargo, tales efectos estarian estrechamente ligados a la temperatura del medio, que puede determinar su ingreso y eliminacion (Tsui & Wang 2004): temperaturas bajas reducirian los efectos toxicos, aunque se ha demostrado que el potencial de transferencia trofica desde las algas hacia los dafnidos no se ve completamente afectado. Tal observacion favorece la evidencia que el grado de toxicidad del mercurio puede ser diferente segun el nivel biologico considerado y promueve la necesidad de continuar las investigaciones acerca de la importancia relativa de los factores externos, como determinantes de la toxicidad.

Khangarot y Das (2009) evaluaron el desarrollo de huevos partenogeneticos de D. carinata exponiendolos a concentraciones entre 0,1 y 32 g [L.sup.-1] de mercurio. Los resultados obtenidos indicaron que la inhibicion de los mismos constituye un indicador eficaz de la toxicidad de este metal. Dada la sensibilidad del metodo empleado, futuras investigaciones en esta linea contribuirian a detectar indicadores tempranos y muy apropiados para biomonitoreo.

Cadmio. Hasta el momento los cladoceros mas estudiados en relacion a la toxicidad del cadmio son Ceriodaphnia dubia, D. magna (Suedel et al. 1997) y Moina macrocopa (Wong & Wong 1990) y entre los copepodos, Eurytemora affinis (Hall et al. 1995). Sin embargo, se ha reconocido que varias especies de la biota acuatica poseen gran tolerancia a este metal. Esta propiedad podria estar asociada, entre otros factores, a la presencia de ciertos componentes del medio capaces de inhibir o disminuir su ingreso al organismo. Por ejemplo, se ha demostrado en otros invertebrados acuaticos que la exposicion a bajas concentraciones de sulfato de zinc disminuye la susceptibilidad a la toxicidad del cadmio (Howell 1985). La presencia de enzimas o complejos de detoxificacion tales como las metalotioneinas tambien podrian ejercer un rol clave, aunque la relacion entre estos y la elevada tolerancia aun esta poco resuelta (Wright & Welbourn 1994). Por otra parte, se ha demostrado el potencial bioacumulativo de este elemento a lo largo de las cadenas troficas (Munger et al. 1998, Croteau et al. 2005), indicando que tal proceso es notoriamente mayor en la comunidad planctonica que en la de peces.

Entre los trabajos experimentales mas significativos se encuentra el de Barata et al. (2002). Estos investigadores analizaron como el aporte de alimento y la densidad poblacional pueden afectar las respuestas del cladocero tropical Moinodaphnia macleayi a la toxicidad del cadmio. Estos autores reconocieron un efecto denso-dependiente sobre la toxicidad del metal, sin embargo dicho efecto es variable segun la cantidad de alimento provisto. La relevancia de dicha investigacion reside en reconocer la posibilidad de subestimar la toxicidad real del metal segun las condiciones ambientales.

Plomo. En los ambientes naturales los efectos adversos del plomo incluyen alteraciones en el crecimiento, reproduccion, comportamiento, metabolismo y sobrevivencia. En cuanto a la incorporacion del metal disuelto en los organismos, no existen muchas investigaciones, pero se comprobo que D. magna, absorbe casi el 90% a traves de su exoesqueleto (Berglind et al. 1985). Por otra parte, de modo similar que para otros metales, existen diferencias especificas en la sensibilidad y numerosos autores concuerdan que los calanoideos resultan generalmente mas sensibles (Sharma & Selvaraj 1994), seguidos por los cladoceros, particularmente D. magna, y los copepodos ciclopoideos (Offem & Ayotunde 2008). De todos modos, pese al aporte de informacion, estos estudios solo consideran parametros irreversibles, obtenidos a partir de ensayos agudos. Seria necesario realizar nuevas investigaciones a nivel cronico o subcronico para conocer en detalle los efectos mas concretos y mecanismos de accion del plomo sobre el ciclo de vida de los organismos. Otros autores analizaron la influencia del sedimento (Garcia-Garcia 2006) o de la disponibilidad de alimento (Enserink 1995) en la toxicidad del plomo durante el ciclo de vida de varias especies, enfatizando nuevamente la importancia de los factores externos como determinantes de la toxicidad de este y otros elementos.

Arsenico. En contraposicion con otros metales, los compuestos inorganicos de arsenico son mas toxicos que los organicos, aun para cladoceros y copepodos de agua dulce. Los principales estudios sobre sus efectos toxicos se realizaron en Bosmina longirostris, D. magna, D. pulex y Simocephalus serrulatus (Eisler 2004). Los trabajos mas recientes han considerado no solo las caracteristicas del metal sino las posibles alteraciones en la naturaleza o el modo de exposicion. Por ejemplo, Hoang (2007) evaluo las respuestas de D. magna a exposiciones fluctuantes de arsenico observando que el parametro mas afectado fue la mortalidad, mientras que el crecimiento corporal no fue significativamente alterado. Otro aporte interesante lo proveen Chen et al. (1999), quienes detectaron la capacidad del arsenico de incrementar la expresion del ARNm en celulas constitutivas de D. pulex. Este analisis permitio desarrollar biomarcadores eficientes utilizando tecnicas moleculares y demograficas combinadas. Sin embargo, cabe mencionar que pese a su sensibilidad, las investigaciones a escala molecular no contemplan los efectos individuales mas sutiles, de relevancia ecologica. Estos efectos son esenciales para comprender procesos toxicos a mayor plazo, tales como cambios en las dinamicas poblacionales, lo cual adquiere gran relevancia desde el punto de vista ecologico y ambiental.

Niquel. Se ha detectado que la presencia y distribucion de niquel en los fluidos corporales, caparazon, apendices filtradores y huevos se deben principalmente a procesos de acumulacion a partir del medio (Hall 1982). A nivel celular, el efecto toxico mas claro se refleja en la homeostasis del [Mg.sup.2+]. Entre las principales alteraciones fisiologicas en cladoceros de agua dulce, se conoce el efecto inhibitorio sobre el crecimiento (Khangarot & Ray 1987), el consumo de oxigeno y la concentracion de hemoglobina (Panne 2003). Tal como fue demostrado para otros metales, la toxicidad del niquel varia segun las condiciones del medio. En esta linea Keithly et al. (2004) y, posteriormente, Deleebeeck et al. (2008) observaron que el incremento de la dureza del agua aumenta la concentracion efectiva ([LC.sub.50]s) del niquel en C. dubia y otros cladoceros de agua dulce. Actualmente existen varios modelos que permiten predecir la biodisponibilidad de este metal para los crustaceos, sin embargo estan disenados casi unicamente para experiencias con D. magna y C. dubia. Aun quedan por desarrollar modelos que involucren otros organismos planctonicos de relevancia ecologica.

Zinc. Las investigaciones mas recientes sobre los efectos del zinc confieren particular enfasis a la calidad del alimento y a la aclimatacion como factores determinantes de la toxicidad y tolerancia. En lineas generales, los estudios a nivel celular indican que el zinc es capaz de alterar el balance de [Ca.sup.2+], y si tal cosa ocurre, los danos embrionarios, en el desarrollo o el crecimiento podrian ser irreversibles, con graves consecuencias poblacionales (Jeziorski & Yan 2006). A nivel reproductivo, la toxicidad actuaria mas en forma directa inhibiendo la eclosion de los huevos en la camara incubatriz, que indirectamente por la disminucion de la fecundidad de las hembras (Brown et al. 2005).

Entre los cladoceros de agua dulce mas estudiados se encuentran los generos Daphnia y Ceriodaphnia. Varios trabajos registran la elevada tolerancia de D. magna al zinc que podrian deberse a caracteristicas geneticas especificas (Shaw et al. 2006) o al efecto de aclimatacion a las condiciones de laboratorio (Muyssen et al. 2005). Por otra parte, se investigo el efecto individual de diferentes cationes mayores ([Ca.sup.2+], [Mg.sup.2+], [Na.sup.+], [K.sup.+], y [H.sup.+]) sobre la toxicidad aguda del zinc para D. magna (Heijerick, 2002) asi como el efecto de la transferencia trofica sobre la misma especie alimentada con algas contaminadas. En este trabajo, no se observaron efectos en el crecimiento, pero si en la reproduccion total (De Schamphelaere et al., 2004). Para el caso de los copepodos se desarrollo un protocolo que permite evaluar el efecto de la toxicidad y el modo de accion de este metal sobre Bryocamptus zschokkei. En ausencia de alimento, los estadios larvarios fueron mas sensibles y los principales efectos toxicos fueron la reduccion en el numero de huevos por camada, aumento del tiempo de desarrollo y elevada mortalidad durante la eclosion (Brown 2005).

Cromo. Los efectos toxicos que generan elevadas concentraciones de cromo inciden sobre numerosos parametros de la historia de vida de microcrustaceos. Sin embargo, se han registrado diferentes resultados que dependen en gran medida de las condiciones de cultivo asi como aspectos geneticos de las diferentes especies (Martinez-Jeronimo et al. 2006). En este sentido, entre los trabajos mas completos en cladoceros, se encuentran los de Spehar y Fiandt (1986); Coniglio y Baudo (1989); Gagneten (2006), quienes estudiaron alteraciones en la longevidad, alimentacion y reproduccion. Asimismo, en condiciones similares, se evaluaron los efectos adversos del cromo en forma individual y en mezclas en el copepodo Mesocyclops pehpeiensis (Wong & Pak 2004) y otros copepodos dulceacuicolas (Gutierrez et al. 2010, Soto et al. 2003).

A nivel comunitario, el impacto del cromo fue evaluado intensamente en estudios de mesocosmos, donde se observaron importantes modificaciones en la diversidad, riqueza y densidad del zooplancton (Gagneten, 2002). Dicho trabajo denota la necesidad de realizar estudios multiespecificos, dada su mayor capacidad predictiva al compararla con ensayos que involucran solo una especie.

Cobre. En los compartimientos biologicos, este elemento forma parte de numerosas enzimas que actuan como catalizadoras redox o "carriers" (Flemming & Trevors 1989). En el caso de los cladoceros, la sensibilidad es muy variada, y depende principalmente de las condiciones del medio. Entre la literatura analizada en este trabajo, D. magna registra un rango de toxicidad aguda entre 1,4 y 70 [micron]g[L.sup.-1] (Winner & Farrel 1976, Bossuyt et al. 2004). C. dubia, otra de las especies mas estudiadas en ensayos de laboratorio, registro valores entre 35 to 79 [micron]g[L.sup.-1] a diferentes grados de dureza del agua (Belanger et al. 1989), sin embargo, Gagneten y Vila (2001) encontraron limites menores de sensibilidad (entre 5 y 20 [micron]g[L.sup.-1]) en el mismo cladocero sometido a diferentes niveles de pH. En estudios cronicos con tres generaciones sucesivas, Cowgill y Milazzo (1991) compararon el efecto del cobre metalico individual y como nitrato de cobre en la misma especie, observando diferentes respuestas toxicas, lo que demuestra la importancia de tener en cuenta la especiacion de los metales en los ambientes naturales. En el caso de los copepodos, las variaciones en la sensibilidad dependen del estadio de desarrollo. Por ejemplo, la [LC.sub.50] -48 h registrada para nauplios de Mesocyclops pehpeiensis fue 75 [micron]g[L.sup.-1] (Wong & Pak 2004), mientras que los adultos de Cyclops abyssorum y Eudiaptomuspadanus registraron valores de 2500 [micron]g[L.sup.-1] y 500 [micron]g[L.sup.-1] respectivamente (Baudouin & Scoppa 1974).

Los mecanismos de toxicidad conocidos para cobre consideran interacciones con proteinas, enzimas, acidos nucleicos y metabolitos (Flemming & Trevors 1989). Sin embargo, los estudios con cobre a nivel celular en invertebrados acuaticos son muy escasos o incompletos. Pese a esta falta de informacion, los ensayos cronicos suelen ser utiles para detectar indicios de los mecanismos de toxicidad (Winner & Farrel 1976). A nivel comunitario, Havens (1994) realizo estudios de mesocosmos observando una importante reduccion en la biomasa total asi como en el transporte del carbono organico a lo largo de la cadena trofica. Por otro lado, a pesar de la gran relevancia del comportamiento en la dinamica de las comunidades, los estudios etologicos actuales sobre los efectos del cobre son muy escasos y los antecedentes registrados hasta el momento se centran principalmente en D. magna (Untersteiner et al. 2003, Ferrando & Andreu 1993).

En lineas generales se puede afirmar que numerosos factores tales como la calidad del alimento, la predeterminacion genetica, el grado de desarrollo, el tamano o el sexo determinan importantes diferencias en la sensibilidad individual (Vasela & Vijverberg 2007, Brown et al. 2005) y entre las especies. Por esta razon, los trabajos comparativos y multiespecificos son necesarios e importantes para reconocer las condiciones optimas de analisis y evitar subestimar la toxicidad de los metales.

Por otra parte, esta ampliamente documentado que la incidencia de los elementos externos sobre la toxicidad de los metales es muy variable segun el nivel de organizacion biologica considerado. En este sentido, los efectos de la temperatura o las condiciones fisicoquimicas del medio, tales como el pH, entre otros, tienden a influir de modo diferente en la toxicidad de los metales sobre los individuos, las poblaciones o sus interacciones.

Finalmente, destaca la falta de estudios con especies regionales o representativas de cada sitio contaminado en particular. La mayor parte de los estudios en relacion a la toxicidad de los metales se centran en los generos Daphnia o Ceriodaphnia, que si bien presentan una amplia distribucion y facilidad para el desarrollo de cultivos experimentales, su relevancia y utilidad como organismos test para estudios ambientales ha sido muy cuestionada (Koivisto 1995).

Potencialidades de cladoceros y copepodos como organismos test

Las caracteristicas de la historia de vida de los cladoceros y copepodos de agua dulce son adaptaciones adquiridas que permitieron su exito evolutivo (Paggi 1995). Estas caracteristicas los tornan muy apropiados para estudios ecotoxicologicos, sin embargo, ciertas diferencias confieren ventajas a un grupo sobre el otro, segun los objetivos propuestos.

En primer lugar, la morfologia constituye una caracteristica favorable para los estudios toxicologicos de campo y laboratorio en ambos grupos (De Bernardis & Peters, 1987). Su longitud media varia entre uno y dos milimetros, y sus diversos apendices permiten reconocer malformaciones o alteraciones en el desarrollo sea por causas naturales, tales como parasitismo o regeneracion post dano, o antropogenicas como las consecuencias de eventos de contaminacion ambiental (Fleminger 1985, Sillett & Stemberger 1998, Otha et al. 1998, Sinev 2000).

Otro aspecto ventajoso compartido son los parametros fisiologicos relacionados con las funciones de respiracion. Los intercambios de gases se dan principalmente en la superficie del cuerpo, pero ciertos cladoceros poseen ademas "organos nucales" que cumplen funciones excretoras (Aladin & Potts 1995). En este sentido, el consumo de oxigeno asi como la proporcion de hemoglobina en el cuerpo se encuentran entre los indicadores fisiologicos mas sensibles (Pane et al. 2003).

Una primera diferenciacion entre ambos grupos reside en la alimentacion, ya que los cladoceros se caracterizan principalmente por ser herbivoros-detritivoros, aunque algunos pocos son depredadores. Los copepodos, en cambio, poseen modos de alimentacion mas variados, siendo algunos grupos filtradores, otros ramoneadores o carnivoros. El conocimiento de estos habitos es particularmente importante cuando se llevan a cabo estudios de laboratorio por la necesidad de realizar cultivos paralelos para alimentar a los organismos.

Otro de los aspectos de particular importancia en estudios experimentales ecotoxicologicos es el desarrollo postembrionario (Gutierrez et al. 2010). En este sentido, los copepodos, a diferencia de los cladoceros, presentan un ciclo de vida altamente complejo, pero a la vez muy favorable para la obtencion de informacion sobre los efectos toxicos en cada etapa (Kovatch et al, 1999). Esta caracteristica permite ademas obtener una mayor aproximacion sobre las respuestas poblacionales (Hutchinson 2002). El desarrollo de los copepodos incluye el paso por doce estadios larvarios y una metamorfosis de la morfologia naupliar (N6) a la de copepodito (C1). Cada uno de dichos estadios es facilmente identificable, y el pasaje de N6 a C1 constituye un excelente parametro para evaluar una posible disrupcion endocrina ya que implica un momento de gran estres y susceptibilidad ante alteraciones ambientales (Barata et al., 2004). Contrariamente, los cladoceros poseen un desarrollo directo, y sus estadios larvarios son mas variables y dificiles de identificar, con lo cual la deteccion de alteraciones en este proceso podria resultar imprecisa.

La reproduccion es un parametro de particular relevancia en los ensayos de laboratorio. En este caso, dado que los cladoceros poseen reproduccion partenogenica, son mas favorables que los copepodos, razon por la cual han sido estandarizados y considerados mas apropiados para establecer comparaciones y determinar los niveles guia de toxicidad (De Bernardis & Peters 1987). En condiciones ambientales estables, estos organismos producen individuos geneticamente identicos, promoviendo mayor certeza en las evaluaciones a escala de microcosmos, donde se requiere el mayor control posible de las variables externas al toxico que se intenta analizar. Los copepodos en cambio poseen reproduccion sexual, mas compleja y prolongada y carecen consecuentemente de la homogeneidad que caracteriza a los cladoceros.

Finalmente, considerando el esquema r-K de estrategias de perpetuacion, los copepodos estarian ubicados entre los K estrategas por su extenso periodo de desarrollo, su comparativamente modesta tasa intrinseca de crecimiento natural y su sexualidad. Contrariamente, por el gran oportunismo y capacidad partenogenetica, los cladoceros serian estrategas r, vinculandose a los rotiferos (Allan 1976). Estas particularidades son importantes si se pretende realizar estudios de campo, o extrapolar resultados de laboratorio a escalas mayores.

Conclusion

Los primeros criterios ecotoxicologicos para evaluar la toxicidad de los contaminantes sobre las especies acuaticas fueron la mortalidad y danos reproductivos en ensayos cortos. La ventaja de dichos tests radica en su claridad, ya que los resultados obtenidos son cuantales, generando respuestas de tipo "todo o nada". Sin embargo, la necesidad de obtener informacion subletal a bajas dosis de contaminantes, que permita detectar el estres previo a la muerte y tomar medidas oportunas para mitigar los riesgos, promovio nuevos enfoques metodologicos.

Los analisis sobre los efectos mas sutiles o subcronicos, el efecto de las mezclas de metales y el impacto indirecto de los mismos sobre los individuos y las poblaciones, son los principales puntos de interes actual en la comunidad cientifica. Estos permiten ademas obtener resultados mas representativos de la potencialidad toxica de los contaminantes, aunque aun es necesario un mayor esfuerzo interdisciplinario para integrar los resultados alcanzados.

Pese a la existencia de un gran numero de trabajos ecotoxicologicos respecto a la toxicidad de los metales, la gran mayoria se han focalizado en pocas especies de microcrustaceos, dejando areas vacantes en el conocimiento de la sensibilidad de especies representativas de cada region en particular. Considerando la importancia biologica y ecologica de las mismas, el desarrollo de estudios en esta linea proveeria informacion complementaria y de gran utilidad para evaluaciones de impacto ambiental y estudios integrales de los ecosistemas.

Finalmente, se podria concluir que ciertas particularidades comunes de los cladoceros y copepodos tales como el tamano, la morfologia y el rol ecologico, los tornan buenos indicadores de toxicidad y permiten evaluar eficientemente los efectos y mecanismos de accion de los metales. No obstante, ciertas diferencias en el desarrollo, la reproduccion y las estrategias de perpetuacion confieren ventajas a un grupo sobre otro segun el analisis requerido, que necesariamente deben ser consideradas en cada diseno metodologico particular.

Agradecimientos

A la Universidad Nacional del Litoral, por el financiamiento del trabajo (Proyecto CAI+D 2009).

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Maria Florencia Gutierrez (1) y Ana Maria Gagneten (2)

(1) Instituto Nacional de Limnologia (CONICET- UNL). Ciudad Universitaria. Santa Fe, Argentina. Email: fgutierrez@inali.unl.edu.ar

(2) Facultad de Humanidades y Ciencias, Universidad Nacional del Litoral, Ciudad Universitaria. Santa Fe, Argentina. Email: amgagnet@ fhuc.unl.edu.ar

Presentado: 11/05/2011

Aceptado: 16/08/2011

Publicado online: 08/02/2012
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No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
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Author:Gutierrez, Maria Florencia; Gagneten, Ana Maria
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Dec 1, 2011
Words:7430
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