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Efecto de la restriccion alimenticia y la realimentacion sobre la composicion del musculo blanco de Piaractus brachypomus.

EFFECT OF FOOD DEPRIVATION AND RE-FEEDING ON MUSCLE WHITE COMPOSITION OF Piaractus brachypomus

INTRODUCCION

Durante periodos de restriccion alimenticia, los procesos vitales de los peces son mantenidos gracias a las reservas energeticas (lipidos, proteinas y carbohidratos) en depositos hepaticos, viscerales y musculares acumuladas durante periodos de disponibilidad de alimento. Como resultado, se da un paulatino descenso de estas reservas en los tejidos corporales, por lo cual, los antecedentes nutricionales pueden determinar el nivel de reservas energeticas e influenciar la respuesta del individuo en el transcurso de la restriccion alimenticia segun sea su severidad (Weatherley y Gill 1987). El uso de dichas reservas puede variar entre especies (De Silva et al. 1997), y en la mayoria de los casos tiende a proteger la reserva de proteina, la cual generalmente comienza a ser usada cuando se han agotado las reservas energeticas restantes (Abdel et al. 2006; Regost 2001).

En los peces, las reservas de lipidos se encuentran principalmente en la grasa visceral, higado y musculo esqueletico (Ali et al. 2003); este ultimo tejido posee gran importancia ya que es la principal fuente de proteina y sus respectivos componentes (musculo rojo en menor cantidad y musculo blanco en mayor cantidad) actuan de manera diferencial frente a restricciones alimenticias. En el caso de peces que no acumulan grandes cantidades de lipidos, son las proteinas del musculo blanco la principal fuente de energia durante restricciones prolongadas (Weatherley y Gill 1987), mientras que el musculo rojo es una mayor fuente de lipidos (Carvalho y Urbinati 2005). Sin embargo, se ha comprobado en varias especies la importancia de los lipidos como fuente de energia, ya que tiende a ser el primer componente utilizado para cubrir las necesidades metabolicas, al provenir principalmente de las reservas hepaticas y viscerales, seguido de las musculares.

En el musculo la energia es obtenida por la oxidacion de los acidos grasos, de los cuales tambien se han observado cambios debido a restricciones alimenticias, no solo a nivel muscular, sino tambien en la grasa peri visceral y hepatica (Einen et al. 1998; Rondan et al. 2004). Asi, periodos continuos de restriccion (mayores a 5 semanas) y alternados con periodos de realimentacion han mostrado tener efectos significativos sobre la movilizacion de los principales componentes musculares para cubrir las necesidades energeticas de los organismos (Heide et al. 2006; Hung et al. 1997; Suarez et al. 2010, Takahashi et al. 2010)

Estrategias de restriccion alimenticia y realimentacion se han utilizado con el proposito de modificar los componentes corporales para la obtencion de productos de mejor calidad. Grigorakis y Alexis (2005) utilizaron periodos de restriccion con el fin de mejorar el producto final de Sparus aurata. De manera similar, Einen et al. (1998) reportaron que los productores de salmon restringen ocasionalmente a los peces, dias previos al sacrificio, con el fin de promover el catabolismo y la movilizacion de los lipidos para mejorar asi la calidad del producto final.

Diversos estudios (Abdel et al. 2006; Souza 1998; Zhu et al. 2005) han comprobado el restablecimiento de los componentes corporales mencionados cuando los peces comienzan periodos de realimentacion; sin embargo, esto ha sido evidente en tejido hepatico y depositos viscerales, seguidos del musculo, los cuales llegan a valores semejantes de animales no restringidos.

El proposito de este trabajo fue evaluar los efectos de periodos de restriccion alimenticia, seguidos de periodos de realimentacion, sobre los principales componentes del musculo blanco de Piaractus brachypomus.

MATERIALES Y METODOS

La fase experimental fue realizada en las instalaciones de la Estacion Piscicola La Terraza, adscrita a la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia, ubicada en Villavicencio (Meta) a 467 msnm y temperatura media de 28 [grados]C. Los analisis quimicos se realizaron en los Laboratorios de Nutricion Animal y de Toxicologia de la misma Facultad.

Material biologico

Se utilizaron 791 individuos de cachama blanca, Piaractus brachypomus, de 490 [+ o -] 45 g de peso promedio, los cuales fueron distribuidos en tres estanques de tierra (uno por cada tratamiento) de 260 [m.sup.2] promedio a una densidad de 1,5 peces/[m.sup.2], donde fueron sometidos a un periodo de adaptacion de dos semanas. En este periodo los peces recibieron alimentacion al 3% de la biomasa, con un alimento balanceado comercial cuya composicion se presenta en la tabla 1. Previo al inicio del experimento, se hizo el respectivo mantenimiento de suelo y paredes a cada estanque; posteriormente, fueron llenados y fertilizados con gallinaza, y una semana mas tarde fueron introducidos los peces, que tuvieron acceso a recambio permanente de agua.

Tratamientos y manejo experimental

Los individuos fueron alimentados de acuerdo con el tratamiento, suministrandoles dos raciones diarias (9:00 y 14:00 horas) con base en la biomasa de cada estanque, la cual fue calculada a traves de muestreos periodicos (cada 20 dias) del 10% de la poblacion, que ademas permitieron hacer un seguimiento del estado fisico como lesiones o patogenos externos en los peces.

La fase experimental tuvo una duracion de 12 semanas (84 dias). Dentro de cada tratamiento esta fase fue dividida en dos periodos, cada uno de 6 semanas. El periodo inicial (I) o de restriccion alimenticia (del dia 1 al 42) y periodo final (F) o de realimentacion (del dia 43 al 84). Durante este tiempo, se aplicaron 2 tratamientos o protocolos de alimentacion que fueron comparados con un tratamiento control y asignados aleatoriamente a cada estanque luego de terminado el periodo de adaptacion, asi:

* Grupo control: recibio alimentacion todos los dias.

* Grupo de restriccion moderada: durante el periodo inicial (del dia 1 al 42), los peces fueron restringidos por dos dias y alimentados por tres dias de manera alternada y consecutiva para un total del 42,9% de restriccion (18 dias) frente al grupo control. Durante el periodo final (del dia 43 al 84), fueron restringidos por dos dias y alimentados por tres dias de manera alternada y consecutiva durante las primeras cuatro semanas, para finalizar dicho periodo con dos semanas de alimentacion continua con una restriccion del 23,81% (10 dias) frente al grupo control. Este periodo, que en las primeras 4 semanas es igual al periodo inicial, se diferencia porque al finalizar los peces tuvieron disponibilidad total del alimento, con el fin de evaluar un periodo de realimentacion mas corto comparado con el grupo de restriccion severa, ademas de comparar periodos intermitentes de alimentacion frente a periodos continuos para un total del 33,3% de restriccion alimenticia durante todo el estudio.

* Grupo de restriccion severa: durante el periodo inicial (del dia 1 al 42), los peces tuvieron una restriccion alimenticia total, es decir, un 100% (42 dias) de restriccion frente al grupo control; una vez iniciado el periodo final (del dia 43 al 84) se les suministro alimento todos los dias, es decir, 0% de restriccion alimenticia, para una restriccion total del 50% frente al grupo control a traves de todo el estudio.

Obtencion y analisis de muestras

Para la obtencion de muestras (musculo blanco) y su evaluacion, se realizaron seis colectas de individuos: tres colectas en el periodo inicial, en los dias 7, 14 y 42, y tres colectas en el periodo final, en los dias 50, 68 y 84. En los dias 7 y 14, se tomaron 6 peces por tratamiento, y en los muestreos restantes se tomaron 7 peces por tratamiento, los cuales fueron analizados de manera individual. Los intervalos de tiempo entre muestreos se determinaron con el fin de comparar el efecto de los protocolos propuestos con los diferentes estudios reportados, los cuales en su mayoria registran diferencias dentro de estos intervalos, ademas de marcar puntos determinantes en las respuestas como el inicio y el final de cada periodo.

Aparte de estas colectas, se realizo un muestreo inicial con el fin de evaluar el estado previo del musculo blanco al comenzar el estudio. El dia de la colecta los peces fueron capturados y anestesiados individualmente con benzocaina (100 mg/l.), para luego ser sacrificados por seccion de la medula espinal y eviscerados. A cada individuo se le retiro una porcion de musculo blanco, aproximadamente 35 g, la cual fue almacenada a -20 [grados]C para efectuar los analisis proximales de energia y de acidos grasos (A.O.A.C. 2005). Para ello, fue necesario liofilizar cada muestra por 25 horas en un equipo Chirst[R] a -70 [grados]C y 1,0 milibar de presion en bomba de vacio, lo que tambien permitio calcular la cantidad de materia seca y realizar los analisis posteriores.

Las cenizas se determinaron por diferencia de peso antes y despues de incinerar aproximadamente 1 g de muestra en una mufla Autonics TZ4M[R] a 600 [grados]C por dos horas. La proteina se estimo me diante la determinacion del nitrogeno total de la muestra (800 mg aproximadamente) por el metodo de Kjeldahl, en un digestor con acido sulfurico y destilador Behr[R] BS5 con soda caustica; el valor obtenido se multiplico por 6,25 para hallar el valor total de proteina.

El extracto etereo se determino mediante la extraccion con eter de petroleo de 1 g de muestra, utilizando extractor Soxhlet Buchi[R] por dos horas a 60 [grados]C. La energia bruta se determino por combustion de una muestra de 300 mg en una bomba calorimetrica Parr[R] con bomba de combustion a partir de oxigeno.

La composicion porcentual del total de los acidos grasos detectados se realizo unicamente en las muestras de filete obtenidas al finalizar el experimento (dia 84), ya que se buscaba verificar el contenido de estos en el producto final destinado al consumo humano. Para la determinacion del perfil de acidos grasos, los lipidos se extrajeron utilizando la metodologia descrita por Folch (1957) y ajustandola al contenido de humedad de las muestras liofilizadas. Los lipidos extraidos fueron sometidos a metil-esterificacion utilizando un reactivo comercial (Meth-Prep II[R]) y analizados en un cromatografo de gases equipado con un detector de ionizacion de llama (Shima dzu GC-20A).

La separacion de los metil-esteres de los acidos grasos se realizo con una columna Supelco[R] Omegawax 320 de 30 m x 0,32 mm x 0,25 de grosor de pelicula, utilizando una rampa de temperatura (temperatura inicial de 80 [grados]C, 10 [grados]C/min hasta 190 [grados]C, 20 min a 190 [grados]C, 2 [grados]C/min hasta 220 [grados]C y 10 min a 220 [grados]C). Como gas transportador se utilizo helio y la inyeccion se realizo en modo "split" (relacion 1:50). Los analitos se identificaron por comparacion de los tiempos de retencion de las muestras con los de una mezcla estandar de acidos grasos (Supelco[R] 37component FAME Mix).

Analisis estadistico

El analisis de las variables: cenizas, proteina, extracto etereo y energia se realizo bajo un diseno experimental con estructura jerarquica que permitio comparar cada tratamiento dentro de cada periodo mediante cada fecha de muestreo (repeticiones); mientras que el analisis de la composicion de acidos grasos se llevo a cabo bajo un diseno experimental completo al azar, pues se busco evaluar y comparar el efecto de los tres protocolos de alimentacion luego de terminada la fase de realimentacion (dia 84) sobre la composicion porcentual de los acidos grasos. En ambos casos, los supuestos para cada modelo fueron material experimental homogeneo y error de muestro como una variable aleatoria independiente con distribucion normal, media 0 y varianza comun, los cuales se probaron mediante las pruebas de ShapiroWilk para la normalidad del error, y de Levene para homogeneidad de varianzas (Martinez y Martinez 1997).

Se realizo un analisis de varianza (ANAVA) para evaluar la existencia de diferencias significativas (p < 0,05) entre tratamientos y entre periodos (segun el caso); las diferencias encontradas fueron comparadas con de la prueba de Duncan (5%). El analisis estadistico se realizo por medio del programa estadistico SAS.

RESULTADOS

Los resultados obtenidos para cenizas, proteina, extracto etereo, energia y acidos grasos del musculo blanco (tablas 2 y 3) son expresados como porcentaje de la materia seca total que en promedio fue de 23,5%.

La composicion promedio del musculo blanco de la cachama blanca al inicio del experimento fue 6,5 [+ o -] 0,6% de cenizas; 86,2 [+ o -] 6,5% de proteina cruda; 5,2 [+ o -] 1,4% de extracto etereo y 5250 [+ o -] 103 cal g-1 de energia.

Extracto etereo

Los valores mas altos a lo largo de los dos periodos los presento el grupo control, mientras que el grupo de restriccion severa presento los mas bajos (tabla 2). A traves del periodo inicial, el tratamiento de restriccion severa no presento diferencias significativas entre si, aun cuando se observo un descenso en el porcentaje de extracto etereo a medida que aumentaba el periodo de restriccion, al ser significativamente menor a los dos grupos restantes en los dias 14 y 42, y llegar a disminuir en un 50,5% al dia 14 y en un 45,7% al dia 84 respecto al grupo control. Por otro lado, el grupo de restriccion moderada disminuyo drasticamente en el dia 14 (en un 23,1%) respecto al grupo control, aunque sin diferencias estadisticas.

En el periodo final, tan solo al dia 50, los grupos de restriccion fueron significativamente inferiores al grupo control, observandose un descenso significativo en el grupo control y en el de restriccion severa. No obstante, al finalizar el periodo de realimentacion, no se observaron diferencias entre los grupos experimentales.

Proteina

No se encontraron diferencias significativas en el porcentaje de proteina cruda (tabla 2) entre los tiempos y periodos de colecta. Sin embargo, los valores mas altos de proteina se registraron en los dias 14 y 50 para el grupo de restriccion severa, mientras que en el grupo control se obtuvo el menor valor al dia 50.

Cenizas

El grupo de restriccion moderada en el periodo inicial y el grupo de restriccion severa en el periodo final (tabla 2) presentaron diferencias significativas; asimismo, hubo diferencias significativas entre los diferentes grupos dentro de cada dia de muestreo, excepto para los dias 7 y 84, donde el grupo control tuvo los valores mas bajos y el de restriccion severa los mas altos, exceptuando los dias 14 y 84. Sin embargo, en la ultima fecha de muestreo no se observaron diferencias significativas entre los tres grupos.

Energia

En la tabla 2, se presentan los valores de energia obtenidos en el presente estudio. En el transcurso del periodo inicial se observo un aumento significativo en el nivel de energia en las muestras del grupo control y de restriccion moderada, cuyo nivel se mantuvo sin diferencias en el periodo final; por su parte, en el grupo de restriccion severa los niveles de energia se mantuvieron constantes durante el periodo de restriccion, contrario a lo observado en el periodo de realimentacion donde se hizo evidente un aumento significativo en los niveles de energia, aunque fueron estadisticamente inferiores al grupo control en los dias 42, 50 y 68. El grupo de restriccion moderada solo presento diferencias con el grupo control al dia 68. A pesar de que durante el experimento los valores mas altos se registraron para el grupo control, en el dia 84 no se encontraron diferencias significativas entre los grupos.

Acidos grasos

En el perfil lipidico de las muestras de musculo blanco analizadas al finalizar el experimento se observaron diferencias significativas para los acidos grasos omega 3 (n-3), siendo mayor su contenido en el grupo control (tabla 3). Los acidos grasos omega 6 (n-6), polinsaturados (PUFAS), monoinsaturados (MUFAS) y saturados (SFAS), y la relacion n-6/n-3, no presentaron diferencias significativas entre tratamientos. En la tabla 4, se puede observar el perfil de acidos grasos obtenidos al final del ensayo para los tres grupos experimentales, donde se observa el mayor porcentaje de los acidos grasos n-3, [alfa]-linolenico, EPA y DPA pero en especial el DHA del grupo control.

DISCUSION

Durante el periodo inicial, en los dos grupos de restriccion no se observaron diferencias significativas entre si en el nivel de lipidos del musculo blanco, lo que podria explicarse por un posible gasto inicial de los carbohidratos del musculo o porque probablemente el periodo de restriccion no fue lo suficientemente extenso para causar una disminucion significativa en el nivel de lipidos; asi lo reportan Echevarria et al. (1997), quienes sugieren que en la fase inicial del periodo de restriccion se da una movilizacion de la masa muscular como un todo y solo con tiempos mayores de restriccion se podrian observar cambios significativos en la composicion muscular, la cual puede variar internamente entre el musculo blanco y el musculo rojo, siendo en este ultimo mayor el porcentaje de lipidos (Carvalho y Urbinati 2005; Zaboukas et al. 2006).

Aunque no se determino el contenido de lipidos del musculo rojo, las diferencias del grupo de restriccion severa frente al grupo control indican un continuo uso de lipidos del musculo blanco durante la fase de restriccion, como respuesta a la necesidad de cubrir los requerimientos energeticos. Los anteriores resultados estan de acuerdo con lo reportado por Heide et al. (2006) y Echevarria et al. (1997). No obstante, se observan diferencias en el tiempo, en las que los cambios del nivel de lipidos se vuelven significativos, existiendo siempre la tendencia a disminuir a medida que avanza el periodo de restriccion (Cho 2005; Grigorakis y Alexis 2005; Montserrat et al. 2007; Souza 1998; Xie et al. 1997; Shiau et al. 2001).

Las respuestas del grupo de restriccion moderada sugieren que hubo una mejor disposicion y utilizacion del alimento suministrado durante los periodos intermitentes de restriccion y realimentacion, lo que se ve reflejado en un ligero incremento de los lipidos hacia el final del periodo inicial, siguiendo una dinamica similar a la del grupo control, lo cual supone que periodos alternados de restriccion y realimentacion no permiten una alta deposicion de lipidos a nivel muscular, comparados con animales alimentados continuamente.

Zhu et al. (2005) observaron en Leiocassis longirostris a traves del periodo de realimentacion que los niveles de lipidos fueron restablecidos al nivel de animales no restringidos, respuesta que coincide con lo observado en el presente trabajo para los dos grupos de restriccion, una vez iniciado el periodo de realimentacion y en su transcurso, especialmente en el grupo de restriccion severa. Esta respuesta confirma que los animales movilizaron parte de la reserva de lipidos del musculo para su mantenimiento durante la fase de restriccion alimenticia.

Algunos autores reportan que periodos de restriccion alimenticia no afectan la proteina muscular de la misma manera como se afecta el nivel de lipidos (Cho 2005; Heide 2006; Souza 1998). De acuerdo con ello, en el actual trabajo la aplicacion de periodos de restriccion alimenticia severa o moderada, seguidos de periodos de realimentacion, no afectaron el porcentaje de proteina en el musculo blanco; por el contrario y aunque no se presentaron diferencias significativas, si se observo como una tendencia en los individuos restringidos mayores porcentajes de proteina que los del grupo control. Esto no significa que los individuos restringidos hayan depositado una mayor cantidad de proteina, sino que dichos valores son repuesta al cambio en la movilizacion de los nutrientes importantes para el mantenimiento corporal durante periodos de restriccion; es decir, durante restricciones alimenticias son los carbohidratos y los lipidos los primeros en ser utilizados y su movilizacion explicaria la presencia de mayor porcentaje de proteina en los individuos restringidos.

Lo anterior soportaria la teoria de que en momentos de restriccion alimenticia se protegen ciertos nutrientes, en este caso, la proteina (Abdel et al. 2006; Regost 2001). En contraste con estos resultados, otros autores muestran el uso de proteina y lipidos como fuente de energia casi de manera simultanea durante periodos de restriccion (Rueda et al. 1998; Shiau et al. 2001; Xie et al. 1997; Zhu et al. 2005).

Periodos de restriccion alimenticia parecen promover un aumento en el porcentaje de cenizas del musculo blanco de Piaractus brachypomus, respuesta principalmente observada en el grupo de restriccion severa y similar a la tendencia observada en Oreochromis niloticus Paralichthys olivaceus y Lates calcarifer (Abdel et al. 2006; Cho 2005; Tian y Qin 2003).

Al finalizar el periodo de restriccion, sin embargo, el grupo de restriccion moderada presento valores similares a los del grupo control, lo cual coincide con los reportes de Shiau et al. (2001) en musculo blanco de Chanos chanos y de Souza (1998) en carcasa de Piaractus mesopotamicus, pero contrario a lo observado por Echevarria et al. (1997) en musculo blanco de Dicentrarchus labrax. En el periodo de realimentacion del grupo de restriccion severa, se observo una disminucion significativa en el porcentaje de cenizas, similar a la tendencia presentada por los dos grupos restantes; resultados contrarios a los observados por Souza (1998) y Cho (2005), quienes no encontraron diferencias en dicha variable despues del periodo de realimentacion.

Estas diferencias podrian indicar que restricciones alimenticias promueven la movilizacion de esta fraccion muscular segun sea la intensidad de la restriccion y al ser tambien las cenizas parte esencial, se movilizan junto con la proteina y los lipidos en conjunto dentro del musculo.

No son muchos los trabajos que reportan el efecto de periodos de restriccion sobre la energia de la carcasa o el musculo blanco. En el presente trabajo, el grupo de restriccion moderada presento una dinamica similar al del grupo control, lo cual indica probablemente que el periodo de restriccion moderada les permitio a los individuos una deposicion de energia total a traves de los nutrientes, similar a la de los peces no restringidos. En el grupo de restriccion severa los niveles de energia permanecieron estables, resultado que difiere de los reportados por Tian y Qin (2003), Xie et al. (1997) y Zhu et al. (2005). No obstante, al finalizar el primer periodo, los valores fueron significativamente menores a los del grupo control, lo cual confirmaria que hubo una importante movilizacion de nutrientes para el mantenimiento de las funciones vitales durante la restriccion alimenticia y que por ello no fue posible una deposicion energetica. En el transcurso del periodo de realimentacion, el grupo de restriccion severa mostro un aumento significativo de la energia, similar a la dinamica observada en los lipidos, lo cual confirmaria que existe una relacion directa con el aumento en la deposicion de nutrientes en el musculo y su respectivo equilibrio.

Al finalizar los respectivos periodos de restriccion alimenticia, fue claro el cambio en el movimiento de nutrientes, lo que se confirma al compararlos con los valores del grupo control. Sin embargo y de acuerdo con Weatherley y Gill (1987), al finalizar el periodo de realimentacion, se observa un restablecimiento de todas las variables evaluadas como respuesta al retorno a condiciones favorables de alimentacion, lo que fue observado en los resultados del presente trabajo, que coinciden con lo reportado por otros autores bajo diferentes esquemas de restriccion en diferentes especies (Ali y Jauncey 2004; Cho 2005; Gaylord y Gatlin III 2001; Zhu 2005). Dichos resultados sugieren que los protocolos evaluados permitieron una adecuada compensacion con respecto a la composicion muscular.

El menor porcentaje de n-3 en el musculo blanco de los grupos restringidos podria sugerir que hubo un posible efecto residual de los periodos de restriccion alimenticia sobre el contenido de acidos grasos, el cual no se pudo compensar a traves del periodo de realimentacion. Einen et al. (1998) observaron que el porcentaje de los MUFA aumento con el grado de restriccion alimenticia, lo que coincide con un ligero pero no significativo aumento observado en el actual trabajo; sin embargo, tales autores sugieren que dichos periodos de restriccion tuvieron efectos marginales sobre la composicion de acidos grasos del filete, tal como lo reportan De Silva et al. (1997), Rondan et al. (2004) y Suarez et al. (2010).

El patron en los acidos grasos para la cachama blanca esta de acuerdo con lo reportado para otras especies de agua dulce (Bahurmiz y Ng 2007; De Silva et al. 1997; Inhamuns et al. 2009; Jabeen y Chaudhry 2011; Luzia et al. 2003; Moreira et al. 2001; Steffens 1997). No obstante, la proporcion entre SFA, MUFA y PUFA contrasta con la reportada para otras especies (Sant'Ana y Mancini-Fil ho 2000; Hallier et al. 2007), lo cual podria obedecer a un efecto de la especie, dieta y tipo de ayuno aplicado. Por otro lado, la relacion n-6/n-3 se encuentra dentro del rango ideal para el consumo humano, segun las recomendaciones de Simopoulos (2000).

El estatus nutricional previo a la restriccion alimenticia puede ser determinante en la respuesta durante la restriccion. En el presente trabajo la dieta suministrada antes del periodo de restriccion fue una dieta con niveles estandares para peces tropicales, que aparentemente permitio una adecuada respuesta frente a la fase de restriccion, pues no se observaron cambios drasticos que determinaran un detrimento de la composicion muscular, asi como fue observado por otros autores (Grigorakis y Alexis 2005; Regost et al. 2001).

CONCLUSIONES

Juveniles de Piaractus brachypomus utilizan principalmente sus lipidos musculares para enfrentar periodos de restriccion alimenticia, y esto en terminos de calidad nutricional no afecta la composicion del musculo blanco posterior a la realimentacion por un periodo similar al tiempo de restriccion. Asimismo, los protocolos evaluados permitieron el restablecimiento de los nutrientes alterados durante el periodo de restriccion alimenticia, lo que podria sugerir que la inclusion de protocolos de restriccion en el cultivo de especies nativas podria beneficiar la productividad del sistema. Aunque se observaron diferencias significativas sobre el porcentaje de n-3, esto no afecto la relacion n-6/n-3 lo cual indica en terminos de calidad nutricional una ventaja de interes hacia los consumidores.

Agradecimientos

A los laboratorios de Nutricion Animal y Toxicologia de la Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, por su apoyo y colaboracion.

Articulo recibido: 7 de julio de 2011; aprobado: 5 de octubre de 2011

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F. Y. Riano *, M. A. Landines, G. J. Diaz.

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogota. Carrera 30 No 45-03, Bogota (Colombia).

* Autor para correspondencia: fyrianoj@unal.edu.co.
TABLA 1. Composicion proximal y de acidos
grasos (porcentaje del total de acidos grasos
detectados) analizados del alimento utilizado
en porcentaje de materia seca.

Variable            %

Materia Seca      90,5
Cenizas            9,0
Proteina          32,0
Extracto etereo    3,1

Acidos Grasos       %

C8:0               1,0
C12:0              0,1
C14:0              1,2

C15:0              0,2
C16:0             19,4
C16:1              2,3
C17:0              0,3
C18:0              5,0
C18:1n-9          27,1
C18:1n-7           1,5
C18:2n-6          33,8
C18:3n-3           2,5
C18:3n-6           0,1
C20:0              0,4
C20:1              0,7
C20:2              0,3
C20:4n-6           0,4
C20:5n-3           1,1
C22:0              0,2
C22:5n-3           0,3
C22:6n-3           1,7
C24:0              0,5
Pufas             40,1
Mufas             31,5
Sfas              28,4
n-3                5,5
n-6               34,3
n-6/n-3            6,2

TABLA 2. Composicion proximal (media [+ o -] DS) del musculo
blanco de Piaractus brachypomus dentro del periodo de restriccion
alimenticia y realimentacion en los diferentes tiempos de
colecta.

                             Grupos experimentales

Variable     Periodo   Dia         Control

Extracto        I       7     5,95 [+ o -] 1,35
Etereo (%)             14     7,49 [+ o -] 1,95     a
                       42     7,61 [+ o -] 1,52     a
                F      50     9,42 [+ o -] 0,74    A,a
                       68     7,05 [+ o -] 0,79     B
                       84     8,40 [+ o -] 1,54     AB

Proteina        I       7    83,37 [+ o -] 3,98
(%)                    14    85,00 [+ o -] 2,87
                       42    83,99 [+ o -] 2,56
                F      50    80,70 [+ o -] 3.24
                       68    83,81 [+ o -] 4,63
                       84    83,18 [+ o -] 3,70

Cenizas         I       7     6,19 [+ o -] 0,19
(%)                    14     6,07 [+ o -] 0,22     b
                       42     6,03 [+ o -] 0,32     b
                F      50     5,90 [+ o -] 0,16     b
                       68     5,77 [+ o -] 0,31     b
                       84     5,89 [+ o -] 0,25

Energia         I       7    5145,74 [+ o -] 147    B
(cal g-1)              14    5360,04 [+ o -] 107    A
                       42    5408,38 [+ o -] 114   A,a
                F      50    5578,55 [+ o -] 141    a
                       68    5632,96 [+ o -] 255    a
                       84    5543,39 [+ o -] 250

                             Grupos experimentales

Variable     Periodo   Dia        Moderado

Extracto        I       7     5,25 [+ o -] 1,61
Etereo (%)             14     5,76 [+ o -] 0,92     b
                       42     5,90 [+ o -] 1,24     a
                F      50     6,21 [+ o -] 1,52     b
                       68     6,84 [+ o -] 1,21
                       84     7,81 [+ o -] 1,28

Proteina        I       7    86,30 [+ o -] 1,68
(%)                    14    86,56 [+ o -] 0,55
                       42    84,54 [+ o -] 3,74
                F      50    85,17 [+ o -] 2,86
                       68    85,25 [+ o -] 3,55
                       84    83,94 [+ o -] 2,09

Cenizas         I       7     6,23 [+ o -] 0,12     AB
(%)                    14     6,41 [+ o -] 0,08    A,a
                       42     6,12 [+ o -] 0,24    B,b
                F      50     6,06 [+ o -] 0,14     b
                       68     6,01 [+ o -] 0,47     a
                       84     5,95 [+ o -] 0,22

Energia         I       7    5088,30 [+ o -] 102    B
(cal g-1)              14    5168,13 [+ o -] 55     AB
                       42    5311,28 [+ o -] 165   A,ab
                F      50    5465,69 [+ o -] 132    ab
                       68    5364,25 [+ o -] 313    b
                       84    5474,48 [+ o -] 159

                             Grupos experimentales

Variable     Periodo   Dia         Severo

Extracto        I       7     5,26 [+ o -] 1,48
Etereo (%)             14     3,70 [+ o -] 1,17     c
                       42     4,13 [+ o -] 0,99     b
                F      50     4,85 [+ o -] 1,60    B,b
                       68     6,19 [+ o -] 0,36     B
                       84     8,22 [+ o -] 2,40     A

Proteina        I       7    84,82 [+ o -] 2,13
(%)                    14    88,39 [+ o -] 1,59
                       42    86,38 [+ o -] 1,58
                F      50    87,42 [+ o -] 2,69
                       68    84,74 [+ o -] 2,79
                       84    82,56 [+ o -] 4,67

Cenizas         I       7     6,32 [+ o -] 0,18
(%)                    14     6,33 [+ o -] 0,16     a
                       42     6,47 [+ o -] 0,13     a
                F      50     6,54 [+ o -] 0,21    A,a
                       68     6,23 [+ o -] 0,13    B,a
                       84     5,88 [+ o -] 0,19     C

Energia         I       7    5082,36 [+ o -] 125
(cal g-1)              14    5162,28 [+ o -] 149
                       42    5161,15 [+ o -] 73     b
                F      50    5298,64 [+ o -] 280   B,b
                       68    5294,74 [+ o -] 88    B,b
                       84    5597,85 [+ o -] 277    A

Letras mayusculas diferentes indican diferencias significativas
(p < 0,05) dentro de cada periodo en cada tratamiento; Letras
minusculas diferentes indican diferencias significativas (p <
0,05) entre los tratamientos dentro de cada dia de muestreo.
Periodo de restriccion o inicial (I) y periodo de realimentacion
o final (F).

TABLA 3. Acidos grasos (media [+ o -] DS) y relacion n-6/n-3 del
musculo blanco de Piaractus brachypomus al final del periodo de
realimentacion, como porcentaje del total de acidos grasos
detectados.

                     Grupos experimentales
Acidos
Grasos          Control                Moderado

SFA       39,5 [+ o -] 1,1       39,9 [+ o -] 0,9
MUFA      34,7 [+ o -] 1,9       36,4 [+ o -] 1,1
PUFA      25,8 [+ o -] 1,9       23,8 [+ o -] 1,3
n-3        8,2 [+ o -] 1,2 (a)    6,7 [+ o -] 1,1 (b)
n-6       16,8 [+ o -] 0,7       16,5 [+ o -] 0,3
n-6/n-3    2,1 [+ o -] 0,2        2,5 [+ o -] 0,3

          Grupos experimentales
Acidos
Grasos           Severo

SFA       39,8 [+ o -] 0,5
MUFA      36,6 [+ o -] 2,0
PUFA      23,6 [+ o -] 2,0
n-3        6,9 [+ o -] 1,3 (b)
n-6       16,0 [+ o -] 0,8
n-6/n-3    2,4 [+ o -] 0,4

Letras diferentes indican diferencias significativas (p < 0,05)
entre los tratamientos MUFA = mono unsaturated fatty acids
(acidos grasos mono-insaturados); PUFA = poly unsaturated fatty
acids (acidos grasos poli-insaturados); SFA = saturated fatty
acids (acidos grasos saturados).

TABLA 4. Perfil de acidos grasos (%) del musculo blanco de
Piaractus brachypomus al final del periodo de realimentacion.

                                            Grupos experimentales

Acidos grasos                           Control   Moderado   Severo

Acidos grasos saturados (SFA)
C14:0 Miristico                           2,6       2,5       2,7
C15:0 Pentadecanoico                      0,2       0,2       0,2
C16:0 Palmitico                          26,5       26,3      27,1
C17:0 Heptadecanoico                      0,3       0,3       0,3
C18:0 Estearico                           9,6       10,2      9,2
C20:0 Araquidico                          0,2       0,2       0,2
C22:0 Behenico                            0,1       0,2       0,1

Acidos grasos mono-insaturados (MUFA)
C14:1 Miristoleico                        0,2       0,2       0,22
C16:1 Palmitoleico                        6,1       5,8       6,97
C17:1 cis-10 Heptadecanoico               0,1       0,1       0,12
C18:1 n-9c/t Oleico                      27,6       29,5     28,58
C20:1 Eicosanoico                         0,6       0,7       0,66
C24:1 Nervonico                           0,1       0,1       0,04

Acidos grasos poli-insaturados (PUFA)
C18:2n-6c/t Linoleico                    14,1       14,0      13,6
C18:3n-3a Linolenico                      1,0       0,8       0,9
C18:3n-6 g Linolenico                     0,1       0,2       0,1
C20:2 Eicosadienoico                      0,6       0,5       0,5
C20:3n-3 cis-11,14,17 Eicosatrienoico     0,1       0,2       0,2
C20:3n-6 cis-8,11,14 Eicosatrienoico      0,9       0,9       0,8
C20:4n-6 Araquidonico                     1,7       1,6       1,5
C20:5n-3 Eicosapentanoico(EPA)            1,5       1,2       1,2
C22:2 Docosadienoico                      0,2       0,1       0,2
C22:5n-3 Docosapentaenoico (DPA)          0,7       0,7       0,6
C22:6n-3 Docosahexaenoico (DHA)           4,9       3,8       3,9
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Title Annotation:Investigacion
Author:Riano, F.Y.; Landines, M.A.; Diaz, G.J.
Publication:Revista Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia
Date:Aug 1, 2011
Words:7069
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