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Efecto de la pluviosidad y el brillo solar sobre la produccion y caracteristicas del semen en el pez Brycon henni (Pisces: Characidae).

RESUMEN

El pez Brycon henni es una especie endemica protegida por la legislacion colombiana, que habita cuerpos de agua de zonas cafeteras (700-1900 m.s.n.m), comprendidas entre los 4[degrees]35'56" N y 74[degrees]04'51" W, con temperaturas que oscilan entre los 18 y los 28[degrees]C. A pesar de las caracteristicas promisorias de esta especie, su reproduccion en cautiverio a nivel comercial no ha sido posible por falta de conocimientos basicos de su biologia y comportamiento. El objetivo del presente trabajo fue caracterizar la produccion y la fisiologia espermatica de machos en cautiverio. A lo largo de un ano se tomaron 20 muestras de cada uno de 10 ejemplares. El semen se obtuvo mediante masaje abdominal craneo-caudal y se transporto a 4[degrees]C para su analisis en el laboratorio. Con excepcion de septiembre y octubre que fueron los meses mas lluviosos, siempre se obtuvo semen de al menos el 50 % de los animales. El color, la osmolalidad y el pH fueron similares en todas las muestras a lo largo del ano. El volumen, la concentracion, la viabilidad, la movilidad y el tiempo de activacion fueron variables: El efecto del brillo solar fue positivo sobre el volumen (Spearman p<0.05) y sobre la concentracion espermatica (Spearman p<0.05), mientras que la pluviosidad tuvo un efecto negativo sobre el volumen y la viabilidad. La proporcion entre los iones (Na, K, Mg, Ca) se mantuvo constante durante todo el ano: el sodio fue el mayor, seguido por el potasio, y por el magnesio y el calcio, 10 y 100 veces menos, respectivamente; sin embargo la concentracion absoluta de estos iones aumento durante los meses de abril y julio sin una relacion aparente con las otras variables analizadas.

Palabras clave: Espermiologia, concentracion ionica, condiciones ambientales.

Abstract: Effect of pluviosity and sun shine on sperm production and seminal characteristics of the fish Brycon henni (Pisces: Characidae). In Colombia the fish Brycon henni is a protected endemic species. It inhabits water bodies in coffee producing areas (700-1900 ma.s.l.; 4[degrees]35'56" N--74[degrees]04'51" W; 18-28[degrees]C). Insufficient knowledge of its basic biology and behavior prevent the commercial culture of this promising fish. We studied the production and sperm physiology of captive males. Along a year 20 samples were taken from each of 10 males. The sample was obtained by abdominal cefalo-caudal massage and transported to the laboratory at 4[degrees]C. Except for September and October (maximum rainfall), sperm was always obtained in at least 50% of the males. Color, osmolality and pH were similar in all the samples. Volume, concentration, viability, motility and activation time were variable: sunshine had a positive effect on volume (Spearman p<0.05) and on sperm concentration (Spearman p<0.05) while pluviosity had a negative effect on volume and viability. The proportion of ions (Na, K, Mg, Ca) was constant along the year; Na being 10-fold higher than K and 100-fold higher than Mg and Ca; however the absolute concentration of all ions was slightly higher in April and in July (with no apparent relation with the other variables analyzed).

Key words: Spermiology, ion concentration, environmental conditions.

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Brycon henni (Eigenmann 1913), reconocida en nombre comun de Sabaleta, es una especie endemica colombiana, que habita los cuerpos de agua de zonas cafeteras comprendidos entre los 4[degrees]35'56" N y 74[degrees]04'51" W, con temperaturas de agua que oscilan entre los 18 y los 28[degrees]C. La pesca de esta especie esta legalmente prohibida en espera de un estudio que determine la condicion de posible riesgo. Debido al aprecio que las poblaciones riberenas tienen por la Sabaleta, tanto por sus calidades gastronomicas como por su comportamiento en la pesca deportiva, se justifica iniciar estudios para su produccion en cautiverio.

Strussmann et al. (1996) y Blazquez et al. (1998), demostraron que el fotoperiodo y la pluviosidad influyen en la maduracion sexual de los peces de la familia Atherinidae; y Baroiller et al. (1999) y Devlin y Nagahama (2002), demostraron que estas dos variables influyen en la diferenciacion gonadal de los teleosteos en general. El brillo solar y las lluvias influyen en la funcion testicular, mediante la induccion de la produccion de melatonina (Paniagua et al. 1990); por tanto la manipulacion de estas variables ambientales podria acelerar o retrazar el funcionamiento gonadal de los peces en cautiverio para controlar asi su espermiacion (Iigo y Aida 1995, Nash 1999). El objetivo del presente trabajo fue caracterizar la produccion y caracteristicas del cuadro espermatico de B. henni en cautiverio, durante un ano, y asociar los resultados a las condiciones ambientales de pluviosidad y el brillo solar.

MATERIALES Y METODOS

Condiciones experimentales: El estudio se realizo en la estacion piscicola experimental del Politecnico Jaime Isaza Cadavid (PIJC), alimentada por la quebrada Guaracu, a 6[degrees]25' N y 75[degrees]39' W (cuenca del rio Cauca). Los animales habian sido capturados del medio natural, y mantenidos en estanques de 2 x 4 x 0.8 m, durante un periodo de por lo menos un ano, antes de comenzar el muestreo. Se seleccionaron al azar 10 machos y se marcaron con un miccrocircuito AVID (2003) (Avid identification system). Los promedios de peso y longitud de estos ejemplares fueron, respectivamente, de 111.12 [+ o -] 20.34 g y 20.34 [+ o -] 1.15 cm. El alimento contenia un 38% de proteina segun dieta disenada para tilapia.

Toma de muestra: El proyecto se diseno para recolectar muestras cada 15 dias durante un ano pero, por cuarentena de la granja, en los meses de febrero, abril, junio y noviembre solo se pudo colectar una muestra. Previo ayuno de 24 horas, cada animal se coloco sobre una toalla humeda, se le cubrio la cabeza con la misma toalla; se seco la zona ventral alrededor del poro genital y con masaje craneo caudal suave se colecto el semen en un tubo de 1.5 ml. Se midio el pH con papel indicador (Machrey-Nagel pH fix 0-14) y se determino el volumen. La muestra se transporto a 4[degrees]C hasta el laboratorio donde se determino el cuadro espermatico. Una vez centrifugado el semen a 2500 g x 3 minutos a 4[degrees]C, se midio la osmolalidad del plasma seminal (Micro-osmometer type 5R Roebling) y luego, se juntaron los plasmas seminales de todos los individuos para asegurar un volumen suficiente para la medicion de la composicion ionica, por medio de electroforesis capilar. La concentracion ionica se expreso en mM.

Evaluacion del cuadro espermatico

Reemplazo del plasma seminal: A partir de mediciones previas de la composicion ionica del plasma seminal, se preparo una solucion isosmotica de 307 mOsm (122.8 mM de Na Cl, 37.3 mM de KCl, 0.87 mM de Ca[Cl.sub.2], 0.83 mM de Mg[Cl.sub.2] y 16.6 mM de HEPES, NaOH 1 M), en la cual los espermatozoides permanecen inmoviles.

Movilidad y tiempo de activacion: El semen diluido 1:1000 en solucion isosmotica, se homogenizo con vortex por un minuto. Se depositaron 5 [micron]l de esta suspension sobre un portaobjetos y bajo control microscopico se activo el semen con 15 [micron]l de solucion activadora hiposmotica (agua destilada buferada con HEPES). Se determino el porcentaje de espermatozoides que adquirieron movilidad y el tiempo de duracion de la misma (tiempo en el cual el 90% de los espermatozoides activados dejo de moverse). Esta medicion fue realizada siempre por el mismo observador.

Viabilidad: Cinco [micron]l de Eosina-Nigrosina fueron mezclados con 1 [micron]l de semen diluido 1:1000, en solucion isosmotica para determinar el porcentaje de viabilidad.

Morfologia y concentracion: Se diluyo el semen 1:500 en solucion de Coffin y 1 [micron]l de esta dilucion se fijo en metanol por 10 minutos sobre un portaobjetos, se seco al aire, se coloreo con Giemsa durante 20 minutos, se lavo con agua y se observo al microscopio a 1000X. Con la misma dilucion anterior se hizo el recuento en camara de Newbauer

Variables medioambientales: De la base de datos del IDEAM (Instituto de Hidrologia, Meteorologia y Estudios Ambientales) se tomo la informacion diaria de la precipitacion (mm) y brillo solar (horas/dia), durante el periodo del estudio. La suma de los valores de precipitacion y de horas de brillo solar de los 15 dias previos a la toma de la muestra se utilizo para el analisis de su efecto sobre el cuadro espermatico, bajo el supuesto de que es el efecto acumulado de estas variables es el responsable de la variacion de los datos a analizar.

Analisis estadistico: Para cada variable se efectuo un analisis exploratorio descriptivo unidimensional en el tiempo. Se uso la prueba de Spearman para determinar la relacion entre variables, usando el SAS System 8V.

RESULTADOS

De los 10 animales iniciales, 7 sobrevivieron hasta la finalizacion del ensayo. Dos machos perdieron el microcircuito transcurridos 7 meses de estudio y el otro a los 11 meses. De 200 muestras posibles se obtuvieron 80, en 96 oportunidades no hubo produccion de semen y las 24 restantes correspondieron a los machos que no concluyeron el experimento. De las 80 muestras obtenidas, el 90% fue producido por 7 de los 10 machos, lo que muestra que durante 10 meses del ano se encuentran machos que estan produciendo semen (Fig. 1). Se observo una tendencia de todos los machos a producir semen a final y principio de ano (nov-mar). El 20% de los animales solo produjo semen al principio del estudio, lo que correspondio con el inicio de ano. Otro 20% de los machos, produjo semen solo al principio y final del ano. Un 30% produjo semen a comienzo, mediados y finales del ano y el otro 30% restante produjo semen constantemente casi todo el ano en mas del 70% de las fechas donde hubo produccion. Fig. 1.

[FIGURA 1 OMITIR]

Caracteristicas seminales como el color (blanco cremoso), la osmolalidad del plasma (299.9 [+ o -] 5.2 mOsm/kg) y el pH (7.5 [+ o -] 0.5) son similares durante todo el ano (en el cuadro 1 se presentan las caracteristicas seminales a lo largo del ano de estudio). Cuando los machos produjeron semen el rango oscilo entre 0.8 y 5.0 x [10.sup.10] espermatozoides/ml y el volumen entre 3 y 2 200 [micron]l, siendo los meses en que produjeron mayor volumen: noviembre, enero, marzo, mayo y diciembre. El porcentaje de espermatozoides moviles estuvo entre 5 y 90%, con un tiempo de activacion de 62 [+ o -] 15.8 s. Se encontro una relacion directa entre el volumen y el porcentaje de movilidad (Spearman p<0.05) y el volumen con el tiempo de activacion (Spearman p<0.05). La viabilidad oscilo entre el 12 y el 100%. La morfologia de la cabeza es rabdiformes en un 60 a 100% de los espermatozoides.

El balance ionico entre los cuatro iones estudiados mostro la misma proporcionalidad a lo largo del ano. El sodio es el mayor componente, seguido por el potasio 10 veces menor y magnesio y calcio 100 veces menores; con promedios de [Na.sup.+] fue de 255 [+ o -] 101 mM, [K.sup.+] 27.8 [+ o -] 18, [Ca.sup.++] 2.3 [+ o -] 0.9, [Mg.sup.++] 5.2 [+ o -] 2.1. La concentracion ionica del [Na.sup.+] presento diferencias significativas con el [K.sup.+] (Spearman p<0.05), el [Ca.sup.++] y el [Mg.sup.++] (Spearman p<0.0001). La concetracion ionica del K tambien presento diferencias con el el [Ca.sup.++] y el [Mg.sup.++] (Spearman p<0.0001), finalmente el [Ca.sup.++] con el [Mg.sup.++] (Spearman p<0.000), las concentraciones mensuales de los diferentes iones se muestran en la figura 2). No se encontro relacion entre el balance ionico y los parametros seminales.

[FIGURA 2 OMITIR]

El brillo solar afecto positivamente el volumen (Spearman p<0.05) (Fig. 3) y la concentracion espermatica (Spearman p<0.05) La precipitacion mostro una relacion inversa con el volumen (Spearman p<0.0001) (Fig. 4), y la viabilidad (Spearman p<0.005).

[FIGURA 3-4 OMITIR]

DISCUSION

Los resultados del presente estudio demuestran que en cautiverio se pueden encontrar machos maduros 10 meses del ano, al contrario de la B. siebenthalae que es estacional, limitada a 4 meses (febrero-mayo). El volumen de semen de B. henni es similar al de B. siebenthalae (1.82 [+ o -] 0.25 ml) reportado por Cruz 2001. La concentracion espermatica de B. henni dobla la concentracion de B. siebenthalae (13. 9 [+ o -] 4 x [10.sup.9] esp./ml) reportada por Cruz 2001 y es inferior a la reportada por Fresneda et al. 2004 en la nativa Piaractus brachypomus (3.0 [+ o -] 1.1 x [10.sup.10] esp./ml).

El numero de espermas moviles en B. siebenthalae es mayor y con menor desviacion (82 [+ o -] 9 %) (Cruz 2001) que en B. henni, (40 [+ o -] 23%); otros characidos presentan mayor movilidad: Brycon insignis, 90.1 a 91.7% (Andrade- Talmelli et al. 2001), Oncorhynchus mykiss, 100% (Geffen y Evans 2000) y Plecoglossus altivelis, 89.4 +/- 2.1% (Ohta et al. 2001). Es posible que la variacion en los porcentajes de movilidad encontrados en los machos de B. henni en cautiverio, se deba a factores que han reportado autores como Rurangwa et al. (2000), como son el estado nutricional, la calidad del agua y el estres. El tiempo de activacion para B. henni (35-62 s) fue similar al de B. siebenthalae (41.4 [+ o -] 7 s) (Cruz 2001) y con un rango mas estrecho del reportado para Piaractus brachypomus (50-257 s) (Caleno 1995).

En el Cuadro 2 se comparan los hallazgos del presente trabajo con la concentracion y proporcion ionica de otros teleosteos, demostrando la diferencia en concentraciones y proporciones. Segun Kraznai et al. 2000 los iones juegan un papel importante en el porcentaje de espermatozoides que inician la movilidad, sin embargo no se pudo demostrar estadisticamente esta asociacion, ya que no hubo efecto de ninguno de los iones, ni de su relacion con el porcentaje de movilidad, ni con el tiempo que dura esta. El cambio en la concentracion ionica que se da en los meses de abril y julio no corresponde ni con cambios climaticos, ni con cambios en las caracteristicas espermaticas. Se propone estudiar las caracteristicas fisicoquimicas del agua durante un periodo largo de tiempo.

La osmolalidad permanece constante durante todo el tiempo en que hubo muestra, esto quiere decir que el epitelio del conducto espermatico principal es capaz de regularla bajo cualquier condicion ambiental. Al igual que Morisawa (1985) reporto para otros teleosteos, podemos decir que en esta especie la isosmolalidad es la responsable de que los espermas en el plasma seminal esten quiescentes, asegurando el potencial de movilidad para la fertilizacion del oocito.

En el tropico se han reportado especies que desovan en epocas de lluvias (P. brachypomus, B siebenthalae, Brycon bicolor, Brycon whitei y Brycon moorei sinuensis (Taphorn 1992, Otero et al. 1986) y especies que se reproducen en epocas secas (Carrillo y Rodriquez 2001). En caracidos que se reproducen en epocas de lluvias, la produccion de melatonina esta inhibida por que no hay estimulos luminicos que induzcan su sintesis, por lo tanto, no hay inhibicion del funcionamiento del eje hipotalamo hipofisis (Zanuy y Carrillo 1997). En el caso de B. henni (Perdomo 1978) y de B. insigni (Andrade et al. 2001), especies desovadoras durante la estacion seca (diciembre y febrero) se podria pensar en dos hipotesis: la primera es que haya un efecto inverso de la melatonina sobre el eje hipotalamo hipofisis, favoreciendo la reproduccion en vez de inhibirla y la segunda estaria asociada a las caracteristicas fisico-quimicas del agua dada por la estacion seca. Sin embargo en los machos de B. henni la luminosidad (Fig. 3) no es definitiva para la produccion de semen, ya que aunque es marcado el aumento en el volumen en los meses de mayor brillo solar, se encuentra semen durante 10 meses del ano. Al contrario de los reportado por Builes y Uran 1974 y Florez 1999, las lluvias afectaron negativamente el volumen del esperma, tanto que ningun macho produjo semen en los meses de septiembre y octubre cuando la precipitacion fue muy alta (Fig. 4). Es posible que la calidad del agua con un aumento de la turbidez y disminucion del oxigeno sea la causa de la aspermia en dos meses y la baja viabilidad asociada con la pluviosidad.

Proponemos que en B. henni, el comportamiento reproductivo de los machos en cautiverio, podria obedecer mas a cambios en las caracteristicas fisico-quimicas del agua asociadas a la estacion climatica que, a efectos en la produccion de melatonina, apoyados en que para la reproduccion en el medio silvestre, esta especie requiere aguas tranquilas, claras y poco profundas (Comunicacion personal, pescadores San Jeronimo).

AGRADECIMIENTOS

A Colciencias proyecto: 1115-09-12308, Universidad de Antioquia y P C J I por la cofinanciacion del proyecto.

Recibido 04-II-2005. Corregido 27-VI-2005. Aceptado 19-IX-2005.

REFERENCIAS

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Tabares C.J. (1), Montoya A.F. (1), Arboleda L. (3), Echeverri A. (3), Restrepo L.F. (2) & Olivera-Angel M. (1, 2)

(1) Reproduccion-Fisiologia y Biotecnologia.

(2) Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, Carrera 75 No. 65-87, AA: 1226, Medellin, Colombia; Tel.: +574--4259149. Fax: +574--4259149; cjbares@gmail.com; loki.asgard@gmail.com; frestrepo@agronica.udea.edu.co; molivera@catios.udea.edu.co

(3) Escuela de Ciencias Agrarias PJIC, Carrera 48 No. 7-151, AA: 4932 Medellin-Colombia; larboleda@elpoli.edu.co; sabaleche@yahoo.es
CUADRO 1
Caracteristicas seminales de B. henni a lo largo de un ano de estudio

TABLE 1
Seminal characteristics of B. henni, along the year of study

                                      Primer semestre

Fecha                  Ene 27/03   Feb 10/03   Mar 12/03   Mar 25/03

N                        8/10        9/10        5/10        6/10
T Ac. (seg.)            40-114       38-78       38-66       53-66
Movilidad (%)            30-85       10-80       30-50       10-60
Volumen ([micron]l)      3-200      20-150      50-500      100-550
Concentracion (esp X
  [10.sup.10]/ml)       1.7-2.6     1.9-3.3     1.9-35       1.8-3
Viabilidad (%)           35-95       32-85       23-98       15-98
Rabhdiform (%)           58-96         0         84-96      96-100

                                     Primer semestre

Fecha                  Abr 29/03   May 13/03   May 25/03   Jun 6/03

N                         4/10        3/10        2/10       2/10
T Ac. (seg.)             43-69       46-62       40-53      64-79
Movilidad (%)            10-40       50-90       60-60       5-30
Volumen ([micron]l)      10-90       50-900     100-480     50-250
Concentracion (esp X
  [10.sup.10]/ml)       1.6-2.6     1.5-2.9     2.3-3.3    1.6-2.9
Viabilidad (%)           27-84       47-58       25-62      33-78
Rabhdiform (%)           69-95       62-87       98-99      80-81

                                    Segundo semestre

Fecha                  Jul 17/03   Jul 31/03   Ago 14/03   Nov 27/03

N                         4/10        2/10        4/8         8/8
T Ac. (seg.)             52-60       60-70       45-55       55-77
Movilidad (%)            10-50       46-65       50-80       40-90
Volumen ([micron]l)      20-50       30-110      40-250      25-2200
Concentracion (esp X
  [10.sup.10]/ml)       1.8-3       2.5-2.6     0.8-2.5     1.8-4.2
Viabilidad (%)           26-47       58-69       38-59       78-95
Rabhdiform (%)           79-98       72-79       89-99       93-100

                                    Segundo semestre

Fecha                  Dic 11/03   Dic 22/03   Enero14/04   En 29/04

N                         6/7         5/7          6/7         6/7
T Ac. (seg.)             56-89       50-73        48-120      58-91
Movilidad (%)            10-40        5-50         5-50       20-60
Volumen ([micron]l)      50-450      10-350       50-600     200-800
Concentracion (esp X
  [10.sup.10]/ml)       1.2-1.9     0.8-2.6      0.9-2.7     2.7-5
Viabilidad (%)           80-95       77-96        12-100      65-100
Rabhdiform (%)           97-99       94-100       96-100      84-99

CUADRO 2
Comparacion de la composicion ionica del plasma seminal entre
diferentes especies

TABLE 2
Comparison of ionic composition of seminal plasma among different
species

Composicion ionica del plasma seminal en mM

Especie                  [Na.sup.+]   [K.sup.+]   [Ca.sup.++]

Plecoglossus altivelis       130         11.4          0.6
Oncorhynchus mykiss        122.2         30,4         1.10
Cyprinus carpio               55         82.4            2
Brycon henni                 255         27.8         2.03

Especie                  [Mg.sup.++]       Referencia

Plecoglossus altivelis       2.3       Ohta et al. 2001
Oncorhynchus mykiss         0.85       Glogowski et al. 2000
Cyprinus carpio              0.8       Ohta y Tsuji 1998
Brycon henni                 5.1
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Author:Tabares, C.J.; Montoya, A.F.; Arboleda, L.; Echeverri, A.; Restrepo, L.F.; Olivera-Angel, M.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2006
Words:4227
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