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Efecto de la irradiancia en el crecimiento y desarrollo de Aptenia cordifolia (L.F.) Schwantes como cobertura ornamental.

Effect of irradiance on growth and development of Aptenia cordifolia (L.f.) Schwantes as ornamental groundcover

INTRODUCCION

El desarrollo de las areas verdes requiere de una apropiada seleccion y manejo de plantas ornamentales, por lo que es importante el conocimiento de su fisiologia y adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales (Middleton, 2001).

Uno de los problemas que frecuentemente se encuentran los horticultores y paisajistas es seleccionar las especies adecuadas a condiciones de baja irradiancia (sombreamiento) en lugares donde hay presencia cercana de edificaciones o grandes arboles que no pueden podarse.

En la naturaleza, las plantas emplean diversas adaptaciones para sobrevivir y reproducirse bajo condiciones de sombra; si estas se conocen y comprenden es posible minimizar problemas asociados con su cuidado y mantenimiento. Asi mismo, muchas de las adaptaciones a la sombra tienen un efecto pronunciado en el valor ornamental de la planta, y puede determinar sus posibles usos y manejo (Middleton, 2001).

La energia luminica incidente por unidad de area y tiempo es conocida como irradiancia (Taiz y Zeiger, 2006) o intensidad de luz (Barp et al., 2006). El sombreamiento comprende cambios en la calidad y cantidad de la energia luminica, y genera bajos niveles de radiacion activa para fotosintesis (PAR), asi como una eventual reduccion en la relacion del rojo/rojo largo (R/RL) dependiendo del origen de la sombra (Griffith y Sultan, 2005). Ambas caracteristicas luminicas pueden tener un efecto directo en la morfogenesis de la planta (Barp et al., 2006).

El jade florido (Aptenia cordifolia) es una especie tropical, tolerante a condiciones estresantes de sequia y alta temperatura, y por su habito de crecimiento es una alternativa excelente para ser empleada como cobertura ornamental (Bossard et al., 2000). El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la irradiancia en el crecimiento y desarrollo de esta especie, y las implicaciones en su manejo horticola como cobertura ornamental.

MATERIALES Y METODOS

El ensayo se realizo bajo cobertizo en el Decanato de Agronomia, de la Universidad Centroccidental "Lisandro Alvarado", ubicado en Tarabana, estado Lara. El material vegetal fue adquirido en un vivero comercial y propagado vegetativamente un mismo lote. Las plantas, con un promedio de tres ramas de siete nudos cada una, se plantaron individualmente en recipientes plasticos con area de 43 x 37 cm y profundidad de 17 cm, pintados externamente de color negro y con orificios de drenaje en la parte inferior. Se utilizaron 105 recipientes cada uno de los cuales contenia 7 kg de una mezcla de partes iguales de suelo mineral, arena fina, cascara de arroz y aserrin de coco. Luego del trasplante, las plantas fueron mantenidas durante 15 dias en condiciones de alta irradiancia antes de ser sometidas a cadauno de los tratamientos.

Se evaluaron tres intensidades de luz: alta, media y baja, en un diseno experimental completamente al azar, utilizando una planta por unidad experimental y 35 plantas por tratamiento. En la condicion de alta intensidad, bajo techo de vidrio sin malla de sombreado, se tuvo un promedio de irradiancia en horas del medio dia de 1246 ([micron]mol x [m.sup.-2] x [s.sup.-1]) En el tratamiento de mediana intensidad (sombra media) fue de 526 ([micron]mol x [m.sup.-2] x [s.sup.-1] y en baja intensidad (sombra densa) fue de 112 ([micron]mol x [m.sup.-2] x [s.sup.-1] Cada intensidad de luz fue medidad utilizando un radiometro Spectrum Technologies mod. DRMFQ. Para alcanzar las condiciones de media y baja intensidad luminica, se emplearon cubiertas de malla de polipropileno negro colocado a 2,5 m de altura, con extensiones en los extremos para evitar la penetracion de luz solar al inicio de la manana y final de la tarde. En todos los tratamientos, los recipientes se colocaron con una separacion de 15 cm entre ellos sobre un meson de concreto de 0,9 m de alto. El riego se aplico cuando la humedad en el sustrato alcanzaba tensiones de 0,20 a 0,30 MPa determinadas utilizando un sensor Spectrum Technologies, mod. Watchdog. Mensualmente se aplicaron 3 g por planta del fertilizante comercial 18-06-12/4.

Luego de cuatro meses de aplicacion de los tratamientos, se dio por concluido el ensayo y se evaluo la altura de la cobertura desde la superficie del sustrato hasta el apice de la rama mas erguida. Se conto el numero total de ramas mayores de 5 cm de longitud, asi como las mayores de 10 cm como una medida para estimar la capacidad de cobertura por la posibilidad de sobresalir del recipiente donde fueron plantadas. Se eligieron las tres ramas mas largas en cada planta y se midio su longitud maxima, el numero de nudos y el diametro de tallo en la parte central del quinto entrenudo contado desde el apice, asi como el area de la quinta hoja determinada con un planimetro luego de copiar su silueta en una hoja en papel. Se determino el contenido relativo de clorofila foliar con un medidor Minolta SPAD502, tomando las lecturas entre las 8 y 10 am en la parte media de la cuarta hoja a partir del apice de la rama. Tambien se conto el numero de flores completamente abiertas y sin signos visibles de senescencia. La masa seca foliar se determino en las mismas hojas usadas para el calculo del area foliar despues de secadas en estufa de ventilacion forzada a 70 [grados]C. Con la relacion entre el area y la masa seca se calculo el area foliar especifica (AFE). Para la determinacion de clorofilas se colecto la cuarta hoja en dos ramas de cada planta, se elimino la nervadura central y la cuantificacion se realizo siguiendo el metodo de Lichtenthaler y Wellburn (1983), tomando las absorbancias a longitudes de onda de 665 y 649 nm con un espectrofotometro Genesis 20. A partir de los valores de clorofila a y b, se calculo la relacion clorofila a/clorofila b.

Se aplico analisis de varianza y separacion de medias de Tukey a los resultados de cada variable utilizando el programa estadistico Statistix 8.0. El numero de flores fue analizado por la prueba no parametrica de Kruskal-Wallis.

RESULTADOS Y DISCUSION

La altura de la cobertura de A. cordifolia fue en aumento a medida que disminuyo la irradiancia. A la menor intensidad luminica esta variable fue aproximadamente 32 % superior (P[menor que o igual a]0,01) al tratamiento sin sombra (Cuadro 1). Debido al habito de crecimiento rastrero de la planta, la diferencia de altura de cobertura esta determinada por una orientacion mas vertical o erecta de las ramas. Un habito de crecimiento estolonifero o rastrero dificulta la competencia exitosa por la luz ya que la planta puede ser sobrepasadas en altura por plantas vecinas con formas de crecimiento erectas. La forma de crecimiento en posicion mas vertical en condiciones de menor irradiancia, tal como fue observado en el jade florido, sugiere un estrategia para evadir la sombra y probablemente permitir orientar el area fotosintetica a diferentes alturas en el perfil vertical de luz, maximizando la captura del recurso limitante (Taiz y Zeiger, 2006). Otras especies de crecimiento similar han presentado respuestas semejantes (Collins y Wein, 2000). Por otra parte la altura de cobertura observada en esta especie, independientemente de la irradiancia evaluada, indicaria que en paisajismo solo puede ocupar el estrato mas bajo en un conjunto, composicion o arreglo de plantas.

La longitud de las ramas se duplico ante la menor irradiancia (P[menor que o igual a]0,01) en comparacion con las plantas que recibieron la mayor cantidad de luz (Cuadro 1), lo que indica una respuesta caracteristica de evasion a la sombra (Keara, 2008) y que ha sido reportada en otras especies herbaceas (Huber y Stuefer, 1997).

El numero total de ramas fue menor (P[menor que o igual a]0,01) en las plantas que crecieron a la menor irradiancia (Cuadro1). La reduccion de la ramificacion con la disminucion de la intensidad de luz ha sido reportada en otras especies ornamentales como Antirrhinum majus (Munir et al., 2004) y Kalmia latifolia (Brand, 1997); efecto que ha sido atribuido a un desbalance hormonal, que favorece la dominancia apical, ocasionado por la condicion de sombreado. Sin embargo, otros autores senalan que ello es consecuencia de la reduccion del desarrollo ontogenico de la planta, que limita la cantidad de yemas axilares y retarda la formacion de ramas (Huber y Stufer, 1997).

Las plantas desarrolladas en irradiancia media presentaron la mayor cantidad de ramas de mas de 10 cm (P[menor que o igual a]0,01) y el menor valor correspondio a la condicion de mayor sombreado (Cuadro 1). En este caso, mayor numero de ramas con capacidad para revestir el recipiente podrian expresar la potencialidad de cobertura de la planta dado que una mayor cantidad de ramas largas deben cubrir mas eficientemente la superficie del suelo, ademas de disminuir una potencial infestacion por malezas (Dias-Filho, 1999). El mayor numero de ramas largas tambien podria proporcionar una ventaja competitiva de dispersion, ya que en esta especie los nudos pueden enraizar si estan en contacto con un sustrato humedo y al ser separadas de la planta madre, tendrian posibilidad de sobrevivir como una planta independiente (Bossard et al., 2000).

Los tallos de las plantas que crecieron a la menor intensidad de luz fueron mas gruesos (P[menor que o igual a]0,01) que en los tratamientos restantes (Cuadro 1), contrariamente a lo esperado, ya que la literatura reporta que los tallos son mas delgados en los ambientes sombreados (Taiz y Zeiger, 2006). En nuestro caso, la mayor superficie foliar por rama en las condiciones de menor irradiancia (Cuadro 2) podria sugerir una mayor distribucion de fotoasimilados hacia el tallo, lo que a juicio de Valladares et al. (2002) se requiere para soportar el peso foliar a alturas y angulos eficientes. Esto prevendria el volcado o ruptura de ramas (Givnish, 1995), que por su mayor longitud sobresalian del recipiente y colgaban hacia los lados, lo que no ocurriria cuando el crecimiento es horizontal sobre una superficie.

La cantidad de nudos en las ramas de las plantas en la menor irradiancia fue superior (P[menor que o igual a]0,01) a los encontrados en los tratamientos restantes, cuyos resultados fueron similares entre si (Cuadro 2), lo que indica que a mediana o alta irradiancia el desarrollo ontogenico no fue afectado. Por otra parte, los entrenudos fueron mas largos (P[menor que o igual a]0,01) en las condiciones de sombreado (Cuadro 2) lo cual ha sido bien documentado en la literatura (Barp et al., 2006; Keara, 2008) comportamiento que forma parte del sindrome de evasion a la sombra. La mayor cantidad de nudos y mas distanciados entre si observados a la menor irradiancia, explican a su vez la mayor longitud de ramas en esta condicion. Caracteristica que tambien podrian suponer una ventaja competitiva de dispersion, dada la condicion de propagacion vegetativa de esta especie (Bossard et al., 2000).

La mayor proporcion de sombra produjo un incremento cercano al 38 % en el numero de hojas por rama, con respecto al tratamiento sin sombra (P[menor que o igual a]0,01). Por otra parte, el hecho de encontrarse mayor numero de nudos y de hojas en la menor irradiancia pero menor cantidad de ramas corrobora que la reduccion de la ramificacion por sombreamiento pareciera obedecer mas a un balance hormonal que a la desaceleracion del desarrollo ontogenico de la planta impuesto por una limitante de recursos como lo senalan Huber y Stuefer (1997). Durante el ensayo e independientemente de la irradiancia se pudo constatar que la persistencia foliar de la especie fue elevada si se considera que es de filotaxis opuesta y que la abscision o perdida de las hojas solo ocurrio en los nudos mas cercanos a la base de la planta, lo que pudiera estar relacionado a posibles pudriciones de los tejidos foliares debido al contacto con el sustrato humedo, a lo cual la especie es muy susceptible (Bossard et al.,2000).

El tamano de la hoja aumento progresivamente (P[menor que o igual a]0,01) con la disminucion de la irradiancia (Cuadro 2). Las hojas de las plantas que crecieron en la menor irradiancia duplicaron en tamano a las hojas sin restriccion de luz. Esta respuesta ha sido atribuida a la diferenciacion de hojas de sol y hojas de sombra cuando la planta se adapta a las condiciones de sombreado (Taiz y Zeiger, 2006) tal como se ha reportado en Adiantum raddianum (Yeh y Wang, 2000) y Cattleya forbesii x Laelia tenebrosa (Stancato et al., 2002). Una mayor area foliar por rama a bajas irradiancias, incrementa la captura de fotones al maximizar la superficie fotosinteticamente activa y compensa la baja tasa fotosintetica por superficie, caracteristica de las ramas de las plantas de sombra. Sin embargo, Givnish (1988) manifiesta que el factor dominante en el control del tamano foliar es la optimizacion de la eficiencia en el uso del agua, ya que menor area en altas irradiancias permite mantener menores tasas transpiratorias.

Desde el punto de vista ornamental, la mayor cantidad de follaje (en numero de hojas y area foliar individual) expresado en la mas baja intensidad luminica puede ser mas atractivo y compensar el efecto negativo que pudiera tener la menor cantidad de ramas emitidas bajo esta condicion. Asimismo, tendrian una ventaja de competencia con otras especies invasoras al limitar su arraigo y desarrollo. En contraparte, las plantas que desarrollaron a la mayor irradiancia presentaron un aspecto mas compacto y de menor cobertura, principalmente debido a la presencia de menor numero de hojas y mas pequenas (Cuadro 2) y a la menor longitud total de las ramas (Cuadro 1), de manera que en estas condiciones de luz probablemente se requiera una mayor densidad de siembra que en condiciones de sombra, para lograr el mismo efecto de cobertura.

Los peciolos fueron mas largos en la medida que la intensidad luminica disminuyo (P[menor que o igual a]0,01), siendo 1,65 veces mas largos en la menor irradiancia en comparacion con la mas alta, y 1,31 veces con respecto a la intermedia (Cuadro 2). Este comportamiento en respuesta a la intensidad de luz es parte del sindrome de evitar la sombra y se ha reportado en muchas especies (Collins y Weing, 2000; Christophe et al., 2006).

El numero de flores producidas fue afectado negativamente por el sombreamiento. Al disminuir la irradiancia se produjo una reduccion en la cantidad de flores (P[menor que o igual a]0,01) con respecto a la mayor irradiancia, de 69 % en la irradiancia media y del 97 % para la mas baja (Cuadro 2). La misma tendencia se ha observado en otras especies ornamentales como gardenia (Kamoutsis et al., 1999) y cineraria (Senecio cruentus) cv. Cindy blue (Yeh y Atherton, 1999). Al respecto Givnish (1988) expreso que las plantas adaptadas a la sombra presentan un bajo esfuerzo reproductivo, ya que la produccion de flores y los frutos son muy costosos en terminos de energia, y se favorece preferiblemente el crecimiento vegetativo para permitir la captacion de luz (Middleton, 2001). La respuesta de floracion encontrada en esta especie podria sugerir, ademas del coste energetico, que el ambiente luminico provee una senal externa importante para su induccion floral (Dias-Filho, 1999), o que a bajas intensidades de luz estas plantas son incapaces de percibir la senal de desarrollo en las hojas que inducen la competencia para florecer (Munir et al., 2000).

El indice relativo de clorofila foliar (SPAD) tambien fueron afectados por las condiciones luminicas registrandose el promedio mas alto (color verde mas intenso) en plantas bajo la mayor proporcion de sombra (P[menor que o igual a]0,01), y fueron disminuyendo al incrementarse la intensidad de luz (Cuadro 3). Similarmente, Nemali y Van Iersel (2004) en Begonia semperflorens-cultorum y Valera (2005) en Coccothrinax barbadensis, Roystonea oleracea y Sabal mauritiiformis encontraron mayores valores SPAD en la medida que la irradiancia disminuia. Tambien las plantas de Cattella x Laeliase que crecen a mayor intensidad de luz presentan un aspecto clorotico en comparacion con las sombreadas, hecho que sugiere que la existencia de limitantes en los mecanismos de fotoproteccion, inclusive un desbalance entre la biosintesis y degradacion de los pigmentos foliares accesorios que actuan en la disipacion de calor. Por otra parte, tambien es probable que bajo niveles altos de irradiancia las plantas esten mas expuestas a altas temperaturas, lo cual puede inducir danos en el aparato fotosintetico imitando los efectos de la fotoinhibicion (Stancato et al., 2002).

La coloracion del follaje en condiciones de menor irradiancia pudiera tener una gran influencia en el aspecto ornamental, ya que coloraciones mas verdes pueden ser mas esteticas y agradables visualmente y conferir a las plantas sombreadas una apariencia mas saludable que las plantas sin sombra, incrementando su calidad (Brand, 1997). Ademas, fue evidente que el follaje presentaba mayor brillantez, condicion que segun Middleton (2001) incrementa su valor ornamental.

El contenido total de clorofila por unidad de peso foliar se incremento (P[menor que o igual a]0,01) en la medida que la intensidad de luz disminuyo, con una variacion que represento una reduccion de 45 % entre la mayor y menor irradiancia (Cuadro 3). Mayores contenidos de clorofila en hojas de sombra, en comparacion con las de sol, tambien fueron observados por Yeh y Wang (2000) en Adiantum raddianum y por Paiva et al. (2003) en Tradescantia pallida cv. Purpurea, todas plantas ornamentales. En las especies no tolerantes que escapan a la sombra, los contenidos de clorofila disminuyen con la reduccion de la cantidad de luz (Thompson et al., 1992), mientras que un incremento en los contenidos de este pigmento representa una respuesta tipica de las plantas tolerantes al sombreamiento. De acuerdo a Kramer y Kozlowski (1979), los niveles foliares de clorofila son controlados por la luz, ya que la clorofila esta siendo constantemente sintetizada y destruida (fotoxidacion) en presencia de este factor; por ello, en irradiancias mas elevadas ocurre mayor degradacion, de alli que las hojas de sombra posean, generalmente, mayor contenido de clorofilas en relacion con las que han crecido a plena exposicion solar. Por otra parte, esta tendencia, en las plantas sombreadas, tambien ha sido asociada a un mejor desarrollo de las granas y a una mayor inversion de energia en la sintesis de los pigmentos responsables de la absorcion de la luz (Carvalho et al., 2006) y a una mayor cantidad de fotosistemas en las membranas tilacoidales de ese tipo de hojas (Lemos-Filho, 2000), respuestas todas, que permitirian aprovechar mas eficientemente la menor intensidad de radiacion a la que estan expuestas. En este estudio se observo una correspondencia positiva entre el contenido total de clorofilas y las unidades SPAD (Cuadro 3) en concordancia con otros estudios (Martinez y Guiamet, 2004).

Los valores de los contenidos de clorofila a y clorofila b siguieron igual tendencia a la observada en el contenido total del pigmento (Cuadro 3).

Resultados similares a los obtenidos en nuestro estudio encontraron Dias et al. (2007) al comparar hojas de Lithraea molleoides tomadas de la parte exterior (hojas de sol) e interior de la copa (hojas de sombra) y Lima Junior et al. (2005) en el patron de comportamiento en plantas de Cupania vernalis. Los autores relacionaron estos resultados con una mayor foto-oxidacion de los compuestos fotorreceptores cuando estan expuestos a mayores intensidades luminicas. Por su parte, Paiva et al. (2003) no encontraron diferencias entre los contenidos de clorofila a y clorofila b cuando se evaluaron diferentes intensidades luminicas en Tradescantia pallida cv. Pupurea, pero observaron que hubo efecto sobre otros pigmentos como los carotenoides y antocianos.

No hubo diferencias significativas (P>0,05) en la relacion clorofila a/b en respuesta a los niveles de sombreamiento (Cuadro 3), debido a que en la medida que disminuia la irradiancia, se incrementaban tanto los valores de clorofila a como los de clorofila b, sin llegar a afectarse la relacion entre ambas. En plantas de Tradescantia los niveles de irradiancia no afectaron la relacion clorofila a/b, pero a diferencia de nuestros resultados, en esta especie tampoco se presento variacion en los contenidos de ambas clorofilas (Paiva et al., 2003).

La masa seca foliar no fue afectada (P>0,05) por los tratamientos de luz (Cuadro 3). Estos resultados son contrarios a los citados en la literatura para diferentes especies, donde la materia seca foliar es mayor a medida que aumenta la intensidad de luz, en correspondencia con mayores tasas fotosinteticas (Paiva et al., 2003). De esta forma podria inferirse que A. cordifolia posee mecanismos de adaptacion que le permiten maximizar la captacion del recurso limitante de manera tal que no se afecta la acumulacion de materia seca por unidad foliar en condiciones de sombreado. Al respecto, Dias et al. (2007) no encontraron diferencias entre la tasa fotosintetica de las hojas de sol y las de sombra de Lithraea molleoides, comportamiento que asociaron a los mayores contenidos de clorofila encontrados en las hojas de sombra indicando que estas empleaban mas eficientemente la menor intensidad de radiacion que recibian. Entre los mecanismos para maximizar la fotosintesis se encuentran mayores contenidos de clorofila, bajo punto de compensacion de luz y/o una redistribucion de los fotoasimilados hacia organos fotosintetizadores (Taiz y Zeiger, 2006).

El incremento en la asignacion de carbohidratos hacia las hojas, conjuntamente con una mayor relacion de area foliar se consideran fuertes respuestas de tolerancia a la sombra (Griffith y Sultan, 2005). El mayor numero y mayor tamano de las hojas en la menor intensidad luminica, asi como el hecho de que la acumulacion de materia seca foliar no fuese afectada por la irradiancia podria sugerir una redistribucion de los fotoasimilados hacia el componente foliar. Los modelos de distribucion de carbono sugieren que las plantas pueden optimizar su crecimiento en una gran variedad de ambientes al cambiar la distribucion de recursos hacia la produccion de tallos y hojas en ambientes con limitaciones luminicas (McAlpine y Jesson, 2007), tal como sucedio con la especie en estudio.

El area foliar especifica fue menor (P[menor que o igual a]0,01) en condiciones de alta intensidad de luz (Cuadro 3). En forma similar, el AFE disminuyo con la luz en Senecio cruentus (Yeh y Atherton, 1999), Adiantum raddianum (Yeh y Wang, 2000), Tradescantia pallida (Paiva et al., 2003) y Polygonum hydropiper y P. persicaria (Griffith y Sultan, 2005). El incremento del area foliar por unidad de masa seca, en respuesta de adaptacion a la condicion de sombra, es similar para sombra neutra (reduccion del PAR solamente) y para "sombra verde" (reduccion del PAR y de la relacion R/RL) (Griffith y Sultan, 2005).

De acuerdo a Buisson y Lee (1993), las hojas que se mantienen en sombra son mas delgadas y con mayor AFE que las que se mantienen en condiciones soleadas. En bajas irradiancias, un incremento del area foliar especifica representa una ventaja importante, ya que se incrementa la tasa de flujo fotonico fotosintetico que se captura por unidad de biomasa foliar.

Aptenia cordifolia mostro diferencias morfologicas que podrian considerarse adaptaciones a los diferentes regimenes de luz evaluados, variabilidad que a juicio de Valladares et al. (2004) es evidencia de una gran plasticidad fenotipica. Algunas especies se adaptan a un amplio rango de ambientes luminicos mientras que otras estan restringidas a un rango relativamente estrecho (Taiz y Zeiger, 2006). Los individuos que son capaces de ocupar distintos habitats luminicos lo hacen gracias al ajuste fenotipico de las caracteristicas fotosinteticas y de crecimiento.

La mayoria de las respuestas de A. cordifolia al sombreamiento coincidieron con la evidencia publicada al respecto. En consideracion a lo expresado por Taiz y Zeiger (2006), algunas variables mostraron respuestas dentro del sindrome de evasion a la sombra (alargamiento de peciolos y tallos, disminucion de ramificacion) y otras respuestas se asemejaron mas a la diferenciacion entre individuos de sombra y sol (incremento en el tamano de las hojas, contenidos de clorofila), atribuyendoseles a ambos grupos la adaptabilidad de la especie a condiciones de baja irradiancia

La capacidad de ajustarse a la variacion en intensidad de luz que mostro A. cordifolia sugiere que la misma puede crecer en areas abiertas o sombreadas, en concordancia con lo senalado por Yeh y Wang (2000) y Barp et al. (2006) para otras especies, y segun lo senalado por Lichtenthaler (2003) se podria decir que no es una planta estricta de sol, sino que se encuentra dentro del grupo de especies que presentan un rango amplio de adaptacion respondiendo flexiblemente a los cambios por la iluminacion.

Desde el punto de vista ornamental el interes es obtener plantas mas atractivas y de mayor calidad. La condicion de mayor irradiancia favorece notablemente estos aspectos si se considera el numero de flores, pero las caracteristicas de calidad del follaje, de acuerdo a lo senalado por Middleton (2001), fueron mejores bajo condicion de sombra. El ambiente luminico puede afectar tambien el manejo horticola. Bajo sombra las plantas tienden a ser mas extensas y con mayor follaje, lo que pudiera representar una menor densidad de plantacion y mayor cobertura en menor tiempo, pero a su vez intensifica las labores de mantenimiento. Otro aspecto importante a considerar es que no se presento mortalidad en ninguno de los ambientes luminicos en prueba, a pesar que la menor irradiancia represento solo el 9 % de la intensidad mas alta evaluada, lo que siguiere, en concordancia con McAlpine y Jesson (2007), una alta tolerancia de la especie a las condiciones de sombreado denso donde no se desarrollan adecuadamente la mayoria de los cespedes ornamentales u otras especies de cobertura y/o ornamentales.

CONCLUSIONES

Aptenia cordifolia mostro variabilidad morfologica que permite su adaptacion a las condiciones de irradiancia evaluadas. Se evidenciaron respuestas caracteristicas tanto del sindrome de evasion, como de adaptadas a la sombra. La longitud y numero de ramas, la longitud de entrenudos y peciolos respondieron evitando la sombra, mientras que el tamano de la hoja, los contenidos de clorofila y la floracion respondieron siguiendo el patron de adaptacion a la baja irradiancia.

Al disminuir la irradiancia aumento la altura de cobertura mientras que hubo menor emision de ramas pero estas fueron mas largas y gruesas y con mayor cantidad de nudos mas distanciados entre si. La sombra disminuyo marcadamente la cantidad de flores por planta. La relacion clorofila a/clorofila b y la masa seca por hoja no fue afectada por los niveles de luz evaluados.

Las condiciones de reduccion en la cantidad de luz afectaron el patron de crecimiento y desarrollo, tendiendo a favorecer las estructuras vegetativas en detrimento de las reproductivas. Desde el punto de vista ornamental la mayor irradiancia favorecio la floracion, pero el follaje presento caracteristicas mas atractivas cuando la cantidad de luz disminuyo.

Dadas las respuestas a las diferentes irradiancias, el jade florido representa una alternativa factible para ser usada como cobertura en un amplio rango de variacion de este factor.

AGRADECIMIENTO

Al Consejo de Desarrollo Cientifico, Humano y Tecnologico (CDCHT) de la Universidad Centroccidental "Lisandro Alvarado" por el financiamiento al proyecto AG-26-2007.

LITERATURA CITADA

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Recibido: Septiembre 20, 2010

Aceptado: Julio 1, 2011

Maria Elena Arboleda (1)

(1) Dpto. de Ciencias Biologicas, Decanato de Agronomia, Universidad Centroccidental "Lisandro Alvarado". Apdo. 400. Barquisimeto. Venezuela. e-mail: mariaelenaarboleda@ucla.edu.ve
Cuadro 1. Altura de cobertura, longitud maxima de ramas, numero
total de ramas, numero de ramas mayores a 10 cm y diametro
de ramas en plantas de Aptenia cordifolia cultivadas bajo tres
niveles de irradiancia

Irradiancia      Altura de   Longitud maxima   Numero total
([micron]mol x   cobertura      de ramas         de ramas
[m.sup.-2] x        (cm)           (cm)
[s.sup.-1])

Alta (1246)       11,63 c        15,47 c         12,06 a
Media (526)       14,46 b        25,31 b         11,26 a
Baja (112)        17,06 a        30,64 a          9,30 b
Probabilidad       0,01           0,01             0,01
CV (%)             19,6           25,2             19,7

Irradiancia         Numero de      Diametro de
([micron]mol x   ramas > 10 cm *     ramas
[m.sup.-2] x                          (mm)
[s.sup.-1])

Alta (1246)          6,60 ab         3,65 b
Media (526)          7,46 a          3,79 b
Baja (112)           5,64 b          4,16 a
Probabilidad          0,01            0,01
CV (%)                15,8            10,3

Medias con diferentes letras en las columnas difieren
significativamente segun la prueba de Tukey. * : Datos
transformados segun [raiz cuadrada de (x+1)].

Cuadro 2. Numero de nudos, longitud de entrenudos, numero de
hojas, tamano foliar, longitud de peciolos y numero de flores
en plantas de Aptenia cordifolia cultivadas bajo tres niveles
de irradiancia

Irradiancia       Numero    Longitud de     Numero de
([micron]mol x   de nudos    entrenudos       hojas
[m.sup.-2] x                    (cm)        por rama
[s.sup.-1])

Alta (1246)       9,83 b       1,55 b        19,2 c
Media (526)      10,75 b       2,35 a        21,3 b
Baja (112)       13,45 a       2,27 a        26,5 a
Probabilidad       0,01         0,01          0,01
CV (%)             18,5         17,6          19,7

Irradiancia        Area de la        Longitud      Numero
([micron]mol x        hoja         de peciolos    de flores
[m.sup.-2] x      ([cm.sup.2]) *       (mm)
[s.sup.-1])

Alta (1246)          10,86 c          7,84 c        26 a
Media (526)          17,05 b          9,86 b         8 b
Baja (112)           21,41 a         12,94 a        0,8 c
Probabilidad          0,01             0,01         0,01
CV (%)                15,8             17,6          8,3

Medias con diferentes letras en las columnas difieren
significativamente segun la prueba de Tukey. *: Datos
transformados segun [raiz cuadrada de (x+1)].

Cuadro 3. Indice relativo de clorofila foliar (SPAD), concentracion
foliar de clorofila total, clorofila a, clorofila b y relacion
clorofila a/b, masa seca foliar y area foliar especifica en plantas
de Aptenia cordifolia cultivadas bajo tres niveles de irradiancia

Irradiancia       SPAD              Clorofila          Relacion
([micron]mol x                   (mg x [g.sup.-1)     clorofila
[m.sup.-2] x                                             a/b
[s.sup.-1])

                           Total      a        b

Alta (1246)      29,58 c   1,09 c   0,48 c   0,62 c    0,78 a
Media (526)      31,85 b   1,53 b   0,68 b   0,86 b    0,79 a
Baja (112)       36,47 a   1,98 a   0,88 a   1,09 a    0,81 a
Probabilidad      0,001     0,01    0,001    0,001      >0,05
CV (%)             8,3      12,6     18,9     19,9      12,3

Irradiancia      Masa seca    Area foliar
([micron]mol x    foliar      especifica
[m.sup.-2] x        (g)      ([cm.sup.2] x
[s.sup.-1])                  [mg.sup.-1])

Alta (1246)       0,045 a       0,27 b
Media (526)       0,042 a       0,44 a
Baja (112)        0,051 a       0,42 a
Probabilidad       >0,05         0,01
CV (%)              8,6           9,2

Medias con diferentes letras en las columnas difieren
significativamente segun la prueba de Tukey
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Author:Arboleda, Maria Elena
Publication:BIOAGRO
Article Type:Report
Date:Jul 1, 2011
Words:6455
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