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Efecto de la ganaderia y la variacion estacional sobre la composicion noristica y la biomasa vegetal en los humedales de la costa centro oeste del Golfo de Mexico /Effect of livestock and seasonal variation on floristic composition and plant biomass in wetlands of the central western coast of the Gulf of Mexico.

RESUMEN:

Antecedentes y Objetivos: Los humedales son ecosistemas altamente productivos que aportan diversos servicios ecosistemicos; sin embargo, tambien son de los mas amenazados debido a actividades humanas como la agricultura y ganaderia. Mexico ha perdido 62% de sus humedales y especificamente los de la costa central del Golfo de Mexico se estan viendo afectados debido a la actividad ganadera. Existen pocos trabajos acerca del tema; por tanto, en esta investigacion se analizo el efecto de la ganaderia y la estacionalidad sobre la composicion floristica, biomasa aerea (BA) y biomasa subterranea (BS) de humedales herbaceos de la laguna de Alvarado, Veracruz, Mexico.

Metodos: Se seleccionaron dos localidades de trabajo y en cada una se eligieron dos sitios de muestreo. En cada sitio se colocaron ocho parcelas de 1 m (2) (la mitad fueron cercadas para evitar al ganado). Durante un ano se obtuvieron datos de riqueza y diversidad de especies, cobertura vegetal, BA y BS. Con estos datos se calculo el valor de importancia relativa (VIR) por especie e indice de reemplazo de especies.

Resultados clave: Se registraron 29 especies y se observo un gradiente de perturbacion, resultando las localidades de Rio Blanco las mas conservadas. En general la riqueza fue significativamente mayor en lluvias y las especies con mayor VIR fueron las propias de humedales, aunque hubo gramineas dominantes en ambas temporadas. La BS fue significativamente mayor en Rio Blanco (sitio 1), y la BA en Rio Blanco 1 y Rio Limon 1. En lluvias la BA fue mayor en la mitad de los sitios.

Conclusiones: Con los resultados de este trabajo se observa que los humedales herbaceos de agua dulce pueden conservar sus funciones ecologicas en presencia de la ganaderia siempre y cuando sea de bajo impacto. Inclusive, si esta se practica de manera controlada, puede favorecer la diversidad de especies nativas del humedal y limitar el crecimiento de pastos invasores.

Palabras clave: especies invasoras, impacto humano, inundacion, popales, riqueza floristica.

ABSTRACT:

Background and Aims: Wetlands are highly productive ecosystems, which provide many environmental services. However, they are one of the most threatened due to human activities such as agriculture and livestock. Mexico has lost 62% of its wetlands and specifically those of the central coast of the Gulf of Mexico are being affected due to livestock pressure. There are very few studies about the subject, so in this paper we analyze the effect of livestock and seasonality on floristic composition, above ground biomass (AB) and below ground biomass (BB) of the Alvarado lagoon, Veracruz, Mexico.

Methods: We selected two working locations, and in each locality chose two sampling sites. In each site, we placed eight 1 m (2) plots of four different locations (half were fenced to keep out livestock). For an entire year we obtained species richness and diversity, and data on vegetation cover, as well as AB and BB. With the data obtained, we calculated the Relative Importance Value (RIV) by species and the relative replacement rate of species.

Key results: Total richness resulted in 29 species. A disturbance gradient was observed, with the best conserved sites in Rio Blanco. In most sites, species richness was significantly higher in rainfall and species with high RIV were typical wetland species, although there were dominant grasses in both climatic seasons. BB was significantly higher in one location of Rio Blanco, and AB in one location of Rio Blanco and in one from Rio Limon. During the rainy season, AB was higher in half of the sites.

Conclusions: We conclude that freshwater wetlands can retain their ecological functions in the presence of livestock as long as the impact is low. Even if there is cattle grazing with a controlled management, it can promote diversity of native wetland species and limit the growth of invasive grasses.

Key words: flood, herbaceous wetlands, human impact, invasive species, species richness.

INTRODUCCION

Los humedales son ecosistemas altamente productivos que aportan diversos servicios ecosistemicos (p. ej. provision y filtracion de agua, proteccion de inundaciones y huracanes, fertilizacion y aporte de sedimentos, captura de carbono) (M.E.A., 2005; Costanza et al., 2008). Sin embargo, a nivel mundial son uno de los mas amenazados debido a actividades humanas como la agricultura, la ganaderia (Mitsch et al., 2009) y mas recientemente la urbanizacion. Mexico ha perdido 62% de sus humedales y especificamente los de la costa centro oeste del Golfo de Mexico (estado de Veracruz) son de los mas amenazados debido a la fuerte presion ganadera, ya que esta entidad ocupa el primer lugar a nivel nacional en produccion de carne de bovino (Contreras-Espinosa y Warner, 2004; Landgrave y Moreno-Casasola, 2012; Moreno-Casasola et al., 2014).

Diversos estudios han asociado el pastoreo del ganado bovino con la perdida de biodiversidad (Verdu et al, 2000; Watkinson y Ormerod, 2001; Durant et al., 2008) y con la disminucion de la riqueza de especies nativas. Por ejemplo Dorrough et al. (2006) encontraron que en bosques con pastizales en Australia, la riqueza de plantas nativas esta correlacionada negativamente con la intensidad agricola y de pastoreo, mientras que varias especies exoticas se veian favorecidas por estas actividades. Sin embargo, existen estudios que mencionan que la riqueza de especies vegetales en ciertos ecosistemas puede verse beneficiada con el pastoreo (Dupre y Diekmann, 2001; Pykala, 2005).

En algunos humedales del estado de California (EUA) y de Brasil se ha observado que zonas sin pastoreo presentan mayor cobertura de pastos exoticos y menor cobertura de especies nativas que areas con pastoreo, y se ha hecho enfasis en que la ganaderia no es necesariamente danina para los humedales, siempre y cuando el pastoreo sea de baja intensidad (Marty, 2005; Junk y da Cunha, 2012). En Mexico, el unico trabajo que existe al respecto es el de Travieso-Bello et al. (2005), quienes reportaron que la ganaderia puede disminuir la riqueza de especies nativas de humedales, y tambien la biomasa; sin embargo, en este estudio no se realizaron tratamientos excluyendo al ganado y solo se muestreo una epoca del ano, por lo que no presentaron comparaciones temporales.

Es necesario empezar a generar conocimiento acerca del nivel de impacto que tiene la ganaderia en diferentes tipos de humedales (manglares, selvas inundables, popales, tulares), principalmente en regiones con tendencia al aumento de esta actividad o en donde la ganaderia ocupa grandes extensiones de estos ecosistemas. Esta informacion podria ayudar a mejorar las politicas de manejo ganadero, logrando una ganaderia sustentable en la zona costera, y garantizando la conservacion de las funciones y servicios ecosistemicos. En este trabajo se evaluo el efecto de la ganaderia y la estacionalidad sobre la composicion floristica, cobertura vegetal, biomasa aerea (BA) y biomasa subterranea (BS) de los humedales herbaceos (popales) de la costa centro oeste del Golfo de Mexico, especificamente los de la laguna de Alvarado, Veracruz, para responder las siguientes preguntas: 1) ?La ganaderia tiene un impacto negativo en estos humedales? y 2) ?La variacion estacional determina el nivel de impacto ganadero y la composicion de la vegetacion? La hipotesis de trabajo plantea que una densidad baja de ganado mantendra la biodiversidad floristica del humedal, presentandose cambios estacionales en la composicion de las especies.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El area de estudio se localiza cerca de Alvarado, Veracruz, en la costa centro oeste del Golfo de Mexico, entre los 18[grados]46'N, 95[grados]34'E y los 18[grados]42'N, 95[grados]58'E (Fig. 1). La altitud es de 10 m y el clima es calido con abundantes lluvias en verano. La temperatura es de 22-26 [grados]C y la media de la precipitacion pluvial es de 1748.3 mm (INEGI, 2005). Los datos fueron obtenidos para el proyecto N[grados] 48247 CONACYT-CONAGUA "Inventario, delimitacion, caracterizacion y uso sustentable de los humedales de la cuenca del Rio Papaloapan, Mexico". Otros datos derivaron de entrevistas con los propietarios de los terrenos, observaciones de campo y mediciones.

[FIGURE 1 OMITTED]

En los sitios de muestreo la vegetacion natural que domina es el popal, termino asignado por Faustino Miranda (Miranda y Hernandez-X, 1963). Este ecosistema corresponde a una comunidad vegetal sobre superficies pantanosas permanentemente estancadas en la planicie costera de Tabasco, sur de Veracruz, Chiapas y Campeche. Se establece sobre llanuras aluviales, practicamente sin declives, atravesadas por rios que por medio de filtraciones e inundaciones cubren la superficie en zonas con climas tropicales (Rzedowski, 2006). La vegetacion se caracteriza por presentar herbaceas emergentes enraizadas de 1 a 3 m de alto con hojas anchas. Algunas especies que se han reportado para los popales-tulares del estado de Veracruz son Typha domingensis Pers., Thalia geniculata L., Pontederia sagittata C. Presl, Sagittaria lancifolia L., Sagittaria latifolia Willd., Cyperus articulatus L., Cyperus giganteus Vahl, Eleocharis ce Hulosa Torr., Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees, Heli-conia latispatha Benth, Leersia ligularis Trin., Hydro-cotyle bonariensis Lam. y Bacopa monnieri (L.) Wettst. (Moreno-Casasola et al., 2010).

La economia del municipio de Alvarado esta basada fundamentalmente en la ganaderia bovina, en donde las razas mas empleadas para esta actividad son el ganado Cebu para aprovechamiento de carne y el ganado Suizo y Holandes para aprovechamiento de leche (Portilla Ochoa, 2005). Es comun que el pastoreo del ganado sea extensivo y tambien rotatorio, ya que se saca a los animales del terreno en el periodo de mayor inundacion llevandolos a zonas mas altas. La carga animal permitida en el municipio es de una cabeza de ganado por hectarea; sin embargo, en muchos ejidos esto no se respeta, excediendo la carga permitida (INEGI, 2007).

Para este estudio se seleccionaron cuatro sitios, todos impactados por la ganaderia, ya que despues de una busqueda extensiva y conversaciones informales con los habitantes de la localidad y la Asociacion Ganadera, no se encontraron humedales herbaceos totalmente libres de ganado para considerarlos como sitios control. Se seleccionaron dos localidades de trabajo, una fue Rio Blanco, con dos sitios de muestreo (a partir de aqui llamados RB1 y RB2). La segunda localidad fue Rio Limon, tambien con dos sitios de muestreo (RL1 y RL2). En RB1 el ganado es introducido aproximadamente en febrero o marzo y lo sacan aproximadamente en septiembre. En RB2 el ganado entra en enero y lo sacan en septiembre. En RL1 y RL2 el ganado es introducido entre enero y febrero y lo sacan entre octubre y noviembre. Ver Cuadro 1 para una descripcion mas detallada. Esta variacion en el momento de extraccion del ganado y el tiempo que permanece fuera del humedal depende del nivel de inundacion de los predios particulares.

Diseno experimental

Debido a que no se encontro ningun popal no impactado por la ganaderia, no se tuvo un sitio control. De tal manera no se pudo medir la verdadera magnitud del impacto, y este solo fue estimado de manera parcial, en relacion con el sitio que presento mas caracteristicas de un humedal herbaceo conservado.

RB1 y RB2 se encuentran separados entre si por 2.5 km, mientras que RL1 y RL2 por 2 km. Los sitios de Rio Blanco se encuentran a 14 km de los de Rio Limon (Fig. 1). En cada sitio se colocaron ocho cuadros al azar de 1 m (2) cada uno. Para evitar la entrada del ganado, cuatro de estos cuadros fueron cercados con alambre de puas de la siguiente manera: dos cuadros se colocaron dentro de un cerco de alambre de puas, cuidando que haya un espacio entre cuadros y el alambre exterior de al menos 1 m, y en otra area del lugar se colocaron los otros dos cuadros de la misma manera. Se realizaron tres muestreos en temporada de secas (enero, marzo y mayo de 2009) y dos en la de inundacion (septiembre y noviembre de 2009).

Estructura y composicion foristica

En cada cuadro se tomaron datos de composicion de especies vegetales, porcentaje de cobertura vegetal para cada especie por medio del metodo de cobertura-abundancia de Westhoff y Van der Maarel (1978). Se estimo la frecuencia y cobertura relativa, y con esto se obtuvo el Valor de Importancia Relativa (VIR) (Moreno-Casasola y Lopez Rosas, 2009) para cada una de las especies. Para obtener los valores de diversidad y de equidad por sitio, temporalidad y tratamiento, se utilizo el indice de Shannon-Wiener y el indice de equidad de Pielou (Liang et al., 2007). El reemplazo de especies unicamente se realizo por sitio y se calculo por medio del indice de Whittaker (1972) para RB2, RL1 y RL2, en relacion con el sitio RB1, ya que este es el que recibe menos influencia humana y tiene menor carga animal.

La biomasa aerea (BA) se obtuvo cortando la vegetacion al ras del suelo dentro de cada cuadro de muestreo. Se colecto toda la materia incluyendo la que estaba enraizada a ese nivel y la fitomasa seca y muerta. Esto fue al inicio (enero 2009) y al final del experimento (noviembre 2009), es decir en noviembre se colecto la biomasa que crecio durante once meses en presencia o ausencia del ganado. Despues de cada corte, el material se seco durante 120 horas a 65 [grados]C y posteriormente se peso. La biomasa subterranea (BS) se obtuvo por medio de un nucleo de 15 cm de largo por 10 cm de diametro. En cada esquina (por fuera) de cada cuadro de 1 m (2) se tomaron cuatro muestras, durante los cinco muestreos. Estas muestras se lavaron en laboratorio hasta eliminar la mayor cantidad de tierra posible. Posteriormente se pusieron en flotacion para obtener la mayor cantidad de material vivo (Cejudo y Capistran, 2009). Para separar este material se utilizaron dos tamices, uno de 0.1 mm y otro de 0.039 mm de abertura para raices finas. Una vez separadas las raices, se secaron en un horno a 70 [grados]C por 24 horas, para obtener el peso seco.

Analisis estadisticos

Para conocer si el indice de diversidad, la riqueza media de especies, la BA, la BS y el VIR por especie varian entre los sitios de estudio, se aplico un ANOVA de una via y la prueba de rangos multiples de Tukey. Cuando las variables no pudieron ser normalizadas se utilizo una ANOVA por rangos de una via de Kruskal-Wallis y la prueba de comparaciones multiples de Dunn. La riqueza media por temporadas (secas-lluvias) se calculo tomando en cuenta los valores de cada uno de los ocho cuadros en cada sitio. La riqueza media, BA y BS entre temporadas (lluviassecas) y tratamientos (presencia de ganado y exclusion de ganado) se compararon mediante una prueba de t pareada o si los datos no pudieron ser normalizados se utilizo una prueba de Rango de Wilcoxon (Zar, 1999). No se realizaron comparaciones estadisticas en los casos en donde la especie solo se presentaba en un solo tratamiento o una sola temporada, solo se menciona el porcentaje de VIR en donde la especie estuvo presente.

Para visualizar la similitud entre los sitios de muestreo y cuadros con y sin ganado en funcion de las variables medidas se realizaron analisis de componentes principales (ACP). Es importante mencionar que en los ACPs no se incluyeron todas las especies. Las especies que quedaron fuera del analisis son todas ruderales, a excepcion de Lippia nodiflora (L.) Michx., y solo se presentaron en un sitio, en un muestreo (generalmente fue el de septiembre) y en un solo cuadro (de alguno de los ocho del sitio), por lo que fueron especies que no aportaron informacion relevante al analisis. El nivel de significancia utilizado en todos los analisis fue de 0.05 y se utilizaron los paquetes estadisticos R version 2.5.1 (Crawley, 2014), Statgraphics plus 5.1 y MVSP 3.1. (Manugistics, 1998).

RESULTADOS

Variacion por sitio

Se registro un total de 29 especies (Anexo) y con base en los resultados obtenidos se encontro que habia especies clave con VIRs arriba de 40 (Cuadros 2). Con respecto a la diversidad, riqueza, BA y BS, se observo un gradiente de perturbacion entre los cuatro sitios, siendo RB1 el menos impactado por la ganaderia, seguido de RB2, RL1 y RL2 (Cuadro 3).

Los cuatro sitios compartieron solo dos especies: Sagittaria lancifolia y Eleocharis cellulosa, dos especies caracteristicas de humedales. El VIR de la primera especie fue significativamente mayor en RB1 en comparacion con los demas sitios, mientras que los valores para E. cellulosa no fueron significativamente diferentes entre sitios. Se encontraron otras especies compartidas en dos o tres sitios, aunque la unica especie que presento diferencias significativas en el VIR fue Thalia geniculata, en donde fue mayor el valor de este en RL2 que en RB2 (Cuadro 2). Es importante mencionar que hay especies que solo se presentaron en un sitio y en un muestreo y por tanto sus VIR fueron muy bajos, por lo que no se presentan en el Cuadro 2.

Los valores del indice de reemplazo de especies de Whittaker de cada sitio con respecto a RB1 fueron de 1.66 para RB2, 1.74 para RL1 y de 1.91 para RL2. Por tanto, RB2 es mas parecido a RB1 y RL2 es el que mas difiere de este. En cuanto a la diversidad de especies, RL2 fue significativamente mayor con respecto a los demas sitios, seguido de RB1, RB2 y RL1. De acuerdo al valor del indice de equidad de Pielou, el sitio RB1 fue en donde la proporcion de la diversidad fue mas equitativa, mientras que en RB2 y RL2, esta proporcion no es homogenea y hay especies dominantes. En cuanto a la riqueza de especies, el sitio RL2 fue significativamente mayor al resto de los sitios (Cuadro 3). Los resultados de BA y BS por sitio seran descritos mas adelante.

Variacion por temporalidad de secas-lluvias y asociacion con especies y sitios de muestreo

En el ACP se observa que los dos primeros componentes explicaron 46% de la varianza acumulada. El primero muestra un gradiente de intensidad de forrajeo y las variables de especies de mayor peso fueron Bacopa monnieri, Echinochloa colona (L.) Link e Hydrocotyle verticillata Thunb. (asociadas positivamente), asi como Hymenachne amplexicaulis, Pontederia sagittata, Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven y Paspalum sp. (asociadas negativamente). Esta ultima especie aparecio solo en RL2 y en un muestreo. En el segundo el mayor peso correspondio a Cyperus articulatus asociada de manera positiva y Lemna minor L. y Nymphaea ampla (Salisb.) DC. asociadas negativamente (Fig. 2). Ambas especies solo aparecieron en la temporada de lluvias, y la primera unicamente en RB2.

[FIGURE 2 OMITTED]

Segun el indice de Shannon, la diversidad de especies fue mayor en lluvias en todos los sitios, aunque las diferencias solo fueron significativas en RB2 (Secas H'=0.98, Lluvias H'=1.83) y en RL2 (Secas H'=1.8, Lluvias H'=2.37). El indice de equidad de Pielou reflejo que todos los sitios presentaron un mayor indice en lluvias; sin embargo, solo en RB1 y RB2 las diferencias fueron significativas. La riqueza media de especies fue mayor en lluvias en todos los sitios, aunque solo en RB1 las diferencias no fueron significativas (Cuadro 4).

Las especies que incrementaron su VIR y se vieron beneficiadas en los cuatro sitios durante la temporada de lluvias fueron Sagittaria lancifolia y Eleocharis cellulosa (Cuadro 5). En los sitios RB1 y RB2, la especie que incremento su VIR en esta temporada fue Bacopa monnieri (RB1 Secas 47.6, Lluvias 68.92; RB2 Secas 30.55, Lluvias 56.36), al igual que lo hicieron Hymenachne amplexicaulis (Secas 52.31, Lluvias 86.9), Cyperus articulatus (Secas 11.34, Lluvias 52.08) en RL1, y Thalia geniculata (Secas 41.89, Lluvias 58.33) en RL2. Se encontraron especies que solo estuvieron presentes durante la temporada de lluvias como el pasto Sporobolus virginicus (L.) Kunth en RB1, y Lemna minor, Nymphaea ampla y Pontederia sagittata en RB2. Durante la temporada de secas la especie mas importante en RB1 fue Echinochloa colona (Secas 90.27, Lluvias 35.87), mientras que en RB2 esta misma se presento constante durante todo el ano con un VIR alto (Secas 85, Lluvias 88). El pasto Leersia hexandra Sw. en RL1 presento un VIR alto durante todo el ano (Secas 67.36, Lluvias 63.64), y en RL2 la graminea Hymenachne amplexicaulis se encontro asociada a la temporada de secas con VIR mas alto que en lluvias (Secas 76.54, Lluvias 68) (Cuadro 5).

Variacion entre tratamientos y asociacion con las especies y sitios de muestreo

El segundo ACP que se realizo para los tratamientos explico 32% de la varianza entre los dos primeros componentes siendo estos los mas importantes. Las variables de mayor peso en el primer componente fueron las especies Bacopa monnieri, Echinochloa colona, Hydrocotyle verticillata y Sagittaria lancifolia (asociadas positivamente) y Ludwigia octovalvis, Hymenachne amplexicaulis y Paspalum sp. (asociadas negativamente). En el Segundo componente los mayores pesos correspondieron a Thalia geniculata y Gomphrena hispida L., asociadas positivamente, e Hymenachne amplexicaulis y Eleocharis cellulosa asociadas negativamente (Fig. 3).

La riqueza media de especies fue significativamente mayor en el tratamiento "sin ganado" en todos los sitios excepto RB2. No se observaron diferencias en cuanto al Indice de diversidad de Shannon e Indice de equidad de Pielou entre los tratamientos (Cuadro 6). En el ACP se observa que las especies que se asocian al tratamiento "sin ganado" en el sitio RB1 fueron H. verticillata, S. lancifolia y B. monnieri, presentando diferencias significativas en cuanto al VIR solo las dos ultimas especies mencionadas; en el sitio RB2 fueron B. monnieri y L. minor; en el sitio RL1 fueron L. hexandra, C. articulatus y E. cellulosa, presentando diferencias significativas en el VIR solo la primera especie; y en el sitio RL2 se observa la presencia exclusiva de H. amplexicaulis en este tratamiento. En cuanto al tratamiento "con ganado", en RB1 se observa como la graminea S. virginicus es exclusiva de este tratamiento, mientras que en RB2 E. colona se asocia a la presencia del ganado presentando un VIR mayor, sin embargo, las diferencias no fueron significativas. En RL1, H. amplexicaulis se encuentra asociada a este tratamiento, y en RL2 las especies asociadas al ganado fueron especies como L. octovalvis, G, hispida, C. anguria y Paspalum sp. (Fig. 3, Cuadro 7).

[FIGURE 3 OMITTED]

Biomasa por sitio, por temporalidad de secaslluvias y tratamiento

En el sitio RB2 la BA (352.9 g [m.sup.-2]) fue significativamente menor que en RB1 (660 g [m.sup.-2]) y en RL1 (600g [m.sup.-2]). Con respecto a la BS, en RB1 (23.5g [m.sup.-2]) hubo mayor cantidad de esta con respecto a los demas sitios y RL2 (9.385g [m.sup.-2]) resulto menor estadisticamente a los sitios restantes (Cuadro 3). Con respecto a la relacion BA:BS, RB2 (15.81) fue significativamente menor en comparacion con RL1 (39.4) y RL2 (43.11). En cuanto a la temporalidad, en el sitio RB2 en lluvias la cantidad de BS, BA y la relacion BA:BS fueron mayores. En RL2 solo BA y la relacion BA:BS fueron mayores estadisticamente en esta misma temporada (Cuadro 4). En los tratamientos "con ganado" y "sin ganado", no hubieron diferencias significativas en cuanto a la BA; sin embargo, en cuanto a la BS, esta fue mayor en las parcelas "sin ganado" en RB1 (Cuadro 6).

DISCUSION

La composicion floristica de los cuatro humedales herbaceos de Alvarado en la costa centro oeste del Golfo de Mexico, estudiados en el presente trabajo, se esta viendo afectada negativamente por la carga ganadera (dos cabezas de ganado por ha o mas). Los resultados indican que el gradiente de transformacion encontrado entre los sitios de muestreo se debe a las diferencias de manejo, tanto en carga animal como en el tiempo de permanencia en el predio, y esto a su vez causa alteracion en la estructura vegetal. Se observa que RB1, sitio con menor carga animal, fue el mas conservado debido a que las especies presentes son principalmente nativas del humedal estuvieron constantes a lo largo del ano con altos VIRs (arriba de 50) y presentaron equidad en cuanto a la proporcion de su abundancia segun el indice de Pielou (0.95) (Cuadro 3). Las especies a las que nos referimos y que se han documentado como propias de humedales son Bacopa monnieri, Hydrocotyle verticillata, Sagittaria lancifolia y Eleocharis cellulosa (Moreno-Casasola et al., 2010). Estas ultimas dos fueron las unicas especies compartidas en los cuatro sitios de muestreo, y principalmente Sagittaria lancifolia se encontro en mayor abundancia en las localidades menos perturbadas. Se ha reportado que esta especie es sensible a la presencia de algunas gramineas exoticas como Echinochloa pyramidalis (Lam.) Hitchc. & Chase (Lopez Rosas et al., 2010), la cual no se encuentra en nuestros sitios de muestreo, pero si se reporto a Echinochloa colona que podria estar jugando el mismo papel, ya que esta considerada como una especie exotica e invasora (Hanan y Mondragon, 2009). Durante la temporada de secas el indice de equidad de Pielou fue significativamente menor que en lluvias, lo que indica que hay una especie dominante la cual es Echinochloa colona segun los resultados del VIR por temporalidad (Cuadro 4 y 5). Sin embargo, el crecimiento de esta especie puede estar siendo controlado por la entrada de agua durante la temporada de lluvias y el regimen de inundacion que permanece constante durante el ano, y por tanto no se ve afectado el crecimiento de Sagittaria lancifolia. Esto coincide con los resultados del trabajo de Lopez Rosas y Moreno-Casasola (2012), quienes encontraron que la competencia entre Echinochloa pyramidalis y Sagittaria lancifolia era asimetrica en diferentes condiciones de inundacion. Por ejemplo, en cuadrantes en donde el suelo se encontraba seco se veia favorecido el crecimiento de Echinochloa P. Beauv. y en cuadrantes en donde el suelo se mantenia inundado, el crecimiento de la graminea era limitado y dominaba Sagittaria L.

El sitio RB2 fue el mas conservado despues de RB1. La mayoria de las especies de este sitio son propias de un humedal herbaceo; sin embargo, el pasto exotico Echinochloa colona fue el unico que presento un VIR alto durante todo el ano (86%) en comparacion a todas las demas que no obtuvieron mas de 42%. Es probable que las condiciones de disturbio de este sitio (pisoteo del ganado y sequia) esten favoreciendo el crecimiento de esta especie (Mejia-Saules y Aranda, 1992) lo que limita el crecimiento de las especies propias del humedal, que durante la epoca de lluvias claramente se ven favorecidas (Lopez Rosas et al., 2010). Los sitios RL1 y RL2 son los que mas difieren de un humedal herbaceo conservado. En ambos sitios la carga animal es mayor y ademas el ganado permanece por mas tiempo. Esto podria tener como consecuencia una mayor compactacion del suelo y modificaciones en la hidrologia y por tanto se favorece el crecimiento de especies exoticas y se inhibe el de las especies nativas del humedal. Ademas, los sitios RB1 y RB2 contienen mas materia organica debido al tipo de suelo, mientras que RL1 y RL2 carecen de esta (Rodriguez-Medina y Moreno-Casasola, 2013).

Ademas del manejo ganadero, otro factor que influye en el nivel de impacto y en el cambio de la vegetacion es la variacion estacional. En dos de los cuatro sitios se observa mayor diversidad y en tres sitios mayor riqueza vegetal en lluvias (Cuadro 4), lo que sugiere que el regimen de inundacion esta determinando el crecimiento de especies propias del humedal (Hess et al., 2003). Sin embargo, algunos autores mencionan que, tanto en humedales como en otros ecosistemas, la riqueza de especies aumenta al inicio de la temporada de lluvias, debido al crecimiento de especies facultativas que aprovechan situaciones medias de disturbio, cambios en el hidroperiodo y nuevas condiciones de humedad. Esto podria estar sucediendo en RB2 y RL1, pero sobre todo en RL2, que fue el que presento mayor riqueza de especies. En estos sitios, al inicio de la temporada de lluvias se registra un incremento en el numero de especies no nativas del humedal; sin embargo, conforme avanza la temporada de lluvias, los niveles de inundacion se elevan y la riqueza de especies disminuye debido a que muchas plantas ruderales no soportan las condiciones de inundacion, y generalmente se mantienen especies que son tolerantes a estos ambientes, como son las hidrofitas (Pollock et al., 1998; Weiher, 2003; Travieso-Bello et al., 2005). En humedales perturbados en donde la hidrologia ha sido modificada y el sitio permanece menor tiempo inundado (como el sitio RL2), la riqueza de especies nativas decrece e incrementa la de especies facultativas que suelen estar presentes durante todo el ano, unicamente con variaciones en su abundancia (Grace y Pugesek, 1997; Travieso-Bello et al., 2005).

Algunas de las especies nativas de los humedales y otras introducidas desarrollan estrategias para tolerar las condiciones de inundacion o sequia. En el presente trabajo es importante conocer algunas de estas adaptaciones para entender la permanencia o ausencia de las especies en los sitios. Por ejemplo, los estudios realizados por Busch et al. (2004) y Baksh y Richards (2006) mencionan que, bajo condiciones criticas de inundacion, los brotes jovenes de Eleocharis cellulosa al entrar en contacto con el agua crecen mas rapido y producen tallos mas gruesos y altos, generando una mayor biomasa aerea en relacion con la biomasa subterranea. En secas, estos brotes mueren, pero la especie puede soportar largos periodos de estiaje y producir nuevos brotes, aunque con crecimiento mas lento. El hecho de que Eleocharis cellulosa haya presentado un VIR bajo en todos los sitios en la temporada de secas comparado con lluvias puede deberse a lo mencionado anteriormente y tambien a que esta es una especie de mayor palatabilidad para el ganado, el cual tiene mayor presencia en secas (Rosen et al., 2008). Tambien se encontraron en los sitios tres especies de gramineas dominantes: Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra y Echinochloa colona. La primera es una especie nativa pero invasora (especie translocada) (Hill, 1996; Houston y Duivenvoorden, 2003; Gordon et al., 2007) y se utiliza como forrajera de alta calidad. Su exito reproductivo se basa en que es estolonifera con culmos que se dispersan sobre el suelo humedo o flotan en la superficie del agua, a partir de los cuales producen raices y forman densas colonias (Mejia-Saules y Aranda, 1992), requiriendo de la temporada de secas para establecerse (Hill, 1996). Los sitios RL1 y RL2 presentan ambos escenarios, y en secas la planta logra establecerse ya que el sitio no se encuentra saturado en agua debido a la compactacion del suelo originada por la ganaderia, mientras que en lluvias el sitio se inunda logrando que la planta se disperse y se reproduzca con exito. Esto explica por que Hymenachne amplexicaulis fue tan exitosa en RL2 y RL1. En este ultimo sitio, ademas de esta especie tambien se presento Leersia hexandra, especie nativa pero invasora, que ademas es un pasto forrajero de primera calidad utilizado en el pastoreo, muy comun en zonas inundables y puede tolerar hasta un metro de inundacion (Mejia-Saules y Aranda, 1992). Esta especie presento un VIR alto durante todo el ano, lo que sugiere que es muy plastica, con capacidad de adaptacion a la sequia e inundacion.

La tercera graminea presente en los sitios fue Echinochloa colona, un pasto exotico que habita en lugares humedos de regiones tropicales y subtropicales, y que a diferencia de Hymenachne amplexicaulis solo tolera parcialmente las inundaciones. Prefiere la temporada de estiaje y tiene la capacidad de adaptarse a suelos pobres en nutrientes (Mejia-Saules y Aranda, 1992; Calderon y Rzedowski, 2004). Esta especie estuvo presente en RB1 y RB2 siendo mas importante en el segundo sitio, en donde no se presentaron diferencias en el VIR entre secas y lluvias. Esto se puede deber a que es un sitio que no esta inundado o saturado todo el ano y ademas la carga animal es elevada, lo que se traduce en mayor pisoteo del ganado y mayor compactacion. Esto podria indicar que es un suelo pobre en nutrientes, lo cual favorece el establecimiento de Echinochloa colona durante todo el ano. A diferencia de RB2, en RB1 el VIR de esta especie fue mucho mas alto en secas que en lluvias, lo que coincide con lo mencionado anteriormente por Mejia-Saules y Aranda (1992) de que tolera parcialmente las inundaciones y prefiere la epoca de estiaje.

Se ha reportado que en los humedales de agua dulce del sureste de Mexico la introduccion de gramineas y las practicas ganaderas han causado perdida de la biodiversidad, ya que muchas de las especies nativas son reemplazadas por las introducidas y las practicas ganaderas no les permiten mantenerse en el sitio (Travieso-Bello et al., 2005; Lopez Rosas y Moreno-Casasola, 2012). De acuerdo a nuestros resultados esta situacion puede estar presentandose en RB2, RL1 y RL2, ya que la ganaderia ha favorecido que las tres gramineas antes mencionadas (una de ellas exotica) dominen sobre las especies propias de los humedales.

Variacion por tratamiento ("con ganado" y "sin ganado")

Se encontraron diferencias significativas entre sitios en cuanto a la carga animal, resultando ser RB1 (sitio mas conservado y con poca carga animal), el sitio que presento mayores caracteristicas propias a las de un humedal conservado. Sin embargo, en cuanto al tratamiento las diferencias solo fueron significativas en la riqueza de especies y en BS en RB1. Por ejemplo, en las localidades de Rio Limon en donde la riqueza fue significativamente mayor al excluir al ganado, se puede observar que las especies que se vieron favorecidas fueron basicamente las gramineas y algunas ruderales como Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis, Ambrosia psilostachya DC. y Paspalum sp., esto se debe a que, en areas muy impactados por esta actividad, los humedales han perdido caracteristicas intrinsecas del ecosistema, sobre todo en el componente suelo que es primordial para que la composicion floristica y la hidrologia se mantengan. Las caracteristicas del suelo que son afectadas por la ganaderia son la capacidad de retencion de agua, el espacio aereo (porosidad), cantidad de materia organica y de micro y macro nutrientes (Rodriguez-Medina y Moreno-Casasola, 2013). Estas alteraciones traen como consecuencia que, aunque se excluya al ganado de la zona, las condiciones inicialmente son mas favorables para especies dominantes como son las gramineas y ruderales, limitando el crecimiento de la vegetacion propia del humedal (Bantilan-Smith et al., 2009).

BIOMASA

El hecho de que la cantidad de BA en RB1 fuera estadisticamente mayor en comparacion con los otros sitios se debe a que muchas especies propias de humedales herbaceos, al verse sometidas a situaciones de anaerobiosis por inundacion constante (sitio RB1 casi inundado todo el ano), aumentan su tamano (por ejemplo, tallos mas anchos y altos, y/u hojas mas anchas), con lo que generan mas aerenquima y pueden captar mas oxigeno y transportarlo hacia las raices (Moreno-Casasola y Wagner, 2009; Mitsch et al., 2009). Por ejemplo, Lopez-Rosas y Moreno-Casasola (2012) encontraron que especies propias del humedal, como Sagittaria lancifolia y Typha domingensis, generaban una cantidad estadisticamente mayor de biomasa en condiciones de inundacion que durante la temporada de secas, y observaron lo contrario con el pasto invasor Echinochloa pyramidalis. En el presente trabajo no se midio la biomasa por especie; sin embargo, en RB1 la especie de mayor VIR fue Sagittaria lancifolia (probablemente debido a las condiciones de inundacion), lo que podria explicar las altas cantidades de BA (Cuadro 2).

En el caso de RL1 y RL2, donde tambien se obtuvieron grandes cantidades de BA, las especies nativas de los humedales no fueron dominantes, lo que se explica por la variacion del hidroperiodo y a la elevada carga animal. Sin embargo, en estas localidades el pasto Hymenachne amplexicaulis fue abundante y se ha reportado que esta especie genera gran cantidad de biomasa aerea (Gordon y Feo, 2007), al igual que Leersia hexandra, graminea que tambien estuvo presente en RL1 (Calderon y Rzedowski, 2004).

En cuanto a los tratamientos, se observa que en RB1, RL1 y RL2, la cantidad de BA fue mayor en el tratamiento "sin ganado"; sin embargo, las diferencias no son significativas estadisticamente. El incremento de BA en ausencia de ganado se debe a que la ausencia de herbivoria acumula mayor biomasa vegetal seca y en descomposicion, y a que la fitomasa viva no es consumida por los herbivoros (Olff y Ritchie, 1998; Travieso-Bello et al., 2005; Menghi et al., 2011). Es importante mencionar que en el primer muestreo del tratamiento "sin ganado" del sitio RB2 hubo vandalismo y se robo el alambre de puas que rodeaba los cuadros, permitiendo el acceso de ganado al tratamiento y la presencia de herbivoria. Esto hecho pudo influir en la cantidad de BA encontrada en este sitio y en los resultados entre tratamientos. Otro aspecto importante a considerar es que la BA que se obtuvo al inicio del experimento fue cortada dentro de los cuadros a muestrear, y esto pudo tener un efecto inicial de herbivora, e influir en los resultados entre tratamientos. Sin embargo, en cuanto a temporadas (lluvias-secas) no afecto ya que si se observaron diferencias estadisticamente significativas. La biomasa subterranea fue significativamente mayor en RB1 (sitio permanentemente saturado o inundado). Esto es comun que suceda en humedales herbaceos en buen estado de conservacion, ya que cuando algunas plantas de estos ecosistemas se encuentran en situaciones de anaerobiosis, la disponibilidad de nutrientes es limitada, estimulando que las plantas generen mayor cantidad de biomasa en las raices, aumentando asi su area y la capacidad de absorcion (Ponnamperuma, 1972; Chapin, 1980; Trought y Drew, 1980). Ademas, en condiciones de anaerobiosis la descomposicion de la materia organica es lenta, generando un incremento en la acumulacion de raices muertas en proceso de descomposicion en el suelo (Richardson y Vepraskas, 2001). El hecho de que RL1 y RL2 fueran los sitios con menor cantidad de BS posiblemente se deba a que son sitios con mucha carga animal y por consecuencia con suelos compactados, por lo que las raices tienen limitado su crecimiento (Unger y Kaspar, 1994) (Cuadro 3).

Como ya se menciono anteriormente, la ganaderia es una actividad que va en aumento debido a la demanda productiva que existe, al aumento del precio de la carne de res y a las necesidades economicas de los pobladores, lo que se ve reflejado en un incremento de terrenos destinados a esta actividad. Ecosistemas como los humedales que antes no se veian afectados, ahora lo estan. Esta actividad de manera intensiva, ademas de perturbar negativamente la composicion floristica, afecta otros componentes sumamente importantes para el buen funcionamiento de los humedales, como son las propiedades fisicoquimicas del suelo y la hidrologia (Rodriguez-Medina y Moreno-Casasola, 2013) y por tanto tambien se afectan servicios ecosistemicos dependientes de la porosidad del suelo como son el almacenamiento de carbono y agua en este componente (Campos et al., 2011). Sin embargo, existen estudios que mencionan que en diversos ecosistemas, incluyendo los humedales, la ganaderia moderada, especificamente la herbivoria, funciona como control de especies dominantes (principalmente gramineas) y favorece el crecimiento de las especies nativas. Con los resultados observados en este trabajo, coincidimos con esta idea de que los humedales herbaceos de agua dulce pueden conservar sus funciones ecologicas en presencia de la ganaderia, siempre y cuando esta sea de bajo impacto. Ademas, creemos que esta actividad de manera controlada puede favorecer a la diversidad de especies nativas de los humedales y limitar el crecimiento de los pastos forrajeros introducidos (Marty, 2005; Junk y da Cunha, 2012; Junk et al., 2014). Un ejemplo de esto es el humedal del sitio RB1. La idea seria moderar dos aspectos: 1) el tiempo en el que el ganado se encuentra en los humedales y 2) la carga animal. Podria considerarse tambien rotar el ganado mas de una vez al ano con el objetivo de dejar "descansar" el terreno y dar oportunidad a que la vegetacion nativa se recupere. Otra practica de manejo que se podria combinar con la ganaderia de bajo impacto son pequenas quemas controladas de bajas temperaturas (asegurando que no hay fuerte acumulacion de material seco), ya que se ha reportado que se utilizan para frenar la reproduccion vegetativa de especies invasoras (Lopez Rosas et al., 2010). Sin embargo, habria que profundizar mas en esta area y evaluar que tanto estas pequenas quemas podrian contribuir mas a la recuperacion del humedal o en su defecto perjudicarlo. En municipios como Tecolutla, Veracruz, se ha reportado de manera informal por los pobladores, que anualmente hay fuegos espontaneos en tulares, que son atendidos por los habitantes o autoridades correspondientes para evitar se propaguen a cultivos o caserios, y que estas quemas no han afectado hasta el momento la presencia de las especies dominantes del humedal.

Concluimos de acuerdo a nuestros resultados obtenidos que: 1) la ganaderia esta teniendo un efecto negativo en tres de los humedales herbaceos muestreados y esto esta relacionado con la carga animal y el tiempo de inundacion. Con respecto a los tratamientos "con y sin ganado" por sitio en general no se observaron diferencias estadisticamente significativas; 2) La variacion estacional esta determinando la composicion floristica de cada sitio e influyendo en el nivel de impacto ganadero. Por tanto, retomamos la hipotesis y consideramos que una ganaderia con una carga de una cabeza por hectarea permite conservar la composicion de especies nativas del humedal y un crecimiento en biomasa aerea y subterranea de esta vegetacion comparable a la de un humedal sin impacto ganadero. Los autores estan conscientes de las limitaciones que el diseno experimental tiene para los resultados, por lo que se sugiere que para futuros estudios el tiempo de muestreo se extienda a dos o mas anos, para que las diferencias entre tratamientos con respecto a la composicion floristica y la biomasa sean mas evidentes. Tambien se recomienda que los cuadros cercados para excluir al ganado sean de mayor tamano que 1 [m.sup.2], ya que con parcelas tan pequenas hubo una fuerte presion de la ganaderia externa. Cabe decir que este diseno podra implementarse gracias a la informacion obtenida en el presente estudio. El hecho de no poder encontrar parcelas sin ganado, y que haya sido complicado encontrar parcelas sin menos de dos cabezas de ganado por ha, aun cuando en muchas zonas rurales del pais con vegetacion terrestre hay abandono de terrenos por ser improductivos, muestra la presion que esta ejerciendo la ganaderia en estos humedales. En la zona, a pesar de ser un sitio Ramsar, no hay Areas Naturales Protegidas ni estaciones de campo donde se puedan montar experimentos a mas largo plazo. Los resultados obtenidos pueden ser la base para convencer a algunos ganaderos locales de permitir usar una mayor superficie de su terreno por varios anos, y contar con su apoyo para la proteccion de materiales asegurando que se impida la entrada del ganado.

Estos resultados, junto con los obtenidos en Brasil, son los primeros que se enfocan a obtener informacion sobre las implicaciones de la actividad ganadera en los humedales tropicales, una actividad ampliamente difundida en todos los continentes. Nuestros datos indican la necesidad de llevar a cabo experimentos mas extensos, en distintos tipos de humedales y bajo diversos tipos de manejo, para poder dar recomendaciones que aseguren la sustentabilidad del funcionamiento del humedal, asi como de una actividad economica fundamental para las zonas rurales del tropico humedo.

CONTRIBUCIONES DE AUTORES

PMC y KRM concibieron y disenaron el estudio. KRM y CYA realizaron los muestreos. KRM realizo los analisis. KRM y PMC contribuyeron a la interpretacion de los datos. KRM escribio el manuscrito con la revision y critica de PMC y CYA. Todos los autores contribuyeron a la discusion, revision y aprobacion del manuscrito final.

FINANCIMIENTO

Este trabajo fue apoyado con recursos del proyecto N[grados] 48247 CONACYT-CONAGUA (Consejo Nacional de Tecnologia y Comision Nacional del Agua), proyecto N[grados] 107754 CONACYT-SEMARNAT (Consejo Nacional de Tecnologia y Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales), y el Instituto de Ecologia, A.C. Agradecemos al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia por la beca de maestria otorgada al primer autor (CONACyT CVU 275430/Reg. becario 224618).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Joaquin Cano y Gildardo Palacios por permitirnos instalar nuestros experimentos en sus terrenos, a Tiolino y Alberto Azua por la colaboracion en el trabajo de campo, a Claudia Gallardo Hernandez por la identificacion de las gramineas, y a Roberto Monroy Ibarra por la edicion de las imagenes.

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Anexo: Listado de las especies encontradas en las localidades de Rio Blanco y Rio Limon en el municipio de Alvarado, Veracruz, Mexico.
Familia         Especie                                RB1  RB2  RL1

Alismataceae    Sagittaria lancifolia L.               X    X    X
Amaranthaceae   Gomphrena hispida L.
Araliaceae      Hydrocotyle verticillata Thunb.        X
Asteraceae      Ambrosia psilostachya DC.
Cucurbitaceae   Cucumis anguria L.
                Momordica charantia L.
Cyperaceae      Cyperus articulatus L.                 X         X
                Eleocharis cellulosa Torr.             X    X    X
Euphorbiaceae   Caperonia palustris (L.) A. St.-Hil.
Fabaceae        Acacia cornigera (L.) Willd            X    X
Lamiaceae       Leonotis nepetifolia (L.) R. Br.
Lemnaceae       Lemna minor L.                              X
Marantaceae     Thalia geniculata L.                        X
Marsileaceae    Marsilea polycarpa Hook. & Grev
Nymphaeaceae    Nymphaea ampla (Salisb.) DC.                X    X
Onagraceae      Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven
Plantaginaceae  Bacopa monnieri (L.)Wettst.            X    X    X
Poaceae         Echinochloa colona (L.) Link           X    X
                Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees            X
                Leersia hexandra G.C. Tucker                     X
                Panicum sp.
                Paspalum sp.
                Sporobolus virginicus (L.) Kunth       X
                Urochloa fasciculata Kunth
Polygonaceae    Polygonum sp.
Pontederiaceae  Pontederia sagittata C. Presl               X    X
Salviniaceae    Salvinia minima Baker                       X
Solanaceae      Solanum campechiense L.                          X
Verbenaceae     Lippia nodiflora (L.) Michx            X
Total especies  29                                     9    10   9

Familia         RL2  Estatus

Alismataceae    X    Nativa
Amaranthaceae   X    Exotica
Araliaceae           Nativa
Asteraceae      X    Nativa
Cucurbitaceae   X    Exotica naturalizada
                X    Exotica invasiva
Cyperaceae           Nativa
                X    Nativa
Euphorbiaceae   X    Nativa
Fabaceae        X    Nativa
Lamiaceae       X    Exotica
Lemnaceae            Nativa
Marantaceae     X    Nativa
Marsileaceae    X    Nativa
Nymphaeaceae         Nativa
Onagraceae      X    Nativa
Plantaginaceae       Nativa
Poaceae              Exotica
                X    Nativa invasiva
                     Nativa invasiva
                X    --------
                X    --------
                     Nativa
                X    Nativa
Polygonaceae    X    --------
Pontederiaceae  X    Nativa
Salviniaceae         Exotica invasiva
Solanaceae      X    Nativa
Verbenaceae          Nativa
Total especies  19


Karla Rodriguez-Medina (1), Patricia Moreno-Casasola (1,3), Carlos Yanez-Arenas (2)

(1) Instituto de Ecologia, A.C., Red de Ecologia Funcional, Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, Mexico.

(2) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Facultad de Ciencias, Pargue Cientinco y Tecnologico de Yucatan, Laboratorio de Conservacion de la Biodiversidad. Km. 5.5 Carr. Sierra Papacal-Chuburna Puerto, Sierra Papacal, 97302 Merida, Yucatan, Mexico.

(3) Autor para la correspondencia: patricia.moreno@ inecol.mx

Citar como: Rodriguez-Medina, K., P. Moreno-Casasola y C. Yanez-Arenas. 2017. Efecto de la ganaderia y la variacion estacional sobre la composicion floristica y la biomasa vegetal en los humedales de la costa centro oeste del Golfo de Mexico. Acta Botanica Mexicana 119: 79-99. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm119. 2017.1233

Recibido: 28 de enero de 2016.

Revisado: 22 de agosto de 2016.

Aceptado: 11 de noviembre de 2016.
Cuadro 1: Caracteristicas de los diferentes tipos de manejo en los
cuatro sitios de muestreo localizados en el municipio de Alvarado,
Veracruz, Mexico.

                                              RB1

Coordenadas                          18[grados]44'49.66"N
                                     95[grados]52'42.24"0
Manejo                               1 cabeza [ha.sup.-1]
Influencia humana                   Muy poca, en los cinco
                                      muestreos nunca se
                                      observo a personas
                                   trabajando en el terreno.



Hidrologia                               Sin modificar
Humedad del suelo e inundacion       Permanece inundado 9
                                   meses/ano, y el resto del
                                   ano el suelo se encuentra
                                       saturado en agua.
Permanencia de ganado en el sitio         6-10 meses

                                              RB2

Coordenadas                          18[grados]45'23.51"N
                                     93[grados]53'36.38"0
Manejo                             2 o 3 cabezas [ha.sup.-1]
Influencia humana                      Muy poca, en los
                                     cinco muestreos solo
                                     se observo dos veces
                                      al capataz cuidando
                                    el terreno. Solo iba de
                                      entrada por salida.

Hidrologia                               Sin modificar
Humedad del suelo e inundacion       Permanece inundado 8
                                   meses/ano; el suelo esta
                                   saturado en agua 2 meses
                                   y seco el resto del ano.
Permanencia de ganado en el sitio         8-10 meses

                                              RL1

Coordenadas                          18[grados]37'25.49"N
                                     95[grados]53'24.95"0
Manejo                             2 o 3 cabezas [ha.sup.-1]
Influencia humana                  Se encuentra la casa del
                                     dueno a 120 metros en
                                   linea recta al oeste del
                                   sitio. El dueno va entre
                                    una y dos veces por dia
                                   al sitio en caballo para
                                      arrear a las vacas.
Hidrologia                               Sin modificar
Humedad del suelo e inundacion       Permanece inundado 6
                                   meses y seco el resto de
                                             ano.

Permanencia de ganado en el sitio          10 meses

                                              RL2

Coordenadas                          18[grados]37'39.39"N
                                     95[grados]52'30.87"O
Manejo                               2 cabezas [ha.sup.-1]
Influencia humana                      En el terreno se
                                   encuentra la casa de los
                                   duenos, el senor al menos
                                    una vez al dia arrea al
                                      ganado en caballo.


Hidrologia                               Sin modificar
Humedad del suelo e inundacion       Permanece inundado 9
                                   meses/ano, y el resto del
                                   ano el suelo se encuentra
                                       saturado en agua.
Permanencia de ganado en el sitio          10 meses

Cuadro 2: Se muestran unicamente las especies que presentaron los
valores mas altos de importancia relativa (VIR) para cada sitio de
muestreo en la costa centro oeste del Golfo de Mexico. El valor indica
la media [+ or -] 1 EE del VIR de los cinco muestreos del ano. Se
aplico una ANOVA y la prueba de rangos multiples de Tukey (*) solo en
los casos en donde las especies fueron encontradas en mas de dos
sitios. Solo se encontraron diferencias significativas en Sagittaria
lancifolia L. (F=17.04, p=0.00) que se encontro en los cuatro sitios, y
en Thalia geniculata L. (F=11.88, p=0.008) presente en dos sitios.
Valores con la misma letra son estadisticamente iguales con p>0.05.

RB1

Sagittaria lancifolia L.          77.3[+ or -]2.79 (*)a
Eleocharis cellulosa Torr.        69.3[+ or -]7.47
Hydrocotyle verticillata Thunb.   68.5[+ or -]2.02
Echinochloa colona (L.) Link      68.5[+ or -]17.57
Bacopa monnieri (L.) Wettst.      56.1[+ or -]5.84
Sporobolus virginicus (L.) Kunth  25.7[+ or -]16.77


RL1

Eleocharis cellulosa Torr.        67.8[+ or -]8.16
Hymenachne amplexicaulis
(Rudge) Ness                      66.1[+ or -]17.38
Leersia hexandra Sw.              65.9[+ or -]7.92
Sagittaria lancifolia L.          33.3[+ or -]8.01 (*)b
Cyperus articulatus L.            27.6[+ or -]11.95
Nymphaea ampla (Salisb.) DC.       3.47[+ or -]3.47


RB1                               RB2

Sagittaria lancifolia L.          Echinochloa colona (L.) Link
Eleocharis cellulosa Torr.        Eleocharis celulosa Torr.
Hydrocotyle verticillata Thunb.   Bacopa monnieri (L.) Wettst.
Echinochloa colona (L.) Link      Sagittaria lancifolia L.
Bacopa monnieri (L.) Wettst.      Lemna minor L.
Sporobolus virginicus (L.) Kunth  Thalia geniculata L.
                                  Nymphaea ampla (Salisb.) DC.

RL1                               RL2

Eleocharis cellulosa Torr.        Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness
Hymenachne amplexicaulis
(Rudge) Ness                      Thalia geniculata L.
Leersia hexandra Sw.              Ludwigia octovalvis (Jaq.) P.H. Raven
Sagittaria lancifolia L.          Eleocharis cellulosa Torr.
Cyperus articulatus L.            Pontederia sagittata C. Presl
Nymphaea ampla (Salisb.) DC.      Ambrosia psilostachya DC.
                                  Sagittaria lancifolia L.
                                  Paspalum sp.

RB1

Sagittaria lancifolia L.          86.3[+ or -]4.32
Eleocharis cellulosa Torr.        42  [+ or -]12.04
Hydrocotyle verticillata Thunb.   40.9[+ or -]11.15
Echinochloa colona (L.) Link      21.7[+ or -]6.3 (*)b
Bacopa monnieri (L.) Wettst.      21.1[+ or -]13.51
Sporobolus virginicus (L.) Kunth  18.3[+ or -]7.72 (*)a
                                  16.5[+ or -]10.13

RL1

Eleocharis cellulosa Torr.        73.1[+ or -]3.43
Hymenachne amplexicaulis
(Rudge) Ness                      48.4[+ or -]4.09 (*)b
Leersia hexandra Sw.              54.2[+ or -]2.34
Sagittaria lancifolia L.          44.7[+ or -]5.54
Cyperus articulatus L.            36.3[+ or -]1.36
Nymphaea ampla (Salisb.) DC.      24.4[+ or -]15.44
                                  24.0[+ or -]6.84 (*)b
                                  26.3[+ or -]16.17

Cuadro 3: Diversidad de especies (indice de Shannon - H' e indice de
equidad de Pielou - J'), riqueza de especies, biomasa aerea (BA) y
biomasa subterranea (BS) para los cuatros sitios de muestreo en el
municipio de Alvarado, Veracruz, Mexico. En el caso del indice de
Shannon se indica el valor de este (H') y el tamano de muestra (S). Se
indica la media [+ or -] 1 EE en los casos donde se aplico un ANOVA y
la prueba de rangos multiples de Tukey (*) y se muestra la mediana y
los percentiles (25-75%) en los casos donde se aplico un ANOVA por
rangos de Kruskal-Wallis y una prueba de Dunn (**). Valores con la
misma letra son estadisticamente iguales con p>0.05.

Caracteristica                   RB1                   RB2

Indice de diversidad        S=9, H'=1.81 b       S=10, H'=1.63 b
Indice de equidad              J'=0.95a             J'=0.61bc
Riqueza de especies (*)    5[+ or -]0.31 b      5.6[+ or -]1.36 b
BA (g [m.sup.2]) (*)      660[+ or -]106.2 a   352.9[+ or -]86.7 b
BS (g [m.sup.2]) (**)    23.5 (19.83-24.95)a    16.99 (12.65-20)b
BA:BS (**)               24.62(19.11-32.62)ab  15.81(9.56-20.56)b

Caracteristica                   RL1                   RL2

Indice de diversidad        S=9, H'=1.6 b        S=19, H'=2.32 a
Indice de equidad             J'=0.85a              J'=0.77ac
Riqueza de especies (*)   5.2[+ or -]0.37 b     9.2[+ or -]1.28 a
BA (g [m.sup.2]) (*)      600[+ or -]84.3 a   410.37[+ or -]65.8 ab
BS (g [m.sup.2]) (**)    13.91 (9.72-17.25)b    9.38 (6.3-11.88)c
BA:BS (**)               39.4(27.31-54.84)a    43.11(18.55-59.8)a

Caracteristica           Valor estadistico  Valor de p

Indice de diversidad          H =  6.28        0.04
Indice de equidad             F =  6.72        0.00
Riqueza de especies (*)       F =  4.71        0.01
BA (g [m.sup.2]) (*)          F =  2.87        0.04
BS (g [m.sup.2]) (**)         H = 40.59        0.00
BA:BS (**)                    H = 13.58        0.00

Cuadro 4: Diversidad de especies (indice de Shannon - H'), riqueza de
especies, biomasa aerea (BA) y biomasa subterranea (BS) por temporadas
(Secas-Lluvias) en cada uno de los sitios de muestreo en el municipio
de Alvarado, Veracruz, Mexico. En el caso del indice de Shannon, se
indica el valor de este (H') y la muestra (S). Se indica la media [+ or
-] 1EE al aplicarse la prueba de t pareada y se muestra la mediana y
los percentiles (25-75%) en los casos donde se aplico la prueba de
Rango de Wilcoxon. Valores con la misma letra son estadisticamente
iguales con p>0.05.

                                        RB1
Caracteristica               Secas              Lluvias

Indice de diversidad   S=7, H'=1.57a         S=7, H'=1.81a
Indice de equidad     J'=0.92a              J'=0.98b
Riqueza de especies      4.5(3.25-5)a          5(4-5) a
BA (g [m.sup.-2])      820[+ or -]196a       500[+ or -]48.3a
BS (g [m.sup.-2])       23.7[+ or -]1.7a      21.22[+ or -]1.3a
BA:BS                   34.06[+ or -]7.55a    24.13[+ or -]3.34a

                                        RL1
Caracteristica               Secas              Lluvias

Indice de diversidad   S=8, H'=1.52a         S=6, H'=1.54a
Indice de equidad     J'=0.89a              J'=0.99a
Riqueza de especies      2(2-2)a               3(3-4)b
BA (g [m.sup.-2])      730.7[+ or -]108.3a   470.6[+ or -]118a
BS (g [m.sup.-2])       14.78[+ or -]1.43a    13.46[+ or -]1a
BA:BS                   54.09[+ or -]8.64a    35.21[+ or -]7.38a

                                            RB2
Caracteristica                             Secas

Indice de diversidad  z=0.88 p=0.37    S=5, H'=0.98a
Indice de equidad     z=2.53 p=0.01   J'=0.68a
Riqueza de especies   z=1.7  p=0.08      2(1-2) a
BA (g [m.sup.-2])     t=1.52 p=0.18    185.37[+ or -]62.7a
BS (g [m.sup.-2])     t=2.17 p=0.06     13.65[+ or -]2.62a
BA:BS                 t=1.19 p=0.27     15.21(0-18)a

                                            RL2
Caracteristica                             Secas

Indice de diversidad  z=1.01 p=0,311  S=10, H'=1.8a
Indice de equidad     z=1.19 p=0.23   J'=0.78a
Riqueza de especies   z=3.03 p=0.00      2(2-3.75)a
BA (g [m.sup.-2])     t=4.74 p=0.00    242.25[+ or -]84.6a
BS (g [m.sup.-2])     t=0.55 p=0.59      7.82[+ or -]1.16a
BA:BS                 t=2.23 p=0.06     29.49[+ or -]9.96a

                              RB2
Caracteristica              Lluvias

Indice de diversidad  S=10, H'=1.83b           z=2.67 p=0.00
Indice de equidad     J'=0.98b                 z=2.66 p=0.00
Riqueza de especies      4(3-4)b               z=3.32 p=0.00
BA (g [m.sup.-2])      520.5[+ or -]142b      t=-2.39 p=0.04
BS (g [m.sup.-2])       19.41[+ or -]0.76b    t=-3.21 p=0.01
BA:BS                   19.25(11.8-57.1)b   z=2,24 p=0.02

                              RL2
Caracteristica              Lluvias

Indice de diversidad  S=15, H'=2.37b          z=2.09 p=0.03
Indice de equidad     J'=0.97a                z=1.75 p=0.07
Riqueza de especies      3.5(3-4)b            z=2.81 p=0.00
BA (g [m.sup.-2])      578[+ or -]57.8b      t=-3.54 p=0.00
BS (g [m.sup.-2])        9.77[+ or -]1a      t=-1.54 p=0.16
BA:BS                   62.92[+ or -]11.51b  t=-2.41 p=0.04

Cuadro 5: Valor de importancia relativa (VIR) de cada especie por
temporalidad de secas-lluvias para los cuatro sitios de muestreo en el
municipio de Alvarado, Veracruz, Mexico. Se indica la media [+ or -] 1
EE del Valor de Importancia Relativa. Las especies con asterisco (*)
solo se presentaron en una temporada.

                                            Secas
Especie                                      RB1

Sagittaria lancifolia L.              78.04[+ or -]3.46
Eleocharis cellulosa Torr.            59.84[+ or -]8.38
Hydrocotyle verticillata Thunb.       65.83[+ or -]1.71
Bacopa monnieri (L.) Wettst.          47.6[+ or -]2.93
Sporobolus virginicus (L.) Kunth (*)   0
Echinochloa colona (L.) Link          90.27[+ or -]3.02

Especie                                       RB2

Echinochloa colona (L.) Link          85.09[+ or -]7.39
Thalia geniculata L.                  19.21[+ or -]10.06
Eleocharis cellulosa Torr.            27.54[+ or -]14.4
Bacopa monnieri (L.) Wettst.          30.55[+ or -]15.36
Sagittaria lancifolia L.              13.42[+ or -]6.9
Lemna minor L. (*)                     0
Nymphaea ampla (Salisb.) DC. (*)       0
Pontederia sagittata C. Presl (*)      0

                                           Lluvias
Especie                                       RB1

Sagittaria lancifolia L.              76.28[+ or -]6.34
Eleocharis cellulosa Torr.            83.53[+ or -]3.27
Hydrocotyle verticillata Thunb.       72.71[+ or -]1.98
Bacopa monnieri (L.) Wettst.          68.92[+ or -]5.56
Sporobolus virginicus (L.) Kunth (*)  51[+ or -]16.67
Echinochloa colona (L.) Link          35.87[+ or -]30

Especie                                       RB2

Echinochloa colona (L.) Link          88.19[+ or -]4.16
Thalia geniculata L.                  17.01[+ or -]16
Eleocharis cellulosa Torr.            64[+ or -]5.9
Bacopa monnieri (L.) Wettst.          56.36[+ or -]11.68
Sagittaria lancifolia L.              34.02[+ or -]0.1
Lemna minor L. (*)                    52[+ or -]12.5
Nymphaea ampla (Salisb.) DC. (*)      41.31[+ or -]1.73
Pontederia sagittata C. Presl (*)     31.25[+ or -]8.33

                                              Secas
Especie                                        RL1

Eleocharis cellulosa Torr.              61.88[+ or -]12.63
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness   52.31[+ or -]27.7
Sagittaria lancifolia L.                21.06[+ or -]1.85
Cyperus articulatus L.                  11.34[+ or -]11
Leersia hexandra Sw.                    67.36[+ or -]11.46

Especie                                        RL2

Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness   76.54[+ or -]1.31
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven  50.15[+ or -]0.9
Thalia geniculata L.                    41.89[+ or -]1.15
Eleocharis cellulosa Torr.              38.88[+ or -]4.86
Sagittaria lancifolia L.                20.83[+ or -]11.47
Pontederia sagittata C. Presl           35.87[+ or -]1.85

                                             Lluvias
Especie                                         RL1

Eleocharis cellulosa Torr.              76.6[+ or -]7.62
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness   86.9[+ or -]1.02
Sagittaria lancifolia L.                51.59[+ or -]8.54
Cyperus articulatus L.                  52.08[+ or -]6.9
Leersia hexandra Sw.                    63.64[+ or -]15.02

Especie                                         RL2

Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness   68.05[+ or -]8.33
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven  41.66[+ or -]1.38
Thalia geniculata L.                    58.33[+ or -]1.38
Eleocharis cellulosa Torr.              53.47[+ or -]10.41
Sagittaria lancifolia L.                28.81[+ or -]5.9
Pontederia sagittata C. Presl           36.8[+ or -]2.77

Cuadro 6: Diversidad y riqueza de especies, biomasa aerea (BA) y
biomasa subterranea (BS) tomadas en las parcelas de cada uno de los
sitios de estudio, de acuerdo al tratamiento ganaderia ("sin ganado" y
"con ganado") en el municipio de Alvarado, Veracruz, Mexico. En el caso
del indice de Shannon, se indica el valor de este (H') y la muestra
(S). Se indica la media [+ or -] 1EE al aplicarse la prueba de t
pareada (*) y se muestra la mediana y los percentiles (25-75%) en los
casos donde se aplico la prueba de Rango de Wilcoxon (**). Valores con
la misma letra son estadisticamente iguales con p>0.05.

                                           RB1
Caracteristica                Sin ganado           Con ganado

Indice de diversidad       S=8, H'=1.8a          S=8, H'=1.8a
Indice de equidad         J'=0.97a              J'=0.96a
Riqueza de especies (**)     5(4-5)a               4(3-5)b
BA ([g m.sup.-2]) (*)      724.2[+ or -]212a     595.8[+ or -]44.3a
BS ([g m.sup.-2]) (*)       26.71[+ or -]1.99a    20.29[+ or -]1.13b
BA:BS (**)                  19.25(14.2-37.7)a     28.33(21.7-41)a

                                           RL1
Caracteristica                Sin ganado           Con ganado

Indice de diversidad       S=7, H'=1.6a           S=7, H'=1.4a
Indice de equidad         J'=0.98a               J'=0.983a
Riqueza de especies (**)     3(2-3)a                2(1.2-3)b
BA ([g m.sup.-2]) (*)      628.8[+ or -]142.9a    572.5[+ or -]99.2a
BS ([g m.sup.-2]) (*)       14.77[+ or -]1.02a     12.42[+ or -]1.37a
BA:BS (*)                   45.05[+ or -]11.18a    53.5[+ or -]13.93a

                                                  RB2
Caracteristica                                Sin ganado

Indice de diversidad      z=1.19 p=0.23   S=8, H'=1.5a
Indice de equidad         z=1.64 p=0.1   J'=0.95a
Riqueza de especies (**)  z=2.37 p=0.01     2(1-4)a
BA ([g m.sup.-2]) (*)     t=0.59 p=0.57   240.12[+ or -]52.7a
BS ([g m.sup.-2]) (*)     t=4.04 p=0.00    18.02[+ or -]2.48a
BA:BS (**)                z=1.26 p=0.2      9.56(0-15.8)a

                                                 RL2
Caracteristica                                Sin ganado

Indice de diversidad       z=1.24 p=0.21  S=15, H'=2.1a
Indice de equidad          t=1 p=0.31     J'=0.95a
Riqueza de especies (**)   z=2.54 p=0.01     3.5(2-4)a
BA ([g m.sup.-2]) (*)      t=0.27 p=0.78   462.12[+ or -]75.42a
BS ([g m.sup.-2]) (*)      t=1.45 p=0.16     8.3[+ or -]0.8a
BA:BS (*)                 t=-0.4 p=0.69     56.16[+ or -]10.16a

                                  RB2
Caracteristica                 Con ganado

Indice de diversidad       S=8, H'=1.5a            z=0.28 p=0.77
Indice de equidad         J'=0.95a                 z=0.8  p=0.42
Riqueza de especies (**)     2(1-3)a               z=0.08 p=0.93
BA ([g m.sup.-2]) (*)      365.12[+ or -]104.78a  t=-1.99 p=0.08
BS ([g m.sup.-2]) (*)       16.15[+ or -]1.12a     t=0.73 p=0.47
BA:BS (**)                  20.56(16.4-57)b        z=2.52 p=0.01

                                  RL2
Caracteristica                 Con ganado

Indice de diversidad      S=11, H'=2a             z=0.72 p=0.46
Indice de equidad         J'=0.95a                z=1.32 p=0.18
Riqueza de especies (**)     2.5(1-3)b            z=2.88 p=0.00
BA ([g m.sup.-2]) (*)      358.6[+ or -]110.18a   t=0.89 p=0.40
BS ([g m.sup.-2]) (*)       10.4[+ or -]1.3a     t=-1.47 p=0.15
BA:BS (*)                   36.25[+ or -]13.42a   t=1.12 p=0.29

Cuadro 7: Valor de importancia relativa (VIR) de las especies mas
representativas para los cuatro sitios de muestreo en el municipio de
Alvarado, Veracruz, Mexico. Estos valores se presentan para el
tratamiento ganaderia ("sin ganado" y "con ganado"). Se indica la media
[+ or -] 1EE al aplicarse la prueba de t pareada y se muestra la
mediana y los percentiles (25-75%) en los casos donde se aplico la
prueba de rango de Wilcoxon. Valores con la misma letra son
estadisticamente iguales con p>0.05. Las especies que presentan
asterisco (*), solo aparecieron en uno de los tratamientos y no se pudo
realizar prueba estadistica.

                                               RB1
Especie                                     Sin ganado

Sagittaria lancifolia L.                83.33(81.9-83.3)a
Eleocharis cellulosa Torr.              76.85[+ or -]7.3a
Hydrocotyle verticillata Thunb.         71.66[+ or -]3.33a
Echinochloa colona (L.) Link            79.16(32-93)a
Bacopa monnieri (L.) Wettst.            63.51[+ or -]5.8a
Sporobolus virginicus (L.) Kunth (*)     0
                                               RB2
Echinochloa colona (L.) Link            80.55[+ or -]7.77a
Eleocharis cellulosa Torr.              39.72[+ or -]17.7a
Bacopa monnieri (L.) Wettst.            61.11(0-72)a
Thalia geniculata L.                    12.77[+ or -]8.25a
Pontederia sagittata C. Presl (*)       15[+ or -]9.55
Lemna minor L. (*)                      20.5[+ or -]12.59
                                               RL1
Eleocharis cellulosa Torr.              67.91[+ or -]6.42a
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness   47.5[+ or -]20.02a
Leersia hexandra S w.                   73.05[+ or -]9.51a
Cyperus articulatus L.                  22.45[+ or -]14.18a
Sagitaria lancifolia L. (*)             36.8[+ or -]6.06
                                               RL2
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness   93(81.25-97)a
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven  52.77(0-55.5)a
Ambrosia psilostachya DC.               23.33[+ or -]14.52a
Paspalum sp.                            23.33[+ or -]14.31a
Pontederia sagittata C. Presl (*)       42.5[+ or -]1.36
Sagitaria lancifolia L. (*)             30.27[+ or -]8.5
Eleocharis cellulosa Torr. (*)          51.11[+ or -]4.5

                                               RB1
Especie                                     Con ganado

Sagittaria lancifolia L.                63.42(63.42-81.9)b
Eleocharis cellulosa Torr.              60.83[+ or -]9.31a
Hydrocotyle verticillata Thunb.         65.55[+ or -]3.17a
Echinochloa colona (L.) Link            90.27(39-93)a
Bacopa monnieri (L.) Wettst.            48.05[+ or -]6.86b
Sporobolus virginicus (L.) Kunth (*)    28[+ or -]39.31
                                                RB2
Echinochloa colona (L.) Link            91.94[+ or -]1.83a
Eleocharis cellulosa Torr.              31.94[+ or -]13.5a
Bacopa monnieri (L.) Wettst.             0(0-54)a
Thalia geniculata L.                    12.77[+ or -]8.25a
Pontederia sagittata C. Presl (*)        0
Lemna minor L. (*)                       0
                                                RL1
Eleocharis cellulosa Torr.              45.27[+ or -]18.69a
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness   67.22[+ or -]17.81a
Leersia hexandra S w.                   40[+ or -]17.1b
Cyperus articulatus L.                  18.05[+ or -]11.16a
Sagitaria lancifolia L. (*)              0
                                                RL2
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness    0(0-59.7)b
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven  56.94(51.3-67.36)a
Ambrosia psilostachya DC.               26.29[+ or -]16.73a
Paspalum sp.                            29.44[+ or -]18.16a
Pontederia sagittata C. Presl (*)        0
Sagitaria lancifolia L. (*)              0
Eleocharis cellulosa Torr. (*)           0


Especie                                 Estadistico

Sagittaria lancifolia L.                 z=2.03, p=0.04
Eleocharis cellulosa Torr.               t=2.5, p=0.06
Hydrocotyle verticillata Thunb.          t=1.23, p=0.28
Echinochloa colona (L.) Link             z=1.46, p=0.14
Bacopa monnieri (L.) Wettst.             t=3.47, p=0.02
Sporobolus virginicus (L.) Kunth (*)

Echinochloa colona (L.) Link            t=-1.61, p=0.18
Eleocharis cellulosa Torr.               t=0.41, p=0.69
Bacopa monnieri (L.) Wettst.             z=1.09, p=0.27
Thalia geniculata L.                     t=0, p=1
Pontederia sagittata C. Presl (*)
Lemna minor L. (*)

Eleocharis cellulosa Torr.               t=1.2, p=0.29
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness   t=-1.16, p=0.31
Leersia hexandra S w.                    t=3.45, p=0.02
Cyperus articulatus L.                   t=0.31, p=0.76
Sagitaria lancifolia L. (*)

Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness    z=2.02, p=0.04
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven   z=1.46, p=0.14
Ambrosia psilostachya DC.               t=-1.27, p=0.32
Paspalum sp.                            t=-1.12, p=0.32
Pontederia sagittata C. Presl (*)
Sagitaria lancifolia L. (*)
Eleocharis cellulosa Torr. (*)
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Rodriguez-Medina, Karla; Moreno-Casasola, Patricia; Yanez-Arenas, Carlos
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2017
Words:13910
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