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Efecto de la biofertilizacion y los biorreguladores en la germinacion y el crecimiento de Carica papaya L.

The effect of biofertilisation and bioregulators on Carica papaya L. germination and growth

Introduccion

La produccion de papaya (Caricapapaya L.) se encuentra entre las principales especies de frutas cultivadas comercialmente en el mundo (Faostat, 2007). En Mexico, la variedad Maradol roja es la de mayor importancia economica, por su alta rentabilidad, y la gran demanda para su consumo en fresco e industrializada, la cual en el ano 2007 fue de 7,53 kg per capita, ocupando el quinto lugar, solo por debajo de frutas como la naranja, el platano, el limon y la sandia (Secofi-Sniim, 2007). La propagacion de esta variedad casi siempre se realiza por semilla, y aunque puede producirse vegetativamente, rara vez se hace en plantaciones comerciales debido a que el costo no se justifica por la vida economicamente corta de la plantacion (Malo y Campbell, 1986).

La presencia de una cubierta mucilaginosa denominada sarcotesta, que cubre externamente a las semillas de papaya, puede ocasionar dormancia fisica (Tokuhisa et al., 2006). La dormancia es definida como la incapacidad de semillas viables e intactas para completar la germinacion, bajo condiciones favorables (Bewley, 1997). Para superar la dormancia y promover la germinacion de las semillas de papaya se han empleado diversos tratamientos, desde la remocion de la sarcotesta (Tokuhisa, 2006), el remojo en agua (Perez et al., 1980), secado al sol (Wood et al., 2000), almacenamiento de las semillas a diferentes periodos de tiempo (Aroucha et al., 2005; Tokuhisa et al., 2006), la inmersion de semillas en promotores del crecimiento como el [KNO.sub.3] (Furatani y Nagao, 1987) y el acido giberelico ([AG.sub.3]) (Tokuhisa et al., 2006; Bautista-Calles et al., 2008; Andrade-Rodriguez et al., 2008).

El tratamiento de semillas con inoculantes microbianos o biofertilizantes tambien ha sido empleado para promover y acelerar la germinacion de semillas. Segun Kloepper et al. (1991), ciertas bacterias dentro de las denominadas PGPR (del ingles Plant Growth Promoting Rhizobacteria), o rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, pueden mejorar la germinacion de semillas a traves de la produccion y liberacion de algunas sustancias reguladoras del crecimiento vegetal como auxinas, citoquininas o giberelinas en medios quimicamente definidos y en asociacion con las plantas (Janzen et al., 1992; Cassan et al., 2009).

Las PGPR y los hongos micorrizicos arbusculares (HMA) han sido aplicados en viveros de plantas para mejorar el vigor, la nutricion y la calidad de las plantas (Lovato et al., 1996). Los HMA son bien conocidos por estimular el crecimiento de las plantas hospederas, por el incremento en la toma de nutrientes del suelo, especialmente el fosforo (P), pero tambien otros elementos como el nitrogeno (N) y micronutrientes (Clark y Zeto, 2000; Ward et al., 2001). Las PGPR, ademas de la produccion de fitohormonas, involucran otros mecanismos a traves de los cuales pueden estimular el crecimiento vegetal y mejorar la salud de las plantas, como la fijacion de nitrogeno (Glick, 1995), la solubilizacion de fosfatos (Kumar y Narula 1999), la produccion de sustancias antifungicas (Verma, 2001) y sideroforos (Tindale et al., 2000). Tambien existe evidencia de que las interacciones combinadas entre los HMA y las PGPR pueden incrementar el crecimiento vegetal (Arturson et al., 2006).

Para obtener una alta produccion y homogeneidad de plantulas de papaya en vivero es importante incrementar y acelerar el proceso de la germinacion de semillas y el establecimiento de las plantulas. El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto que tienen tres diferentes biofertilizantes (Azotobacter chroococcum, Azospirillum brasilense y Glomus intraradices), aplicados solos y en combinacion, y la aplicacion de un biorregulador del crecimiento vegetal ([AG.sub.3]) en tres parametros de la germinacion de semillas y en el crecimiento vegetal de plantulas de C. papaya L. variedad Maradol en fase de vivero.

Materiales y metodos

El trabajo se llevo a cabo en las instalaciones de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Villahermosa, Tabasco, Mexico. Las plantas crecieron bajo condiciones de vivero a una temperatura media minima / maxima de 28,5 / 36,5[grados]C, con una humedad relativa de 85% y una altitud de 10 msnm.

Material vegetal. Se emplearon semillas C. papaya L. variedad Maradol, colectadas en el mes de febrero, de frutos maduros provenientes de una plantacion establecida en el campo experimental de ECOSUR. Las semillas recien sacadas del fruto fueron puestas en agua destilada por 24 horas, y se removio manualmente la sarcotesta (cubierta mucilaginosa que rodea a la testa). Posteriormente, se eliminaron los restos de sarcotesta y las semillas que flotaban se descartaron por considerarse no viables. Las semillas se extendieron en papel formando una sola capa y se secaron durante 3 dias en condiciones de sombra a temperatura ambiente (32[grados]C), despues se colocaron en bolsas de plastico y se almacenaron en refrigeracion a 15 [+ o -] 2 [grados]C durante un mes.

Material microbiologico y biorreguladores. En los experimentos se utilizaron dos rizobacterias: Azotobacter chroococcum y Azospirillum brasilense aisladas por el Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical (INIFAT) de La Habana, Cuba, y reproducidas en los laboratorios de ECOSUR. En la produccion de los biofertilizantes liquidos, A. chroococcum fue cultivado en medio liquido Ashby enriquecido con N[H.sub.4]N[O.sub.3] (3 g [l.sup.-1]) y extracto de levadura (0,1 g [l.sup.-1]), mientras que A. brasilense fue crecido en caldo nutriente (Merck) y se mantuvieron con agitacion orbital (150 rpm) a 30[grados]C por 60 horas para A. chroococcum y 48 horas para A. brasilense, hasta obtener una concentracion de 1x[10.sup.9] unidades formadoras de colonias por mililitro (ufc [ml.sup.-1]). El inoculo micorrizico empleado fue Glomus intraradices, con una concentracion de 3.000 esporas por cada 100 g de sustrato (Biofabrica). La solucion de [AG.sub.3] empleada fue de 500 ppm y se preparo a partir del producto comercial Activol (Valent Biosciences).

Sustrato. El sustrato empleado contenia una mezcla en una proporcion de 1:1:1 de arena: suelo: materia organica (cascarilla de cacao previamente seca y tamizada). La proporcion fue hecha en base a peso (p/p). La esterilizacion del sustrato se realizo en autoclave a 121[grados]C por 1 hora por tres dias consecutivos. Las caracteristicas fisicoquimicas del sustrato son: textura franco-arcillo-arenoso (arcilla 25%, limo 21% y arena 54%); pH ([H.sub.2]O): 6,1; materia organica: 11,2% (Walkey y Black); N total: 0,6% (semimicro Kjeldhal); P: 66,04 mg/[kg.sup.-1] (Olsen). Las bases intercambiables fueron extraidas con acetato de amonio 1N a pH 7 y determinado por espectrofotometria de absorcion atomica, [K.sup.+] 2,64 cmol [kg.sup.-1], [Ca.sup.2+] 29,44 cmol [kg.sup.-1], 10,20 cmol [kg.sup.-1], [Na.sup.+] 0,46 cmol [kg.sup.-1].

Tratamiento pregerminativo. Previamente, las semillas fueron desinfectadas sumergiendolas en una solucion de peroxido de hidrogeno al 10% por 3 min y posteriormente fueron lavadas tres veces con agua destilada esteril. El tratamiento de alternancia de temperatura consistio en la inmersion de las semillas en agua destilada esteril a temperatura alternada de 15-35[grados]C por 24 y 4 horas respectivamente.

Siembra y aplicacion de los tratamientos. La siembra de la semilla se realizo en charolas de germinacion, sembrandose una semilla por cavidad. Para la inoculacion de las rizobacterias y la aplicacion de [AG.sub.3] las semillas previamente se sumergieron respectivamente en cada uno de estos tratamientos por una hora (tabla 1). La concentracion de la solucion de [AG.sub.3] empleada fue de 500 ppm. Para la inoculacion de G. intraradices se aplicaron directamente en el sustrato 3 g por cavidad antes de la siembra de la semilla (tabla 1). A los 10 dias despues de la emergencia de las plantulas se realizo una segunda aplicacion de las rizobacterias y del [AG.sub.3] en aplicacion foliar, asperjando 1 ml [plantula.sup.-1] de A. chroococcum a los tratamientos AC y MA+AC, y de A. brasilense a los tratamientos AZOS y MA + AZOS, y un ml plantula-1 de [AG.sub.3] (250 ppm) al tratamiento [AG.sub.3]. Los tratamientos MA, el tratamiento control y el testigo no recibieron aplicacion foliar (tabla 1).

Diseno del experimento de germinacion. Se realizo un diseno completamente al azar con 8 tratamientos y 3 replicas por tratamiento en cada experimento. Cada replica consistio de una charola de plastico con 24 cavidades. El experimento se realizo por duplicado en dos periodos de tiempo, el primero en abril y el segundo en el mes de julio de 2009. Los tratamientos empleados estan descritos en la tabla 1. El testigo recibio el tratamiento pre-germinativo con alternancia de temperatura, mientras que el control no fue sometido a la alternancia de temperatura.

La germinacion se evaluo diariamente durante 18 dias y se considero como semilla germinada cuando la radicula habia emergido 0,5 mm aproximadamente. Con los datos obtenidos se calculo el porcentaje de germinacion (CG), la velocidad de germinacion (VG) y el tiempo medio de germinacion (TMG). La velocidad de germinacion (VG) se obtuvo mediante la formula sugerida por Copeland (1976). El tiempo medio de germinacion (TMG) es el tiempo promedio requerido para que las semillas germinen, y fue determinado usando la formula de Ellis y Roberts (1980). No se encontraron diferencias entre los dos experimentos realizados, por tanto, los datos fueron combinados para los analisis estadisticos.

Diseno del experimento del crecimiento vegetal. Al terminar el experimento de germinacion (35 dias despues de la siembra), se seleccionaron al azar cinco plantulas por cada replica (n=15 por cada tratamiento), excluyendo las plantulas del tratamiento control ya que solo el 20% de las semillas germinadas lograron sobrevivir. Las variables evaluadas fueron: altura (cm), diametro del tallo (mm), numero de hojas, biomasa fresca (g) y biomasa seca (g). Para determinar la poblacion de A. chroococcum y A. brasilense en los tratamientos que recibieron estas rizobacterias, se muestrearon 5 g de una muestra compuesta de raices mas suelo rizosferico (0,5 g de raices [plantula.sup.-1]). Se realizo el metodo de diluciones seriadas, sembrando por triplicado 100 [micro]l de las diluciones [10.sup.-2] a [10.sup.-4] en cajas de Petri con medio de cultivo Burk libre de nitrogeno, adicionado con acido nalidixico (20 [micro]g [ml.sup.-1] de medio de cultivo) para A. chroococcum, mientras que para A. brasilense se empleo el medio de cultivo Rojo Congo. El porcentaje de colonizacion micorrizica se evaluo usando el metodo de clareo y tincion de Phillips y Hayman (1978).

Analisis estadistico. Los resultados del porcentaje de germinacion previamente fueron transformados a valores de raiz cuadrada debido a la no normalidad de los datos. Posteriormente, estos resultados y los de TMG, VG y las variables de crecimiento vegetal, fueron sometidos a un analisis de varianza (Anova) de una via. En la figura 1 se presentan datos no transformados. La comparacion de medias se realizo con la prueba de rango multiple de Duncan (p < 0,05), usando el paquete estadistico Statistica version 8.0.

Resultados y discusion

La germinacion de semillas de C. papaya L. se inicio al sexto dia despues de la siembra, en los tratamientos que se sometieron a la alternancia de temperatura. Para el tratamiento control, el dia inicial de germinacion se observo al decimo dia (figura 1). La aplicacion de la alternancia de temperatura en las semillas de C. papaya L. incremento positivamente los valores de todos los parametros de germinacion evaluados (porcentaje de germinacion, velocidad de germinacion y tiempo medio de germinacion), en comparacion con el tratamiento control, en el cual las semillas no se sometieron a este tratamiento pre-germinativo (tabla 2). El tratamiento con AC registro el mayor porcentaje de germinacion (90,28%), pero solo resulto significativamente diferente (p < 0,05) al tratamiento MA (76,39%) y al tratamiento Control (15,28%), los cuales reportaron los valores mas bajos de porcentaje de germinacion (tabla 2). Esto podria indicarnos que la alternancia de la temperatura fue el principal factor que influyo en la superacion de la dormancia y en la promocion de la germinacion, mas que la aplicacion de biofertilizantes y el [AG.sub.3].

De acuerdo con Vleeshouwers et al. (1995), la temperatura puede inducir o romper la dormancia de las semillas. En C. papaya L. se ha observado una estrecha correlacion entre los ciclos de temperatura y la perdida de la dormancia (Tokuhisa et al., 2006). Los resultados obtenidos aqui sugieren que la germinacion de semillas de C. papaya L. mejoran al someterlas a una temperatura menor a la cual germinan antes de la siembra. Resultados similares fueron encontrados por Furatani y Nagao (1989), al someter las semillas a un tratamiento de pre-acondicionamiento a 24[grados]C antes de la germinacion a 32[grados]C. De acuerdo con Carvalho y Nacagawa (2000), la accion de bajas temperaturas, aunada a una alta humedad, esta relacionada con cambios en el equilibrio entre hormonas inhibidoras (acido absicico) y promotoras de la germinacion (giberelinas).

[FIGURA 1 OMITIR]

La eliminacion de la sarcotesta mejoro la germinacion, ya que esta puede actuar como una barrera evitando la lixiviacion de las sustancias inhibidoras de la germinacion (principalmente compuestos fenolicos), durante la inmersion de las semillas en agua (Tokuhisa et al., 2006). La presencia de compuestos fenolicos en la sarcotesta y en la esclerotesta tambien pueden impedir la germinacion (Reyes et al., 1980; Tokuhisa et al., 2007), ya que estos compuestos consumen oxigeno durante el proceso de oxidacion restringiendo la entrada de oxigeno que llega al embrion (Bewley y Black, 1994). Por otra parte, en semillas de diferentes especies la dormancia es ocasionada por un balance hormonal desfavorable entre promotores de crecimiento como las giberelinas (GA) e inhibidores de la germinacion, como el acido abcisico (ABA) (Bewley, 1997).

La maxima velocidad de germinacion se registro para los tratamiento [AG.sub.3] y AZOS (8,99 % y 8,94% de semillas [dia.sup.-1] respectivamente) pero solo resultaron significativamente diferentes (p < 0,05) a los tratamientos AC+MA, AC y Control los cuales registraron la velocidad de germinacion mas bajas con 7,53, 6,40 y 1,05% de semillas [dia.sup.-1] respectivamente (tabla 2). El tiempo promedio para la germinacion de las semillas (TMG), se redujo de manera significativa a 10 dias en las semillas que fueron tratadas con [AG.sub.3], AZOS, MA+AZOS, y Testigo en comparacion con los demas tratamientos que reportaron valores desde 11 dias (AC y AC+MA), 12 dias (MA) y 14 dias (control) (tabla 2).

El [AG.sub.3] es uno de los biorreguladores mas usados comercialmente, posee mas de un sitio de accion en la estructura de la semilla y esta directamente relacionado con la terminacion de la latencia del embrion, con la velocidad de germinacion de semillas y el crecimiento inicial de las plantulas (Hartmann y Kester, 1987). En los resultados de la tabla 2 se puede observar que la aplicacion de 500 ppm de [AG.sub.3] mejoro el porcentaje de germinacion, la velocidad y el tiempo medio de germinacion en comparacion con el control, aunque no se encontraron diferencias significativas con el testigo. De acuerdo con Furatani y Nagao (1987) y Andrade-Rodriguez et al. (2008) la aplicacion de 600 ppm de [AG.sub.3] incremento el porcentaje de germinacion de semillas de papaya. En frutales como el aguacate (Persea americana Mill.) y kiwi (Actinidia deliciosa Chev.), la aplicacion de [AG.sub.3] tambien ha registrado efectos positivos en el porcentaje de germinacion de semillas (Sauls y Campbell, 1980; Celik et al, 2006).

Asimismo, diversos autores han encontrado que al aplicar Azotobacter y Azosprillum a semillas antes de la siembra, se mejora la germinacion y el crecimiento de plantas, debido a que estos generos de bacterias, aparte de tener la capacidad de fijar nitrogeno atmosferico, tambien sintetizan sustancias biologicamente activas como aminoacidos, vitaminas, acido indol acetico (AIA) y giberelinas en cultivos puros (Gonzalez-Lopez et al., 2005; Perrig et al., 2007). De acuerdo con Nezarat y Gholami (2009), la aplicacion de las rizobacterias, A. brasilense, A. lipoferum, P. putida y P. fluorescens a semillas de maiz, incremento el porcentaje de germinacion. En semillas de chile habanero, la aplicacion de Azospirillum sp. acelero el proceso de germinacion en 24 horas (Canto-Martin et al., 2004). Para romper la dormancia de las semillas de C. papaya L. fue necesario someterlas al tratamiento de alternancia de temperatura, y aunque la aplicacion de los biofertilizantes y el [AG.sub.3] incrementaron los parametros de germinacion, estos resultados no fueron significativamente diferentes al testigo, el cual solo recibio la alternancia de temperatura.

El acido giberelico tambien se ha empleado para aumentar el crecimiento vegetal de plantulas y reducir el tiempo de la etapa en vivero, en diversos frutales entre ellos papaya (C. papaya L.) (Andrade-Rodriguez et al., 2008), manzana golden (Spondias dulcis Parkinson), lima o limoncillo (Melicoccus bijugatus Jacq.), tamarindo (Tamarindus indica L.), chicozapote (Manilkara zapota L.) (Morales-Payan y Santos, 1997 a, b). Los resultados obtenidos en este trabajo demostraron que las plantulas generadas a partir de semillas tratadas con [AG.sub.3] y que fueron asperjadas foliarmente con 1 ml [plantula.sup.-1] de [AG.sub.3] (250 ppm), incrementaron de forma significativa (p < 0,05%) todos los parametros de crecimiento evaluados, en comparacion con los otros tratamientos (tabla 3). Resultados similares fueron encontrados por Andrade-Rodriguez et al. (2008), en plantulas de papaya emergidas de semillas tratadas con una solucion de 1 mM (equivalente a 346,38 ppm) de [AG.sub.3], obteniendose un incremento en la altura y en el numero de hojas en comparacion con el tratamiento testigo que solo recibio agua destilada.

La doble inoculacion (semilla y foliar) de A. chroococcum y A. brasilense, y la aplicacion de G. intraradices solos o en combinacion, registraron valores de biomasa fresca y seca significativamentes mayores con respecto al tratamiento testigo (tabla 3). Por otra parte, no se encontraron diferencias significativas cuando se aplico A. chroococcum simple (AC) o en combinacion con G. intraradices (MA) en ninguno de los parametros de crecimiento, pero cuando se aplico A. brasilense la altura de las plantulas se incremento significativamente en comparacion a cuando se aplico en combinacion con G. intraradices. Por otra parte, la aplicacion simple de G. intraradices no mostro diferencias significativas en la altura ni en la biomasa fresca de las plantulas cuando se aplico en combinacion con A. chroococcum y A. brasilense. En cuanto a la biomasa seca para A. chroococcum la aplicacion combinada con G. intraradices incremento significativamente (p < 0,05) su poblacion, en comparacion con su aplicacion individual. Similarmente, la aplicacion combinada de A. brasilense y G. intraradices incremento de forma positiva el diametro de tallo de las plantulas en comparacion a cuando se aplico solamente G. intraradices. Resultados que confirman el efecto positivo de la biofertilizacion foliar con Azotobacter en cultivos como el arroz, han sido reportados por Kannaiyan et al. (1980), los cuales tuvieron incrementos en el rendimiento en grano en este cultivo con la aplicacion de esta rizobacteria.

Los resultados obtenidos demuestran que la aplicacion conjunta de las PGPR con HMA promueve algunos, pero no todos, los parametros del crecimiento vegetal. Similarmente, en un trabajo realizado por Alarcon et al. (2002) encontraron que la aplicacion combinada de A. brasilense y micorrizas en plantulas de papaya, incremento solo los valores de biomasa seca y el area foliar en comparacion con las plantulas no micorrizadas. En cultivos como el maiz (Zea mays L.) (Elgala et al., 1995) y lechuga (Lactuca sativa L.) (Brown y Carr, 1984), la aplicacion combinada de A. chroococcum y micorrizas tambien incremento algunos parametros de crecimiento vegetal evaluados.

De acuerdo a Allan et al. (2000), las semillas de papaya variedad Solo, contienen una importante reserva de nutrientes, especificamente de N y P. Ademas, los altos contenidos de N y P determinados en el sustrato empleado, podrian haber influido en la escasa respuesta a los tratamientos evaluados. Estos factores podrian explicar por que en esta etapa temprana de crecimiento, las semillas que no recibieron ningun tratamiento de biofertilizacion o de [AG.sub.3] no difirieron significativamente en algunos parametros de crecimiento evaluados (tabla 3). Por otra parte, se ha observado que las etapas iniciales despues de la inoculacion con HMA no afectan significativamente el crecimiento vegetal, pero despues crece mucho mas rapido que las plantas no micorrizadas (Manjunat y Bagyaraj, 1981), lo cual podria explicarse al tiempo que requieren las esporas e hifas para infectar y ramificarse dentro de las raices y para establecer una relacion simbiotica con las plantas (Manjunat y Bagyaraj, 1981).

Entre las PGPR y los HMA pueden establecerse diversos tipos de relaciones, desde relaciones beneficas, neutrales o perjudiciales. Estas rizobacterias pueden influenciar la formacion y funcion de las micorrizas. De igual forma, las micorrizas pueden afectar cuantitativa y cualitativamente las poblaciones microbianas (Azcon-Aguilera y Barea, 1992, 1995; Barea et al., 2004; Johansson et al, 2004). A los 35 dias despues de la siembra las poblaciones de ambas rizobacterias lograron establecerse en la rizosfera de C. papaya L. Para A. chroococcum la aplicacion combinada con G. intraradices incremento significativamente (p < 0,05) su poblacion que cuando esta rizobacteria se aplico de forma simple, mientras que para A. brasilense no se encontraron diferencias significativas cuando se aplico de forma simple o en combinacion con G. intraradices (tabla 4).

En diversos trabajos se ha demostrado que la papaya es una especie micotrofica, es decir, dependiente de la inoculacion micorrizica (Jaizme-Vega y Azcon, 1995). En especies altamente micotroficas como la cebolla, se ha observado infeccion micorrizica con hifas internas y presencia de arbusculos a los 15 dias despues de la siembra, con un incremento progresivo en el porcentaje de infeccion a los 35 dias (Manjunath y Bagyaraj, 1981). La evaluacion de la infeccion micorrizica en raices de C. papaya L. a los 35 dias despues de la inoculacion mostro que el tratamiento combinado de HMA con A. brasilense presento el mayor porcentaje de infeccion (26,67%) y difirio significativamente (p < 0,05) con los tratamientos restantes que tambien recibieron HMA. La aplicacion simple de HMA no difirio significativamente cuando se aplico en combinacion con A. chroococcum, pero si en la combinacion con A. brasilense (tabla 4). Se ha confirmado que la respuesta de la planta a la inoculacion con HMA depende del nivel de fertilidad del suelo, de la planta hospedera y del hongo (Sharda y Rodrigues, 2008).

El bajo porcentaje de colonizacion micorrizica registrado en todos los tratamientos pudo haber sido ocasionado por el alto contenido de fosforo en el sustrato (66 mg [kg.sup.-1]). Niveles altos o muy bajos de fosforo segun Koide (1991), pueden reducir la infeccion y colonizacion de la raiz. De acuerdo con Trindade et al. (2001), altas dosis de fosforo disponible afectaron la eficiencia de los HMA para colonizar las raices de cuatro variedades de papaya, recomendando ademas, que una dosis de 12 a 16 mg [dm.sup.3] de fosforo es suficiente para incrementar la colonizacion micorrizica. Aunque el nivel de fosforo mas adecuado dependera de la especie vegetal y el hongo (Graham et al., 1996).

Conclusiones

La dormancia presente en las semillas de C. papaya L. se elimino con la aplicacion de alternancia de temperatura de 15/36[grados]C por 24 y 4 horas respectivamente. Asimismo, la inoculacion de semillas con microorganismos y [AG.sub.3], demostro ser un metodo potencial para la promocion de la germinacion y emergencia de plantulas, aunque en este trabajo no lograron superar significativamente al tratamiento que solo recibio alternancia de temperatura.

El crecimiento vegetal de C. papaya L. puede ser mejorado con la doble aplicacion (en semillas y foliar) de los biofertilizantes y el [AG.sub.3], bajo estas condiciones experimentales. Igualmente, la aplicacion combinada de las rizobacterias con G. intraradices mostro un efecto sinergico en algunos parametros del crecimiento vegetal, como la biomasa seca y el diametro del tallo.

Finalmente, a traves de este procedimiento sencillo se logro disminuir el tiempo de permanencia en el vivero de las plantulas de C. papaya L., lo que podra retribuir en la disponibilidad de plantulas de calidad y un mejor establecimiento al trasplante en campo.

Recibido: marzo 16 de 2010 Aprobado: noviembre 3 de 2010

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M. Constantino (1), R. Gomez-Alvarez (2), J. D. Alvarez-Solis (3), J. Pat-Fernandez (4), G. Espin (5)

(1) El Colegio de la Frontera Sur, Villahermosa, Tabasco, Mexico. aconstan1177@gmail.com

(2) El Colegio de la Frontera Sur, Villahermosa, Tabasco, Mexico. regomez@ecosur

(3) El Colegio de la Frontera Sur, Villahermosa, Tabasco, Mexico. dalvarez@ecosur.mx

(4) El Colegio de la Frontera Sur, Villahermosa, Tabasco, Mexico. jpat@ecosur.mx

(5) Instituto de Biotecnologia, Universidad Autonoma de Mexico, Mexico.
Tabla 1. Tratamientos experimentales

Tratamientos             Descripcion

AC             A. chroococcum
MA+AC          G. intraradices + A. chroococcum
AZOS           A. brasilense
MA+AZOS        G. intraradices + A. brasilense
MA             G. intraradices
AGs            Acido giberelico (500 ppm)
TESTIGO        --
CONTROL        --

                                        Concentracion

Tratamientos            Rizobacteria                    HMA

AC             1 x [10.sup.9] ufc [ml.sup.-1]   --
MA+AC          1 x [10.sup.9] ufc [ml.sup.-1]   30 esporas/ cavidad
AZOS           1 x [10.sup.9] ufc [ml.sup.-1]   --
MA+AZOS        1 x [10.sup.9] ufc [ml.sup.-1]   30 esporas/ cavidad
MA             --                               30 esporas/ cavidad
AGs            --                               --
TESTIGO        --                               --
CONTROL        --                               --

Tratamientos   AT    AF

AC             (+)   (+)
MA+AC          (+)   (+)
AZOS           (+)   (+)
MA+AZOS        (+)   (+)
MA             (+)   (-)
AGs            (+)   (+)
TESTIGO        (+)   (-)
CONTROL        (-)   (-)

Los signos (+) indican aplicacion y (-) indican la no aplicacion
de alternancia de temperatura (AT) y/o aplicacion foliar (AF).

Tabla 2. Efecto de la biofertilizacion y acido giberelico
en los parametros de germinacion

               Porcentaje de       VG             TMG
Tratamientos   germinacion       (Dias)          (Dias)

AC             90,28     a     1,95    ab    11,78    bcd
MA+AC          84,72    ab     1,81     b    11,95     cd
AZOS           88,89     a     2,09     a    10,50     ab
MA+AZOS        83,33    ab     1,95    ab    10,71    abc
MA             76,39     b     1,54     c    12,59     d
AGs            84,72    ab     2,16     a    10,02     a
TESTIGO        83,33    ab     1,99    ab    10,67    abc
CONTROL        15,28     c     0,25     d    14,98     e

Medias de los parametro con la misma letra representan valores
similares de acuerdo con la prueba de Rangos Multiples de Duncan
(p < 0,05); a>b>c>d>e. AC (A. chroococcum); MA+AC (G. intraradices +
A. chroococcum); AZOS (A. brasilense); MA+AZOS (G. intraradices +
A. brasilense); MA); AG (Acido giberelico 500 ppm); Velocidad de
Germinacion (VG) y Tiempo Medio de Germinacion (TMG).

Tabla 3. Efecto de la biofertilizacion y AG3 en el crecimiento
de plantulas de C. papaya L. a los 35 dias despues de la siembra

                 Altura         Diametro        Numero
Tratamientos      (cm)         tallo (mm)       hojas

AC             10,24     c     4,47     c     5,1     c
MA+AC           9,95    cd     4,63    bc     5,1     c
AZOS           11,28     b     3,81     d     5,4    bc
MA+AZOS         9,29    de     4,81     b     5,2     c
MA              9,80    cde    4,59     c     5,9     b
AG3            21,02     a     5,35     a     7,5     a
TESTIGO         9,20     e     3,66     d     5,3     c

                Biomasa        Biomasa seca
Tratamientos   fresca (g)          (g)

AC             3,4659    b    0,4573   bc
MA+AC          3,6675    b    0,4748    b
AZOS           3,4890    b    0,4463    c
MA+AZOS        3,3946    b    0,4500    c
MA             3,3793    b    0,4364    c
AG3            4,1776    a    0,5199    a
TESTIGO        2,3373    c    0,3380    d

Medias de los parametro con la misma letra representan valores
similares de acuerdo con la prueba de Rangos Multiples de Duncan (p
< 0,05) a>b>c>d>e. AC (A. chroococcum); MA+AC (G. intraradices + A.
chroococcum); AZOS (A. brasilense); MA+AZOS (G. intraradices + A.
brasilense); MA); AG (Acido giberelico 500 ppm).

Tabla 4. Poblacion de rizobacterias y colonizacion micorrizica
de C. papaya L. 35 dias despues de la siembra en condiciones
de vivero

                Poblacion de rizobacterias
Tratamientos      (ufc g [suelo.sup.-1])

AC              0,71 X [10.sup.5]     a
MA+AC           2,14 X [10.sup.5]     a
AZOS            0,15 X [10.sup.5]     b
MA+AZOS         0,27 X [10.sup.5]     b
MA                      --
AG3                     --
Testigo                 --

                Colonizacion micorrizica
Tratamientos              (%)

AC                     --
MA+AC                 21,87          b
AZOS                   nd
MA+AZOS               26,67          a
MA                    18,53          b
AG3                    --
Testigo                --

Medias de los parametro con la misma letra representan valores
similares de acuerdo con la prueba de Rangos Multiples de Duncan
(p < 0,05) a>b. AC (A. chroococcum); MA+AC (G. intraradices + A.
chroococcum); AZOS (A. brasilense); MA+AZOS (G. intraradices + A.
brasilense); MA); AG (Acido giberelico 500 ppm).
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Author:Constantino, M.; Gomez-Alvarez, R.; Alvarez-Solis, J.D.; Pat-Fernandez, J.; Espin, G.
Publication:Revista Colombiana de Biotecnologia
Date:Dec 1, 2010
Words:6853
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