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Efecto de genes candidatos sobre caracteristicas reproductivas de hembras porcinas.

Effect of Candidate Genes on Reproductive Traits of Sows

RESUMEN

Se estudiaron genes candidatos para tamano de la camada en 300 hembras porcinas Yorkshire-Landrace; ESR, PRLR, RBP4 y FUT1. Las hembras fueron agrupadas en dos niveles de produccion (NP): nivel alto (NA) y nivel bajo (NB). Utilizando Ji cuadrado se analizaron las frecuencias genicas y genotipicas. Empleando analisis de varianza con un modelo de efectos mixtos, para lechones nacidos totales (LNT), nacidos vivos (LNV), peso de la camada al nacimiento (PNAC) y destete (PAJ21), lechones destetados (LD) y valor de cria de la progenie de la cerda (BVSP), se compararon las medias con contrastes ortogonales. Las hembras con alta productividad se asociaron con una mayor frecuencia del alelo B del gen ESR (P < 0,05). Las diferencias fueron de 0,4 LNV, 0,3 LD, 2,9 Kg de PAJ21 y 8,6 puntos de BVSP a favor del genotipo AB del gen ESR (P < 0,05) sin considerar el NP, no se detectaron animales homocigotos BB. Las frecuencias genicas y genotipicas del gen PRLR no se relacionaron con el NP (P > 0,05), no hubo diferencias (P > 0,05) entre los genotipos AA, AB y BB sin considerar el NP ni dentro del mismo NP. En el gen RBP4 la frecuencia del alelo A y del genotipo AA fue mas alta en hembras con NA (P < 0,05), no se detectaron animales con genotipo BB. Las hembras con genotipos AA tuvieron mas 0,5 LNT; 0,5 LNV; 0,6 Kg de PNAC; 2,6 Kg de PAJ21 y 3,2 puntos de BVSP que el genotipo AB (P < 0,05), sin considerar el NP. La frecuencia del alelo G y del genotipo GG del gen FUT1 fue mayor en el nivel de productividad alto (P < 0,05). El genotipo GG fue superior al genotipo AG con mas 0,6 LNV; 0,8 Kg de PNAC; 3 Kg de PAJ21 y 3,9 puntos de BVSP (P < 0,05) sin considerar el NP.

Palabras clave: Marcadores moleculares, genes candidatos, cerdos.

ABSTRACT

Candidate genes were studied for litter size in 300 sows Yorkshire-Landrace; ESR, PRLR, RBP4 y FUT1. The sows were grouped in two levels of production (LP): high level (HL) and low level (LL). Using Chi-Square test the alleles and genotypic frequencies were analyzed. Employing analysis of variance with an mixed model effects for the total number born (TNB), number of piglets born alive (NBA), number of piglets alive at weaning (NW), total weight of piglets born (WTNB), total weight of piglets alive at weaning (WNW) and breeding value sow productivity (BVSP). The means were compared by orthogonal contrasts. The sows with high production were associated with a higher frequency of B allele of ESR gene (P < 0.05). The differences were of 0.04 NBA, 0.3 NW, 2.9 WNW kg and 8.6 BVSP points to favor of AB genotype of ESR gene (P < 0.05) without considering the LP and no homozygous BB animal was detected. The alleles and genotypic frequencies of PRLR gene were not related with the LP (P > 0.05), did not have differences (P > 0.05) between the genotypes AA, AB and BB without considering the LP, neither within of same LP. In the RBP4 gene the frequency of A allele and the AA genotype was higher in sows with HL (P < 0.05), no homozygous BB animals were detected. The sows with AA genotype had 0.5 TNB, 0.5 NBA, 0.6 WTNB kg, 2.6 WNW kg and 3.2 BVSP points more than sows with AB genotype (P < 0.05), without considering the LP. The frequency of G allele and GG genotype of FUT1 gene was higher in the HL (P < 0.05). The GG genotype was higher than AG genotype with 0.6 TNB, 0.8 WTNB kg, 3.0 WNW kg and 3.9 BVSP points more (P < 0.05), without considering the LP. Key words: Molecular markers, candidate genes, pigs.

INTRODUCCION

Los cerdos poseen caracteristicas economicamente importantes que contribuyen a la eficiencia productiva de las empresas porcinas. Por ello, es importante identificar y escoger como reproductores aquellos que tengan mayores probabilidades de trasmitir su superioridad a su descendencia. La seleccion tradicional, basada en la expresion fenotipica de una caracteristica en el animal, ha permitido obtener avances importantes en algunas caracteristicas, sin embargo, estos metodos de mejora tienen serias limitaciones cuando las caracteristicas son dificiles de medir o se miden indirectamente a traves de respuestas correlacionadas [17]. En la actualidad, con los avances tecnologicos de la biologia molecular e ingenieria genetica, han surgido metodos mas precisos para la seleccion de animales mas productivos. La capacidad de generar mapas geneticos de las diferentes especies pecuarias permite evaluar completamente su genoma e identificar marcadores moleculares, los cuales son regiones de ADN capaces de identificar en los cromosomas los genes que codifican para caracteristicas cuantitativas. Algunos estudios han evidenciado relaciones entre alelos (variantes de genes) y el comportamiento fenotipico de algunas caracteristicas en varias especies animales. Estos estudios han apoyado la idea de agregar la informacion genotipica a los registros de produccion (fenotipo) para incrementar la respuesta a la seleccion, lo cual se conoce como seleccion asistida por marcadores moleculares.

En rasgos que se expresan en forma tardia en la vida de los cerdos y con heredabilidades bajas tales, como tamano de la camada, se podrian utilizar marcadores moleculares para identificar a reproductores, machos y hembras, que tengan alelos favorables para la caracteristica de interes y que se puedan detectar a edades tempranas. Resultados de investigacion muestran que los genes receptor estrogenico (ESR), receptor de la prolactina (PRLR), alpha 1,2 fucosyltransferasa (FUT1) y retinol-binding protein 4 (RBP4) estan asociados con tamano de la camada en algunas razas comerciales [4, 11, 17, 20].

Los estrogenos son hormonas esteroideas que junto con la progesterona hacen posible la fertilidad de las hembras al liberar el ovulo y regular el ciclo sexual, sin embargo, todas las funciones de los estrogenos estan mediadas por sus receptores (ESR), que han sido importantes reguladores en los procesos reproductivos [14, 15, 19, 20]. Por esta razon, el gen del receptor de los estrogenos se ha estudiado como gen candidato para el tamano de la camada en cerdos. Para su estudio, diversos investigadores han amplificado fragmentos del gen ESR con la metodologia de PCR y cortado con la enzima de restriccion PvuII, encontrando polimorfismo dialelico, con alelos denominados A y B. Diversas investigaciones muestran que el alelo favorable para aumentar el numero de lechones nacidos vivos, lechones nacidos totales, peso de los lechones nacidos vivos y peso de lechones nacidos totales es el alelo B [4, 8, 11, 14, 15, 19].

Por otra parte, la accion de la prolactina se encuentra involucrada en diferentes actividades endocrinas y esta mediada por el receptor de la prolactina (PRLR), un importante regulador de la reproduccion de mamiferos. Desde el descubrimiento del polimorfismo del locus del PRLR este se ha convertido en un gen candidato para el tamano de la camada [4]. El fragmento del PRLR fue amplificado de un templado de ADN usando la PCR y digerido con la enzima AluI, el polimorfismo fue dialelico (alelo A y alelo B) [4]. El polimorfismo luego fue asociado con numero de lechones nacidos totales, numero de lechones nacidos vivos, mayor ovulacion y aumento del numero de celulas del cuerpo luteo. Estos investigadores coinciden en que el alelo A es el favorable para obtener mayor tamano de la camada [10, 20].

El gen FUT1 es estudiado como gen candidato para resistencia a infecciones causadas por E. coli en lechones de 4 a 12 semanas de edad, ya que esta asociado a la sintesis de los receptores para el antigeno K88 [21]. Para determinar el polimorfismo del genotipo de FUT1 fue usada la amplificacion por PCR y digestion con RFLP con la enzima HhaI, el polimorfismo fue dialelico (alelo A y G). Resultados han mostrado una asociacion del genotipo FUT1 con el fenotipo, donde los animales homocigotos A son resistentes a diarreas causadas por E. coli y los heterocigotos y homocigotos G son susceptibles en algunas razas como la Landrace, Pietrain y Large White [1, 3, 12, 22]. Otros estudios han demostrado que el polimorfismo de este gen esta relacionado con tamano de la camada, donde las cerdas con genotipo AA tienen menor numero de lechones nacidos totales, nacidos vivos y destetados que las cerdas con genotipo GG [6].

El gen RBP4 es estudiado como gen candidato para el tamano de la camada en cerdos dado que esta envuelto en el desarrollo embriologico, transportando la vitamina A en el utero durante los periodos criticos de la gestacion. Se amplifico un fragmento de 550 pb del gen RBP4 y se sometio a restriccion con la enzima MspI observando dos alelos denominado A y B. En los resultados se reportaron efectos aditivos asociados al gen RBP4 de 0,23 lechones por camada en seis lineas comerciales, ademas los resultados mostraron que el alelo A es el favorable para aumentar el numero de lechones nacidos totales y lechones nacidos vivos [16].

El objetivo de este estudio fue determinar si ciertos genes candidatos son los responsables de aumentar el tamano de camada en cerdas Yorkshire-Landrace con diferentes niveles de produccion.

MATERIALES Y METODOS

El presente estudio se realizo en el laboratorio de genetica molecular de la Unidad Academica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autonoma de Nayarit y de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Se obtuvieron 300 muestras sanguineas de hembras Yorkshire-Landrace. Las muestras de sangre se colectaron del seno orbital en tubos vacutainer con 0,5 mg/mL de EDTA. Se formaron dos grupos de hembras de acuerdo a su nivel de produccion (NP) empleando el valor de cria de la progenie de la cerda (BVSP) tomado de la base de datos de PigChamp[R] de una granja comercial, clasificando 150 vientres en el nivel de alta produccion (NA) con valores de BVSP mayores de 105 y 150 vientres en el nivel de baja produccion (NB) con valores de BVSP menores de 95. Las variables estudiadas fueron el numero de lechones nacidos totales (LNT), numero de lechones nacidos vivos (LNV), numero de lechones destetados (LD), peso de la camada al nacimiento (PNAC), peso de la camada al destete (PAJ21) y el valor de cria de la progenie de la cerda (BVSP).

Se procedio a la extraccion y purificacion de ADN usando la tecnica salina [18]. El polimorfismo de los genes ESR, PRLR, FUT1 y RBP4 se determino empleando las tecnicas de PCR-RFLP siguiendo protocolos previamente establecidos por otros investigadores [4, 12, 16, 19]. Los primers usados para amplificar el gen ESR fueron el F 5' CCT GTT TTT ACA GTG ACT TTT ACA GAG 3' y el R 5' CAC TTC GAG GGT CAG TCC AAT TAG 3', para el gen PRLR el F 5' CGT GGC TCC GTT TGA AGA ACC 3' y el R 5' CTG AAA GGA GTG CAT AAA GCC 3', para el gen FUT1 el F 5' CTG CCT GAA CGT CTA TCA AGA TC 3' y el R 5' CTT CAG CCA GGG CTC CTT TAA G 3' y para el gen RBP4 el F 5' GAG CAA GAT GGA ATG GGT T 3' y el R 5' CTC GGT GTC TGT AAA GGT G 3'.

La amplificacion por PCR (un volumen final de 25 [micron]L) se realizo con 100 ng de ADN, 1U de Taq polimerasa, 0,2 mM de dNTPs, 0,4 [micron]M de cada primer, 1X de buffer, 1,5 mM de Mg[Cl.sub.2] y 15,55 [micron]L de [H.sub.2]O, por reaccion. Las condiciones de PCR fueron 95[grados]C por 8 min; seguido por 30 ciclos de 95[grados]C 45 seg, 58[grados]C 1 min, 73[grados]C 1 min; por ultimo 73[grados]C 10 min para los genes ESR, PRLR y FUT1, en el caso del gen RBP4 la temperatura de alineacion fue de 62[grados]C. El fragmento amplificado del ESR fue de 120 pb, del PRLR de 163pb, del FUT1 de 421pb y del RBP4 de 550pb. Cinco [micron]L del producto de PCR fueron digeridos con 2,5 U de las enzimas PvuII, AluI, HhaI MspI para el ESR, PRLR, FUT1 y RBP4, respectivamente. Los fragmentos generados de los RFLPs fueron visualizados en geles de agarosa, pretenidos con bromuro de etidio (0,5 [micron]g/mL), al 4% en un transluminador de rayos ultravioleta. El marcador de peso molecular usado como referencia para medir el tamano de los fragmentos generados en el RFLP fue el pBR322/MspI.

Analisis estadistico

Se utilizo una poblacion de 300 hembras en las cuales se identificaron los alelos de los genes candidatos y se obtuvieron las frecuencias genicas y genotipicas para cada gen, estableciendo una prueba de Ji-cuadrado ([ji al cuadrado]) para probar la hipotesis de nulidad en el equilibrio de Hardy-Weinberg [13]. Las hembras fueron agrupadas en dos niveles de produccion (NP): nivel alto (NA) y nivel bajo (NB). Se realizaron analisis de varianza utilizando un modelo de efectos mixtos [9] para el numero de lechones nacidos totales (LNT), lechones nacidos vivos (LNV), peso de la camada al nacimiento (PNAC) y al destete (PAJ21), lechones destetados (LD), y el valor de cria de la progenie de la cerda (BVSP). Este modelo incluyo al nivel de produccion como efecto fijo, el efecto genetico aditivo individual e interaccion como efectos aleatorios. Para cada gen se realizaron comparaciones entre genotipos sin considerar el NP, ademas se contrastaron los genotipos encontrados en el NA contra los genotipos del NB.

RESULTADOS Y DISCUSION

Fragmentos obtenidos en los RFLPs. El ESR tuvo un solo sitio de restriccion generando dos fragmentos de 65 y 55 pb para el alelo B mientras que el alelo A no tuvo ningun sitio de restriccion quedando un fragmento completo de 120 pb. El tamano de los fragmentos generados en el RFLP del PRLR fue de 85 y 59 pb para el alelo A y de 104 y 59pb del alelo B. El alelo A del FUT1 tuvo un solo sitio de restriccion quedando dos fragmentos de 328 y 93 pb y el alelo G dos sitios de restriccion generando 3 fragmentos de 241, 93 y 87 pb. El gen RBP4 tuvo dos alelos, el A y el B, para el alelo A se generaron 3 fragmentos de 190, 154 y 136 pb y para el B 154, 136 y 125 pb.

Frecuencias genicas y genotipicas

Las frecuencias del ESR, PRLR, FUT1 y RBP4 de los animales del estudio se muestran en la TABLA I. Todos los genes, excepto el PRLR, mostraron estar relacionados con los niveles de productividad de las hembras ([X.sup.2], P < 0,05). Para el gen ESR, la frecuencia del alelo B fue mas alta en el nivel alto al igual que la frecuencia genotipica AB. En varias investigaciones se ha reportado que el alelo B es el deseable para aumentar el tamano de la camada [2, 6, 7, 15, 19], por lo cual es importante el hecho de que en esta poblacion el alelo B se haya presentado con mayor frecuencia. En ambos niveles de productividad no se encontraron homocigotos para el alelo B, lo cual concuerda con otros estudios, en los cuales no encontraron homocigotos BB en la raza Duroc y Large White [4]. Por otra parte, se reportaron frecuencias muy bajas del alelo B (0,17, 0,10 y 0,07) en lineas 3/4 Duroc, F1 Duroc/Large White y en la raza Landrace, respectivamente [5, 15, 20].

Existen fuertes evidencias de que el alelo B del ESR esta presente unicamente en grupos selectos de razas de cerdos [16], lo cual podria ser una explicacion de la ausencia de los animales homocigotos BB en este estudio. La frecuencia del alelo A del PRLR fue de 0,37 en el nivel alto y 0,35 en el nivel bajo y resultaron ser similares a las reportadas en la raza Landrace (alelo A = 0,40) [5]. Aun cuando se esperaban frecuencias altas del alelo A en el nivel alto, debido a las evidencias encontradas en otros estudios, de que cerdas homocigotas AA tienen 0,66 lechones mas por camada que las cerdas con genotipo BB [20], sin embargo, en la presente investigacion se encontraron frecuencias similares en ambos niveles de produccion. El alelo G del gen FUT1 se encontro con mayor frecuencia en el nivel de productividad alto, al igual que el genotipo GG. En estudios realizados para establecer relaciones del polimorfismo de este gen con tamano de la camada, se encontro menor frecuencia del alelo A que del alelo G, lo cual concuerda con los resultados de esta investigacion, ademas, se reporto que las cerdas con genotipo AA tuvieron menor numero de lechones nacidos totales, nacidos vivos y destetados que las cerdas con genotipo GG [6]. Contrario a estos resultados, se ha reportado que el alelo que confiere resistencia a diarreas causadas por E. coli, en los lechones de maternidad, es el alelo A [1, 12, 21,22] y como consecuencia, se podria obtener mayor numero de lechones al destete, sin embargo, estos estudios se enfocaron a resistencia o susceptibilidad y no a relaciones del polimorfismo con tamano de la camada.

En el caso del gen RBP4, se observaron frecuencias mas altas del alelo A que del alelo B en toda la poblacion, de la misma manera las frecuencias de los genotipos AA son mas altas que las de los heterocigotos AB. No se detectaron animales homocigotos BB en esta poblacion. Las frecuencias del alelo A fueron de 0,84 en el nivel alto y 0,76 en el nivel bajo. En otro estudio, se reportaron frecuencias de 0,67, 0,85 y 0,62 en las razas Landrace Aleman, Duroc y en la linea Duroc/Large White, respectivamente [17]. Los resultados obtenidos, en la poblacion de estudio, resultan alentadores, ya que al alelo A se le considera como favorable para aumentar el tamano de la camada [12, 17].

En la TABLA I se observa que ninguno de los genes se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg, atribuible probablemente a los efectos de seleccion del pie de cria, tendiente a favorecer los genotipos favorables para caracteristicas reproductivas y por ello, cambiar la frecuencia genica natural de la poblacion.

Comparaciones entre genotipos, sin considerar el nivel de produccion de las hembras

El Analisis de Varianza (ANAVA) permitio comparar los genotipos asociados al gen candidato ESR, encontrando diferencias entre ellos (P < 0,05) para las variables LD, PAJ21 y BVSP. La comparacion de medias entre el genotipo AA y genotipo AB, resulto significativa (P < 0,05) para las variables mencionadas, mostrando una diferencia de mas 0,3 LD, 2,9 de PAJ21 y 8,6 puntos de BVSP a favor del genotipo AB (TABLA II). Diferentes estudios evidencian que el alelo B, favorece el aumento en el tamano de la camada en cerdos [2, 6, 8, 10, 14, 20] y en este estudio, las hembras con una copia del alelo B presentaron el mejor desempeno reproductivo en comparacion con las homocigotas AA.

El ANAVA no mostro diferencias (P > 0,05) de los genotipos asociados al gen PRLR, en ninguna de las variables estudiadas. La hipotesis planteada en este estudio, preveia que el genotipo AA tuviera relacion con altos promedios de las variables, debido a la evidencia encontrada en otros estudios, en los cuales se ha encontrado que el alelo A esta relacionado con un mayor tamano de la camada. Sin embargo, es probable que el gen PRLR, por si mismo, no tenga afecto sobre el comportamiento reproductivo de las hembras, sino que requiera estar ligado a otros genes para mejorar el comportamiento reproductivo.

El efecto del genotipo del gen FUT1 fue significativo (P < 0,05) sobre las variables LNV, PNAC, PAJ21 y BVSP. En el contraste AG contra GG se encontraron diferencias significativas (P < 0,05) a favor del genotipo GG, mejorando 0,6 LNV, 0,8 Kg de PNAC, 3 Kg de PAJ21 y 3,9 puntos de BVSP contra el genotipo AG (TABLA II). A pesar de que estos resultados son contradictorios porque se ha dicho que el alelo susceptible a las diarreas en maternidad es el alelo G, existen hallazgos de que las cerdas con genotipo AA tuvieron menor numero de lechones nacidos totales, lechones nacidos vivos y lechones destetados que las cerdas con genotipo GG [6].

El genotipo asociado al gen RBP4 fue significativo (P < 0,07) en el desempeno reproductivo. Se contrasto el genotipo AA contra el AB y se encontro un efecto significativo del genotipo AA (P < 0,07) en las variables LNT, LNV, PNAC, PAJ21 y BVSP con diferencias de 0,5; 0,5; 0,6; 2,6; 3,2; respectivamente (TABLA II). Estos resultados corroboran la relacion del genotipo AA con aumento en el tamano de la camada.

Comparaciones entre genotipos, considerando el nivel de produccion de las hembras

En el gen ESR, no hubo diferencias entre genotipos (P > 0,05), aunque se presento una frecuencia alta del genotipo AB, en el nivel de alto de productividad. En el caso del gen PRLR solo fueron diferentes (P < 0,001) para la variable LD en el NB; el promedio del genotipo BB supero 0,1 y 0,4 LD en comparacion con los genotipos AB y AA, respectivamente. En el nivel de baja produccion del gen FUT1, el genotipo AG fue mejor con mas 0,9 LNT y 1,8 puntos de BVSP que el genotipo GG (P < 0,05). En el NA, el genotipo AA del gen RBP4, fue diferente de los otros (P = 0,02) en la variable BVSP, por otro lado, el genotipo AB tuvo un efecto significativo (P = 0,01) en el nivel de baja productividad. El genotipo AA tuvo mas 1,3 puntos de BVSP comparado con el genotipo AB en el NA, mientras que el genotipo AB tuvo mas 1,5 puntos de BVSP en el NB.

En general, se observa que el efecto de genotipo en el comportamiento productivo de las cerdas en estudio fue independiente del nivel de produccion en el que se encuentran. Esto pudiera deberse a que la seleccion de las hembras se realiza con base al comportamiento fenotipico, el cual puede estar influido por factores ambientales que modifican la expresion genotipica.

CONCLUSIONES

Gen ESR. No se detectaron animales homocigotos BB. En el nivel de alta productividad, el genotipo AB fue mas frecuente que el AA, encontrandose una diferencia de 0,4 LNV, 0,3 LD, 2,9 Kg de PAJ21 y 8,6 puntos de BVSP a favor del genotipo AB.

Gen PRLR. No hubo evidencia que las frecuencias genicas y genotipicas se relacionen con los niveles de productividad de las hembras. El promedio de la variable LD fue mejor en el genotipo BB en el nivel bajo de productividad, con 0,1 y 0,4 LD que las cerdas con genotipo AB y AA, respectivamente.

Gen FUT1. Solo una hembra presento el genotipo AA. El alelo G y el genotipo GG fue mas frecuente en el nivel de alta produccion. El genotipo GG fue superior que el AG con mas 0,6 LNV, 0,8 Kg de PNAC, 3 Kg de PAJ21 y 3,9 puntos de BVSP.

Gen RBP4. No se detectaron animales homocigotos al alelo B. El alelo A se encontro con mayor frecuencia que el alelo B en el nivel de alta produccion. Cerdas con genotipo AA tienen mas 0,5 LNT, 0,5 LNV, 0,6 Kg de PNAC, 2,6 KG de PAJ21 y 3,2 puntos de BVSP.

No se encontro evidencia de que los genes candidatos estudiados se encuentren en equilibrio de Hardy-Weinberg.

AGRADECIMIENTO

Proyecto SAGARPA-CONACYT 2002-C01-1472, Universidad Autonoma de Nayarit, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Colegio de Posgraduados, compania porcicola BOZA.

Recibido: 17/01/2006. Aceptado: 10/07/2006.

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Silvia Hortencia Hernandez Lopez (1), Clemente Lemus Flores (1), Rogelio Alonso Morales (2) y Jose Guadalupe Herrera Haro (3)

(1) Laboratorio de Genetica Molecular, Unidad Academica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autonoma de Nayarit. Mexico. E-mail: silviahdezlopez@hotmail.com y clemus@nayar.uan.mx. (2) Laboratorio de Genetica Molecular, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico, D.F. E-mail: ralonsom@servidor.unam.mx (3) Programa de Ganaderia. Campus Montecillo. Colegio de Posgraduados. Montecillo, Texcoco, Mexico. E-mail: haro@colpos.mx
TABLA I
FRECUENCIAS GENICAS Y GENOTIPICAS / ALLELES AND GENOTYPIC FREQUENCIES

             Frecuencia
Gen    GP      genica           Frecuencia genotipica
                                                             Equilibrio
              A       B        AA         AB         BB        de H-W

ESR    NA   0,73    0,27      0,45       0,55       0,0          No
       NB   0,82    0,18      0,65       0,35       0,0          No

PRLR   NA   0,37    0,63      0,09       0,56       0,35         No
       NB   0,35    0,65      0,06       0,57       0,37         No

RBP4   NA   0,84    0,16      0,69       0,31       0,0          No
       NB   0,76    0,24      0,51       0,49       0,0          No

            Alelo   Alelo   Genotipo   Genotipo   Genotipo
              A       G        AA         AG         GG

FUT1   NA   0,31    0,69      0,01       0,61       0,38         No
       NB   0,41    0,59      0,0        0,82       0,18         No

NP = Nivel de produccion. NA = Nivel de alta produccion. NB = Nivel
de baja produccion. Equilibrio de H-W = Equilibrio de Hardy-Weinberg.

TABLA II
NUMERO DE OBSERVACIONES (n), DESVIACION ESTANDAR (DE) y PROMEDIOS DE
LOS GENOTIPOS DEL ESR, PRLR, FUT1 y RBP4 / NUMBER OF OBSERVATIONS,
STANDARD DESVIATION AND AVERAGES OF THE GENOTYPES OF ESR, PRLR, FUT1
AND RBP4

Gen    Genotipo       Variables

                      LNT    DE    LNV   DE    PNAC   DE

ESR    AA (n = 165)   10,3   2,4   9,3   2,3   13,7   3,3
       AB (n = 135)   10,7   2,2   9,7   2,1   14,3   2,8
PRLR   AA (n = 23)    10,6   1,9   9,6   2,0   14,5   2,5
       AB (n = 169)   10,4   2,3   9,4   2,1   13,7   3,0
       BB (n = 108)   10,6   2,5   9,6   2,4   14,1   3,5
FUT1   AG (n = 216)   10,4   2,1   9,3   2,0   13,7   2,9
       GG (n = 84)    10,8   2,7   9,9   2,5   14,5   3,4
RBP4   AA (n = 180)   10,7   2,3   9,7   2,2   14,2   2,9
       AB (n = 120)   10,2   2,4   9,2   2,2   13,6   3,2

Gen    Genotipo       Variables

                      LD    DE    PAJ21    DE    BVSP     DE

ESR    AA (n = 165)   8,4   1,3   56,1    10,7    98,3    9,9
       AB (n = 135)   8,7   0,9   59,0    10,6   101,9    9,8
PRLR   AA (n = 23)    8,5   1,4   59,9     9,3   100,6   12,7
       AB (n = 169)   8,5   1,2   57,1    10,9   100,1    9,9
       BB (n = 108)   8,6   1,2   57,2    10,9    99,5    9,4
FUT1   AG (n = 216)   8,5   1,2   56,5    10,4    98,8    9,7
       GG (n = 84)    8,7   1,3   59,5    11,3   102,7   10,1
RBP4   AA (n = 180)   8,6   1,2   58.4    10,9   101,2   10,4
       AB (n = 120)   8,4   1,2   55.8    10,3    98,0    8,9

ESR = Receptor estrogenico. PRLR = Receptor de la prolactina.
FUT1 = Alpha 1,2 fucosyltransferasa. RBP4 = Retinol-binding protein 4.
LNT = numero de lechones nacidos totales. LNV = numero de lechones
nacidos vivos. PNAC = peso de la camada al nacimiento. LD = numero de
lechones destetados. PAJ21 = peso de la camada al destete.
BVSP = valor de cria de la progenie de la cerda P < 0,07.
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Author:Hernandez Lopez, Silvia Hortencia; Lemus Flores, Clemente; Alonso Morales, Rogelio; Herrera Haro, Jo
Publication:Revista Cientifica de la Facultad de Ciencias Veterinarias
Date:Nov 1, 2006
Words:5663
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