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Efecto de Trichoderma spp., Paecilomyces lilacinus y la inyeccion de nematicida en el pseudotallo en el combate de Radopholus similis y la produccion de banano.

INTRODUCCION

La produccion de banano del subgrupo Cavendish es afectada severamente por varias especies de nematodos que parasitan sus raices. El nematodo barrenador Radopholus similis es el que provoca el mayor dano en produccion (Roman 1978, Marin et al. 1998a, Araya y De Waele 2004, Gowen et al. 2005, Queneherve 2009). Las perdidas economicas provocadas por este nematodo a nivel mundial se estiman en 20% (Marin et al. 1998b, Sarah 2000), pero en condiciones locales se han detectado perdidas de 40 a 50% (Murray 1980, Araya 1995).

Actualmente, la unica alternativa rentable es la aplicacion de nematicidas no fumigantes sobre la superficie del suelo (Araya 2004b), sin embargo, se conoce sus efectos adversos sobre el ambiente y los trabajadores si se utilizan inadecuadamente. Por lo anterior, es necesaria la busqueda de opciones mas amigables con el ambiente que combatan los nematodos y mantengan la productividad de las fincas.

Dentro de las alternativas biologicas para el combate de nematodos, destacan los hongos Trichoderma spp., y Paecilomyces lilacinus. Los hongos del genero Trichoderma spp., se han utilizado como biocontroladores de patogenos de plantas. Spiegel y Chet (1998), Sharon et al. (2001), Siddiqui y Shaukat (2004), Suarez et al. (2004), Eapen et al. (2005), Perez et al. (2006) y Affokpon et al. 2011 indican que este hongo tiene propiedades nematicidas.

Sikora y Pocasangre (2004) aislaron cepas de Trichoderma de raices de banano y mediante evaluaciones en vivero (Pocasangre et al. 2006) y en condiciones de campo (Menjivar 2005), determinaron que tiene potencial para el combate de R. similis. Este hongo combate nematodos por medio de parasitismo de huevos y larvas al aumentar la actividad de la quitinasa y proteasa (Sharon et al. 2001, Suarez et al. 2004, Sahebani y Hadavi 2008) y por la induccion de mecanismos de defensa de la planta que conducen a la resistencia sistemica adquirida (Sahebani y Hadavi 2008).

Paecilomyces lilacinus parasita huevos, juveniles y hembras de nematodos (Kunert et al. 1987, Dackman et al. 1989, Park et al. 2004, Schenck 2004). Desde los estudios de Jatala et al. (1979) a la fecha (Kiewnick et al. 2011, Kiewnick y Sikora 2006a y b; Schenck 2004, Romero y Trabanino 2006, Mendoza y Sikora 2009) se ha demostrado el potencial de P. lilacinus para combatir varias especies de nematodos en varios cultivos alrededor del mundo.

En experimentos realizados en Filipinas con nematicida biologico a base del hongo Paecilomyces lilacinus cepa 251 se redujeron las poblaciones de R. similis en areas de renovacion sembradas con plantas in vitro (Philip 2005) y en plantaciones comerciales de banano con varios anos de establecidas (Luth et al. 2006, Philip 2007a y b).

Otra opcion mas amigable con el ambiente que la aplicacion de nematicidas sobre la superficie del suelo, es la inyeccion del nematicida en el pseudotallo. En citricos y uvas la inyeccion de oxamil y fenamiphos en el tallo redujeron las poblaciones de Pratylenchus vulnus y P. penetrans (Viglierchio et al. 1977). Experimentos realizados en plantaciones de banano en Australia (Pattison et al. 2001, Pattison y Cobon 2003) y en Costa Rica (Araya 1999, Araya 2004a), indican que la inyeccion de oxamil tiene potencial para el combate de nematodos.

De los nematicidas aprobados para uso en banano en nuestro pais, solo el oxamil (Tyree et al. 1979, Figueroa y Shillingford 1984, Mugnier 1988) y fenamiphos (Van Gundy y McKenry 1977, McKenry 1981, McKenry 1994) tienen movimiento apoplastico y simplastico, por lo tanto, se podrian inyectar o depositar en el pseudotallo de plantas de banano. No obstante, por el momento en Costa Rica el oxamil es el unico autorizado para aplicarse de esta forma. Ademas, como su formulacion es liquida se facilita realizar la labor.

El objetivo de esta investigacion fue evaluar el efecto de Trichoderma spp., Paecilomyces lilacinus y la inyeccion de oxamil en el pseudotallo en el combate de nematodos y la produccion de banano (Musa AAA).

MATERIALES Y METODOS

Localizacion del experimento y periodo experimental. El experimento se realizo en una plantacion comercial de banano localizada en la Costa Caribe de Costa Rica a 20 msnm.

La plantacion se ubica en el canton de Matina a una latitud norte de 10[grados]11'97" y una longitud oeste de 83[grados]34'50" y tenia mas de 10 anos de sembrada con el cultivar Grande Naine. El periodo experimental fue de febrero del 2009 a octubre del 2010. Durante este periodo se registro en la estacion meteorologica del mismo canton una precipitacion total de 5925 mm, con una media mensual de 282,1 mm, con minimas y maximas de 39,4 y 652,2 mm por mes, respectivamente. La temperatura ambiental media fue de 25,25[grados]C, con una temperatura minima promedio de 22,35[grados]C y maxima promedio de 29,54[grados]C. La humedad relativa promedio fue de 92,3%. La temperatura del suelo a 15 cm de profundidad fluctuo de 24 a 28[grados]C durante el periodo de evaluacion.

Tipo de suelo. Antes de establecer el experimento se realizo un muestreo de suelos en las diferentes secciones del cable (denominadas boquetes), las cuales se seleccionaron por su aptitud para el cultivo del banano de acuerdo con lo indicado por Jaramillo y Vasquez (1990). El experimento se establecio en un suelo franco arcillo limoso, clasificado como de clase II para el cultivo del banano. Este suelo tenia un pH de 5,69, un contenido de Ca, Mg y K de 24,3; 7,2 y 0,91 cmol(+)x[l.sup.-1], respectivamente, y una acidez extractable de 0,73 cmol(+)x[l.sup.-1].

Tratamientos. Se evaluaron los siguientes tratamientos: 1) Testigo sin aplicacion, 2) Paecilomyces lilacinus cepa UNA, 3) Trichoderma asperellum cepa PB17, 4) Trichoderma spp., endofita B23, 5) Inyeccion de oxamil en el pseudotallo y 6) Rotacion de nematicidas quimicos. Las cepas o aislamientos de hongos utilizados se seleccionaron en un experimento de vivero (Vargas et al. 2010).

Procedencia de los hongos. La cepa PB17

de Trichoderma asperellum la suministro el Laboratorio Plantisana Vegetal a traves del Dr. Miguel Obregon. Esta cepa se aislo de muestras de suelo. El aislamiento B23 de Trichoderma sp., lo facilito el Laboratorio de Fitopatologia de CORBANA y se aislo de raices de banano (Aguilar 2002), por lo que es endofitico. La cepa UNA de P. lilacinus la facilito la seccion de Nematologia de CORBANA y se aislo de una muestra de suelo. Los hongos se reprodujeron en arroz y se uso la metodologia descrita por Salas et al. (2008).

Aplicacion de los tratamientos. En febrero del 2009 se realizo una aplicacion generalizada de 3 g i. a. de Furadan 10G (carbofuran, FMC Corporation) por unidad de produccion en toda el area experimental. Lo anterior con la finalidad de disminuir el inoculo de nematodos en las raices. La aplicacion de los tratamientos inicio en marzo del 2009.

Los tratamientos 2, 3 y 4 se aplicaron disueltos en agua, sobre la superficie del suelo. Dicha aplicacion se realizo en un semicirculo de 0-30 cm al frente del hijo de sucesion. La aplicacion se realizo cada mes (Cuadro 1) y se hizo con una bomba dosificadora de espalda Carpi de 16L. Se uso una solucion de 100 ml, compuesta por la cepa del hongo, 0,5 mlx[l.sup.-1] de Tween[R] 20 al 0,05% y agua. El inoculo de los hongos se uniformizo para utilizar en cada aplicacion 1 * [10.sup.9] ufcx[ml.sup.-1] de cada cepa.

El tratamiento 5 se inyecto en el pseudotallo cada 3 meses (Cuadro 1). Se inyecto 1,2 g de oxamil, DuPont sin diluir, que equivale a 5 ml de producto comercial, en las plantas que conformaban la unidad de produccion y tenian mas de 120 cm de altura, con excepcion de aquellas que presentaban inflorescencia o se encontraban cosechadas. La inyeccion se hizo a 30 cm de la superficie del suelo, con una pistola dosificadora manual "Spot-Gun" con varilla inyectable. En los hijos con una altura entre 60 y 119 cm, con el mismo equipo, se deposito 0,6 g i.a. de oxamil sin diluir, que equivale a 2,5 ml de producto comercial, en la vaina foliar de la cuarta hoja (contadas de arriba hacia abajo).

El tratamiento 6 (rotacion nematicidas quimicos) consistio en alternar las moleculas nematicidas aplicadas sobre la superficie del suelo para prevenir su biodegradacion (Moens et al. 2004). Las moleculas aprobadas para uso en banano se aplicaron cada 4 meses (Cuadro 1), el orden de aplicacion y la dosis usada de cada producto fue la siguiente: a) 3 g i.a. Counter[R] 15 GR (terbufos, AMVAC), b) 3 g i.a. Mocap[R] 15 GR (ethoprop, AMVAC), c) 2,4 g i.a. oxamil, DuPont, d) 3 g i.a. Nemacur[R] 15 GR (fenamiphos, AMVAC) y e) 2 g i.a. Rugby[R] 10 GR (cadusafos, FMC Corporation). La dosis de estos productos se distribuyo en un semicirculo de 0-30 cm al frente del hijo de sucesion. Los nematicidas granulados se aplicaron con una bomba dosificadora de espalda de traccion manual (Swissmex[R]). La aplicacion de oxamil sobre la superficie del suelo se realizo con una pistola dosificadora manual "Spot-Gun", la cual tenia una boquilla de cono solido.

Diseno experimental. El diseno experimental fue Bloques Completos al azar con 6 repeticiones por tratamiento. La unidad experimental consistio de una parcela con 75 a 85 unidades productivas de banano (Musa AAA) del cultivar Grande Naine.

Manejo agronomico de la plantacion.

La plantacion tiene un sistema de siembra en tresbolillo, con una densidad promedio de 1700 plantas.ha-1. Ademas, cuenta con una red de drenajes primarios, secundarios y terciarios para evacuar los excesos de agua cuando se presentan altas precipitaciones. Tambien existen drenajes denominados gavetas dentro de cada boquete. La deshija se realizo cada 8 semanas y se conformo la unidad de produccion a madre, hijo y nieto. La apuntala se realizo en plantas de 1-8 dias de florecidas y consistio en sujetar con doble cuerda de polipropileno la planta recien florecida a 2 plantas cercanas. El embolse se hizo a los 8 dias de emergida la inflorescencia con fundas plasticas impregnadas con clorpirifos (Dursban[R]) o bifentrina (Biflex[R]). El desmane consistio en eliminar la primera mano donde se presentaron juntas las flores masculinas y femeninas (mano falsa), luego sobre esta mano se eliminaron de 2 a 3 manos por racimo que depende del tamano del mismo.

El combate de Sigatoka negra (Mycospaherella fijiensis) se realizo por medio de deshoja, despunte, deslaminado y mediante aspersiones foliares que se alternaron con fungicidas sistemicos y protectores en mezcla con agua y aceite agricola. El combate de arvenses se realizo en forma manual por medio de chapia y se alterno cada 6 a 8 semanas con aplicaciones de glifosato. La fertilizacion se realizo cada 15-22 dias, con aportes aproximados por ano de 300-360 kg N, 50-90 [P.sub.2][O.sub.5], 400-500 kg [K.sub.2]O, 80-110 kg CaO, 70-100 kg MgO, 20-40 kg S, 5-10 kg Zn y de 1-4 kg B. Durante el periodo experimental se realizaron 2 aplicaciones por ano de 500 g carbonato de calcio (CaC[O.sub.3]) por unidad de produccion dirigido al frente del hijo de sucesion.

Muestreo de raices, extraccion y estimacion del numero de nematodos. Para evaluar el peso de raices por planta y estimar las poblaciones de nematodos se realizaron muestreos de raices. Se uso la metodologia sugerida por la seccion de Nematologia de CORBANA, la cual se describe a continuacion. Mensualmente se colecto una muestra compuesta por las raices de 4 plantas en cada repeticion (parcela). El muestreo se realizo con un palin, con el cual se excavo un hoyo de 15 cm de largo, 15 cm de ancho y 30 cm de profundidad (6.750 [cm.sup.3] de suelo) al frente del hijo de sucesion con una altura entre 1,2 a 2,0 m. Cada hijo de sucesion se muestreo solo una vez.

Manualmente se colectaron las raices y se colocaron en bolsas plasticas debidamente identificadas; luego se trasladaron al Laboratorio de Nematologia de CORBANA para los analisis respectivos. Se cuantifico el peso fresco (g) de raiz total, raiz funcional y raiz no funcional. Luego se calculo el porcentaje de raiz funcional.

Posteriormente, se realizo la extraccion de nematodos por el metodo de Taylor y Loegering (1953) a partir de 25 g de raices funcionales. La suspension de nematodos se paso por una serie de tamices de 0,25/0,106/0,025 mm (No. 60/140/500) sobrepuestos de arriba hacia abajo, como se describe en Araya (2002). Se conto el numero de Radopholus similis, Helicotylenchus spp. Meloidogyne spp., y Pratylenchus spp., y se expreso en nematodos por 100 g de raices. Ademas, se considero como nematodos totales a la suma de estos 4 generos.

Evaluacion de datos de produccion. Las

variables de produccion se evaluaron en el campo cuando personal de la finca realizo la cosecha del area donde se ubico el experimento. Estos datos se colectaron entre los 15 y 20 meses despues de la primera aplicacion de los tratamientos y se evaluaron 150 racimos por tratamiento.

La cosecha se realizo aproximadamente 90 dias despues de embolsados los racimos y se evaluo el peso del racimo con una romana electronica Crane Scale de 100,0+0,1 kg. Ademas, se conto el numero de manos por racimo y el numero de frutos de la segunda mano basal de cada racimo. En el fruto central externo de la segunda mano se midio, con una cinta metrica plastica, la longitud externa (cm) que comprende desde de la union del pedunculo con el fruto hasta la prolongacion de la pulpa, sin considerar el remanente floral. Tambien en este fruto se evaluo el diametro (mm) con un calibrador Best Value[R] 150 mm, modelo H420225. Ademas, con una cinta metrica se evaluo la circunferencia (cm) de la planta madre a 1,0 m de altura y la altura del hijo (cm) al momento de la cosecha de la planta madre.

Analisis estadistico. El peso de raices y numero de nematodos se sometio a un analisis de varianza, con modelo de diseno de parcela dividida, para lo cual se consideraron los tratamientos como el factor A y las fechas de los muestreos como factor B. Ademas, se realizaron contrastes entre tratamientos y grupos de tratamientos. Previo al analisis, los datos de R. similis y nematodos totales se transformaron a [Log.sub.10](x+1). Los datos de produccion se sometieron a analisis de varianza y los tratamientos se compararon por contrastes. El analisis estadistico se realizo en el programa SAS, version 9,1.

RESULTADOS

En el primer muestreo de raices realizado previo al inicio del experimento se detectaron en promedio 18 644 R. similis y 21 606 nematodos totales por 100 g de raices. Por lo tanto, se realizo una aplicacion generalizada de 30 g de Furadan 10GR en toda el area experimental para disminuir el inoculo de nematodos y favorecer el combate con los hongos aplicados.

No se detectaron diferencias en el peso de raiz total (p=0,0506) ni funcional (p=0,1237) entre las plantas aplicadas con los tratamientos evaluados (Cuadro 2). Las plantas inyectadas con oxamil y las aplicadas con nematicida sobre la superficie del suelo mostraron el mayor porcentaje de raiz funcional (p=0,0058) y el menor numero de R. similis (p [menor que o iqual a] 0,0001) y nematodos totales (p [menor que o iqual a] 0,0001).

No se encontraron diferencias (p [mayor que o iqual a] 0,2224) en el peso de raices ni en el numero de nematodos entre las plantas aplicadas con los productos biologicos y el testigo sin aplicacion (Cuadro 2). Las cepas PB17 y B23 de Trichoderma redujeron solamente en 4 y 8%, respectivamente, el numero de nematodos totales respecto al testigo, mientras que la cepa UNA de P. lilacinus presento mayor numero de nematodos totales que el testigo, pero sin diferir estadisticamente. Al comparar entre si las cepas de hongos evaluadas, no se encontraron diferencias (p [mayor que o iqual a] 0,6820) en ninguna de las variables.

Se encontro mayor (p=0,0241) porcentaje de raiz funcional y se disminuyo (p [menor que o iqual a] 0,0001) en 35% el numero de R. similis y en 43% el de nematodos totales en las plantas inyectadas con oxamil respecto al testigo. Sin embargo, las plantas inyectadas con oxamil presentaron menor peso de raiz total (p=0,0038) y funcional (p=0,0166) respecto al testigo sin aplicacion.

Las plantas aplicadas con la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo mostraron mayor (p=0,0216) porcentaje de raiz funcional y redujeron (p [menor que o iqual a] 0,0001) el numero de R. similis en 36% y el de nematodos totales en 41% respecto al testigo. Sin embargo, el peso de raiz total y funcional entre estos tratamientos fue similar (p [mayor que o iqual a] 0,4872).

Se detecto un porcentaje de raiz funcional (p=0,9608), numero de R. similis (p=0,2275) y nematodos totales (p=0,3674) similar entre las plantas inyectadas con oxamil y las aplicadas con la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo. No obstante, las plantas aplicadas con la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo mostraron mayor peso de raiz total (p=0,0198) y funcional (p=0,0218).

Las plantas inyectadas con oxamil y las aplicadas con la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo mostraron mayor (p [menor que o iqual a] 0,0015) porcentaje de raiz funcional y menor (p [menor que o iqual a] 0,0001) numero de R. similis y nematodos totales que las plantas aplicadas con las cepas de hongos evaluadas.

Al analizar los datos de produccion (Cuadro 3), las plantas aplicadas con los productos biologicos mostraron mayor peso del racimo (p=0,0375) y circunferencia de la madre (p=0,0402) que las plantas sin aplicacion (testigo). Pero al comparar entre si las plantas aplicadas con las cepas de hongos, no se encontraron diferencias en ninguna de las variables evaluadas (p [mayor que o iqual a] 0,5838).

Se detecto un aumento de 3,2 kg el peso del racimo (p=0,0006) y mayor numero de manos (p=0,0478), calibracion (p=0,0249), longitud (p=0,0023) del fruto y circunferencia de la madre (p=0,0007) en las plantas inyectadas con oxamil respecto a las plantas sin aplicacion, pero no se detectaron diferencias entre las plantas aplicadas con estos tratamientos en la altura del hijo (p=0,2531).

Las plantas aplicadas con la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo aumentaron en 1,8 kg el peso del racimo (p=0,0006) y mostraron mayor longitud del fruto central de la segunda mano (p=0,0023) y circunferencia de la madre (p=0,0007) respecto a las plantas sin aplicacion. No obstante, estos tratamientos mostraron similar numero de manos (p=0,2560), calibracion (p=0,1396) y altura del hijo (p=0,1636).

No se detectaron diferencias (p [mayor que o iqual a] 0,0931) en ninguna de las variables de produccion evaluadas entre las plantas inyectadas con oxamil y las aplicadas con la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo. Sin embargo, las plantas inyectadas con oxamil mostraron 1,4 kg mas en el peso del racimo respecto a las aplicadas con nematicida sobre la superficie.

Las plantas inyectadas con oxamil aumentaron en 1,7 kg el peso del racimo (p=0,0144) y mostraron mayor calibracion (p=0,0181) y longitud (p=0,0024) del fruto central de la segunda mano y mayor circunferencia de la madre (p=0,0169) respecto a las plantas aplicadas con productos biologicos. Sin embargo, no se detectaron diferencias entre las plantas aplicadas con estos tratamientos en el numero de manos (p=0,5085) y en la altura del hijo (p=0,4669).

No se detectaron diferencias (p [mayor que o iqual a] 0,1529) en ninguna de las variables evaluadas al comparar las plantas aplicadas con la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo y las aplicadas con productos biologicos.

DISCUSION

El nematodo barrenador R. similis, predomino en este experimento. En el testigo sin aplicacion se detectaron en promedio 27 346 nematodos totales por 100 g de raices y en general R. similis represento del 80 al 84% de la poblacion en los diferentes tratamientos. Por lo anterior, se discute principalmente sobre este genero, que es uno de los mas dificiles de combatir por ser endoparasito migratorio (Stirling 1991). Estos resultados coinciden con la mayoria de reportes en plantaciones infestadas de nuestro pais (Araya 1995, Araya et al. 2002, Araya y De Waele 2004, Araya 2004a, Araya 2004b, Araya y Moens 2005, Araya et al. 1995) los cuales indican que R. similis es el mas frecuente y abundante.

La presencia de este nematodo se favorecio porque el area donde se establecio el experimento tenia mas de 10 anos de sembrada con el cultivar Grande Naine, el cual es susceptible (Moens y Araya 2002, Moens et al. 2003). Ademas, la plantacion se manejo como monocultivo en forma perenne. Como la unidad de produccion en banano se conforma de una planta madre, un hijo y un nieto, R. similis y los otros nematodos se diseminaron de las plantas madre infestadas a las nuevas generaciones.

Ademas, se detecto 5925 mm de precipitacion durante el periodo experimental, la cual se distribuyo en todos los meses. Lo anterior provoco que el suelo tuviera una adecuada humedad y temperatura (que fluctuo 24 y 28[grados]C), lo cual es ideal para el desarrollo y reproduccion de este nematodo. Asimismo, el tipo de suelo donde se establecio el experimento fue adecuado para el crecimiento y desarrollo de la planta y del nematodo. Araya y De Waele (2002) indican que al ser R. similis endoparasito y completar todo el ciclo de vida en la raiz, el tipo de suelo no afecta el numero de R. similis en las plantas.

No se logro combatir las poblaciones de nematodos en las plantas aplicadas con la cepa UNA de P. lilacinus, con las cepas PB17 y B23 de Trichoderma spp. Esto concuerda con Vargas y Araya (2005, 2009) y Vargas et al. (2009) quienes aplicaron Trichoderma spp., y P. lilacinus en plantaciones de banano infestadas con R. similis y no lograron combatir a este nematodo.

Los resultados del presente estudio tambien coinciden con Queneherve (2009) quien indica que, en Martinica, aplicaciones de P. lilacinus en plantaciones muy infestadas con R. similis, P. coffeae y M. arenaria, no mostraron ningun efecto sobre las poblaciones de nematodos ni el rendimiento del platano. Por su parte, Perez (2004), Fernandez et al. 2005 y Fernandez (2006) indican que en Cuba, P. lilacinus es efectivo contra R. similis y Meloidogyne incognita en banano y platano, principalmente cuando se utiliza como agente preventivo o contra infecciones ligeras.

Ademas, coincide con Stirling (1991) quien indica que de los grupos de nematodos parasitos de plantas, los mas dificiles de combatir con enemigos naturales son los endoparasitos migratorios como R. similis y Pratylenchus spp., porque completan el ciclo de vida dentro de las raices y en ocasiones se producen varias generaciones sin estar expuestos a los antagonistas que se encuentran en el suelo.

Se reporta que P. lilacinus parasita huevos, juveniles y adultos de nematodos (Kunert et al. 1987, Dackman et al. 1989, Park et al. 2004, Schenck 2004), mientras que Trichoderma spp., reduce las poblaciones de nematodos por parasitismo y por induccion de la resistencia sistemica adquirida (Sharon et al. 2001, Harman y Shoresh 2007). El hecho que ninguno de estos biocontroladores redujera las poblaciones de R. similis se puede atribuir a que, luego de aplicados los microorganismos, estos se deben adaptar al ambiente, competir con los microorganismos nativos para establecerse y luego hacer contacto con R. similis que se encuentra dentro de las raices.

Por otra parte, se descarta que la aplicacion generalizada de Furadan 10G en el area experimental, antes de iniciar el experimento, haya afectado el establecimiento de las cepas de Trichoderma spp., y P. lilacinus. Lo anterior porque la vida media de este producto en el suelo es de 50 dias y estos hongos se aplicaron mensualmente durante todo el periodo experimental.

Los resultados de esta investigacion difieren de lo reportado por Luth et al. (2006) y Castrillon et al. (2004) quienes aplicaron P. lilacinus en plantaciones comerciales de banano y platano, respectivamente, y redujeron significativamente el numero de R. similis. Tambien difiere de 2 experimentos realizados en condiciones de campo en Filipinas donde se aplico nematicida biologico a base del hongo Paecilomyces lilacinus cepa 251 en plantas de banano y se redujo el numero de R. similis en 34% (Philip 2007a) y 43% (Philip 2007b). Sin embargo, en estos experimentos la media de R. similis en el testigo sin aplicacion fue 2800 y 2873 individuos por 100 g de raices, respectivamente, valores muy inferiores en comparacion a los encontrados en este estudio. En dichos experimentos el nematodo que predomino fue Helicotylenchus spp., el cual represento el 85% (Philip 2007 a) y 94% (Philip 2007 b) de la poblacion total de nematodos, respectivamente.

Varios autores reportan que cepas de Trichoderma spp., Fusarium spp., P. lilacinus, Bacillus spp., y Pseudomonas spp., tienen potencial para el combate de R. similis en plantas de banano reproducidas in vitro y sembradas en macetas con suelo esterilizado (Zum Felde 2002, Meneses 2003, Canizares 2003, Pocasangre et al. 2004, Athman 2006, Nunez 2006, Zum Felde et al. 2006, Chavez 2007, Mendoza y Sikora 2009, Torres 2009). Sin embargo, se han realizado pocos experimentos en condiciones de campo con plantas infectadas con R. similis para evaluar su verdadero potencial en estas condiciones.

En Costa Rica existen 43 031 ha cultivadas con banano para exportacion (Sanchez et al. 2012), de las cuales aproximadamente el 3% del area sembrada se somete a renovacion de plantaciones cada ano. Por lo tanto, el principal objetivo es encontrar alguna alternativa que logre combatir nematodos en plantaciones infestadas con varios anos de sembradas.

La inyeccion de oxamil en el pseudotallo y la aplicacion de nematicida sobre la superficie del suelo fueron los tratamientos mas efectivos en reducir la poblacion de fitonematodos. Respecto al testigo sin aplicacion, en promedio, estos tratamientos disminuyeron el numero de nematodos totales en 43 y 41%, respectivamente. Estos resultados coinciden con los de Pattison et al. (2001), Pattison y Cobon (2003), Araya (1999, 2004a), Vargas y Araya (2009) quienes redujeron las poblaciones de R. similis con aplicaciones de nematicida inyectado en el pseudotallo. Lo anterior sugiere que el oxamil depositado en el pseudotallo se traslado por el xilema y floema para realizar el combate de nematodos en las raices. Esto confirma lo indicado por Tyree et al. (1979), Figueroa y Shillingford (1984), Mugnier (1988) que este nematicida tiene movimiento apoplastico y simplastico.

La diferencia del presente estudio con el de Pattison et al. (2001), Pattison y Cobon (2003), Araya (2004a) y Fallas (2009) radica en que ademas de inyectar el oxamil en el pseudotallo, se deposito 0,6 g i.a. del mismo nematicida en la vaina foliar de la cuarta hoja en hijos con una altura entre 0,6 y 1,2 m. Esto se realizo con el objetivo de reducir el inoculo de nematodos en la unidad de produccion. Lo anterior porque Robalino et al. (1983) indican que se redujeron las poblaciones de nematodos en las raices al depositar oxamil en la axila de hijos de sucesion.

Ademas, Pattison y Cobon (2003) indican que existe poca traslocacion del oxamil inyectado en el pseudotallo a las raices de los hijos en formacion que aun no se han aplicado. En el caso de Pattison et al. (2001) y Pattison y Cobon (2003) se inyectaron los pseudotallos de plantas cosechadas, mientras que Araya (2004a) y Fallas (2009) inyectaron hijos con altura superior a 1,0 m. Por tanto, en el presente estudio, las plantas donde se colectaron las muestras de raices para analisis de nematodos estaban aplicadas con nematicida. Por otra parte, un inconveniente de colocar el oxamil en la vaina foliar es que cuando llueve, esta se llenaria de agua y el nematicida se podria trasladar a sitios no deseados.

El que las plantas inyectadas con oxamil mostraran menor peso de raiz total y funcional, coincide con estudios realizados por Araya (2004a) quien evaluo el mismo sitio de muestreo y volumen de suelo excavado. Esto se podria atribuir a que las raices tenian mayor sanidad y fueron mas eficientes para absorber agua y nutrientes. Por tanto, la planta emitio menos raices y esto represento menor gasto de energia, por lo que este tratamiento mostro el mayor peso del racimo. Sin embargo, para dilucidar esta interrogante, seria necesario evaluar la distribucion horizontal y vertical de las raices en el perfil del suelo en plantas inyectadas con oxamil, aplicadas con nematicida sobre la superficie del suelo y plantas sin aplicacion de nematicida.

Otro aspecto de gran relevancia es que, a pesar de que las aplicaciones de nematicida inyectado se realizaron cada 90 dias, el gasto de ingrediente activo por ano en cada unidad de produccion (UP) fue inferior a la aplicacion de nematicida sobre la superficie del suelo cada 120 dias. Generalmente, en plantaciones que realizan 3 aplicaciones por ano de nematicida quimico sobre la superficie del suelo, se aplican de 8,0 a 9,0 g i.a. por ano en cada UP, que dependen de la rotacion de moleculas que se realice. Cuando se inyecta nematicida en el pseudotallo la dosis no es unica en cada planta, el volumen de inyeccion por UP vario de 2,5 a 10,0 ml de oxamil. En promedio se aplico 6,4 ml de producto comercial por UP, que equivale a 1,54 g i.a. por UP por aplicacion y a 6,16 g i.a., por UP por ano. Esto significa una disminucion de 1,8 a 2,8 g i.a. por ano respecto a las aplicaciones sobre la superficie del suelo, lo que representa una reduccion de 3,0 a 4,8 kg de i.a. [ha.sup.-1]x[ano.sup.-1].

Respecto a las variables de produccion, a pesar de que las plantas aplicadas con las cepas de Trichoderma spp., y P. lilacinus mostraron un numero similar de nematodos que las plantas sin aplicacion (testigo), estas aumentaron entre 1,4 y 1,6 kg el peso del racimo y presentaron mayor circunferencia del pseudotallo que las plantas sin aplicacion. Esto concuerda con Molina y Figueroa (1988) y Serrano et al. (2006) quienes indican que plantas con mayor circunferencia producen mayor peso de racimo.

El que se hayan obtenido diferencias significativas en el peso del racimo entre el testigo y las plantas tratadas con P. lilacinus coincide con estudios realizados en Filipinas por Luth et al. (2006) y Philip (2007a,b). En esos estudios se aplico nematicida biologico a base del hongo Paecilomyces lilacinus cepa 251 en plantaciones comerciales de banano con varios anos de establecidas y se aumento la produccion. Sin embargo, como se menciono anteriormente, en los experimentos realizados por Philip (2007a,b) el nematodo predominante fue Helicotylenchus spp. En el presente estudio, debido a que no se logro combatir nematodos, es probable que P. lilacinus favoreciera la disponibilidad del fosforo en el suelo (Hernandez et al. 2011) y esto contribuyera a un mayor peso del racimo.

Segun Pinochet y Stover (1980), Mitchell (1985) y Aguilar (2002) los hongos Fusarium spp., Cylindrocarpon spp., Cylindrocladium spp., Acremonium spp., Rhizoctonia spp., Penicillium spp., Macrophomina spp., y Pythium spp., parasitan las raices de banano. Por lo tanto, es probable que las cepas de Trichoderma spp., funcionaran como antagonistas de los hongos patogenos. Aguilar (2002) realizo pruebas de antagonismo en placas Petri con cepas de hongos aisladas de raices de banano y determino que Trichoderma spp., evito el crecimiento de aislamientos de Fusarium spp., Penicillium y Cylindrocladium sp.

Por otra parte, las plantas inyectadas con oxamil mostraron un peso del racimo, numero de manos, calibracion y longitud del fruto central de la segunda mano, circunferencia de la madre y altura del hijo similar a las plantas aplicadas con nematicida sobre la superficie del suelo. El peso del racimo en las plantas inyectadas con oxamil aumento en 3,2 kg respecto al testigo sin aplicacion. Estos resultados coinciden con experimentos realizados por Araya (1999, 2004a), quien aplico 2,4 g i.a., y 1,2 g i.a. de oxamil 24SL en el pseudotallo y obtuvo aumentos de 3,4 kg y 2,6 kg en el peso de racimo, respectivamente.

Respecto al testigo sin aplicacion, las plantas aplicadas con la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo aumentaron el peso del racimo en 1,8 kg. Este aumento es inferior al logrado con la inyeccion de oxamil, sin embargo, no difieren estadisticamente. Las aplicaciones de nematicidas quimicos no fumigantes sobre la superficie del suelo ha sido la estrategia mas aceptada por muchos anos (Cubillos et al. 1980, Murray 1980, Jaramillo y Quiros 1984, Figueroa 1987, Molina y Figueroa 1988, Ramirez y Paniagua 1988, Araya y Cheves 1997a y b, Vargas et al. 2006), porque reduce las poblaciones de nematodos y aumenta la productividad. Por lo tanto, es muy importante contar con otra alternativa que logre resultados similares.

A pesar de que en el presente estudio se hicieron aplicaciones consecutivas de oxamil inyectado en el pseudotallo, cuando esta estrategia se incluya en el programa de combate de nematodos se sugiere alternar con aplicaciones sobre la superficie del suelo o alternar la inyeccion en el pseudotallo de diferentes ingredientes activos. Lo anterior porque existe el riesgo de resistencia a nematodos u otras plagas al inyectar continuamente el mismo ingrediente activo. En plantaciones de banano en Australia se redujo las poblaciones de R. similis con la inyeccion en el pseudotallo de Nemacur 240 CS y Nemacur 400 (Pattison 2014). Por tanto, si se registran dichos productos en nuestro pais y se obtienen resultados similares, se podria alternar la inyeccion de oxamil y una formulacion liquida de Nemacur.

Por otra parte, si se incorpora la inyeccion de oxamil en el pseudotallo dentro del programa comercial de rotacion de nematicidas, se aumentaria el intervalo entre aplicaciones de una misma molecula aplicada sobre la superficie del suelo, lo que disminuiria el riesgo su biodegradacion. Por tanto, la implementacion de la inyeccion de nematicida en las plantaciones comerciales permitiria aprovechar las ventajas economicas, ambientales y laborales que esta alternativa presenta.

Algunas ventajas que presenta la inyeccion de nematicida son las siguientes: A) Se disminuye el riesgo de contaminacion ambiental y el contacto de los trabajadores con el nematicida al depositar el nematicida dentro del pseudotallo. B) No se ha detectado residuos de oxamil en los frutos de plantas inyectadas en el pseudotallo. C) No habria riesgo de perdida de eficacia por el lavado del producto en caso de presentarse lluvia despues de inyectado el nematicida como si ocurre con aplicaciones al suelo. D) No requiere que el suelo se encuentre a capacidad de campo para realizar la inyeccion, como si lo requieren las aplicaciones sobre la superficie del suelo, donde tanto deficit como excesos de precipitacion afectan la eficacia de estas aplicaciones. E) La presencia de residuos de cosecha o de arvenses en la rodaja no afectan la eficacia de la inyeccion de nematicida como si ocurre en las aplicaciones sobre la superficie del suelo. F) Se disminuye la cantidad de ingrediente activo aplicado respecto a aplicaciones sobre la superficie del suelo. Ademas, aplicaciones recientes de enmiendas calcicas u organicas no afectan la inyeccion de nematicida.

Por otra parte, algunas desventajas de esta metodologia de aplicacion son las siguientes. A) En plantaciones infectadas con Moko (Ralstonia solanacearum) o algun otro patogeno que infecte el pseudotallo y se disemine por herramientas, es necesario elaborar un programa de desinfeccion para prevenir que el equipo de inyeccion lo disemine. B) En epocas de abundante precipitacion se dificulta inyectar el nematicida porque el pseudotallo acumula mayor cantidad de liquidos y la herida provocada por la inyeccion facilita la salida de los mismos. Asimismo, se dificulta depositar el nematicida en la axila de la hoja porque se encuentra con agua. C) Se debe capacitar al personal que realiza la labor. D) Algunas plantas pueden presentar hojas inferiores con sintomas de fitotoxicidad luego de inyectadas con oxamil y tambien se han observado plantas muertas cuando la inyeccion se hace en el centro de la base del pseudotallo. A pesar de que los aspectos A y D no se observaron durante la ejecucion del experimento, se conoce de otros casos donde han ocurrido.

Al considerar el aumento en el peso del racimo de 1,5; 1,8 y 3,2 kg obtenido en las plantas aplicadas con productos biologicos, la rotacion de nematicidas sobre la superficie del suelo y la inyeccion de oxamil en el pseudotallo, respectivamente, se obtendria un aumento de aproximadamente 140, 172 y 308 cajas de 19 kg por hectarea lo que generaria un ingreso de $1.074, $1.324 y $2.368, respectivamente. El costo proyectado por hectarea por ano de los productos y la aplicacion de cada tratamiento fue de aproximadamente $840 para los productos biologicos, $415 para los nematicidas aplicados sobre la superficie del suelo y $470 para la inyeccion de oxamil. Por lo tanto, el aumento en produccion cubriria los costos de estos tratamientos y se obtendria una ganancia de $234 con la aplicacion de productos biologicos, $909 con los nematicidas aplicados sobre la superficie del suelo y $1.898 con inyeccion de oxamil.

Debido a que los hongos evaluados se aplicaron mensualmente y que se invirtio en los productos y en la mano de obra, estos tratamientos fueron los de mayor costo. Uno de los rubros de mayor inversion fue el de mano de obra, debido a que el rendimiento por hectarea se reduce en aproximadamente 60% respecto a las aplicaciones de nematicida quimico sobre la superficie del suelo. Ademas, previamente se debe preparar la suspension de hongos en agua y trasladar a la plantacion aproximadamente 200 L de agua para aplicar una hectarea. Por tanto, al considerar la escasez de mano de obra y la disminucion en la rentabilidad del cultivo debido al tipo de cambio del dolar, aunque en otros experimentos se demuestre que logra reducir las poblaciones de nematodos, se debe valorar el costo-beneficio.

En el presente experimento no se logro reducir la poblacion de nematodos luego de realizar una aplicacion mensual durante 20 meses con la cepa UNA de P. lilacinus ni con las cepas PB17 y B23 de Trichoderma spp. Esto confirma lo indicado por Stirling (1991) que el combate biologico es una parte del combate pero se deben integrar otras alternativas. Por el momento, los nematicidas quimicos juegan un papel importante en el combate de nematodos en plantaciones bananeras, por tanto, futuros experimentos deberian usar la combinacion de estas alternativas. Debido a los cambios climaticos ocurridos en los ultimos anos, en ocasiones el suelo se encuentra mas seco o mas humedo de lo normal lo que dificultaria el establecimiento del microorganismo, por lo tanto se sugiere evaluar formas y equipos de aplicacion. Tambien se sugiere evaluar si las practicas de manejo que se realizan en el cultivo como fertilizacion, fungicidas, herbicidas, nematicidas u otras dificultan el establecimiento y reproduccion de los microorganismos. Lo anterior, para analizar las que modificaciones se podrian realizar para favorecer el establecimiento y la reproduccion del microorganismo o grupo de microorganismos aplicados y que logren combatir a los nematodos.

LITERATURA CITADA

AFFOKPON A., COYNE D., HTAY C., DOSSOU R., LAWOUIN L., COOSEMANS J. 2011. Biocontrol potential of native Trichoderma isolates against root-knot nematodes in West African vegetable production systems. Soil Biology & Biochemistry 43:600-608.

AGUILAR A. 2002. Identificacion de hongos asociados al deterioro radicular del banano (Musa AAA) y su relacion con el dano causado por el nematodo barrenador (Radopholus similis, Cobb) en fincas de la vertiente del Caribe de Costa Rica. Tesis de licenciatura, ITCR. San Carlos, Costa Rica. 57 p. ARAYA M. 1995. Efecto depresivo de ataques de Radopholus similis en banano (Musa AAA). CORBANA 20(43):3-6.

ARAYA M. 1999. Efecto del Furadan 4F y Vydate 24%SL aplicados en el pseudotallo de la planta de banano (Musa AAA) sobre el rendimiento y las poblaciones de nematodos. CORBANA 24(51):1-10.

ARAYA M. 2002. Metodologia utilizada en el laboratorio de Nematologia de CORBANA S.A. para la extraccion de nematodos de las raices de banano (Musa AAA) y platano (Musa AAB). CORBANA 28(55):97-110. ARAYA M. 2004a. Inyeccion de Vydate y Nemacur en el pseudotallo de los hijos de sucesion de banano (Musa AAA) para el control de nematodos. CORBANA 30(57):59-75.

ARAYA M. 2004b. Situacion actual del manejo de nematodos en banano (Musa AAA) y platano (Musa AAB) en el tropico americano, pp. 79-102. In: Manejo convencional y alternativo de la Sigatoka negra, nematodos y otras plagas asociadas al cultivo de musaceas en los tropicos (2003, Guayaquil, EC). Guayaquil, EC.

ARAYA M., CENTENO M., CARILLO W. 1995. Densidades poblacionales y frecuencia de los nematodos parasitos de banano (Musa AAA) en nueve cantones de Costa Rica. CORBANA 20(43):6-11.

ARAYA M., CHEVES A. 1997a. Efecto de cuatro nematicidas sobre el control de nematodos en banano (Musa AAA). CORBANA 22(47):35-48.

ARAYA M., CHEVES A. 1997b. Comparacion de tres diferentes formulaciones comerciales de terbufos en el combate de nematodos, la recuperacion del sistema radical y el rendimiento del banano (Musa AAA). CORBANA 22(48):9-22.

ARAYA M., DE WAELE D. 2002. Effect of soil type on the spatial distribution of Radopholus similis on banana roots. International Journal of Nematology 12(2): 137-144.

ARAYA M., DE WAELE D. 2004. Spatial distribution of nematodes in three banana (Musa AAA) root parts considering two root thickness in three farm management systems. Acta Oecologica 26(2): 137148.

ARAYA M., DE WAELE D., VARGAS R. 2002. Occurrence and population densities of nematode parasites of banana (Musa AAA) roots in Costa Rica. Nematropica 32:21-33.

ARAYA M., MOENS T. 2005. Parasitic nematodes on Musa AAA (Cavendish subgroup cvs 'Grande Naine', 'Valery' and 'Williams', pp. 201-223. In: D.W. Turner and F.E. Rosales (eds.). Banana root system: towards a better understanding for its productive management. Proceedings of an international symposium (2003, San Jose, Costa Rica). Memoria. INIBAP, Montpellier, FR.

ATHMAN S.Y. 2006. In vivo screening of endophytic Fusarium oxysporum isolates for activity against Radopholus similis in tissue culture banana plants. Chapter 3, PhD, thesis, University of Pretoria. South Africa. pp. 77-113.

CANIZARES C. 2003. Estudio sobre poblaciones de hongos endofiticos provenientes de suelos supresivos al nematodo barrenador Radopholus similis (Cobb) Thorne en plantaciones comerciales de platano en la zona de Talamanca, Costa Rica. Tesis de maestria, CATIE. Turrialba, Costa Rica. 75 p.

CASTRILLON C., BOTERO M.J., CARDONA J.S., URREA C.F., ZULUAGA L.E., MORALES H., ALZATE G. 2004. Efecto de Paecilomyces lilacinus en el manejo integrado de nematodos parasitos en platano 'Dominico Harton' (Musa AAB), pp. 268-274. In: XVI Reunion Internacional ACORBAT, (2004, Oaxaca, MX). Memoria. Oaxaca, MX.

CHAVEZ N. 2007. Utilizacion de bacterias y hongos endofiticos para el control biologico del nematodo barrenador Radopholus similis (Cobb) Thorn. Tesis de maestria, CATIE, Turrialba, Costa Rica. 85 p.

CUBILLOS G., BARRIAGA R., PEREZ L. 1980. Control quimico de nematodos en banano Cavendish cv. Grande Naine en la region de Uraba, Colombia. Fitopatologia Colombiana 9(2):58-70.

DACKMAN C., CHET I., NORDBRING B. 1989. Fungal parasitism of the cyst nematode Heterodera schachtii: infection and enzymatic activity. FEMS Microbiology Ecology 62:201-208.

EAPEN S.J., BEENA B., RAMANA K.V. 2005. Tropical soil microflora of spice-based cropping systems as potential antagonists of root-knot nematodes. Journal of Invertebrate Pathology 88:218-225.

FALLAS G. 2009. Una opcion promisoria para combate de nematodos en banano. In XXXI Reunion anual de la Organizacion de Nematologos de los tropicos americanos. (Maceio, BR, 2009). Consultado 16 de febrero del 2011. Disponible en http://abis.upc.es/ onta/sites/default/files/S26%20una%20opcion%20 -promisoria%20para%20combate%20de%20 nematodos%20en%20banano. pdf

FERNANDEZ E., MENA J., GONZALEZ J., MARQUEZ M.E. 2005. Biological control of nematodes in banana, pp. 193-200. In: D.W. Turner and F.E. Rosales (eds.). Banana root system: towards a better understanding for its management. (2003, San Jose, CR). Memorias. Montpellier, FR.

FERNANDEZ G.E. 2006. Consideraciones sobre los agentes de control biologico de nematodos, pp. 21-22. In: Taller Latinoamericano Biocontrol de Fitopatogenos con Trichoderma y otros Antagonistas. (2006, La Habana, CU). Memorias. La Habana, CU.

FIGUEROA A. 1987. Efecto del combate de nematodos en una finca bananera, pp. 215-217. In: VII Reunion ACORBAT (1985, San Jose, Costa Rica). Memorias.

FIGUEROA A., SHILLINGFORD C. 1984. Efecto de las dosis y del punto de aplicacion del oxamyl en su translocacion y control de los nematodos del banano. ASBANA 8(21):3-7.

GOWEN S.R., QUENEHERVE P., FOGAIN R. 2005. Nematodes parasites of bananas and plantains, pp. 611-643. In: M. Luc, R.A. Sikora and J. Bridge, (eds.). Plant Parasitic Nematodes in Tropical and Subtropical Agriculture. 2nd ed. Wallingford: CAB International.

HARMAN G.E., SHORESH M. 2007. The mechanisms and applications of symbiotic opportunistic plant symbionts, pp.131-155. In: M. Vurro and J. Gressel (eds.). Novel Biotechnologies for Biocontrol Agent Enhancement and Management.

HERNANDEZ T., CARRION G., HEREDIA G. 2011. Solubilizacion in vitro de fosfatos por una cepa de Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson. Agrociencia 45:881-892.

JAR AMILLO R., QUIROS J. 1984. Evaluacion de cinco nematicidas en el control de Radopholus similis (Cobb) Thorne en la zona bananera de Uraba, Colombia. AUGURA 10(2):73-88.

JARAMILLO R., VASQUEZ A. 1990. Manual de procedimientos para presentacion y realizacion de estudios detallados de suelos y clasificacion de tierras para el cultivo de banano. San Jose, CR. Asociacion Bananera Nacional. 29 p.

JATALA P, KALTENBACH R., BOCANGEL M. 1979. Biological control of Meloidogyne incognita acrita and Globodera pallida on potatoes. Journal of Nematology 11:303.

KIEWNICK S., NEUMANN S., SIKORA R., FREY J. 2011. Effect of Meloidogyne incognita inoculum density and application rate of Paecilomyces lilacinus strain 251 on biocontrol efficacy and colonization of eggs masses analyzed by real-time quantitative PCR. Phytopathology 101:105-112.

KIEWNICK S., SIKORA R. 2006a. Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne incognita by Paecilomyces lilacinus strain 251. Biological Control 38:179-187.

KIEWNICK S., SIKORA R. 2006b. Evaluation of Paecilomyces lilacinus strain 251 for the biological control of the northern root-knot nematode Meloidogyne hapla Chitwood. Nematology 8(1):69-78.

KUNERT J., ZEMEK J., AUGUSTIN J., KUNIAK L. 1987. Proteolytic activity of ovicidal soil fungi. Biologia (Bratislava) 42:695-705.

LUTH P, MENDOZA A., PHILLIP G. 2006. The biological nematicide Bioact and its efficacy in banana production, p. 68. In: XXXVIII ONTA Annual Meeting. Memorias. San Jose, Costa Rica.

MARIN D.H., SUTTON T.B., BARKER K. 1998a. Dissemination of bananas in Latin America and the Caribbean and its relationship to the occurrence of Radopholus similis. Plant disease 82(9):964-974.

MARIN D.H., SUTTON T.B., BARKER K.R., KAPLAN D.T., OPPERMAN C.H. 1998b. Burrowingnematode resistance of black Sigatoka resistant banana hybrids. Nematropica 28(2):241-247.

McKENRY M. 1981. The nature, mode of action, and biological activity of nematicides, pp. 59-73. In: D. Pimentel (ed.). Handbook of Pest Management in Agriculture. Florida, US, CRC Pres.

McKENRY M. 1994. Nematicides, pp. 87-95. In: Encyclopedia of Agricultural Science. Vol. 3. New York, US, Academic Press.

MENDOZA A., SIKORA R. 2009. Biological control of Radopholus similis in banana by combined application of the mutualistic endophyte Fusarium oxysporum strain 162, the egg pathogen Paecilomyces lilacinus and the antagonistic bacteria Bacillus firmus. BioControl 54:263-272.

MENESES A. 2003. Utilizacion de hongos endofiticos provenientes de banano organico para el control biologico del nematodo barrenador Radopholus similis (Cobb) Thorne. Tesis de maestria, CATIE, Turrialba, Costa Rica. 67 p.

MENJIVAR R. 2005. Estudio del potencial antagonista de hongos endofiticos para el biocontrol del nematodo barrenador Radopholus similis en plantaciones de banano en Costa Rica. Tesis de maestria, CATIE, Turrialba, Costa Rica. 69 p.

MITCHELL D.J. 1985. Report of fungal isolations from banana roots and subsequent pathogenicity tests. Department of Plant Pathology, University of Florida. Gainesville, Florida. Sin publicar. 10 p.

MOENS T., ARAYA M. 2002. Efecto de Radopholus similis, Meloidogyne incognita, Pratylenchus coffeae y Helicotylenchus multicinctus en la produccion de Musa AAA cv. Grande Naine. CORBANA 28(55): 116.

MOENS T., ARAYA M., SWENNEN R., DE WAELE D. 2004. Enhanced biodegradation of nematicides after repetitive applications and its effect on root and yield parameters in commercial banana plantations. Biol. Fertil. Soils 39:407-414.

MOENS T., ARAYA M., SWENNEN R., DE WAELE D., SANDOVAL J. 2003. Growing medium, inoculum density, exposure time, and pot volume: factors affecting the resistance screening for Radopholus similis in banana (Musa spp.). Nematropica 25:67-70.

MOLINA M., FIGUEROA A. 1988. Efectos de los nematicidas en el control de los nematodos y la produccion del banano. ASBANA 12(29):19-25.

MUGNIER J. 1988. Transport of the nematicide oxamyl in roots transformed with Agrobacterium rhizogenes. Annals of Applied Nematology 2:29-33.

MURRAY D.S. 1980. Uso de nematicidas en escala comercial en plantaciones bananeras del Atlantico. ASBANA 4(13):8-16.

NUNEZ T. 2006. Estudio de poblaciones de bacterias endofiticas de la rizosfera del banano para el biocontrol del nematodo barrenador Radopholus similis. Tesis de maestria, CATIE, Turrialba, Costa Rica. 62 p.

PATTISON A.B. 2014. Pseudostem injection of Nemacur 400 and Nemacur 240 CS for the management of burrowing nematodes on bananas. Final report project. Queensland Department of Primary Industries. South Johnstone, AU. pp. 1-11.

PATTISON A.B., COBON J.A. 2003. Integrated systems for managing nematodes on bananas. Final report project FR99011. Horticulture Australia Limited. pp. 28-45.

PATTISON A.B., VERSTEEG C.A., McQUINN D.J., MATTHEWS N.J., FARNSWORTH W., PIPER R. 2001. Management of burrowing nematodes in bananas using pseudostem injection of Vydate[R] L. 13th Australasian Plant Pathology Conference, Cairns. p. 366.

PARK J.O., HARGREAVES J.R., McCONVILLE E.J., STIRLING G.R., GHISALBERTI E.L. 2004. Production of leucinostatins and nematicidal activity of Australian isolates of Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson. Letters in Applied Microbiology 38:271-276.

PEREZ C.N. 2004. Manejo ecologico de plagas. La Habana, CU, CEDAR. 296 p.

PEREZ D.J.M., PEREZ N.C., ACOSTA O., GANDARILLA H., PEREZ A., RODRIGUEZ R.C., BASTERRECHEA M., FERNANDEZ E., ESTEFANOVA M., ROBAINA N., OLIVARES N., SANTANA T., GONZALEZ M., LLUVIDES J., DEVESA L.J., GUTIERREZ E., ANDREU C. 2006. Trichoderma, alternativa para el control biologico de nematodos en el marco de una agricultura sostenible, p. 25. In: Taller Latinoamericano Biocontrol de Fitopatogenos con Trichoderma y otros Antagonistas. Memorias. La Habana, Cuba.

PHILIP G.M. 2005. Final report on the third nursery trial of BioAct[R]WG on banana plantlets in Calinan, The Philippines. Davao, PH. 4 p.

PHILIP G.M. 2007a. The Compostela Bioact[R]WG demonstration farm. Summary of results and conclusions. Revised demonstration farm report N[grados]. 1. Biotech resources for Agriculture & Industry. Mindanao, PH. 14 p.

PHILIP G.M. 2007b. The Magatos Bioact[R]WG demonstration farm. Summary of results and conclusions. Revised demonstration farm report N[grados]. 2. Biotech resources for Agriculture & Industry. Mindanao, PH. 13 p.

PINOCHET J., STOVER R.H. 1980. Fungi associated with nematode lesions on plantains in Honduras. Nematropica 10(2): 112-115.

POCASANGRE L.E., MENJIVAR R.D., ZUM FELDE A., RIVEROS A.S., ROSALES F.E., SIKORA R.A. 2006. Hongos endofiticos como agentes biologicos de control de fitonematodos en banano, pp. 249254. In: XVII Reunion ACORBAT. (2006, Santa Catarina, BR). Abstracts. Santa Catarina, BR.

POCASANGRE L.E., ZUM FELDE A., MENESES A., CANIZARES C., RIVEROS AS., ROSALES F.E., SIKORA R. 2004. Manejo alternativo de fitonematodos en banano y platano, pp. 106-112. In: XVI Reunion Internacional de ACORBAT. Resumenes. Oaxaca, MX.

QUENEHERVE P. 2009. Integrated management of banana nematodes, pp. 3-45. In: Integrated management of fruit crops and forest nematodes. A. Ciancio and K.G. Mukerji. (eds.).

RAMIREZ A., PANIAGUA R. 1988. Evaluacion de tres nematicidas en el control de nematodos y en la produccion de banano (Musa AAA, var. Cavendish Gigante) en Costa Rica, p. 5. In: XXX Reunion Anual de la Organizacion de Nematologos de los Tropicos Americanos (ONTA) (1988, San Jose, Costa Rica).

ROBALINO G., ROMAN J., CORDERO M. 1983. Efecto del nematicida-insecticida oxamil aplicado al suelo y en las axilas de las hojas del bananero. Nematropica 13(2): 135-143.

ROMAN J. 1978. Nematodos del bananero y el platanero. In Fitonematologia tropical. Master typesetting of Puerto Rico, Inc. Rio Piedras, PR. 256 p.

ROMERO D., TRABANINO R. 2006. Efectos de la aplicacion de Paecilomyces lilacinus en el control de Meloidogyne spp., en pepino, pp. 1-2. In: Taller Latinoamericano Biocontrol de Fitopatogenos con Trichoderma y otros Antagonistas. (2006, La Habana, CU). Memorias. La Habana, CU.

SAHEBANI N., HADAVI N. 2008. Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne javanica by Trichoderma harzianum. Soil Biology & Chemistry 40:2016-2020.

SALAS E., OBREGON M., VARGAS R., ARAYA M. 2008. Aislamiento y reproduccion de hongos antagonistas a plagas del banano y platano, mediante fermentacion en sustrato solido. CORBANA 34(61):67-94.

SANCHEZ O., PIZARRO K., RESTREPO M.E. 2012. Estadisticas de exportacion bananera 2011. San Jose, Costa Rica. Corporacion Bananera Nacional. 60 p.

SARAH J.L. 2000. Nematode pathogens, burrowing nematode, pp. 295-303. In: D.R. Jones (ed.). Diseases of banana, abaca and Enset. CABI Publishing, Wallingford, Oxon, UK.

SCHENCK S. 2004. Control of nematodes in tomato with Paecilomyces lilacinus strain 251. Vegetable Report 5:1-5.

SERRANO E., SANDOVAL J., POCASANGRE L., ROSALES F., DELGADO E. 2006. Importancia de los indicadores fisico-quimicos en la calidad del suelo para la produccion sustentable de banano en Costa Rica, pp. 207-221. In: XVII Reunion Internacional ACORBAT. (2006, Santa Catarina, BR). Memoria. Santa Catarina, BR.

SHARON E., BAR-EYAL I., CHET I., HERRERA A., KLEIFELD O., SPIEGEL Y. 2001. Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne javanica by Trichoderma harzianum. Phytopathology 91:687-693.

SIDDIQUI I.A., SHAUKAT S.S. 2004. Trichoderma harzianum enhances the production of nematicidal compounds in vitro and improves biocontrol of Meloidogyne javanica by Pseudomonas fluorescens in tomato. Letters in Applied Microbiology 38:169-175.

SIKORA R.A., POCASANGRE L.E. 2004. New technologies to increase root health and crop production. Infomusa 13(2):25-29.

SPIEGEL Y., CHET I. 1998. Evaluation of Trichoderma spp., as a biocontrol agent against soilborne fungi and plant-parasitic nematodes in Israel. Integrated Pest Management Reviews 3:169-175.

STIRLING G.R. 1991. Biological control of plant parasitic nematodes. Progress, Problems, and prospects. CAB International. 282 p.

SUAREZ B., REY M., CASTILLO P, MONTE E., LLOBELL A. 2004. Isolation and characterization of PRA1, a trypsin-like protease from the biocontrol agent Trichoderma harzianum CECT 2413 displaying nematicidal activity. Applied Microbiology Biotechnology 65:46-55.

TAYLOR L.Q., LOEGERING W.Q. 1953. Nematodes associated with root lesions in abaca. Turrialba 3(1-2):8-13.

TORRES PE. 2009. Efectividad de los agentes de combate biologico: Trichoderma spp., Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson, Arthobotrys oligospora Dreschler y los hongos formadores de micorriza arbuscular, en el combate de Radopholus similis (Cobb) Sher. Tesis de maestria, UNA. Heredia, Costa Rica. 125 p.

TYREE M.T., PETERSON C.A., EDGINGTON L.V. 1979. A simple theory regarding ambimobility of xenobiotics with special reference to the nematicide oxamyl. Plant Physiology 63:367-374.

VAN GUNDY S., McKENRY M.V. 1977. Action of nematicides, pp. 263-283. In: J.G. Horsfall and E.G. Cowling (eds.). Plant Disease An Advanced Treatise. Vol. 1. New York, US, Academic Press.

VARGAS R., ARAYA M. 2005. Efecto de Paecilomyces lilacinus en el control de de Radopholus similis en plantas de banano (Musa AAA) establecidas en invernadero y cultivadas en areas comerciales, p. 64. In: Primer Congreso Cientifico-Tecnico Bananero Nacional. (2005, Guapiles, Costa Rica). Resumenes. Guapiles, Costa Rica.

VARGAS R., ARAYA M. 2009. Efecto de la inyeccion de Vydate y la aplicacion de Paecilomyces lilacinus y Trichoderma spp., en el control de nematodos y la produccion de banano (Musa AAA) cv. Grande Naine, pp. 56-58. In: Informe anual 2008, Direccion de Investigaciones CORBANA (Corporacion Bananera Nacional, Costa Rica). San Jose, Costa Rica.

VARGAS R., CALVO C., COLLADO M., ARAYA M. 2006. Evaluacion de estrategias de combate quimico de nematodos en plantaciones de banano (Musa AAA) renovadas con material in vitro. CORBANA 32(59):51-65.

VARGAS R., SALAS E., OBREGON M., TORRES P., ARAYA M. 2009. Efecto de la aplicacion individual o en mezcla de hongos con potencial nematofago en el combate de Radopholus similis en condiciones in vitro, invernadero y campo, p. 55-56. In: Tercer Congreso Cientifico-Tecnico Bananero Nacional. (2009, Guapiles, CR). Resumenes. Guapiles, Costa Rica.

VARGAS R., WANG A., OBREGON M., ARAYA M. 2010. Evaluacion de cepas de Trichoderma spp., y Paecilomyces lilacinus para el combate de nematodos en plantas de banano (Musa AAA cv. Grande Naine) en etapa de vivero. CORBANA 35-36(62):35-47.

VIGLIERCHIO D.R., MAGGENTI A.R., SCHMITT R.V., PAXMAN G.A. 1977. Nematicidal injection: targeted control of plant-parasitic nematodes of trees and vines. Journal of Nematology 9(4):307-311.

ZUM FELDE A. 2002. Screening of the endophytic fungi from banana (Musa) for antagonistic effects towards the burrowing nematode Radopholus similis (Cobb) Thorne. M.Sc. Thesis. Bonn, DE, University of Bonn. 53 p.

ZUM FELDE A., POCASANGRE L.E., SIKORA R.A. 2006. Detection of in-plant supressiveness to Radopholus similis in suckers from banana plants protected with mutualistic endophytes, p. 71. In: XXXVIII Annual Meeting ONTA. Abstracts. San Jose, Costa Rica.

Randall Vargas (1)/*, Amy Wang **, Miguel Obregon ***, Mario Araya ****

(1) Autor para correspondencia. Correo electronico: rvargas@corbana.co.cr

* Direccion de Investigaciones, CORBANA, Guapiles, Costa Rica.

** Centro de Investigacion en Proteccion de Cultivos, Universidad de Costa Rica, San Jose, Costa Rica.

*** Asesor en control biologico, Heredia, Costa Rica.

**** Gerente Investigacion AMVAC, Grecia, Costa Rica.

Recibido: 08/12/14

Aceptado: 30/04/15
Cuadro 1. Frecuencia de aplicacion de los tratamientos evaluados para
el combate de Radopholus similis en una plantacion comercial de
banano (Musa AAA) cv. Grande Naine.

                     Periodo de evaluacion (meses)
Tratam.         1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

Testigo
P. lilacinus    x   x   x   x   x   x   x   x   x   x
Trich. PB17     x   x   x   x   x   x   x   x   x   x
Trich. B23      x   x   x   x   x   x   x   x   x   x
Vyd. iny.       x           x           x           x
Rotac. nemat.   x               x               x

                     Periodo de evaluacion (meses)
Tratam.         11   12   13   14   15   16   17   18   19  20

Testigo
P. lilacinus    x    x    x    x    x    x    x    x    x   x
Trich. PB17     x    x    x    x    x    x    x    x    x   x
Trich. B23      x    x    x    x    x    x    x    x    x   x
Vyd. iny.                 x              x              x
Rotac. nemat.             x                   x

Nota: Mes 1 corresponde a marzo del 2009. Mes 20 corresponde a
octubre del 2010. X= mes en que se aplico cada tratamiento.

Vyd. iny.= Inyeccion de oxamil en el pseudotallo.

Rotac. nemat.=rotacion de nematicidas quimicos aplicados sobre la
superficie del suelo al frente del hijo de sucesion.

Cuadro 2. Peso fresco (g) por planta de raiz total, funcional y
numero de Radopholus similis y nematodos totales por 100 g de raices
funcionales en plantas de banano (Musa AAA) cv. Grande Naine
infectadas con nematodos en una plantacion comercial, segun el
tratamiento aplicado.

Tratamiento                   Raiz          Raiz            Raiz
                            total (g)   funcional (g)   funcional (%)

Testigo sin aplicacion        37,40         30,24          80,44 b
P. lilacinus cepa UNA         34,89         27,80          79,67 b
Trichoderma cepa PB17         34,97         27,95          79,46 b
Trichoderma B23 endof.        36,58         29,58          79,86 b
Vydate inyectado (1)          30,47         25,72          84,08 a
Nematicida al suelo (2)       35,87         30,03          84,15 a
Error estandar                1,53          1,25            1,07
Probabilidad                 0,0506        0,1237          0,0058
Contrastes                                   p>F
Testigo--biologicos          0,2885        0,2224          0,5335
Entre biologicos             0,6820        0, 5438         0,9654
Testigo--Vydate iny.         0,0038        0,0166          0,0241
Testigo--Nemat. suelo        0,4872        0,9052          0,0216
Nemat. suelo--Biologicos     0,8270        0,2801          0,0013
Vydate iny.--Biologicos      0,0091        0,0701          0,0015
Nemat. suelo--Vydate iny.    0,0198        0,0218          0,9608

Tratamiento                 Radopholus    Nematodos
                             similis       totales

Testigo sin aplicacion       20,420 a     27,346 a
P. lilacinus cepa UNA        22,272 a     27,494 a
Trichoderma cepa PB17        20,080 a     25,494 a
Trichoderma B23 endof.       21,711 a     26,341 a
Vydate inyectado (1)         13,188 b     15,656 b
Nematicida al suelo (2)      12,969 b     16,129 b
Error estandar                 1,040        1,154
Probabilidad                  <0,0001      <0,0001
Contrastes
Testigo--biologicos           0, 8910      0,4697
Entre biologicos              0,9328       0,9860
Testigo--Vydate iny.          <0,0001      <0,0001
Testigo--Nemat. suelo         <0,0001      <0,0001
Nemat. suelo--Biologicos      <0,0001      <0,0001
Vydate iny.--Biologicos       <0,0001      <0,0001
Nemat. suelo--Vydate iny.     0, 2275      0,3674

(1)/Oxamil inyectado: se inyecto 5,0 ml de oxamil en el pseudotallo de
plantas sin florecer cada 90 dias. (2)/Nematicida al suelo: se alterno
la aplicacion de moleculas nematicidas sobre la superficie del suelo
cada 120 dias. Cada valor es la media [+] error estandar de 126
observaciones. Cada mes en cada repeticion se colecto una muestra
compuesta por las raices de 4 plantas, luego se realizo la extraccion
y conteo de nematodos. Nematodos totales: suma de R. similis,
Helicotylenchus spp., Meloidogyne spp., y Pratylenchus spp.
Trichoderma B23 endof: aislamiento endofito. Letras distintas en las
columnas indican diferencias significativas segun prueba de T
(p<0,05).

Cuadro 3. Variables de produccion de plantas de banano (Musa AAA) cv.
Grande Naine ubicadas en una plantacion comercial, las cuales se
aplicaron con productos biologicos y quimicos para el combate de
nematodos.

Tratamiento                    Peso       Manos    Calibracion
                            racimo (kg)               (mm) *

Testigo sin aplicacion        20,88 c      5,83       34,73
P. lilacinus cepa UNA        22,37 bc      6,07       34,83
Trichoderma cepa PB17        22,24 bc      6,00       34,68
Trichoderma B23 endof.       22,44 bc      6,03       34,86
Vydate inyectado (1)          24,10 a      6,11       35,16
Nematicida al suelo (2)      22,68 ab      5,98       35,01
Probabilidad                  0,0237      0,4042      0,1187
Contrastes                                 p> F
Testigo--biologicos           0,0375      0,0721      0,6967
Entre biologicos              0,9713      0,8409      0,5848
Testigo--Vydate iny.          0,0006      0,0478      0,0249
Testigo--Nemat. suelo         0,0376      0,2560      0,1396
Nemat. suelo--Biologicos      0,6265      0,6535      0,1529
Vydate iny.--Biologicos       0,0144      0,5085      0,0181
Nemat. suelo--Vydate iny.     0,0931      0,3671      0,3972

Tratamiento                 Longitud    Circunf.     Altura
                             (cm) *       Madre     hijo (cm)

Testigo sin aplicacion       23,30 c     56,68 c     201,66
P. lilacinus cepa UNA       23,41 bc    58,96 ab     206,45
Trichoderma cepa PB17       23,42 bc    58,66 abc    203,59
Trichoderma B23 endof.      23, 41 bc   58,15 bc     201,92
Vydate inyectado (1)         23,91 a     60,85 a     206,47
Nematicida al suelo (2)     23,70 ab    59,14 ab     207,56
Probabilidad                 0,0204      0,0236      0,5809
Contrastes
Testigo--biologicos          0,4457      0,0402      0,4940
Entre biologicos             0,9977      0,7541      0,5462
Testigo--Vydate iny.         0,0023      0,0007      0,2531
Testigo--Nemat. suelo        0,0375      0,0318      0,1636
Nemat. suelo--Biologicos     0,0668      0,5398      0,2976
Vydate iny.--Biologicos      0,0024      0,0169      0,4669
Nemat. suelo--Vydate iny.    0,2416      0,1259      0,7929

(1)--Oxamil inyectado: se inyecto 5,0 ml de oxamil en el pseudotallo
de plantas sin florecer cada 90 dias. (2)--Nematicida al suelo: se
alterno la aplicacion de moleculas nematicidas sobre la superficie
del suelo cada 120 dias. Los datos de produccion se colectaron entre
15-20 meses despues de la primera aplicacion de los tratamientos. Se
evaluaron de 150 a 200 racimos por tratamiento. *: Se evaluo el fruto
central externo de la segunda mano apical. Circunf. Madre: Se evaluo
a 1 m de altura. Trichoderma B23 endof: aislamiento endofito. Letras
distintas en las columnas indican diferencias significativas segun
prueba de T (p<0,05).
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Author:Vargas, Randall; Wang, Amy; Obregon, Miguel; Araya, Mario
Publication:Agronomia Costarricense
Date:Jul 1, 2015
Words:11351
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