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Ecuaciones alometricas de biomasa aerea para la estimacion de los contenidos de carbono en manglares del Caribe Colombiano.

La estimacion de los contenidos y flujos de carbono en bosques tropicales es, en la actualidad, uno de los principales temas de interes cientifico, debido a que estos ecosistemas actuan como verdaderos sumideros o fuentes de dioxido de carbono (C[O.sub.2]) a la atmosfera (Malhi & Phillips, 2004; Houghton, 2005; Chave et al., 2005; Brown et al., 2007; Clark, 2007), especialmente cuando de acuerdo con varios estudios, la deforestacion tropical ha contribuido con 20 % de las emisiones globales de Gases de Efecto Invernadero (GEI) a la atmosfera en las ultimas decadas (IPCC, 2007; Fearnside & Laurance, 2004; Houghton, 2005; Achard et al., 2007; Olander, Gibbs, Steininger, Swenson, & Murray, 2008; GOFC-GOLD, 2009; Malhi et al., 2009). No obstante, uno de los principales desafios que persisten, a nivel mundial, es lograr cuantificar la deforestacion y las reservas de carbono de los bosques de manera precisa; identificar su localizacion y llegar a predecir a traves del monitoreo, su comportamiento en el tiempo (GOFC-GOLD, 2009; Gibbs, Brown, Niles, & Foley, 2007). En este sentido, las ecuaciones alometricas son una herramienta esencial para determinar el almacenamiento y los flujos de carbono (Chave et al., 2005; IPCC, 2007) en los ecosistemas forestales. Un gran numero de ecuaciones alometricas han sido publicadas en la literatura especializada desde hace decadas (Brown, 1997; West, Brown, & Enquist, 1999; Baker et al., 2004; Chave et al., 2005; Sierra et al., 2007; Zianis, 2008; Navar, 2009; Alvarez et al., 2012). Sin embargo, pocos de estos estudios se han concentrado en los ecosistemas boscosos de manglar, que son particulares y unicos desde el punto de vista ecologico, y que por lo tanto, deberian de tener una alometria especial.

Los manglares se encuentran entre los ecosistemas mas productivos del planeta, con una produccion media de 2.5 gC/[m.sup.2]/dia (Jennerjahn & Ittekkot, 2002), y por ello son bien conocidos por su alta acumulacion de carbono, con reportes de de almacenes superiores a los 1 000 MgC/ha (Donato et al., 2011). Esta caracteristica los convierte en ecosistemas claves para mitigar el calentamiento global, y esto a pesar de que representan menos de 1 % de los bosques tropicales, y menos de 0.4 % de los bosques del mundo (Spaulding, Blasco, & Field 1997). En la actualidad, los bosques de manglar presentan una de las tasas de deforestacion mas altas del mundo (Duke et al., 2007), debido a procesos como la urbanizacion, la explotacion y el aumento del nivel del mar (Rivera-Monroy et al., 2004). La conversion de bosque de manglar a otros usos, ha provocado la perdida de mas de un tercio de ellos en los ultimos 20 a 50 anos (Alongi, 2002); dentro de las principales causas de la reduccion de los manglares estan: la expansion de la agricultura, las practicas acuicolas no sustentables, el desarrollo de infraestructura costera, las alteraciones localizadas que generan perdidas de la biomasa, y la consecuente descomposicion de materia organica, que ademas, provoca la liberacion de grandes cantidades de C[O.sub.2] a la atmosfera (Lovelock, Ruess, & Feller, 2011). Dadas las grandes existencias de carbono en los manglares, las emisiones resultantes de gases de efecto invernadero (GEI) son altas, y por tanto, la proteccion y restauracion de los manglares, constituyen una estrategia importante para la mitigacion del cambio climatico (Adame et al., 2013).

A nivel mundial, los bosques de manglar son generalmente subestimados, sobreexplotados y mal administrados (Ewel, Bourgeois, Cole, & Zheng, 1998). No obstante, su importancia para los seres humanos, la fauna y el equilibrio global del carbono es fundamental (Walters et al., 2008). El objetivo de este estudio fue i) generar modelos alometricos para estimar la biomasa aerea y el contenido de carbono de los bosques de manglar localizados en el caribe colombiano y ii) estimar la biomasa aerea y carbono en el area de estudio para determinar su potencial en estrategias de mitigacion al cambio climatico.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El estudio se desarrollo en la Bahia de Cispata, localizada en el Caribe continental colombiano departamento de Cordoba entre los municipios de San Antero, San Bernardo del Viento y Santa Cruz de Lorica. El area esta enmarcada entre las coordenadas geograficas 09[grados]24'0" - 09[grados]20'0" N y 75[grados]49'30" - 75[grados]54'30" W. La cobertura en bosques de manglar es de 8 570.9 ha, de las cuales 4 163 ha son susceptibles de aprovechamiento forestal (CVS & INVEMAR., 2010). La elevacion promedio del sitio es 5 m.s.n.m, y el regimen climatico en la zona es unimodal--biestacional, con una estacion seca bien definida entre diciembre y marzo, y una humeda, entre abril y noviembre (CVS & IAvH, 2006). La temperatura media mensual oscila entre 26.7 y 28.6 [grados]C (Sanchez-Paez, Ulloa-Delgado, Tavera Escobar, & Gil Torres, 2005); la evaporacion potencial promedio es de 1 826 mm/ano, y la precipitacion anual promedio es de 1 425 mm (Sanchez-Paez, Ulloa-Delgado, & TaveraEscobar, 2004). Se puede considerar como una de las areas del litoral Caribe colombiano mas dinamica, porque segun Robertson y Chaparro (1998), en los ultimos siglos el delta del rio Sinu ha migrado cuatro veces y ha tomado el nombre de las areas donde desemboca el rio: Los Venados hasta 1762, Mestizos: 1762-1849, Cispata: 1849-1938 y Tinajones: desde 1938 a la actualidad (Sanchez-Paez et al., 2005). De acuerdo con el sistema de clasificacion del Holdridge, Grenke, Hatheway, Liang y Tosi (1971), el area corresponde a las zonas de vida bosque humedo y muy humedo tropical (bh-T y bmh-T). En el area, se distinguen otros usos del suelo asociados a los bosques de manglar, como acuacultura, helechales, bosques secos humedales halofilos, playones aluviales y fluviomarinos.

Los bosques de mangle de la Bahia de Cispata estan representados por cuatro especies: Avicennia germinans (L.) Stearn, Rhizophora mangle (L.), Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn., y Pelliciera rhizophorae Planch. & Triana. Las especies Avicennia germinans y Rhizophora mangle presentan los mayores Indices de Valor de Importancia (IVI) (Agudelo et al., 2014), y por tanto, los arboles seleccionados para la construccion de las ecuaciones alometricas correspondieron a estas dos especies.

Seleccion de la muestra: Ademas del IVI, se reviso las tendencias de las distribuciones diametricas para estas especies en 23 parcelas permanentes de 500 [m.sup.2] (20 x 25 m) establecidas en la bahia de Cispata entre febrero y marzo de 2012 (Agudelo et al., 2014). Se definieron rangos diametricos de 10 cm a partir de 2.5 cm. A los rangos con mayor frecuencia se les asigno una mayor cantidad de arboles para la muestra y a los menos frecuentes menor numero de individuos.

Trabajo de campo: Se cosecharon en total 60 arboles: 30 A. germinans y 30 de R. mangle siguiendo los protocolos existentes para ello (Rugnitz, Chacon, & Porro, 2009; Yepes et al., 2011). La cosecha de dichos individuos estuvo amparada por la resolucion No. 1.5977 del 14 de febrero 2012, emitida por la Corporacion Autonoma Regional de los Valles del Sinu y del San Jorge--CVS, Autoridad Ambiental con jurisdiccion en el area de estudio. A cada arbol seleccionado se le registro las coordenadas de su ubicacion (se empleo un GPS map 60Scx Garmin). Se midio el diametro normal (DAP) (diametro a 1.30 m de altura o 30 cm por encima de la ultima raiz aerea cuando la hubo, y el diametro en la base (Db). Se empleo la cinta metrica (precision de 1.0 mm) para diametros mayores o iguales a 10 cm, y pie de rey para los diametros menores a 10 cm (precision 0.1 mm). Se midio la altura de copa (Hc) y la altura total (Ht) antes del apeo (con clinometro SUNNTO, precision 0.5[grados]). En el arbol apeado, siguiendo el metodo de Smalian reiterado (Lema, 2003), se realizaron mediciones del diametro del fuste cada decimo de la longitud para hallar su volumen con corteza. Debido a las dificultades presentadas para pesar algunas ramas y raices aereas, se recurrio igualmente al metodo de cubicacion. Cada arbol de R. mangle y A. germinans fue pesado por componentes, separando: hojas-flores-frutos, ramas, raices aereasfuste. Cada componente se peso en verde (se empleo una bascula digital con capacidad maxima de 200 kg y precision de 0.1 kg) y se tomaron 60 muestras de aproximadamente 300 g para determinaciones de contenido de humedad. Para las determinaciones de densidad de la madera, se tomaron tres muestras en forma de rodaja de cada arbol: en la base, el medio y la parte alta del fuste. Las muestras se empacaron en bolsas plasticas debidamente rotuladas.

Fase de laboratorio: En atencion a las recomendaciones de Picard, Saint-Andre y Henry (2012), el procesamiento de las muestras se realizo en un lapso de tiempo no mayor a seis horas despues de recolectadas. Se determino el volumen de las muestras de madera a partir de mediciones de area transversal y grosor de las rodajas. Cuando las muestras de madera presentaron un diametro mayor a 20 cm se tomo una sub-muestra del 20 % de la muestra. Las muestras de cada componente por arbol fueron secadas en hornos a una temperatura de 60[grados]C para el caso de las hojas-flores-frutos, y a 105 [grados]C para los componentes maderables ramas, raices y rodajas, hasta alcanzar peso constante.

Posteriormente las muestras secas se pesaron en balanza digital con capacidad maxima de 4 240 g y precision de 0.01 g.

Calculo de biomasa por componente:

La biomasa para los componentes hojas-flores-frutos, raices aereas y ramas de cada arbol se calculo a partir de la siguiente relacion (1):

[B.sub.ti] = [P[S.sub.ti]/P[V.sub.ti]] x P[V.sub.ti] (1)

Donde, [B.sub.ti] es la biomasa o total para el componente t del arbol i en gramos (g); P[S.sub.ti]/ P[V.sub.ti] es la relacion peso seco--peso verde de las muestras en el componente t del arbol i; P[V.sub.ti] es el peso verde del componente t en el arbol i obtenido de campo en gramos (g). Para el componente fuste, se determino primero la densidad anhidra promedia de las tres muestras de madera de cada arbol (g/[cm.sup.3]). Luego, la biomasa real de cada arbol, se hallo multiplicando el volumen de cubicacion de cada arbol por la densidad anhidra promedia de la muestra. Finalmente, la biomasa aerea total de cada arbol correspondio a la suma de la biomasa encontrada en cada componente, es decir, la biomasa de hojas-flores-frutos, mas la biomasa de ramas, y la biomasa de raices aereas-fuste.

Se probaron varias formas funcionales de modelos alometricos para explicar la biomasa aerea total en funcion de variables independientes como DAP, Ht, Db y Hc o combinaciones de estas. Se empleo la transformacion logaritmica, para convertir los modelos no lineales a modelos lineales, y posteriormente, proceder a la estimacion de los parametros mediante el metodo de minimos cuadrados ordinarios por regresiones simples. La aptitud o capacidad del modelo fue determinada con pruebas matematicas y graficas que evaluaran el cumplimiento de los postulados que sustentan la regresion lineal. La linealidad de la funcion se comprobo a partir del analisis grafico de residuales. Para detectar la existencia de auto-correlacion de errores se utilizo el estadistico de Durbin-Watson (Canavos, 1988); asi mismo, para detectar heterocedasticidad se utilizo la prueba de Goldfeld-Quandt (Lema, 2003). La normalidad en los terminos del error se determino a partir de la prueba de Shapiro Wilks (Cochran, 2000). Como criterios de seleccion estadisticos se utilizaron el coeficiente de determinacion ajustado ([Ra.sup.2]), y el Cuadrado Medio del Error (CME). Para cada una de las especies objeto de estudio (R. mangle y A. germinans), y para el bosque en general se evaluaron los siguientes tres modelos:

[B.sub.i] = a + b*[X.sub.i] + [e.sub.i]

Ln([B.sub.i]) = a + b*[X.sub.i] + [e.sub.i]

Ln([B.sub.i]) = a + b*ln([X.sub.i]) + [e.sub.i]

La variables independientes ([X.sub.i]) utilizadas en estos modelos fueron DAP, [DAP.sup.2], DAP*Ht, [DAP.sup.2]*Ht, [(DAP*Ht).sup.2], AB (area basal en [m.sup.2]/ ha), [AB.sup.2], y AB*Ht, para un total de 24 modelos; cada una de estas variables, correspondio a las medidas para cada arbol cosechado, es decir, se trabajo con un n = 30. Todos los analisis estadisticos se realizaron con la version 2.9.0 del software R (R Development Core Team, 2010).

Estimacion de biomasa aerea total y contenido de carbono: El modelo seleccionado (aquel que proporciono mejores estadisticos), se utilizo para la estimacion de la biomasa aerea de todos los individuos muestreados en cada una de las 23 parcelas permanentes establecidas. El error de muestreo asociado a estas parcelas fue del 9 % (para la variable AB) a un nivel de significancia del 95 %. El muestreo utilizado fue un diseno aleatorio, las parcelas fueron de 500 [m.sup.2] (20x25 m) y se subdividieron en 20 cuadrantes de 5x5 m. En cada parcela, se midio y clasificaron los arboles en fustales, cuando el diametro normal--DAP--(medido a 1.30 m de altura sobre el nivel del suelo) fue mayor de [mayor que o igual a] 2.5 cm; latizales, cuando la altura estuvo entre > 1.0 m y DAP < 2.5 cm, y brinzales, es decir, plantulas [menor que o igual a] 1.0 m de altura (Agudelo et al., 2014).

La biomasa aerea fue estimada para todas las especies vegetales, incluyendo otras plantas de otras especies diferentes a A. germinans y R. mangle dentro de las parcelas. Teniendo en cuenta los resultados de la caracterizacion estructural y composicion floristica de parcelas permanentes en bosques de manglar de la bahia de Cispata (Cordoba) (Agudelo et al., 2014), en el area de estudio al parecer existe diferencia entre dos tipos de manglar, uno de ellos dominando por A. germinans y el otro por R. mangle. Basados en la clasificacion de Lugo y Snedaker (1974), en la dominancia de cada una de las especies y en el comportamiento de las variables ambientales asociadas. Agudelo et al., (2014) clasifican estos tipos como manglares de cuenca para el caso de aquel dominado para A. germinans, y de borde y/o ribereno para el tipo de manglar dominado por R. mangle.

Los contenidos de carbono fueron estimados utilizando un factor de conversion de biomasa a carbono de 0.50, tal como lo recomiendan varios autores (McDicken, 1997; Fearnside, Lashof, & Moura-Costa, 1999; Clark et al., 2001; Chave et al., 2005; Aragao et al., 2009).

RESULTADOS

Para la especie R. mangle, 60 % de los arboles cosechados correspondieron al rango entre 2.5 y 12.5 cm de diametro normal, 23 % al rango entre 12.5 y 22.5 cm, 10 % entre 22.5 y 32.5 cm, y 7 % entre 32.5 y 42.5 cm. Para la especie A. germinans 57 % de los arboles cosechados correspondieron al rango entre 2.5 y 12.5 cm de diametro normal, 20 % al rango entre 12.5 y 22.5 cm, 13 % entre 22.5 y 32.5 cm, 3 % entre 32.5 y 42.5 cm, 3 % entre 42.5 y 52.5 cm, y 3 % entre 52.5 y 62.5 cm. Las distribuciones diametricas de R. mangle y A. germinans siguieron la forma de J-invertida, caracteristica de comunidades con estructura poblacional estable (Fig. 1).

Variacion en los datos de biomasa aerea tomados en campo: El componente de hojas-flores-frutos, fue el que presento menor proporcion respecto a la biomasa aerea total, este vario de 2.8 a 5.6 % para la especie A. germinans, y de 2.0 a 8.4 % para R. mangle. Las proporciones mas altas de este componente tendieron a presentarse en los individuos mas pequenos para ambas especies. En A. germinans la proporcion de biomasa de ramas presento los menores valores en los individuos pequenos, mientras que la proporcion de biomasa del fuste fue menor en los individuos de mayor tamano. En R. mangle las proporciones de biomasa del fuste y ramas presentaron una distribucion heterogenea sin ninguna tendencia clara. Para ambas especies se observo que la proporcion de biomasa de ramas puede ser mayor a la proporcion de biomasa del fuste en los individuos mayores. El porcentaje de biomasa de raices aereas en R. mangle presento una distribucion homogenea de 24.7 [+ o -] 4.0 %, con una representacion de hasta 32.6 % de la biomasa aerea total. En general, la proporcion de los componentes hojas, flores, frutos y ramas fue similar para las especies A. germinans y R.mangle (3.9 y 5.1 %, respectivamente). No obstante, el porcentaje del fuste en R. mangle fue significativamente menor al de A. germinans, con 43.3 y 64.4 %, respectivamente (Cuadro 1). El porcentaje faltante en R. mangle estuvo dado por la biomasa de raices aereas, componente que no estuvo presente en A. germinans.

[FIGURA 1 OMITIR]

Ecuaciones de biomasa: Los modelos

i. ([B.sub.i] = a + b* [X.sub.i] + [e.sub.i]) y ii. (Ln([B.sub.i]) = a + b* [X.sub.i] + [e.sub.i]) fueron descartados ya que no cumplieron con los supuestos de linealidad, heterocedasticidad ni normalidad para ninguna de las variables evaluadas (Cuadro 2). El modelo iii. (Ln([B.sub.i] = a + b*ln([X.sub.i]) + [e.sub.i]) presento un buen ajuste para las ocho variables estudiadas. En el cuadro 2 se observan las ecuaciones de biomasa aerea general y para las dos especies de manglar objeto de estudio que presentaron mejor ajuste. En los tres casos se escogio el modelo 1, debido a que estos presentaron el mayor valor de [Ra.sup.2] y de F y el menor CME, ademas las pruebas de comparacion entre los datos observados y estimados demostraron que no existe diferencia estadisticamente significativa entre los valores de biomasa observados y estimados a un nivel de confianza del 95 %. Adicionalmente, la prueba Goldfeld-Quandt mostro que ninguna de las ecuaciones seleccionadas presenta problemas de heterocedasticidad, y segun la prueba de Durbin Watson no existe auto-correlacion de errores en estos modelos. La prueba de distancia de Cook, mostro que los datos no presentan observaciones remotas para las ecuaciones seleccionadas (Di > 1).

Biomasa aerea total y contenido de carbono: La biomasa aerea se estimo a partir de la ecuacion general seleccionada Ln([B.sub.i] = a + b*ln([X.sub.i]) + [e.sub.i]), ya que esta no presento diferencias estadisticamente significativas entre los valores de biomasa observados para cada una de las especies y los estimados a un nivel de confianza del 95 %. Del mismo modo se asumio que esta ecuacion es un buen estimador de la biomasa aerea para las especies Pelliciera rhizophorae Planch. & Triana y Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn., las cuales no fueron incluidas en la construccion de las ecuaciones debido al bajo indice de valor de importancia (IVI) que presentaron estas especies para la zona de estudio, de 5 % y 35 %, respectivamente. Para conocer si la especie dominante influia sobre los valores de biomasa aerea, se realizo un analisis de varianza (ANAVA) entre los grupos identificados. Este mostro que no existe diferencia significativa entre los grupos con un nivel de confianza del 95 %, indicando que la biomasa area de los bosques de manglar de la bahia de Cispata no se ve afectada por la especie dominante. De esta manera, la biomasa aerea total de los bosques de manglar en el DMI es de 129.69 [+ o -] 20.24 Mg/ha (Cuadro 3). Teniendo en cuenta que el DMI presenta un area de 8 570.9 ha en manglar, se estimo que la biomasa aerea total de este ecosistema en el area de estudio, es de 1 111 591.87 Mg. Por su parte, el contenido total de carbono almacenado en la biomasa aerea es de 64.85 [+ o -] 10.12 MgC/ha, lo que corresponde a 555 795.93 Mg.

DISCUSION

Numerosos estudios que han usado modelos de regresion para determinar la biomasa aerea de especies de manglar reportan que el DAP solo, o asociado con la altura (Ht), son las variables mas importantes y relevantes en esta estimacion (Fromard et al., 1998; Soares & Schaeffer-Novelli, 2005). En el presente estudio se encontro que el modelo logaritmico con el diametro normal (DAP) como variable dependiente, estima eficientemente la biomasa total de los bosques de manglar de la bahia de Cispata. Este modelo utilizado en bosques tropicales naturales, presenta muchas ventajas dada la facilidad de aplicacion. En relacion con los valores de biomasa aerea obtenidos, algunos estudios han sugerido que hay diferencias especificas entre las especies en la proporcion de los componentes de la biomasa, especialmente en las especies que difieren en la arquitectura (Alongi, 2009). En este estudio, la variacion encontrada en la proporcion de los componentes de biomasa aerea de R. mangle y A. germinans, especialmente en el componente fuste, se debio en efecto a la diferencia en la arquitectura de estas especies. Especificamente, la especie del genero Rhizophora tuvo una proporcion considerable de carbono en las raices aereas.

Segun algunos estudios, la biomasa aerea puede oscilar entre 100 y 200 Mg/ha a nivel pantropical (Lacher, 1977), rango en el cual se encuentra el valor estimado en el presente estudio (129.63 Mg/ha). No obstante, tambien es posible encontrar valores mas altos o mas bajos, como los que se presentan en el continente Africano, donde la biomasa aerea de los manglares puede variar entre 72 Mg/ha y 207 Mg/ha (Fatoyinbo, Simard, Washington-Allen, & Shugart, 2008; Fatoyinbo & Simard, 2013), o en manglares de Indonesia y Malasia, que presentan biomasa aerea de mas de 300 Mg/ ha (Ong, Gong, & Wong, 1981; Komiyama, Moriya, Prawiroatmodjo, Toma, & Ogino, 1988). En America, se han reportado valores de biomasa aerea de 315.0 Mg/ha para los bosques maduros de la Guyana Francesa (Fromard et al., 1998) y de 5.3 Mg/ha para los bosques enanos de la peninsula de Yucatan, Mexico (Adame et al., 2013). En general, se cree que la productividad forestal es mas alta cerca del Ecuador, y que disminuye con el aumento de la latitud. En una revision de 43 trabajos sobre la estructura, biomasa y la hojarasca de los bosques de manglar de todo el mundo (Saenger & Snedaker, 1993), se concluyo que las alturas de los arboles de mangle, la biomasa aerea y la hojarasca, siguen este patron de distribucion.

Otras investigaciones han documentado que las diferencias en los valores de biomasa aerea de los bosques de manglar estan relacionadas con factores ecologicos que limitan el desarrollo de los manglares (Fromard et al., 1998). Por ejemplo, los bajos valores de biomasa aerea que se presentan en los manglares enanos del Mexico, se deben a la existencia de condiciones micro-climaticas extremas donde estos se localizan, como son la alta salinidad que limita el crecimiento de los manglares. Por otro lado, el alto valor de biomasa aerea reportada para los manglares maduros de la Guyana Francesa o los de Indonesia, indica que estos no presentan ningun factor ecologico que pueda limitar su desarrollo (Fromard et al., 1998).

El contenido de carbono almacenado en la biomasa aerea que se ha reportado para los diferentes bosques de manglar en el tropico muestra marcadas diferencias. Las mayores cantidades de carbono (c.a 197.6 Mg/ha) han sido reportadas para los manglares oceanicos del Indo-Pacifico (Donato et al., 2011), mientras que los menores valores (2.5 Mg/ ha), se reportan para los manglares enanos en la peninsula de Yucatan en Mexico (Adame et al., 2013). Las grandes variaciones en el contenido de carbono de los manglares se deben a las diferencias estructurales y floristicas entre los bosques (Adame et al., 2013), de manera analoga a lo que sucede con la biomasa aerea. Por ejemplo, los manglares enanos son bosques dominados por R. mangle, y aunque presentan una gran densidad de individuos, su bajo porte (altura menor a 1.5 m) genera que estos sean los bosques con menor contenido de carbono. Por otro lado, los manglares oceanicos del Indo-Pacifico presentan gran variacion en composicion y altura, incluyendo bosques con altura inferior a 4 m, hasta zonas con mangles de alturas superiores a 15 m. Sin embargo, aproximadamente la mitad de los sitios muestreados para la estimacion de biomasa correspondian a bosques altos (altura mayor de 15 m) (Donato et al., 2011). Adicionalmente, las estimaciones de biomasa aerea y carbono en el Indo-Pacifico se realizaron a partir ecuaciones alometricas publicadas, lo cual puede llevar a sobre o subestimaciones. En el caso del presente estudio, el contenido de carbono encontrado para los bosques de manglar del DMI Cispata en la biomasa aerea (64.85 [+ o -] 10.12 Mg C/ha), estuvo entre los valores promedio reportados para los bosques de manglar a nivel mundial, y fue similar a los valores reportados para los bosques altos dominados por R. mangle en la peninsula de Yucatan, Mexico (69.6 Mg/ha) (Adame et al., 2013).

La comprension de la variacion espacial en el almacenamiento de carbono en los habitats naturales es fundamental para los esfuerzos de mitigacion del cambio climatico como la Reduccion de Emisiones por Deforestacion y Degradacion (REDD+) (Sierra et al., 2007; Kohl, Lister, Scott, Baldauf, & Plugge, 2011; Hutchison, Manica1, Swetnam, Balmford, & Spalding, 2013). Sin embargo, la distribucion del "Blue Carbon" o carbono azul como es conocido el carbono que se almacena en marismas, pastos marinos y manglares, sigue siendo poco conocida, en comparacion con los grandes avances que se ha tenido en las ultimas decadas en los ecosistemas forestales terrestres (Hutchison et al., 2013). De acuerdo con el mapa global sobre el potencial de almacenamiento de carbono en la biomasa aerea de los manglares (Hutchison et al., 2013), Colombia es uno de los 10 paises que mas potencial de almacenamiento de carbono tiene en sus manglares, dado que su biomasa aerea promedio es de 253.2 Mg/ha. El promedio obtenido para los manglares del DIM de Cispata, corresponde al 51 % de dicho valor. Estos resultados sugieren que Colombia tiene alto potencial para participar en la conservacion de estos ecosistemas, y reportar grandes beneficios por unidad de area. Adicionalmente, y acorde con las recomendaciones de Hutchison et al., (2013), la aplicacion efectiva de politicas de manejo y conservacion de bosques a nivel nacional, podria hacer una importante contribucion a los flujos globales de carbono, y a la contribucion nacional del sector AFOLU (Agriculture, Forestry and Other Land Use por sus siglas en ingles) en el futuro acuerdo Post-Kioto previsto para 2015.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnologia e Innovacion--Colciencias por todo el apoyo brindado a traves de sus Planes de Fortalecimiento Institucional 2009-2012. Al FMAM, el PNUD, INVEMAR-MADS, y CVS por su financiacion a traves del proyecto COL-00075241, PIMS # 3997, proyecto de implementacion nacional (NIM) y con contrapartida del banco de proyectos de inversion de la Nacion. A la Fundacion Natura por su apoyo a traves de la iniciativa MVC Colombia, cofinanciada por el GEF a traves del BID. A la Universidad Nacional de Colombia--Sede Medellin por toda la colaboracion logistica para la realizacion de las fases de campo y laboratorio. A la comunidad de Bahia de Cispata por su acogida y acompanamiento durante la fase de campo, y al personal administrativo y cientifico de Carbono & Bosques por su constante colaboracion.

REFERENCIAS

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Adame, M. F., Kauffman, J. B., Medina, I., Gamboa, J. N., Torres, O., Caamal, J. P, Reza, M., & Herrera-Silveira, J. A. (2013). Carbon Stocks of Tropical Coastal Wetlands within the Karstic Landscape of the Mexican Caribbean. PLoS One, 8(2), e56569. doi:10.1371/journal.pone.0056569.

Agudelo, C. M., Bolivar, J., Polania, J., Urrego, L. E., Yepes, A., & Sierra, A. (2014). Estructura y composicion floristica de los manglares de la Bahia de Cispata (Caribe colombiano). Informe Tecnico, Carbono & Bosques. Medellin.

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Adriana Yepes (1), Mauricio Zapata (1), Jhoanata Bolivar (1), Alejandra Monsalve (2), Sandra Milena Espinosa (2), Paula Cristina Sierra-Correa (3) & Andres Sierra (1)

(1.) Centro de Investigacion en Ecosistemas y Cambio Global Carbono & Bosques. Calle 51A # 72-23 Interior 601, Medellin, Colombia; adrianayepes@carbonoybosques.org, mauricio.zapata98@gmail.com, jbolivar@carbonoybosques.org, asierr ab@carbonoybosques.org

(2.) Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellin. Programa curricular de Ingenieria Forestal. Calle 59A No 63-20-- Nucleo El Volador, Medellin, Colombia; alejamonsalver@gmail.com, smespino@unal.edu.co

(3.) Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras "Jose Benito Vives de Andreis" - INVEMAR. Calle 25 No. 2-55, Playa Salguero, Santa Marta; paula.sierra@invemar.org.co

Recibido 17-II-2015.

Corregido 16-XI-2015.

Aceptado 15-XII-2015.
CUADRO 1
Proporcion de los componentes de la biomasa aerea por clase
diametrica de las especies: A. germinam y R. mangle
correspondientes a los datos usados para el ajuste de las
ecuaciones alometricas

TABLE 1
Proportion of the components of the biomass by diametric
class of species: A. germinam and R. mangle for the data
used to adjust the allometric equations

Clase
diametrica
(cm)          n        DAP (cm)          Altura (m)

                                        A. germinans

2.5-7.5       10   5.2 [+ o -]  0.7    7.6 [+ o -]  1.0
7.5-12.5      8    10.8 [+ o -]  0.8   13.1 [+ o -]  1.4
12.5-17.5     2    16.5 [+ o -]  1.1   16.6 [+ o -]  2.2
17.5-22.5     3    19.7 [+ o -]  1.5   18.5 [+ o -]  5.4
22.5-27.5     2    24.9 [+ o -]  1.4   21.7 [+ o -]  0.7
27.5-32.5     2    28.3 [+ o -]  1.2   19.4 [+ o -]  2.8
32.5-37.5     1          32.8               23.2
42.5-47.5     1          43.3               23.2
57.5-62.5     1          60.8               30.9
Promedio

                                         R. mangle

2.5-7.5       12   4.4 [+ o -]  0.7    6.4 [+ o -]  1.3
7.5-12.5      6    9.5 [+ o -]  1.3    11.6 [+ o -]  2.0
12.5-17.5     4    14.7 [+ o -]  1.8   14.0 [+ o -]  3.6
17.5-22.5     3    19.0 [+ o -]  2.8   15.4 [+ o -]  1.9
22.5-27.5     2     24 [+ o -]  2.1    20.1 [+ o -]  0.4
27.5-32.5     1         30.88              15.76
32.5-37.5     1         36.63              23.07
42.5-47.5     1         40.81              19.95
Promedio

Clase
diametrica                          B. fiiste      B. ramas
(cm)             B total (kg)      (% B. total)   (% B. total)

                 A. germinans

2.5-7.5        8.6 [+ o -]  3.2         81.4           12.8
7.5-12.5      53.3 [+ o -]  14.9        73.4           22.1
12.5-17.5     141.4 [+ o -]  2.7        82.9           14.4
17.5-22.5     212.5 [+ o -]  2.2        77.8           18.0
22.5-27.5     427.1 [+ o -]  55.9       61.8           32.5
27.5-32.5     442.2 [+ o -]  38.7       52.0           45.3
32.5-37.5           831.3              60.0           37.3
42.5-47.5          1 462.1             44.4           52.2
57.5-62.5          2 735.2             46.0           50.4
Promedio                               64.4           31.7

                  R. mangle

2.5-7.5        7.9 [+ o -]  3.6         51.9           21.5
7.5-12.5      56.2 [+ o -]  19.5        50.5           18.3
12.5-17.5     177.2 [+ o -]  20.1       34.4           33.3
17.5-22.5     282.1 [+ o -]  51.2       50.9           25.6
22.5-27.5     636.2 [+ o -]  76.8       32.5           36.3
27.5-32.5          1 310.61            29.1           37.0
32.5-37.5          1 272.86            43.5           20.6
42.5-47.5          1 926.03            53.6           22.4
Promedio                               43.3           26.9

               B. hojas,
Clase            flores       B. raices
diametrica      y nutos         aereas
(cm)          (% B. total)   (% B. total)

2.5-7.5           5.8             --
7.5-12.5          4.3             --
12.5-17.5         2.8             --
17.5-22.5         4.2             --
22.5-27.5         5.6             --
27.5-32.5         2.8             --
32.5-37.5         2.8             --
42.5-47.5         3.4             --
57.5-62.5         3.6             --
Promedio          3.9

2.5-7.5           7.6            19.0
7.5-12.5          7.3            23.8
12.5-17.5         8.4            24.0
17.5-22.5         3.2            20.3
22.5-27.5         6.3            24.9
27.5-32.5         2.9            30.9
32.5-37.5         3.3            32.6
42.5-47.5         2.0            22.0
Promedio          5.1            24.7

n: numero de individuos por clase diametrica. B: biomasa aerea.

n: number of individuals per diameter class. B: above ground
biomass.

CUADRO 2
Estadisticos de regresion para ecuaciones de biomasa aerea

TABLE 2
Statistical regression equations for above ground biomass

             Modelo                n    [Ra.sup.2]    CME        F

Avicennia germinans
  B=-354.18+39.72DAP               30      0.86      44 983     173
  lnB=2.06+0.13DAP                 30      0.82       0.64      131
  lnB=-1.96+2.45lnDAP              30     0.99 *      0.03     3 039
  lnB=-1.96+1.23ln[DAP.sup.2]      30      0.99       0.03     3 039
  lnB=-3.52+1.52lnDAP * Ht         30     0.98 *      0.08     1 304
  lnB=-2.95+0.94ln[DAP.sup.2] *    30     0.99 *      0.04     2 245
    Ht
  lnB=-3.53+0.76ln-                30      0.98       0.08     1 304
    [(DAP * Ht).sup.2]
  lnB=9.62+1.23lnAB                30      0.99       0.03     2 981
  lnB=9.62+0.61ln[AB.sup.2]        30      0.99       0.03     2 981
  lnB=5.94+0.94lnAB * Ht           30      0.99       0.05     2 233

Rhizophora mangle
  B=-282.97+42.40DAP               30      0.86      29 580     183
  lnB=1.54+0.19DAP                 30      0.85       0.66      160
  lnB=-1.91+2.59lnDAP              30     0.99 *      0.04     3 273
  lnB=-1.91+1.30ln[DAP.sup.2]      30      0.99       0.04     3 273
  lnB=-3.16+1.55lnDAP * Ht         30     0.96 *      0.16      748
  lnB=-2.73+0.98ln[DAP.sup.2] *    30     0.98 *      0.09    1 398.30
    Ht
  lnB=-3.16+0.77ln-                30      0.96       0.16      748
    [(DAP * Ht).sup.2]
  lnB=10.35+1.30lnAB               30      0.99       0.04     3 285
  lnB=10.35+0.65ln[AB.sup.2]       30      0.99       0.04     3 285
  lnB=6.48+0.98lnAB * Ht           30      0.98       0.09     1 400

General
  lnB=-1.86+2.49lnDAP              60     0.98 *      0.16     2 961
  lnB=-1.86+1.24ln[DAP.sup.2]      60      0.98       0.16     2 961
  lnB=-3.18+1.49lnDAP * Ht         60     0.95 *      0.37    1 209.70
  lnB=-2.72+0.94ln[DAP.sup.2] *    60     0.97 *      0.25     1 844
    Ht
  lnB=-3.18+0.75ln[DAP.sup.2] *    60      0.95       0.37     1 210
    Ht
  lnB=9.89+1.24lnAB                60      0.98       0.16     2 927
  lnB=9.89+0.62ln[AB.sup.2]        60      0.98       0.16     2 927
  lnB=6.17+0.94lnAB * Ht           60      0.97       0.25     1 842

ln = logaritmo natural; B = biomasa aerea (kg); DAP =
diametro normal (cm); H = altura total (m); n = numero de
observaciones; [R.sub.a.sup.2] = coeficiente de
determinacion ajustado; CME = cuadrado medio del error; F =
valor del estadistico F = calculado.

ln = natural logarithm; B = above ground biomass (kg); DAP =
average diameter (cm); H = total height (m); n = number of
observations; [R.sub.a.sup.2] = adjusted coefficient of
determination; CME = mean square error; F = F-statistic
calculated.

* Modelos seleccionados/Selected model.

CUADRO 3
Carbono y biomasa aerea reportados para diferentes bosques
de manglar

TABLE 3
Carbon and above ground biomass reported for different
mangrove forests

                                               Especie
      Ubicacion           Tipo de bosque      dominante

Bahia de Cispata.        Manglar/estuario   R. mangle
  Colombia
Sian Ka'an. Peninsula    Manglar alto       L. racemosa
  de Yucatan. Mexico       (> 5 m)
Sian Ka'an. Peninsula    Manglar alto       R. mangle
  de Yucatan. Mexico       (> 5 m)
Sian Ka'an. Peninsula    Manglar mediano    R. mangle
  de Yucatan. Mexico       (3-5 m)
Sian Ka'an. Peninsula    Manglar enano      R. mangle
  de Yucatan. Mexico       (< 1.5 m)
Sundarbans. India        Manglar/estuario   A. marina

Indo-Pacifico            Manglar/estuario   Bruguiera.
                                              Rhizophora y
                                              Sonneratia
Indo-Pacifico            Manglar oceanico   Bruguiera.
                                              Rhizophora y
                                              Sonneratia
Guyana Francesa          Manglar pionero    L. racemosa
                           (2-3 anos)
Guyana Francesa          Manglar maduro     A. germinans
                           (50 anos)
Guyana Francesa          Manglar maduro     A. germinans,
                           (60-70 anos)       R. mangle

                         Biomasa
                          aerea    Carbono
      Ubicacion          (Mg/ha)   (Mg/ha)       Fuente

Bahia de Cispata.        129.69     64.85    Presente
  Colombia                                     estudio
Sian Ka'an. Peninsula     176.2     84.6     Adame et al.,
  de Yucatan. Mexico                           (2013)
Sian Ka'an. Peninsula     144.9     69.6     Adame et al.,
  de Yucatan. Mexico                           (2013)
Sian Ka'an. Peninsula     114.2     54.8     Adame et al.,
  de Yucatan. Mexico                           (2013)
Sian Ka'an. Peninsula      5.3       2.5     Adame et al.,
  de Yucatan. Mexico                           (2013)
Sundarbans. India         93.7      49.5     Ray et al.,
                                               (2010)
Indo-Pacifico                       101.7    Donato et al.,
                                               (2011)

Indo-Pacifico                       197.6    Donato et al.,
                                               (2011)

Guyana Francesa           31.5               Fromard et al.,
                                               (1998)
Guyana Francesa            180               Fromard et al.,
                                               (1998)
Guyana Francesa           315.0              Fromard et al.,
                                               (1998)
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Author:Yepes, Adriana; Zapata, Mauricio; Bolivar, Jhoanata; Monsalve, Alejandra; Espinosa, Sandra Milena; S
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2016
Words:8466
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