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Ecologia trofica y aspectos reproductivos de Trichomycterus areolatus (Pisces, Trichomycteridae) en ambientes loticos artificiales.

RESUMEN

Doce de las dieciseis especies de peces presentes en la cuenca del rio Itata ingresan al menos en una epoca del ano a los canales de riego, constituyendo un habitat frecuentemente utilizado por la ictiofauna nativa. Sin embargo solo el siluriforme Trichomycterus areolatus se encuentra en altas abundancias todo el ano, siendo la especie dominante de estos ambientes fluviales artificiales. Entre los factores que pueden dar cuenta de su exito relativo dentro de los canales estan sus habitos bentonicos y adaptacion a ambientes ritrales, una oferta de recursos troficos concordante con sus habitos alimentarios y una menor abundancia de depredadores. En este estudio se analiza comparativamente la ecologia trofica de esta especie en 174 individuos que habitan en el rio Itata (Octava Region de Chile) y 231 de canales de riego que nacen de este sistema fluvial. Ademas se analizan las relaciones de talla-peso y frecuencia estacional de estados reproductivos, con el fin de inferir acerca del estado de las poblaciones y su condicion de residentes en canales de riego. La dieta de las poblaciones de canales incluye una mayor riqueza de taxones y una mayor cantidad de presas consumidas respecto a las del curso natural. El analisis de selectividad muestra que T. areolatus prefiere, tanto en el rio como en los canales de riego, presas tales como Chironomidae, Baetidae, Elmidae, Plecoptera y Hyallela. Ademas, en los canales de riego prefiere presas de mayor biomasa como los lumbriculidos. Si bien las poblaciones locales de canales presentan, al igual que los ejemplares de rio, un crecimiento de tipo isometrico, estos alcanzan mayores tallas y pesos corporales que los individuos de los cauces naturales. De acuerdo al analisis de estados reproductivos de 345 ejemplares en diferentes periodos del ano, las poblaciones de ambientes de canal se reproducen sincronicamente con las del rio, aunque con un leve retardo en la actividad reproductiva.

Palabras clave: Trichomycterus, ecologia de alimentacion, reproduccion, Itata river, canales de irrigacion, Chile.

Abstract: Trophic ecology and reproductive aspects of Trichomycterus areolatus (Pisces, Trichomycteridae) in irrigation canal environments. Twelve of the sixteen species of fishes present in the Itata river basin enter the irrigation canals at least once a year, constituting a habitar that is frequently utilized by the nativo fish assemblages. However, only Trichomycterus areolatus, a native siluriform, is found in great number throughout the entire year, being the dominant species of such artificial environments. Among the factors that could explain the relative success of T. areolatus are its benthonic habits, adaptation to rithral habitar, an offer of trophic resources that is in line with its feeding habits, and a lower abundance of predators in the canals. In this study, the trophic ecology of this species in 174 individuals inhabiting the Itata river (Octava Region, Chile) and 231 from irrigation canals that arise from this river are analyzed and compared. In addition, the length-weight relationship and seasonal frequencies of reproductive status are analyzed, with the purpose of inferring on the status of these populations and their possible condition of resident in these canals. In canals, its diet includes a greater number of different taxa as well as total number of preys consumed in comparison with the river populations, including items of greater biomass, such as lumbriculides. The selectivity analysis showed that T. areolatus prefer prey items like Chironomidae, Baetidae, Elmidae, Plecoptera and Hyallela. Although both the river as well as canal populations show an isometric type growth, they reach greater body lengths and weights in the latter. According to the reproductive states analysis in different periods of the year, populations inhabiting canal environments reproduce synchronically with those of the river, although these latter tend to show a slight delay in the reproductive activity.

Key words: Trichomycterus, feeding ecology, reproduction, irrigation canals, Chile.

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La alteracion de los regimenes de caudal de los sistemas fluviales provocan cambios importantes en la estructura de los ensambles de peces (Travnichek y Maceina 1994). Por lo general, se produce una disminucion de la complejidad de tales agrupaciones, aunque en algunas situaciones se generan condiciones favorables para ciertas especies, dependiendo de su biologia y plasticidad (Del Mar Torralva et al. 1997, Araoye 2002, Smith et al. 2003). Un tipo de alteracion frecuente es la desviacion y canalizacion del agua con fines de riego, desde el curso natural de rios hacia canales que constituyen ambientes loticos artificiales. Los canales de regadio conforman habitats temporales y de fuertes perturbaciones para la mayor parte de la ictiofauna fluvial (Redding y Midlen 1992), pero a pesar de sus drasticas fluctuaciones de caudal, algunas especies persisten en ellos, representando ambientes factibles de ser colonizados por parte de la fauna ictica (Habit 1994a, 1997).

Un estudio realizado en la zona centro sur de Chile (cuenca del rio Itata, 36[grados]12'-37[grados]16' S; 71 [grados]00'-73[grados]10' W) muestra que 12 de las 16 especies de peces presentes en la cuenca ingresan al menos en una epoca del ano a los canales de riego, faltando solo aquellas que son propias del area potamal del rio (Habit 1994a, Habit y Parra 2001). La mayoria de las que ingresan disminuyen drasticamente sus abundancias en periodos del cierre de canales (Habit 1997). A diferencia de estas, el siluriforme nativo Trichomyctems areolatus (Valenciennes, 1848) domina y persiste durante todo el ano en estos ambientes artificiales (Habit 1994a). Entre los factores que pueden explicar la persistencia de las poblaciones en ambientes artificiales cuenta la concordancia entre los habitos alimentarlos y una oferta adecuada de recursos troficos. Esto se puede reflejar tanto en altos valores del factor de condicion como en la capacidad de estas poblaciones de desarrollar su ciclo reproductivo completo en este tipo de habitat.

Las especies del genero Trichomycterus son de amplia distribucion en el neotropico (de Pinna 1998, Roman-Valencia 2001), estando representado en Chile por cinco especies (T. areolatus, T. chiltoni, T. rivulatus, T. chungaraensis y T. laucaensis, Arratia 1990, Dyer 2000). La especie T. areolatus es un bagre frecuente en ambientes ritrales de los rios chilenos, distribuyendose desde Illapel por el norte (31[grados]S) hasta Llanquihue por el sur (41[grados]S), (Arratia et al. 1981). En la Region del Biobio (zona centro-sur de Chile) ha sido reportado para los principales cursos fluviales, como son los rios Biobio (Campos et al. 1993a, 1993b), Andalien (Ruiz 1994), Laja (Ruiz 1996) e Itata (Habit 1994b, 1998). Si bien esta considerada como una especie vulnerable a nivel nacional (Campos et al. 1998), en la mayoria de los rios mencionados presenta altas abundancias en sectores de bolones y de aguas someras, los que constituyen su habitat preferencial (Arratia 1983, Campos 1985, Campos et al. 1993a, 1993b, Habit 1994b, 1998, Ruiz 1994, 1996).

Para ambientes loticos naturales T. areolatus ha sido descrita como una especie bentofaga, que depreda exelusivamente insectos (Arellano et al. 1983, Campos et al. 1993a, Ruiz et al. 1993, Ruiz y Berra 1994) o que se comporta como un meso depredador carnivoro (sensu Welcomme 1979) en sistemas como el rio Maipo (Duarte et al. 1971). Es decir, T. areolatus presenta cierta plasticidad trofica, ampliando su nicho trofico en determinados sistemas. En canales de riego, Habit et al. (1998) informaron la existencia de una importante oferta de fauna zoobentonica, lo que sugiere la presencia de condiciones favorables para el mantenimiento de poblaciones locales de este pez. En cuanto a su reproduccion, si bien trabajos previos indican que esta ocurre en los meses de primavera-verano (Manriquez et al. 1988, Campos et al. 1993b, Ruiz et al. 1993), se desconoce si las poblaciones locales que utilizan los canales de riego se reproducen en ellos y en los mismos periodos del ano, constituyendo un habitat adecuado para mantener poblaciones residentes de esta especie. El objetivo de este trabajo es analizar los habitos alimentarios, reproduccion y condicion de las poblaciones locales de T. areolatus en canales de riego de la cuenca del rio Itata. comparando con situaciones de cauces naturales y asi inferir acerca de las condiciones que explican la persistencia de T. areolatus en ambientes artificiales. Se propone la hipotesis de que la dominancia de esta especie en los canales indica que establece poblaciones en buen estado, lo cual se refleja en mayores factores de condicion respecto del rio. Ademas, se postula que en los canales de riego se presenta una mayor amplitud de nicho trofico, ya que consumiria en ellos no solo insectos sino otras presas, tales como moluscos y anelidos, mas abundantes en los canales (Habit et al. 1998). Finalmente, se postula que T. areolatus desarrolla todo su ciclo de vida en los canales de riego, es decir es un residente de estos ambientes artificiales.

MATERIALES Y METODOS

Se realizaron cuatro muestreos en nueve estaciones en la cuenca del rio Itata (tres estaciones de rio y seis de canales asociados, Fig. 1), durante marzo (verano), mayo (otono), septiembre (invierno) y diciembre (primavera) de 1994. Tres estaciones se ubicaron en un cauce fluvial natural, y seis en canales artificiales de riego (Fig. 1). Las estaciones 1 (rio Huepil: rapidos del ritron), 2 (rio Itata: pozas del ritron) y 3 (rio Itata: potamon) se ubicaron en el tramo inmediatamente aguas arriba de la bocatoma de los canales de riego estudiados. Las estaciones 4, 6 y 8 se ubicaron en la bocatoma (u origen) de los canales Cruz del Cipres (0.5 [m.sup.3]/s), Zanartu (20 [m.sup.3]/s) y Quillon (2 [m.sup.3]/s y revestimiento de concreto), respectivamente. Las estaciones 5, 7 y 9 correspondieron a sitios de muestreo ubicados al interior de cada uno de los mismos canales de riego. Las caracteristica de los canales han sido descritas previamente (Habit 1994a). Debido al bajo numero de ejemplares detectados en las estaciones 8 y 9, estas no fueron consideradas en algunos de los analisis cuantitativos. Dichos sitios se diferencian por presentar caracteristicas que dificultan el muestreo, principalmente por su alta velocidad de corriente y recubrimiento de concreto del canal.

La recoleccion de peces en el rio y canales se efectuo mediante un equipo de pesca electrica Elektro-Fischfangerat, motor JLO a gasolina y una red conica de 5 mm de trama y 1 m de diametro. Las capturas se realizaron en la manana, dado que T. areolatus es un depredador preferentemente nocturno (Campos obs. pers.), recorriendo areas de 50 a 100 [m.sup.2]. Cada individuo fue medido (longitud total; 0,01 mm de precision), pesado (0,01 g de precision), fijado en terreno en formalina al 10 % y depositados en frascos debidamente rotulados.

Con el fin de tener una muestra representativa de ejemplares de todas las estaciones de muestreo, se analizo la composicion del contenido estomacal de un total de 405 individuos (174 de rio y 231 de canales) mediante los metodos de frecuencia de presencia y numerico. La frecuencia de presencia se refiere al porcentaje de estomagos que contienen la presa en cuestion, mientras la composicion numerica corresponde al porcentaje de individuos de la presa en cuestion, respecto al total de presas contabilizadas. El aporte relativo de cada item a la alimentacion se estimo utilizando el Indice de Importancia Numerica (IIN) (Windell 1968):

IIN = [raiz cuadrada de % composicion numerica x % frecuencia]

A partir de las abundancias relativas de los diferentes tipos de presa, se estimo la amplitud de nicho para cada estacion de muestreo, a traves del indice de Simpson (Magurran 1988), el cual considera las proporciones de abundancia de cada categoria de presas. Esta estimacion no se aplico a la estacion de muestreo 9 dado el bajo numero de ejemplares analizados para esta localidad. Con el fin de determinar diferencias de niveles de amplitud de nicho entre ambientes de canal y de rio, se aplico una prueba no parametrica de diferencia de medias (Mann Whitney-U).

Para determinar el grado de diferenciacion dictaria, tanto entre estaciones de muestreo como entre periodos del ano, se aplico un analisis de varianza no parametrico de Kruskall Wallis, considerando como variables dependientes las proporciones de abundancias (log x+1) de las presas, la amplitud de nicho y el numero total de presas consumidas (log x+1).

Para estimar la relacion entre la disponibilidad de presas y la composicion dietaria, es decir, para determinar si las presas se encontraban sobre o sub representadas en la dieta, en proporcion a sus abundancias relativas en el ambiente, se estimo el coeficiente de Selectividad ([E.sup.*]) (Vanderploeg y Scavia 1979, en Parker 1994). Para este analisis no se consideraron los ejemplares provenientes del canal Quillon (estaciones 8 y 9), debido a que no se cuenta con informacion de abundancia de bentos en este sistema (Habit et al. 1998). Este indice se obtiene mediante la siguiente formula:

[E.sup.*] = [[w.sub.i] - (1/n)]/[[w.sub.i] + (1/n)]

con,

[w.sub.i] = [r.sub.i]/[P.sub.i]/[s.suma de i=i][r.sub.i][P.sub.i]

donde, ti es la abundancia relativa de la presa en la dieta, pi es la abundancia relativa de la presa en el bentos y n es el numero de taxones involucrados en analisis. El indice [E.sup.*] varia entre -1 y +1, indicando sub o sobrerepresentacion en la dieta, respectivamente. Valores cercanos a cero (-0.05 a +0.05) indican seleccion neutra. Considerando que su valor puede ser sesgado por errores de muestreo, solo se incluyen para el calculo las presas con abundancias relativas mayores al 1% tanto en la dieta como en el ambiente. Los muestreos de zoobentos para estimar oferta alimentaria se realizaron simultaneamente a los de peces, y para los analisis correspondientes, se consideraron los datos informados por Habit et al. (1998).

Se determino el grado de madurez sexual de 345 ejemplares de acuerdo a la nomenclatura de Ricker (1968) y utilizada en peces fluviales chilenos por Ruiz et al. (1993) y Gavilan (1993), reconociendo los estados reproductivos I (virgen) al VIII (reposo). La informacion obtenida fue analizada agrupando los individuos de acuerdo a su procedencia (rio o canal de riego) y epoca de muestreo (otono--invierno y primavera--verano). Para cada grupo se estimo la frecuencia de individuos en cada uno de los ocho estados reproductivos reconocidos y el promedio de longitud total de ellos. Se comparo la distribucion de frecuencia de individuos adultos para cada uno de los ocho estados de reproduccion entre los ambientes de rio y canal utilizando una prueba de Kolmogorov-Smirnov para dos muestras.

Los datos de longitud y peso (591 ejemplares, 240 de rio y 351 de canales) fueron ajustados a un modelo de regresion multiplicativo. Se obtuvo las ecuaciones de regresion y se compararon estadisticamente los coeficientes de alometria (o pendiente) entre rio y canales de riego mediante una prueba t de Student (Zar 1984), agrupando los datos de los cuatro muestreos. Para el calculo del factor de condicion o corpulencia (K) se utilizo la formula de Beckmann (1948), la cual corresponde a:

K = 100000 Peso (g)/ Longitud [(mm).sup.3]

Se comparo la longitud total, peso y factor de condicion entre los ambientes de rio y canal agrupando la informacion de los cuatro muestreos para un total de 600 individuos (240 provenientes del rio y 360 de canales de riego), mediante una prueba de t de Student.

Para determinar el efecto de la estacionalidad (epoca del ano) y estacion de muestreo sobre la longitud total, peso y factor de condicion (K), se realizaron analisis de varianza de dos vias (ANOVA) y se utilizo el metodo de comparaciones multiples de los promedios mediante la prueba de Tukey.

RESULTADOS

Dieta: de un total de 405 estomagos analizados (174 individuos provenientes del rio y 231 de canales de riego), el 27,5% de ellos se encontro vacio. De estos 111 individuos, 67 correspondieron a ejemplares capturados en canales de riego y 44 a estaciones ubicadas en el rio.

La dieta de T. areolatus estuvo constituida en total por 21 taxones animales (Cuadro 1), todos presentes en individuos de canal, a diferencia de los de rio que presentaron solo un total de 15 tipos de presa. La mayor parte de los itemes correspondio al grupo de los insectos, principalmente, en estados inmaduros, los otros tres phyla representados fueron Crustacea, Annelida y Mollusca.

Entre los canales, los ejemplares de las estaciones 6 y 7 (canal Zanartu) presentaron la mayor riqueza de itemes alimentarios en todas las epocas de muestreo (Cuadro 2). En tanto, en el rio, los individuos del ritron tendieron a presentar una mayor variedad de presas, con excepcion de invierno. El item basico de la dieta de T. areolatus correspondio a larvas de la familia Chironomidae, las que mostraron altos valores de IIN en las cuatro epocas del ano y en todas las estaciones de muestreo. De los restantes taxones encontrados, destacaron en menor grado los efemeropteros, plecopteros y coleopteros de la familia Elmidae. Los taxones menos frecuentes resultaron ser los crustaceos Samastacus spinifrons y Daphnia sp., solamente presentes en el muestreo de invierno en ejemplares provenientes de la estacion 8. S. spinifrons correspondio a un ejemplar juvenil, consumido durante su periodo de muda. De igual forma, el gastropodo Gundlachia gavana solo fue encontrado en un ejemplar capturado en la estacion 7 durante el verano. Las ninfas de Lepthophlebiidae, las larvas de Limnephilidae y las larvas de Gripopterygidae fueron consumidas preferentemente en el rio, mientras que sus abundancias en los estomagos de ejemplares de canales fue muy baja. A diferencia del caso anterior, los oligoquetos lumbriculidos resultaron con mayor representacion en las estaciones de muestreo ubicadas en los canales de riego, siendo Lumbriculus exclusivo de la dieta de canales (Cuadro 2). Por otro lado, en la estacion 3 (potamon) se evidencio una mayor presencia de tricopteros, plecopteros y coleopteros.

De acuerdo al analisis de varianza, el unico efecto significativo (p < .05) fue atribuible a las estaciones de muestreo para la variable dependiente numero total de presas consumidas, el que fue significativamente mas alto en las estaciones 2, 6 y 7 (rio Itata en Cholguan y canal Zanartu). Dado que este analisis no entrego diferencias significativas entre epocas del ano, se procedio a agrupar los datos de cada localidad, y los analisis posteriores solo se refieren a comparaciones entre estaciones de muestreo.

El analisis de preferencia de presas incluyo siete taxones que estuvieron representadas sobre un 1 %, tanto en el bentos como en la dieta. De estas, Chironomidae, Baetidae, Elmidae, Hyalella y Plecoptera presentaron selectividades cercanas a +1, es decir, se encuentran sobre representadas en la dicta, a excepcion de Hyalella y Plecoptera en la estacion 7, donde presentan selectividades negativas (Fig. 2). Lumbriculidae y Trichoptera, presentaron mayor heterogeneidad en las distintas estaciones de muestreo, presentando indices de selectividad igual a -1 en las estaciones 2 y 4, y 3 y 4, respectivamente. Ello sugiere un consumo proporcional a los valores de oferta.

En cuanto a la amplitud de nicho la prueba de Kruskall Wallis no entrego diferencias significativas entre los peces de ambientes del cauce natural y los de ambientes de canal, aun cuando los primeros muestran una mayor varianza (Fig. 3).

Reproduccion: los individuos menores a 49.9 mm de longitud total (L.T.) correspondieron a juveniles, dado que ejemplares de este tamano no mostraron actividad reproductiva. Estos fueron el 42.3% del total de individuos estudiados, de los cuales el 67.1% fueron capturados en la epoca de primavera--verano, proviniendo el 53% de canales y el 47% del rio. Los ejemplares adultos capturados durante otono--invierno, tanto en el rio como en canales (machos y hembras) solo alcanzaron hasta estado reproductivo IV (en fase de desarrollo), mientras que en los meses estivales (primavera --verano) los peces presentaron estados reproductivos avanzados (V o gravidos a VIII o en reposo), (Fig. 4 y 5). Los estados reproductivos avanzados fueron mas frecuentes en ejemplares de tallas corporales mayores.

La tendencia general indica que en ambos tipos de ambientes se presentaron los mismos estados reproductivos en epocas similares. Sin embargo, la distribucion de frecuencias de estados reproductivos fue significativamente diferente entre rio y canales durante la epoca de primavera - verano ([X.sup.2] = 14.64, p < .05, 7 g.l.). Durante dicho periodo, en el que se presentaron todos los estados, los canales mostraron para ambos sexos una mayor frecuencia de estados inmaduros respecto a las detectadas en el rio (Fig. 4a y 5a), siendo la mayor diferencia la mayor proporcion de individuos en estado IV en el rio respecto de los canales de riego Esto sugiere que si bien la reproduccion es sincronica en terminos generales, las poblaciones de canal presentan un leve retardo respecto a las de cauce natural. En el periodo otono--invierno no se detectaron diferencias significativas entre ambos ambientes.

Longitud, peso y factor de condicion: el intervalo de longitudes de los ejemplares capturados en estaciones de rio fue igual a 16.7 -152.1 mm L.T. y 0.05-16.01 g de peso. En los canales fue igual a 20.4-150.2 mm de L.T. y 0.10-17.20 g de peso. Los individuos que habitan en los canales de riego fueron significativamente mas largos (t = -4.57; 598 gl., p < .001) y pesados (t = -2.57, p < .001, 598 g.l.) que aquellos del rio, sin embargo, no presentaron diferencias estadisticas en el factor de condicion (t = -1.38, p > .05, 598 g.l.). Esto se corroboro mediante la comparacion de las curvas de regresion entre ambas poblaciones, las que igualmente no mostraron diferencias significativas en sus coeficientes de alometria (t = 2.93, p > .05, 588 g.l.), (Fig. 6). En ambos casos se observo un crecimiento de tipo isometrico positivo. Al analizar mediante una Anova las diferencias de longitud, peso y factor de condicion, tanto entre sitios como epocas de muestreo, solo se detecto variacion espacial en el peso y factor de condicion (Cuadro 3). En tanto, la longitud mostro diferencias significativas tanto para la epoca como para la estacion de muestreo. En todos los casos, existio interaccion significativa entre los factores epoca y estacion de muestreo.

DISCUSION

En los canales estudiados T. areolatus se comporta como un meso-depredador bentofago (sensu Welcomme 1979), que consume insectos, moluscos, anelidos y crustaceos, tal como en las poblaciones del rio Maipo (Duarte et al. 1971). En el rio Itata, tiende a ser insectivoro como en el rio Biobio (Ruiz et al. 1993, Ruiz y Berra 1994) y en los rios Andinos del sur de Chile (Campos 1985). Es decir, en los canales T. areolatus, presenta una dieta muy similar a T. itacarambiensis de Brasil, la cual depreda preferentemente insectos y anelidos autoctonos (Trajano 1997a), y se diferencia de especies como T. knerki y T. meridae, las cuales solo consumen insectos (Baskin et al. 1980).

Tanto en el rio como en canales de riego, T. areolatus selecciona las presas mas abundantes (Chironomidae, Baetidae, Elmidae, Hyalella y Plecoptera), los cuales consume en mayor proporcion a la encontrada en el ambiente. Esta preferencia puede estar relacionada con la facilidad de captura de los taxones seleccionados. En general, los invertebrados seleccionados son moviles y viven asociados al sustrato, a diferencia de los lumbriculidos y tricopteros (de selectividad neutra), los cuales son organismos menos moviles. Los lumbriculidos habitan enterrados en sustratos fangosos y solo estan expuestos cuando se encuentran en grandes abundancias (Figueroa 1998), lo cual facilita su hallazgo. Por otra parte, tanto los lumbriculidos como los tricopteros, son menos abundantes en muestreos de deriva, lo que sugiere que esta via de dispersion y su posterior depositacion, podria influir en la disponibilidad de estas presas para T. areolatus.

En los canales de riego, T. areolatus presento la tendencia a incrementar el numero de itemes consumidos desde 15 a 21 taxones-presas, los cuales corresponden a presas mas abundantes en dichos sistemas, revelando un comportamiento oportunista. Ademas, la seleccion de taxones de gran biomasa en el canal Zanartu, tales como los lumbriculidos, se relacionan con el aumento en la talla de estos individuos. En tal sentido, los metodos de frecuencia y numerico no reflejan la importancia de itemes tales como lumbriculidos, gastropodos y crustaceos consumidos solo en los canales. Estos aportan en menor numero una biomasa similar a la de quironomidos, los que son consumidos en gran numero en el cauce natural.

La reproduccion de T. areolatus es estacional, presentando su actividad reproductiva a finales de la epoca de lluvias o comienzos de primavera, tanto en los cauces artificiales como en los naturales. La reproduccion de las poblaciones estudiadas es sincronica con aquellas descritas para los rios Angostura, Copequen (Arellano et al. 1980) y Andalien (Ruiz 1994). La epoca de maximo reproductivo comprende entre los meses de septiembre-noviembre, encontrandose juveniles (< 49,9 mm) a partir del mes de octubre. Esta cronologia es coherente con el ciclo ovarico descrito por Manriquez y Arellano (1981) y Manriquez et al. (1988) en poblaciones de Angostura y Copequen en Chile. El leve desfase encontrado en las frecuencias de estados reproductivos entre ambos ambientes, sugiere que existe algun factor no determinado en este estudio, que retarda el inicio del periodo de actividad reproductiva en las poblaciones de ambientes de canales.

Los canales de riego presentan una gran similitud estructural con sistemas fluviales canalizados, en los cuales aumenta la velocidad del agua y se pierde la secuencia de rapidos y pozas. De esta forma en los canales se pierde la gradualidad de los sistemas fluviales naturales hacia sectores potamales, por lo que constituyen extensas zonas de rapidos (Brookes 1994, Meyer y Molnar 1994), los que resultan un habitat propicio para T. areolatus. Aun cuando los canales de riego son ambientes inestables y temporales, T. areolatus logra colonizarlos exitosamente, manteniendo poblaciones que pueden desarrollar su ciclo de vida completo en ellos, donde ocupa un nicho trofico y espacial (microhabitat) similar al de las poblaciones del cauce natural. Este exito parece estar relacionado principalmente con sus habitos bentonicos, lo que le permite sobrevivir durante la epoca de cierre de canales. Especies como Oncorhynchus mykiss, Salmo trutta y Basilichthys australis, de habitos mas bien pelagicos, son escasos en los canales o sufren altas tasas de mortalidad durante la epoca de canales cerrados (Habit y Parra 2001). Ademas, los salmonidos dependen en gran medida de los ritmos diarios y estacionales de deriva de presas, proceso que puede ser de menor importancia en canales de regadio que en el rio. Con esto, el tiempo de alimentacion y la cantidad de presas disponibles para estos peces son mas restringidos respecto a los que dependen exclusivamente del bentos.

Por otra parte, los canales de riego, al igual que otros ambientes temporales presentan una baja abundancia de depredadores (Katano et al. 1998, Williams 1987), principalmente de peces salmonideos (Habit y Parra 2001). Esto podria explicar porque, aunque los individuos de T. areolatus del rio presentan dietas similares, se reproducen sincronicamente y crecen isometricamente, al igual que en los canales, estos ultimos alcanzan mayores tallas y pesos que los primeros.

T. areolatus parece presentar una extraordinaria capacidad colonizadora, siendo la primera especie nativa en ocupar habitat ritrales fuertemente perturbados, como en el caso del rio Laja (cuenca del Biobio) despues del desvio de su cauce (datos no publicados). Es probable que T. areolatus presenta una buena capacidad locomotora, tal como la especie congenerica, T. itacarambiensis, la cual alcanza desplazamientos activos continuos de hasta 600 m y desplazamientos por efecto de deriva (aguas abajo) de hasta 1500 m (Trajano 1997b).

Los resultados de este estudio permiten concluir que la conducta oportunista en la estrategia alimentaria de T. areolatus, sus habitos bentonicos y adaptacion a ambientes de rapidos, les permite una efectiva colonizacion de los canales de riego, los que dada su alta heterogeneidad ambiental (velocidad de la corriente, tipo de sustrato, vegetacion), resultante de una escasa mantencion y su construccion sin revestimiento, permite la formacion de habitat propicios para la colonizacion de una abundante fauna de macroinvertebrados que sustentan estas poblaciones de peces nativos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Raul Arriagada, Cesar Cid y Pedro Sanchez por su valiosa ayuda en actividades de terreno. A Viviana Olmos por sus observaciones al manuscrito. Este proyecto fue financiado por el Proyecto FONDECYT 2940040 y parcialmente por el proyecto DIUC 200.113.054-1.3.

REFERENCIAS

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Evelyn Habit (1), Pedro Victoriano (2) & Hugo Campos (3)

(1) Centro de Ciencias Ambientales EULA--Chile, Unidad de Sistemas Acuaticos, Universidad de Concepcion, Concepcion, Chile. Barrio Universitario s/n, Concepcion, Chile; ehabit@udec.cl, Fax: 56-41-731023.

(2) Dpto. de Zoologia, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanograficas, Universidad de Concepcion, Concepcion, Chile.

(3) Instituto de Zoologia, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Recibido 13-III-2003. Corregido 20-X-2003. Aceptado 24-X-2003.
CUADRO 1

Itemas alimentarios consumidos por T. aerolatus: **: taxones
encontrados solo en ejemplares capturados en canales de riego

TABLE 1

Food items consumed by T. aerolatus; **: taxa found only in individuals
captured in irrigation canals

      PHYLUM           CLASE / ORDEN                 ITEM

Unirramia (Insecta)       Diptera         1. Larvas Chironomidae
                                          2. Pupas Chironomidae
                                          3. Adultos Chironomidae
                                          4. Larvas Tipulidae
                       Ephemeroptera      5. Ninfas Bactidae
                                          6. Ninfas Lepthophlebiidae
                                          7. Pupas Lepthophlebiidae
                                          8. Larvas Limnephilidae
                        Trichoptera       9. Larvas Hydropsychidae
                                         10. Larvas 1 Gripopterygidae
                         Plecoptera      11. Larvas 2 Gripopterygidae
                                         12. Larvas Perlidae **
                         Coleoptera      13. Larvas Elmidae
                                         14. Adultos indet.
                          Odonata        15. Ninfas Zigoptera **
     Crustacea           Amphipoda       16. Hyalella sp.
                          Decapoda       17. Samastacus spinifrons **
                         Cladocera       18. Daphnia spp. **
                                         19. Lumbriculidae
     Annelida           Oligochaeta      20. Lumbriculus spp **
     Mollusca            Gastropoda      21. Gundlachia gayana **

CUADRO 2

Porcentaje de frecuencia de presencia (%F) e indice de importancia
numerica (IIN) de los itemes alimentarios encontrados en lor ejemplares
de T. aerolatus. N = numero de estomagos analizados, %vacios =
porcentaje de estomagos vacios. L = larva, P = pupa, A = adullo,
N = ninfa

TABLE 2

Percentage frequency of occurrence (%F) and index of numeric importance
(IIN) of food items found in samples of T. areolatus. N = Number of
stomachs analyzed, %vacios = percentage of empty stomachs. L = larvae,
P = pupae, A = adults N = nymph

                                            OTONO
  Epoca
  Estaciones                1                2               4
  N / % vacios          12      0%      10       0%      4       0%
  Item                  %F     IIN      %F      IIN      %F     IIN

L. Chironomidae        83.3    86.1    100.0    99.2    75.0    65.7
P. Chironomidae        25.0    99.0     30.0     8.3
A. Chironomidae        25.0     7.6
L. Tipulidae
N. Baetidae            16.7     6.5     10.0     2.0
N. Lepthophlebiidae
P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae                        10.0     2.0
L. Hydropsychidae
L1. Gripopterygidae
L2. Gripopterygidae
L. Perlidae
L. Elmidae                                              75.0    36.1
A. Coleoptera           8.3     2.6                     25.0    10.5
N. Zigaptera                                            75.0    31.2
Hyalella                8.3     2.6     10.0     2.0    50.0    25.5
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae
Lumbriculus
G. gayama

                                            OTONO
  Epoca
  Estaciones                 5               6               7
  N / % vacios          10      70%      9      22%      10      0%
  Item                  %F      IIN      %F     IIN      %F     IIN

L. Chironomidae                         77.8    84.6    50.0    69.0
P. Chironomidae                         33.3    10.2    30.0     8.3
A. Chironomidae                         11.1     2.3
L. Tipulidae
N. Baetidae                             33.3    10.0
N. Lepthophlebiidae
P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae
L. Hydropsychidae      100.0    89.4
L1. Gripopterygidae
L2. Gripopterygidae
L. Perlidae
L. Elmidae              50.0    31.6
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella                                22.2     3.3    20.0     5.8
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae
Lumbriculus
G. gayama

                           OTONO                   INVIERNO
  Epoca
  Estaciones                 8                1                2
  N / % vacios          13      54%       3      33%      12       8%
  Item                  %F      IIN      %F      IIN      %F      IIN

L. Chironomidae        100.0    81.7    100.0    90.0    100.0    96.1
P. Chironomidae                          50.0    27.6     36.4    10.3
A. Chironomidae
L. Tipulidae                                              18.2     3.0
N. Baetidae             16.7     8.4                      27.3     4.4
N. Lepthophlebiidae
P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae                                           9.1     1.0
L. Hydropsychidae
L1. Gripopterygidae                                       27.3     4.7
L2. Gripopterygidae                                       27.3     8.4
L. Perlidae
L. Elmidae              66.7    44.0
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella                                 50.0    10.5
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae
Lumbriculus
G. gayama

                                           INVIERNO
  Epoca
  Estaciones                 3               5               6
  N / % vacios          10       0%      8      62%      13     23%
  Item                  %F      IIN      %F     IIN      %F     IIN

L. Chironomidae        100.0    54.2    66.7    66.7    80.0    83.6
P. Chironomidae         60.0     9.8                    30.0     8.3
A. Chironomidae
L. Tipulidae            10.0     1.4
N. Baetidae             30.0    13.4    33.3    23.5    10.0     3.2
N. Lepthophlebiidae     60.0    45.8
P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae
L. Hydropsychidae                                       10.0    20.0
L1. Gripopterygidae     40.0     8.9                    30.0    12.7
L2. Gripopterygidae     70.0    41.7                    10.0     2.0
L. Perlidae                             33.3    23.5
L. Elmidae             100.0     1.4
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella                20.0     4.2                    10.0     2.0
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae                                           40.0     8.5
Lumbriculus                                             20.0     4.2
G. gayama

                                  INVIERNO
  Epoca
  Estaciones                7               8
  N / % vacios          17     53%      25     24%
  Item                  %F     IIN      %F     IIN

L. Chironomidae        62.5    68.1    89.5    91.8
P. Chironomidae        25.0    10.6    26.3     5.6
A. Chironomidae
L. Tipulidae           37.5    15.1     5.3     1.8
N. Baetidae            25.0     8.7     5.3     1.0
N. Lepthophlebiidae
P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae
L. Hydropsychidae
L1. Gripopterygidae
L2. Gripopterygidae
L. Perlidae
L. Elmidae
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella
S. spinifrons                          10.5     2.0
Daphnia                                26.3     8.6
Lumbriculidae          12.5    75.0    15.8     3.1
Lumbriculus            50.0    17.5
G. gayama

  Epoca                                  PRIMAVERA

                             1                2               3

  N / % vacios          25      12%      28      39%      18      6%
  Item                  %F      IIN      %F      IIN      %F     IIN

L. Chironomidae         50.0    66.3    100.0    76.8    47.0    50.0
P. Chironomidae          4.5     2.4     41.2    13.3     5.9     1.9
A. Chironomidae         18.2     7.7
L. Tipulidae                             70.6    20.6     5.9    19.0
N. Baetidae              4.5     1.8     70.6    38.9    11.8     7.5
N. Lepthophlebiidae                                      17.6    12.7

P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae                         47.0    11.9    64.7    45.2
L. Hydropsychidae       31.8     9.3
L1. Gripopterygidae      9.1     3.4     29.4    13.6
L2. Gripopterygidae
L. Perlidae
L. Elmidae               4.5     1.8
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella                 4.5     1.4
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae            4.5     1.8
Lumbriculus
G. gayama

  Epoca                                   PRIMAVERA

                             5                 6               7

  N / % vacios           1       0%        3       0%      25     12%
  Item                  %F       IIN      %F      IIN      %F     IIN

L. Chironomidae                          100.0    27.7    72.7    72.7
P. Chiornomidae                           66.7    22.7    18.2     6.3
A. Chironomidae
L. Tipulidae
N. Baetidae                               31.3    48.0    59.1    34.2
N. Lepthophlebiidae
P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae                          33.3    16.0    18.2     5.0
L. Hydropsychidae
L1. Gripopterygidae
L2. Gripopterygidae                       33.3    16.0
L. Perlidae
L. Elmidae
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae          100.0    100.0                     50.0    16.4
Lumbriculus                                               18.2     5.0
G. gayama

  Epoca                  PRIMAVERA                  VERANO

                             8                1                2

  N / % vacios           3       0%       21     29%      23      61%
  Item                  %F       IIN      %F     IIN      %F      IIN

L. Chironomidae        100.0    100.0    87.0    86.3    100.0    95.9
P. Chiornomidae                          20.0     7.6
A. Chironomidae
L. Tipulidae
N. Baetidae                              26.7    10.7     11.1     2.8
N. Lepthophlebiidae
P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae                                          22.2     5.4
L. Hydropsychidae
L1. Gripopterygidae
L2. Gripopterygidae
L. Perlidae
L. Elmidae                                                22.2    10.9
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella                                 13.3     4.3
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae                             6.7     3.8
Lumbriculus
G. gayama

  Epoca                                         VERANO

                             3               4               5

  N / % vacios          12      42%      6      17%      13     62%
  Item                  %F      IIN      %F     IIN      %F     IIN

L. Chironomidae        100.0    92.6    60.0    66.1    80.0    82.1
P. Chironomidae         14.3     5.5
A. Chironomidae         14.3     7.6
L. Tipulidae            14.3     7.6
N. Baetidae                             20.0     9.5
N. Lepthophlebiidae                                     20.0     5.7
P. Lepthophlebiidae     14.3     5.5    20.0     9.5
L. Limnephilidae
L. Hydropsychidae                                       20.0     7.9
L1. Gripopterygidae
L2. Gripopterygidae                     20.0     9.5
L. Perlidae
L. Elmidae              28.6    13.2    20.0    13.8
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella                                20.0     9.5
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae
Lumbriculus
G. gayama

  Epoca                                    VERANO

                             6               7                8

  N / % vacios          22      36%      25     16%      20      80%
  Item                  %F      IIN      %F     IIN      %F      IIN

L. Chironomidae        100.0    94.6    71.4    81.5     75.0    29.4
P. Chironomidae         21.4    10.2    19.0     5.2
A. Chironomidae
L. Tipulidae
N. Baetidae              7.1     0.7    14.3     3.2
N. Lepthophlebiidae
P. Lepthophlebiidae                      4.8     1.0
L. Limnephilidae        14.3     4.5     4.8     1.0
L. Hydropsychidae
L1. Gripopterygidae
L2. Gripopterygidae                      4.8     1.0
L. Perlidae
L. Elmidae               7.1     2.2     4.8     1.0    100.0    94.1
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella                 7.1     2.2     4.8     1.2
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae           14.3     4.5    28.6     9.7
Lumbriculus                             14.3     2.7
G. gayama                                4.8     2.8

  Epoca                   VERANO

                            9

  N / % vacios          2       0%
  Item                  %F     IIN

L. Chironomidae        50.0    35.3
P. Chironomidae
A. Chironomidae
L. Tipulidae
N. Baetidae            50.0    43.3
N. Lepthophlebiidae    50.0    43.3
P. Lepthophlebiidae
L. Limnephilidae
L. Hydropsychidae
L1. Gripopterygidae
L2. Gripopterygidae
L. Perlidae
L. Elmidae
A. Coleoptera
N. Zigaptera
Hyalella
S. spinifrons
Daphnia
Lumbriculidae
Lumbriculus
G. gayama

CUADRO 3

Analisis de varianza (ANOVA) para la longitud, peso y factor de
condicion

TABLE 3

Variance analysis (ANOVA) for body length, weight und condition factor

                                      Grados de    Valor
                         Factor       Libertad     de F     Valor de P

                        Estacion        8, 581     3.91       < .001
     Longitud             Epoca         3, 581     2.73       < .05
                       Interaccion     24, 581     3.88       < .001
                        Estacion        8, 561     3.73       < .001
       Peso               Epoca         3, 561     1.09       > .05
                       Interaccion     24, 561     2.88       < .001
                        Estacion        8, 562     5.22       < .001
Factor de Condicion       Epoca         3, 562     1.78       > .05
                       Interaccion     24, 562     2.99       < .001
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Author:Habit, Evelyn; Victoriano, Pedro; Campos, Hugo
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2005
Words:7931
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