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Ecologia poblacional de Heteromys pictus (Rodentia: Heteromyidae), en un bosque tropical caducifolio con perturbacion humana, en la costa de Oaxaca, Mexico.

Population ecology of Heteromys pictus (Rodentia: Heteromyidae), in a tropical deciduous forest with human disturbance, in Oaxaca coast, Mexico.

El disturbio ecologico en bosques tropicales causado por actividades humanas comola agricultura, la ganaderia y urbanizacion, comunmente afecta la composicion, estructura y procesos de las comunidades animales (Garcia-Estrada, Romero-Almaraz & Sanchez-Hernandez, 2002; Zalapa, Badii, Cervantes, & Guerrero, 2005; Jaramillo, Garcia-Oliva, & Martinez-Yrizar, 2010). Estas perturbaciones provocan parches de vegetacion con caracteristicas ambientales diferentes a la original y pueden afectar la densidad poblacional de animales (Adler, 1987), lo que aumenta la inestabilidad de las poblaciones de las especies y la probabilidad de extincion local (Bowers & Matter 1997; Zalapa et al., 2005). Mientras que algunas especies residentes pueden desaparecer con la perturbacion del habitat, especies tolerantes o exoticas invasoras, pueden llegarpara explotar las areas abandonadas (Nupp & Swihart, 1996, 1998).

Los efectos que tiene la perturbacion sobre las poblaciones de las diferentes especies estan regulados por la condicion "especie-especificas"; es decir, cada especie responde de manera particular a los efectos de perturbacion (Bolger et al., 1997; Lynam, 1997; Laidlaw, 2000; Sanchez-Hernandez, Romero-Almaraz, Colin-Martinez, & Garcia-Estrada, 2001). Algunas son mas sensibles, mientras que otras se ven beneficiadas con las modificaciones, mostrando valores altos de abundancias pero poca estabilidad en sus poblaciones (Adler, Arboledo, & Travi, 1997). Los recursos alimenticios, la disponibilidad de refugios, la depredacion, asi como la estructura del habitat y las condiciones ambientales estacionales (precipitacion principalmente), son factores que influyen sobre la composicion de las comunidades, patrones demograficos y ciclos reproductivos de las poblaciones de pequenos mamiferos (August, 1983; Krebs, 1985; Adler, 1987; O'Connell, 1989).

El bosque tropical caducifolio de la costa de Oaxaca, al sur de Mexico, muestra una elevada transformacion, principalmente por actividades antropogenicas como la agricultura, ganaderia, incendios y actividades turisticas (Mass et al., 2010; Lira & Ceballos, 2010). Por otro lado, es considerado como la ultima superficie de este ecosistemas en la region (Salas-Morales, Saynes-Vasquez, & Schibli, 2003) y un sitio con una alta diversidad biologica (Gonzalez-Perez, Briones-Salas, & Alfaro, 2004). Se ha registrado un alto numero de especies vegetales (1 300 especies) y algunos grupos de animales como aves (400 especies) y mamiferos (121 especies) (Salas-Morales & Casariego 2010; Navarro, Garcia-Trejo, Peterson, & Rodriguez-Contreras, 2004; BrionesSalas, Cortes-Marcial, & Lavariega, 2015).

Dentro de este ultimo grupo, los roedores de la especie Heteromys pictus Thomas, 1893 (Heteromyidae) (antes llamado Liomyspictus; Hafner et al., 2007; Ramirez-Pulido, Gonzalez-Ruiz, Gardner, & Arroyo-Cabrales, 2014), son abundantes en los bosques tropicales caducifolios (Ceballos & Miranda, 2000; Briones-Salas, Sanchez-Cordero, & Sanchez-Rojas, 2006; Ceballos & Martinez, 2010). Caracteristico de estos animales son las adaptaciones que los hacen exitosos en cuanto a sobrevivencia y reproduccion en ambientes austeros, en comparacion con otras especies (McGhee & Genoways, 1978; Ceballos & Valenzuela, 2010). Por ser una especie removedora de semillas, desempena un papel importante en la regeneracion del bosque (Janzen, 1971; Sanchez-Rojas, Sanchez-Cordero, & Briones-Salas, 2004; Briones-Salas et al., 2006), y se ha observado que la dinamica poblacional de estos heteromidos tiene una relacion directa con los periodos de fructificacion de las plantas (Fleming, 1971, Fleming, 1974; Janzen, 1986; Romero, 1993; Briones, 1996).

Algunos autores, han mencionado como las principales causas de la conservacion de esta especie y otras de heteromidos, el cambio en el uso del suelo, la destruccion del habitat y las tendencias poblacionales (Fernandez, Hafner, Hafner, & Cervantes, 2014). Los estudios sobre el efecto que tiene la perturbacion del ambiente por las actividades humanas, sobre la dinamica poblacional de H. pictus son escasos. Estos estudios han demostrado que la especie no es afectada por la perdida de cobertura vegetal de manera importante, ya que no modifica su comportamiento, ni la intensidad de su actividad, por lo que resulta una especie tolerante a la perturbacion (Garcia-Estrada et al., 2002; Gutierrez-Ramos & Alvarez-Castaneda, 1999).

Por esta razon, resulta importante, conocer la dinamica poblacional de H. pictus, ya que de esta manera se podra entender el papel que juegan estos mamiferos en la dinamica del bosque tropical caducifolio, asi como sus implicaciones para el conocimiento y conservacion de este ecosistema. Por lo tanto, el presente estudio tiene como objetivo conocer la dinamica poblacional del raton espinoso de abazones (H. pictus), en sitios con diferente grado de perturbacion antropogenica en un bosque tropical caducifolio de la region Planicie Costera del Pacifico en el estado de Oaxaca, Mexico.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El estudio se desarrollo en el Municipio de San Miguel del Puerto, en la Planicie costera del Pacifico, Oaxaca, Mexico (Fig. 1). El clima es calido subhumedo (Aw), con una estacionalidad marcada, la temporada seca de noviembre a abril y la lluviosa de mayo a octubre; la temperatura media anual es de 28.3 oC (Fig. 2).

La vegetacion dominante es bosque tropical caducifolio y bosque tropical subcaducifolio; ambos pierden sus hojas durante la epoca seca del ano y floristicamente son muy similares (Salas-Morales et al., 2003). El bosque tropical caducifolio, se caracteriza por tener una gran variabilidad en su altura, que va de 8 a 25 m. Estos bosques se distinguen por presentar dos estratos arboreos; el alto con especies de Lonchocarpus aff. magallanesii, Euphorbia calyculata, Gyrocarpus americanus, Cordia sonorae y Cordia tinifolia, e indistintamente en ambos estratos especies como: Albizia occidentalis, Amphipterygium adstringens, Bursera excelsa, Bursera simaruba, Jacaratia mexicana y Pterocarpus acapulcensis, entre otras mas (Salas-Morales et al., 2003). Dentro de estos bosques, existen sitios con diferente grado de perturbacion antropogenica principalmente por la siembra de maiz de temporal y presencia de ganado (Salas-Morales & Casariego, 2010).

Se seleccionaron dos sitios separados por 1.5 km, de acuerdo a la perturbacion humana y al tiempo de regeneracion de la vegetacion: sitio 1, bosque tropical caducifolio con aproximadamente 13 anos de regeneracion, a 271 msnm (15[grados]55'40.75" N - 96[grados]01'25.33" W); sitio 2, bosque tropical caducifolio y vegetacion secundaria con menos de cinco anos de regeneracion; este se encuentra cercano (< 1 km) a sitios de cultivos de maiz y frijol y presenta mayor actividad de ganado, a 240 msnm (15[grados]56'23.3" N - 96[grados]01'1.45" W).

Muestreo de roedores: En cada sitio de muestreo (2) se establecieron dos cuadrantes, apartados 600 m entre si; cada uno con 66 estaciones de trampeo (11 lineas y 6 columnas), con una separacion de 10 m cada una, cubriendo una area de 0.50 ha.

En cada estacion de muestreo, se coloco una trampa Sherman [TM] (7.5 x 9.0 x 23 cm), cebada con hojuelas de avena y vainilla. Se realizaron 12 muestreos de cuatro noches consecutivas por sitio, entre enero 2004 y febrero 2005, se excluyeron los correspondientes a los meses de junio y noviembre 2004, por problemas de logistica. Se empleo el metodo de captura-marcaje-recaptura, por medio de la tecnica de ectomizacion de falanges (Rudran, 1996). Para cada individuo capturado se determino la especie, peso, sexo y medidas convencionales (largo total, largo cola, largo pata, largo oreja y peso), al igual que la fecha y ubicacion de la estacion de trampeo. La edad se clasifico en tres categorias: joven (< 190 mm, pelaje poco denso, testiculos abdominales en machos y vagina cerrada y/o sin pezones para las hembras); adultos (> 190 mm, pelaje denso o con muda, para machos testiculos escrotados y sacos epididimales alargados y para hembras vagina abierta y/o desarrollo mamario grande o lactante); finalmente, subadultos (machos con testiculos inguinales o escrotados, sin sacos epididimales evidentes y con pelaje incompleto en las extremidades) (Hernandez-Betancourt, Lopez-Wilchis, Cime, & Medina, 2003). Se registro la condicion reproductiva (activos, cuando los machos presentaron testiculos escrotados y sacos epididimales alargados y las hembras vagina abierta, desarrollo mamario grande o lactando o se palparon embriones; e inactivos cuando presentaron lo contrario). Despues de registrar los datos, los animales se liberaron en el mismo lugar de su captura. Cuando los ejemplares fueron recapturados se registro, ademas de lo antes citado, el numero asignado a cada animal y la ubicacion de la estacion de trampeo.

Como reclutas se consideraron individuos que se marcaron nuevos dentro de la zona de manera mensual (Galindo-Leal & Krebs, 1997). La residencia se determino considerando la permanencia maxima en meses de un individuo dentro de la zona, desde su primera hasta la ultima captura.

La densidad poblacional se determino por el metodo del Numero Minimo de Individuos Conocidos Vivos (NMIV; Krebs, 1966; Nichols & Pollock, 1983). Para comprobar el supuesto de que la mayoria de los individuos son capturados, se obtuvo el indice de trampeo (IT; Krebs, Wingate, Leduc, Redfield, Taitt, & Hilbron, 1976): IT = numero de individuos capturados al tiempo i/ numero de individuos estimados presentes al tiempo i, (Ni).

El IT obtenido se multiplico por 100, para obtener el resultado en porcentaje. La diferencia entre los parametros: densidad poblacional, estructura de edades y actividad reproductiva por zona y por temporada, se analizaron mediante un analisis de varianza (ANOVA), utilizando los dos sitios de estudio y las temporadas (seca y lluviosa) como factores. Las diferencias entre la frecuencia de individuos de cada sexo y de cada temporada para cada zona, se analizaron mediante una prueba de [ji cuadrado]. Se utilizo el coeficiente de correlacion de Spearman para medir el grado de asociacion entre la densidad poblacional y la precipitacion pluvial en ambas zonas (Mendenhall, Wackerly, & Scheaffer, 1994). Para todos los parametros se consideran diferencias significativas cuando P [menor que o igual a] 0.05.

Posterior al estudio de los roedores, se analizo el grado de perturbacion antropogenica de los dos cuadrantes de cada sitio de muestreo, con los siguientes factores: 1) Heterogeneidad ambiental. Se realizaron dos recorridos en linea en cada cuadrante durante cada temporada (lluviosa y seca) para el conteo de microhabitats (suelo-hojarasca, roca, tronco vivo y tronco muerto). 2) Cobertura del estrato arboreo. Se estimo el porcentaje promedio de tres puntos al azar dentro de cada cuadrante, obtenidos con un densitometro esferico. 3) Cobertura del estrato arbustivo y estrato herbaceo. Se estimo el porcentaje promedio de 3 parcelas de 2x2 m para el estrato arbustivo y 3 parcelas de 1x1 m para el herbaceo medido con un flexometro convencional para cada cuadrante (cm). 4) Pendiente del terreno. Se calculo en un mapa topografico de la zona a una escala de 1:50 000, de acuerdo a las curvas de nivel y se consideraron las categorias: 0-20[grados] = bajo, 21-40[grados] = moderado, 41-60[grados] = pronunciado). 5) Agricultura dentro de los cuadros o a una distancia menor a 15 m (0 = no; 1 = anual, 2 = temporal). 6) Cercania a poblados (km).

RESULTADOS

Factores de perturbacion: El sitio 1 registro menor perturbacion, por lo que se le denomino "zona poco perturbada" (ZPP); se registro mayor cobertura arborea y arbustiva, se encuentra mas alejado a poblados y menor presencia de ganado. La mayor perturbacion se registro en el sitio 2, se le denomino "zona mas perturbada" (ZMP); presenta mayor cantidad de troncos muertos, menor cobertura arborea y mayor cobertura herbacea; ademas, a menos de 100 m se encontraban zonas de cultivo (Cuadro 1).

Comunidad de roedores: Se registraron 1 215 capturas de individuos en ambas zonas, 494 para la ZPP y 721 para la ZMP, que corresponden a seis especies de dos familias (Heteromyidae y Cricetidae). En la ZPP se capturaron Heteromys pictus (N = 290; 58.7%),

Peromyscus aztecus (N = 188; 38%) y Oryzomys couesi (N = 16; 3.24%). Para la ZMP se registraron H. pictus (N = 416; 57.70%), P aztecus (N = 236; 32.73%), O. couesi (N = 41; 5.69%), Mus musculus (N = 74; 10.26%) y Reithrodontomys fulvescens (N = 2; 0.28%).

Indice de trampeo y permanencia maxima de H. pictus: El indice de trampeo en la ZPP fue superior al 80% durante ocho periodos de muestreo, durante la temporada de lluvia se registro el indice mas alto (83%, Cuadro 2). En la ZMP se presentaron indices de trampeo superiores a 80% en seis periodos; durante la temporada seca de 2005 se registro el valor mas alto (86%, Cuadro 3).

La permanencia de los individuos en ambas zonas fue corta, ya que la mayoria de los individuos (> 75%) tuvieron residencia de solo un mes. En la ZPP se registraron una hembra y un macho con una permanencia de 13 meses cada uno. En la ZMP se registraron dos hembras con una permanencia de 13 y 14 meses.

Densidad poblacional de H. pictus: La densidad poblacional total fluctuo entre 28 y 142 ind./ha ([barra.X] = 74 ind./ha; D.E. = 18.38). Los picos se presentaron durante la temporada de lluvia en agosto (N = 106 ind./ha) para la ZPP y septiembre (142 ind./ha) para la ZMP, mientras que las densidades mas bajas se observaron durante la temporada seca para la ZPP (enero 2004; 28 ind./ha) y febrero 2005 (54 ind./ha) para la ZMP. A pesar de registrarse un valor alto en la correlacion entre la densidad poblacional por periodo y la precipitacion pluvial mensual en ambas zonas, no resultaron significativas (correlacion de Spearman, ZPP, [r.sub.s] = 0.7445, P = 0.0569; ZMP, [r.sub.s] = 0.8597, P = 0.0657).

En la ZPP la densidad poblacional vario de 28 a 106 ind./ha (X = 58.8; D.E. = 9.9), el pico maximo se presento durante la temporada de lluvia, mientras que los valores mas bajos se observaron durante la temporada seca 2004 (Fig. 2; Cuadro 2). Se encontraron diferencias significativas entre ambas temporadas (ANOVA, F(2 9) = 11.40, P < 0.0034).

En la ZMP la densidad fluctuo de 54 a 142 ind./ha ([barra.X] = 67; D.E. = 18.3), el valor maximo se registro durante las lluvias, y el mas bajo durante la temporada seca 2005 (Fig. 2; Cuadro 3). Se encontraron diferencias significativas entre las temporadas para esta zona (ANOVA, [F.sub.(2,9)] = 5.61, P < 0.0262).

La densidad poblacional fue mayor para la ZMP, las pruebas estadisticas mostraron que existen diferencias significativas entre las dos zonas (ANOVA, [F.sub.(1,12)] = 9.77, P < 0.0049).

Reclutamiento: En la ZPP el mayor y menor numero de reclutas se observo durante la temporada de lluvias (agosto, 18 ind. y octubre, 1 ind.). El promedio para ambos sexos fue de 7.85 ind. (n = 55; D.E.= 4.22) para la temporada seca, y de 10.6 ind. (n = 53; D.E.= 6.50) para la temporada de lluvia (Cuadro 2).

En la ZMP el mayor y menor reclutamiento se observo durante la temporada seca 2004 (enero, 29 ind., y marzo, 7 ind. respectivamente). El reclutamiento promedio para ambos sexos fue de 12.71 ind. (n = 89; D.E.= 7.65) para la temporada seca y 14.4 ind. (n = 72; D.E.= 6.54) para la temporada de lluvia (Cuadro 3).

Proporcion de sexos y estructura de edades: En la ZPP, la proporcion de sexos fue de 1:1.1 (Cuadro 1), no se observaron diferencias significativas (Chi cuadrada, [ji cuadrado] = 0.882, g.l. = 1, P > 0.01). Durante la temporada seca se registro una proporcion de 1:0.95 (hembras = 42, machos = 40), no se observaron diferencias significativas (Chi cuadrada, [ji cuadrado] = 0.048, g.l. = 1, P> 0.01). Para la temporada de lluvia, la proporcion fue de 1:0.94 (hembras = 71, machos = 70) sin diferencias significativas (Chi cuadrada, [ji cuadrado] = 0.028, g.l. = 1, P > 0.01) (Cuadro 2).

Dentro de la ZMP, la proporcion de sexos favorecio de manera significativa a las hembras 1: 0.75 (Chi cuadrada, [ji cuadrado] = 10.80, g.l. = 1, P < 0.005). En la temporada seca la proporcion fue mayor para las hembras 1:0.44 (Chi cuadrada, [ji cuadrado] = 23.72, g.l. = 1, P < 0.005), mientras que durante la temporada de lluvias la proporcion fue de 1:0.9, sin diferencia significativa (Chi cuadrada, [ji cuadrado] = 0.28, g.l. = 1, P > 0.01) (Cuadro 3).

En ambas zonas la mayoria de los individuos fueron adultos (> 70%) (Cuadro 2 y 3). En la ZPP, la mayoria de hembras fueron adultas (n = 119; 86.8%) (ANOVA de dos vias, F(2 33) = 31.41, P < 0.001). El pico se observo durante la temporada de lluvia (septiembre, 21 ind.) y los valores mas bajos durante la temporada seca 2004 (marzo, 4 ind.) (Cuadro 2). En los machos, la mayoria fueron adultos (n = 115; 82.1%) (ANOVA, [F.sub.(2,33)] = 28.72, P < 0.001). El valor maximo se presento durante la temporada de lluvia (septiembre, 22 ind.) y el minimo durante la seca (enero 2004; 2 ind.) (Cuadro 2).

Dentro de la ZMP, se encontro una gran cantidad de hembras adultas (n = 188; 79.3%) (ANOVA de dos vias, [F.sub.(2,33)] = 71.42, P < 0.000). El pico se observo en la temporada de lluvia (septiembre, 24 ind.) y el valor mas bajo en la seca 2004 (abril, 7 ind.) (Cuadro 3). Para el caso de los machos, los adultos fueron mas abundantes (n = 162; 90.5%) (ANOVA, [F.sub.(2,33)] = 29.35, P 0.001). Los picos se observaron durante la temporada de lluvia (septiembre y octubre, 31 y 24 ind., respectivamente) (Cuadro 3).

Actividad reproductiva: En la ZPP, el 67.8% de hembras adultas estuvieron inactivas (n = 93 ind.), mientras que el 32.2% (n = 44 ind.) presentaron actividad. Los mayoria de hembras activas se presentaron en la temporada seca (mayo 2004, 7 ind. y enero 2005, 10 ind.) (Fig. 3 A). No se encontraron diferencias significativas entre temporadas (ANOVA, [F.sub.(2,9)] = 3.92, P < 0.042). Los machos activos se presentaron en mayor porcentaje (n = 81 ind.; 52.94%). La actividad reproductiva se registro durante todo el periodo de estudio (Fig. 3 A), el pico se presento durante la temporada de lluvias (agosto, 17 ind.), no se observaron diferencias significativas entre temporadas (ANOVA, [F.sub.(2,9)] = 3.09, P > 0.05) (Fig. 3 A).

Dentro de la ZMP, se registro un mayor porcentaje de hembras adultas inactivas (62%; n = 147 ind.), en comparacion con las activas (38%; n = 90 ind.). Las hembras activas, se encontraron a lo largo de todo el estudio en esta zona, con picos durante la temporada seca 2004, (13 ind.) (Fig. 3 B); sin embargo, no hubo diferencias significativas entre temporadas (ANOVA, [F.sub.(2,9)] = 1.73, P > 0.5). Por su parte, los machos activos fueron mas abundantes en esta zona (76%; n = 136 ind.). El pico se registro durante la temporada de lluvia (septiembre, 28 ind.). La actividad reproductiva fue mas alta durante la temporada de lluvia con respecto a la temporada seca (ANOVA, [F.sub.(2,9)] = 6.31, P < 0.0194).

Finalmente, se observo una mayor cantidad de hembras activas en la ZMP (ANOVA, [F.sub.(1,22)] = 8.16, P < 0.01). Para los machos no se encontraron diferencias significativas en la cantidad de machos activos entre ambas zonas (ANOVA, [F.sub.(1,22)] = 2.88, P > 0.05).

DISCUSION

La densidad poblacional de H. pictus en ambas zonas vario entre 28 a 142 ind./ha con un promedio mensual de 74 ind./ha. Estos resultados, se encuentran dentro de lo reportado para otros sitios como el bosque tropical caducifolio en Chamela, Jalisco y la Sierra de Huautla, Morelos, ambas en Mexico, con densidades entre 2 y 191 ind./ha (Lopez-Forment, Sanchez-Hernandez, & Villa-Ramirez, 1971; Collett, Sanchez-H., Shum Jr., Teska, & Baker, 1975; Briones, 1996; Garcia-Estrada et al., 2002).

La densidad poblacional de H. pictus, en este estudio, sigue un patron similar en ambas zonas, empieza a aumentar al inicio de la temporada de lluvia y alcanza los valores maximos al final de la temporada de lluvias, para despues disminuir en la siguiente temporada seca. Patrones similares fueron reportados por Garcia-Estrada et al. (2002) en un bosque tropical caducifolio con perturbacion humana en Morelos, Mexico, y por Zalapa et al. (2005) en un bosque tropical subcaducifolio de Jalisco, Mexico. Sin embargo, en sitios mas conservados como en Chamela, Jalisco, la mayor densidad poblacional se registro durante la temporada seca (Briones, 1996).

La mayor densidad poblacional se encontro en la ZMP, posiblemente como consecuencia de que en esta zona existe una mayor cobertura del estrato arbustivo de sucesion secundaria. En el caso de bosques tropicales que han sido talados o quemados, se ha visto que la productividad primaria puede ser alta debido a los nutrientes, luz y disponibilidad de agua dentro del area (Canham & Marks, 1985; Maass, 1995), por lo que la abundancia de los pequenos mamiferos dentro de la comunidad, tiene una relacion con los cambios en el habitat (Alvarez & Arroyo-Cabrales, 1990; Utrera et al., 2000).

Heteromys pictus se ha registrado en areas perturbadas de bosques tropicales caducifolios y templados, asi como en zonas cercanas a cultivos (Vazquez, Medellin, & Cameron, 2000; Garcia-Estrada et al., 2002). Esta especie incluye una variedad considerable de semillas dentro de su dieta, por lo que tiene alternativas para su alimentacion en caso de que falte alguna especie en particular; ademas, puede tolerar cambios en el ambiente en que vive, en comparacion con otras especies que son mas especialistas en su alimentacion (Briones-Salas & Sanchez-Cordero, 1999; Dominguez, 2000).

Por otro lado, el numero alto de la poblacion de este roedor en sitios perturbados ayuda a la regeneracion de las selvas. El doble papel que tienen los individuos de esta especie dentro de la estructura vegetal como agente dispersor y depredador de semillas, es de gran importancia para aquellas especies vegetales de las cuales se alimenta (Ceballos, 1990; Dominguez, 2000; Zalapa et al., 2005).

En este estudio se reporta una baja proporcion de individuos que alcanzan el ano de permanencia, tres en la ZPP y ocho en la ZMP. La corta residencia de H. pictus en ambas zonas, indica que hay una alta proporcion de individuos que entran y salen de los sitios; estos movimientos pueden ser debido a que los individuos solo transitan por el area, y emigran en busca de un nuevo territorio, lo que posiblemente ayude a la dispersion de las semillas producidas en el sitio perturbado. En otros estudios tambien se han reportado tiempos de sobrevivencia reducidos. Fleming (1971), reporta en Panama que el 25% de la poblacion de Liomys adspersus sobrevive hasta un ano. En Chamela, Jalisco y en Morelos, en Mexico, hembras de H. pictus, alcanzan intervalos de dos a 17 meses de permanencia (Briones, 1996; Garcia-Estrada et al., 2002).

En ambas areas se observaron proporciones altas de reclutas adultos al final de la temporada seca y durante la temporada lluviosa. El aumento de reclutas en la temporada de lluvias coincide con el incremento en la densidad poblacional en ambas zonas, pero no se ve reflejada en un aumento en la cantidad de hembras con actividad sexual como en otros estudios, donde se correlacionan estos factores (Romero, 1993; Briones, 1996). Sin embargo, en los machos si se presenta, para ambas zonas, una relacion de densidad poblacional, reclutamiento y actividad reproductiva durante la temporada lluviosa. Probablemente los machos ingresan en mayor cantidad para aparearse con las hembras locales y por tanto las hembras no tienen que trasladarse hacia otra area para esta funcion (Diffendorfer, Gaines, & Holt, 1995).

La proporcion de sexos final en la ZPP fue de 1:1, se aprecia un cambio en la proporcion durante la epoca seca favoreciendo a los machos, temporada en la cual hay un bajo reclutamiento de hembras en la zona. En la ZMP la proporcion de sexos esta sesgada hacia las hembras durante la temporada seca. Romero (1993) indica que la proporcion de sexos para H. pictus al nacimiento podria ser de 1:1 y despues intervienen otros factores que sesgan la poblacion, como la dispersion de sexos, depredacion o el temor a entrar a las trampas (trampofobia).

Otro factor que intervino en la proporcion de sexos, fue la estancia de los organismos dentro de los cuadrantes; en la ZMP hay una permanencia mas prolongada de hembras, que junto con un mayor reclutamiento contribuye a que haya una mayor presencia de hembras. A traves de diferentes estudios se ha visto que la proporcion de sexos difiere, se ha reportado una proporcion de 1:1 (Briones, 1996) en Chamela, Jal., o sesgada hacia las hembras en Jalisco y Morelos, Mexico (Romero, 1993; Vazquez et al., 2000; Zalapa et al., 2005). En la zona del canal de Panama, fue de 1:1 para H. salvini, H. desmarestianus y L. adspersus (Fleming, 1970, 1971, 1974). Estas diferencias entre sitios, muestran que hay variaciones segun los habitats particulares y los tiempos en que se realizan los estudios, ya que en una misma zona geografica como en Jalisco, Mexico, se observaron variaciones en diferentes anos (Romero, 1993; Briones, 1996).

La poblacion de H. pictus estuvo compuesta en su mayoria de adultos en las dos zonas de muestreo. Esto coincide con lo obtenido en Jalisco y Morelos en Mexico con especies de Heteromys (Romero, 1993; Briones, 1996; Garcia-Estrada et al., 2002), y con otros heteromidos en Costa Rica (Fleming, 1974) y en Veracruz, Mexico (Sanchez-Cordero, 1993). La menor cantidad de jovenes y subadultos dentro de la poblacion, probablemente se deba a que los jovenes no salen de sus nidos hasta despues de cierto tiempo, o bien porque estos alcanzan un crecimiento rapido (McGhee & Genoways, 1978).

Durante todo el estudio se observaron individuos activos sexualmente. Para las hembras, fue continua en la ZMP y discontinua en la ZPP. Los machos activos tambien se observaron durante todo el estudio en ambas zonas de muestreo. En estudios previos, se han reportado diferencias en las epocas de reproduccion de H. pictus; Ceballos (1990), Romero (1993) y Briones (1996) en Jalisco, registraron actividad reproductiva en las temporadas lluviosa y seca, pero con mayor concentracion durante la seca. En Panama y Costa Rica se ha reportado hasta un 100% de los individuos en condicion reproductiva durante la epoca seca, lo que se atribuye principalmente a los periodos de mayor concentracion de semillas (Fleming, 1970, 1971, 1974).

En diversos estudios se ha comprobado la relacion entre la actividad reproductiva y la disponibilidad de alimento (Fleming, 1970, 1971, 1974; Ceballos, 1990; Briones, 1996). Cuando hay abundancia de recurso, las hembras presentan a mas temprana edad el primer periodo reproductivo, y periodos de nacimientos anticipados (Fleming, 1970, 1971, 1974; O'Connell, 1989).

Aunque no se midio la disponibilidad de alimento en este estudio, es posible que la ZMP, presente una mayor cantidad de semillas, dado que la estrategia de las plantas en sitios en sucesion secundaria es la produccion de una gran cantidad de semillas (Finegan, 1984; Williams-Linera, Alvarez-Aquino, Hernandez-Ascencion, & Toledo, 2011). La presencia de mayor cantidad de alimento ayuda a sostener los altos niveles energeticos de la crianza y del periodo de lactancia y concluir exitosamente el ciclo reproductivo (Randolph, Randolph, Mattingly, & Foster, 1977; Millar, 1979).

Con base en los resultados obtenidos en este estudio, la perturbacion antropica a la que se encuentra sujeta la poblacion de H. pictus, aparentemente no tiene un efecto negativo en la estructura poblacional ni en la dinamica poblacional de la especie. Estos resultados permiten inferir que las actividades desarrolladas en esta region se pueden considerar de bajo impacto, al menos para esta especie. El mismo patron se ha observado para heteromidos en otros sitios de Mexico, con ambientes perturbados por pastoreo en Baja California (Ortega-Rubio et al., 1993; Trujano-Alvarez et al., 2008) y en zonas con vegetacion secundaria en Morelos (GarciaEstrada et al., 2002).

Estudios de este tipo son importantes debido al doble papel que tiene H. pictus para la dinamica del bosque como agente dispersor y depredador de un gran numero de semillas. El aumento en la poblacion de este roedor puede llegar a beneficiar a la estructura vegetal del bosque tropical caducifolio; sin embargo, si la densidad continua en aumento, podria llegar a causar desequilibrios en la dinamica poblacional de la vegetacion por depredacion excesiva de semillas.

AGRADECIMIENTOS

A las autoridades del Municipio de San Miguel del Puerto, Oaxaca. A R. Ricardez y A. Lopez por permitirnos trabajar en sus terrenos. Al Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) (S069 y QQ82), el Sistema de Investigacion Benito Juarez (SIBEJ) (20000506024) y la Coordinacion General de Estudios de Posgrado e Investigacion), por el apoyo economico. G. Perez, G. Magana, A. Trujano, M. Lavariega y B. Riveros realizaron importantes observaciones. MB-S agradece a la Comision de Operacion y Fomento a las actividades Academicas (COFFA) y al programa de Estimulos al Desempeno a la Investigacion (EDI), del Instituto Politecnico Nacional, asi como al Sistema Nacional de Investigadores (SNI) por su reconocimiento y apoyo.

REFERENCIAS

Adler, G. (1987). Influence of habitat structure on demography of two rodent species in Easter Massachusetts. Canadian Journal of Zoology, 65, 903-912.

Adler, G., Arboledo, J., & Travi, B. (1997). Diversity and abundance of small mammals in degraded tropical dry forest of northern Colombia. Mammalia, 61, 361-370.

Alvarez, T., & Arroyo-Cabral es, J. (1990). Calculos de captura, densidad y ambito hogareno de tres especies de roedores en un area de influencia humana en el sureste de Durango, Mexico. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biologicas, 33, 185-210.

August, P. (1983). The role of habitat complexity and heterogeneity in structuring tropical mammal communities. Ecology, 64, 1495-1507.

Bolger, D., Alberts, C., Sauvajot, R., Potenza, D., Mccalvin, L., Tran, D., Mazzoni, S., & Soule, M. (1997). Responses of rodents to habitat fragmentation in Coastal Southern California. Ecological Application, 7, 552-563.

Bowers, M., & Matter, S. (1997). Landscape Ecology of Mammals: Relationships between Density and Patch Size. Journal of Mammalogy, 78, 999-1013.

Briones, M. (1996). Estudio sobre la remocion post-dispersion de frutos y semillas por mamiferos de un bosque tropical caducifolio (Tesis Doctoral). Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Mexico, D.F.

Briones-Salas, M., Sanchez-Cordero, V., & Sanchez-Rojas, G. (2006). Multi-species fruit and seed removal in a tropical deciduous forest in Mexico. Canadian Journal of Botany, 84, 433-442.

Briones-Salas, M., Cortes-Marcial, M., & Lavariega, M. (2015). Diversidad y distribucion geografica de los mamiferos terrestres del estado de Oaxaca, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad, 86, 685-710.

Canham, C., & Marks, P. (1985). The response of woody plants to disturbance: patterns of establishment and growth. En T. A. Pockett & P. S. White (Eds.), The ecology of natural disturbance and patch dynamics (pp. 197-216). USA: Academic Press Inc.

Ceballos, G. (1990). Comparative natural history of small mammals from tropical forests in western Mexico. Journal of Mammalogy, 71, 263-266.

Ceballos, G. & Martinez, L. (2010). Mamiferos. En G. Ceballos, L. Martinez, A. Garcia, E. Espinoza, J. Bezaury, & R. Dirzo (Eds.), Diversidad, amenazas y areas prioritarias para la conservacion de las selvas secas del Pacifico de Mexico (pp. 119-144). Mexico: CONABIO-Fondo de Cultura Economica.

Ceballos, G. & Miranda, A. (2000). Guia de campo de los mamiferos de la costa de Jalisco. Mexico: Fundacion Ecologica de Cuixmala-UNAM.

Ceballos, G. & Valenzuela, D. (2010). Diversidad, ecologia y conservacion de los vertebrados de Latinoamerica. En G. Ceballos, L. Martinez, A. Garcia, E. Espinoza, J. Bezaury, & R. Dirzo (Eds.), Diversidad, amenazas y areas prioritarias para la conservacion de las selvas secas del Pacifico de Mexico (pp. 93-118). Mexico: CONABIO-Fondo de Cultura Economica.

Collett, S., Sanchez-H. C, Shum Jr., K., Teska, W., & Baker, R. (1975). Algunas caracteristicas poblacionales demograficas de pequenos mamiferos en dos habitats mexicanos. Anales del Instituto de Biologia, Serie Zoologia, 1, 101-123.

Diffendorfer, J., Gaines, M., & Holt, R. (1995). Habitat fragmentation and movements of three small mammals (Sigmodon, Microtus and Peromyscus). Ecology, 76, 827-839.

Dominguez, Y. (2000). Estructura y contenido de las madrigueras de Liomys pictus en la selva mediana subperennifolia, en la estacion de Biologia Chamela, Jalisco (Tesis de Licenciatura). Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Mexico, D.F.

Fernandez, J., Hafner, M., Hafner., D., & Cervantes, F. (2014). Conservation status of rodents of the families Geomyidae and Heteromyidae of Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad, 85,576-588.

Finegan, B. (1984). Forest succesion. Nature, 312, 109-114.

Fleming, T. H. (1970). Notes on the rodent faunas of two Panamanian forests. Journal of Mammalogy, 51, 473-490.

Fleming, T. H. (1971). Population ecology of three species of neotropical rodents. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology University of Michigan, 143, 1-77.

Fleming, T. H. (1974). The population ecology of two species of Costa Rican heteromid rodent. Ecology, 55, 493-561.

Galindo-Leal, C., & Krebs, C. (1997). Habitat structure and demography variability of habitat specialist: The rock mouse (Peromyscus difficilis). Revista Mexicana de Mastozoologia, 2, 72-89.

Garcia-Estrada, C., Romero-Almaraz, M. L., & Sanchez-Hernandez, C. (2002). Comparison of rodent communities in sites with different degrees of disturbance in deciduous forest of southeastern Morelos, Mexico. Acta Zoologica Mexicana (Nueva serie), 85, 153-168.

Gonzalez-Perez, G. E., Briones-Salas, M., & Alfaro, A. (2004). Integracion del conocimiento faunistico del estado. En A. J. Garcia-Mendoza, M. J. Ordonez, & M. Briones-Salas (Eds.), Biodiversidad de Oaxaca (pp. 349-366). Mexico: Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico-Fondo Oaxaqueno para la Conservacion de la Naturaleza-WorldWildlifeFound.

Gutierrez-Ramos, A., & Alvarez-Castaneda, S. T. (1999). Seed removal by heteromyd rodents in three habitats of tropical Mexico. En P. F. Folliott, & A. Ortega-Rubio (Eds.), Ecology and management of forests, woodlands, and shrub lands in the dryland regions of the United States and Mexico; perspectives for the 21st Century (pp. 211-222). Arizona: University of Arizona--Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, S. C. USDA ForestService.

Hafner, M., Light, J., Hafner, D., Hafner, M., Reddington, E., Rogers, D., & Riddle, B. (2007). Basal clades and molecular systematic of heteromyid rodents. Journal of Mammalogy, 88, 1129-1145.

Hernandez-Betancourt, S., Lopez-Wilchis, R., Cime, J., & Medina, S. (2003). Area de actividad, movimiento y organizacion social de Heteromys gaumeri Allen y Chapman, 1897 (Rodentia: Heteromyidae) en una selva mediana sub caduc ifolia de Yucatan, Mexico. Acta Zoologica Mexicana (Nueva serie), 90, 77-91.

Janzen, D. (1971). Seed predation by animals. Annual Review of Ecology and Systematics, 2, 265-492.

Janzen, D. (1986). Mice, big mammals and seed: it matters who defecates what where. En A. Estrada & T. H. Fleming (Eds.), Frugivores and seed dispersal (pp.251-271). The Netherlands: Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht.

Jaramillo, V., Garcia-Oliva, F., & Martinez-Yrizar, A. (2010). La selva seca y las perturbaciones antropicas en un contexto funcional. En G. Ceballos, L. Martinez, A. Garcia, E. Espinoza, J. Bezaury, & R. Dirzo (Eds.), Diversidad, amenazas y areas prioritarias para la conservacion de las selvas secas del Pacifico deMexico (pp. 527-532). Mexico: CONABIO-Fondo de Cultura Economica.

Krebs, C. (1966). Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californicus. Ecological Monographs, 36, 239-273.

Krebs, C. (1985). Estudio de la distribucion y la abundancia. Espana: Editorial Harla.

Krebs, C., Wingate, I., Leduc, J., Redfield, J., Taitt, M., & Hilbron, R. (1976). Microtus population biology: dispersal in fluctuating populations of M. townsendii. Canadian Journal of Zoology, 54, 79-95.

Laidlaw, R. K. (2000). Effects of habitat disturbance and Protected Areas on mammals of Peninsular Malaysia. Conservation Biology, 14, 1639-1648.

Lira, I., & Ceballos, G. (2010). Huatulco, Oaxaca. En G. Ceballos, L. Martinez, A. Garcia, E. Espinoza, J. Bezaury, & R. Dirzo (Eds.), Diversidad, amenazas y areas prioritarias para la conservacion de las selvas secas del Pacifico de Mexico (pp. 521-526). Mexico: CONABIO-Fondo de Cultura Economica.

Lopez-Forment, W., Sanchez-Hernandez, C., & Villa-Ramirez, B. (1971). Algunos mamiferos de la region de Chamela, Jalisco, Mexico. Anales del Instituto de Biologia, Serie Zoologia, 42, 99-106.

Lynam, A. (1997). Rapid decline of small mammal diversity in Monsoon Evergreen Forest fragments in Thailand. En W. F. Laurance & R. O. Bierregaard (Eds.),

Tropical Forests Remnants. Ecology management and Conservation of fragmented communities (pp. 222-239). Chicago: The University Chicago Press.

Maass, J. M. (1995). Tropical deciduous forest conversion to pasture and agriculture. In S. H. Bullock, Mooney, H., & Medina, E. (Eds.), Seasonally dry tropical forest (pp. 399-422). Cambridge: Cambridge University Press.

Maass, M., Burquez, A., Trejo, I., Valenzuela, D., Gonzalez, M., Rodriguez, M., & Arias, H. (2010). Amenazas. En G. Ceballos, L. Martinez, A. Garcia, E. Espinoza, J. Bezaury, & R. Dirzo (Eds.), Diversidad, amenazas y areas prioritarias para la conservacion de las selvas secas del Pacifico de Mexico (pp. 321-346). Mexico: CONABIO-Fondo de Cultura Economica.

Macghee, M., & Genoways, H. (1978). Liomys pictus. Mammalian Species, 40, 1-6.

Mendenhall, W., Wackerly, D., & Scheaffer, R. (1994). Estadistica matematica con aplicaciones. Mexico. Mexico: Grupo Editorial Iberoamerica.

Millar, J. (1979). Energetics of lactation in Peromys cus maniculatus. Canadian Journal of Zoology, 57, 1015-1019.

Navarro, A., Garcia-Trejo, E., Peterson, T., & Rodriguez-Contreras, V. (2004). Aves. En A. J. Garcia-Mendoza, M. J. Ordonez, & M. Briones-Salas (Eds.), Biodiversidad de Oaxaca (pp. 391-421). Mexico: Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico-Fondo Oaxaqueno para la Conservacion de la Naturaleza-WorldWildlifeFound.

Nichols, J., & Pollock, K. (1983). Estimation methodology in contemporary small mammal capture-recapture studies. Journal of Mammalogy, 64, 253-260.

Nupp, T., & Swihart, R. (1996). Effect of forest pach area population attributes of white-footed mice Peromyscus leucopus in fragmented landscapes. Canadian Journal of Zoology, 74, 467-472.

Nupp, T., & Swihart, R. (1998). Effects of forest fragmentation on population attributes of white-footed mice and easter chipmunks. Journal of Mammalogy, 79, 1234-1243.

O'Connell, M. (1989). Population dynamics of neotropical small mammals in seasonal habitats. Journal of Mammalogy, 70, 532-548.

Ortega-Rubio, A., Romero-Schmidt, H., Arguelles-Mendez, C., Coria-Benet, R., & Solis-Marin, F. (1993). Livestock exclusion: consequences on nocturnal rodents in Baja California Sur. Revista de Biologia Tropical, 41(3), 907-909.

Ramirez-Pulido, J., Gonzalez-Ruiz, N., Gardner, A., & Arroyo-Cabrales, J. (2014). List of Recent Land Mammals of Mexico, 2014. Special Publications of the Museum of Texas Tech University, 63, 1-69.

Randolph, P., Randolph, C., Mattingly, K., & Foster, M. (1977). Energy costs of reproduction in the cotton rat (Sigmodon hispidus). Ecology, 58, 31-45.

Romero, M. L. (1993). Biologia de Liomyspictus (Tesis doctoral). Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Mexico, D.F.

Rudran, R. (1996). Methods for marking mammals. In D. E. Wilson, F. R. Cole, J. D. Nichols, R. Rudran, & M. S. Foster (Eds.), Measuring and Monitoring Biological Diversity: Standard Methods for Mammals (pp. 299-310). Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press.

Salas-Morales, S., Saynes-Vasquez, A., & Schibli, L. (2003). Flora de la costa de Oaxaca, Mexico: lista floristica de la region de Zimatan. Boletin de la Sociedad Botanica Mexicana, 72, 21-58.

Salas-Morales, S., & Casariego, M. A. (2010). Zimatan, Oaxaca. En G. Ceballos, L. Martinez, A. Garcia, E. Espinoza, J. Bezaury, & R. Dirzo (Eds.), Diversidad, amenazas y areas prioritarias para la conservacion de las selvas secas del Pacifico de Mexico (pp. 527-532) Mexico: CONABIO-Fondo de Cultura Economica.

Sanchez-Cordero, V. (1993). Estudio poblacional de la rata espinosa Heteromys desmarestianus en una selva humeda en Veracruz, Mexico. En G. Ceballos & R. Medellin (Eds.), Avances en el estudio de los mamiferos de Mexico (pp. 301-316), Mexico: Publicaciones especiales, Vol. I. Asociacion Mexicana de Mastozoologia, A. C.--Universidad Nacional Autonoma de Mexico.

Sanchez-Hernandez, C., Romero-Almaraz, M. L., Colin Martinez, H., & Garcia-Estrada, C. (2001). Mamiferos de cuatro areas con diferentes grados de alteracion en el sureste de Mexico. Acta Zoologica Mexicana (Nueva Serie), 84, 35-48.

Sanchez-Rojas, G., Sanchez-Cordero, V., & Briones-Salas, M. (2004). Effect of plant species, fruit density and habitat on post-dispersal fruit and seed removal by spiny pocket mice (Liomys pictus, Heteromyidae) in a tropical dry forest in Mexico. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 39, 1-6.

Trujano-Alvarez, A., Santillan-Ortiz, H., & Alvarez-Castaneda, S. 2008. Efecto del pastoreo en el area de actividad y uso del habitat de una comunidad de heteromidos en el matorral sarcocaule de Baja California Sur. En C. Lorenzo, E. Espinoza, & J. Ortega (Eds.), Avances en el estudio de los mamiferos de Mexico (pp. 301-316), Mexico: Publicaciones especiales, Vol. II. Asociacion Mexicana de Mastozoologia, A. C., Mexico, D.F.

Utrera, A., Duno, G., Ellis, B., Salas, R., de Manzione, N., Fulhorst, C., Tesh, R., & Mills, J. (2000). Small mammals in agricultural areas of western llanos of Venezuela: community structure, habitat associations and relative densities. Journal of Mammalogy, 81, 536-548.

Vazquez, L., Medellin, R., & Cameron, G. (2000). Population and community ecology of small rodents in montane forest of western Mexico. Journal of Mammalogy, 8, 77-85.

Williams-Linera, G., Alvarez-Aquino, C., Hernandez-Ascencion, E., & Toledo, M. (2011). Early successional sites and the recovery of vegetation structure and tree species of the tropical dry forest in Veracruz, Mexico. New Forest, 42, 131-148.

Zalapa, S., Badii, M., Cervantes, F. A., & Guerrero, S. (2005). Ecologia poblacional de Liomys pictus en tres areas de bosque tropical subcaducifolio con diferente tiempo de regeneracion, en la costa norte de Jalisco, Mexico. Acta Zoologica Mexicana (Nueva Serie), 21, 1-14.

Miguel Briones-Salas * & Graciela Gonzalez

Laboratorio de Vertebrados Terrestres (Mastozoologia), Centro Interdisciplinario de Investigacion para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca (CIIDIR-OAX.), IPN. Hornos 1003, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca, Mexico, CP 71230; mbriones@ipn.mx, gracielago_62@yahoo.com.mx

* Correspondencia

Recibido 06-VIII-2015.

Corregido 22-VI-2016.

Aceptado 27-VII-2016.

Leyenda: Fig. 1. Zona de estudio. B. Zona de muestreo en la costa de Oaxaca, Mexico. C. Ubicacion de los cuadrantes muestreados (ZPP= zona poco perturbada y ZMP= zona mas perturbada).

Fig. 1. Study area. B. Sampling in the coastal of Oaxaca, Mexico. C. Sampled quadrants location (ZPP = less disturbed area and ZMP = more disturbed area).

Leyenda: Fig. 2. Precipitacion pluvial y fluctuacion poblacional de Heteromys pictus en una ZPP y ZMP en un bosque tropical caducifolio de la costa de Oaxaca, Mexico; datos de 2015 obtenidos de la estacion meteorologica de Puerto Angel, Oaxaca.

Fig. 2. Rainfall and population fluctuation of Heteromys pictus in a ZPP and ZMP in a tropical deciduous forest on the coast of Oaxaca, Mexico; data obtained of 2005 from the meteorological station of Puerto Angel, Oaxaca.

Leyenda: Fig. 3. Actividad reproductiva de Heteromys pictus en una ZPP (A) y una ZMP (B) de bosque tropical caducifolio de la costa de Oaxaca, Mexico.

Fig. 3. Reproductive activity of Heteromys pictus in a ZPP (A) and ZMP (B) of tropical deciduous forest of the coast of Oaxaca, Mexico.
CUADRO 1
Factores de perturbacion (ambientales y actividad humana) en una zona
poco perturbada (ZPP) y en una zona con mayor perturbacion (ZMP), en
el bosque tropical caducifolio de la costa de Oaxaca, Mexico

TABLE 1
Disturbance factors (environmental and human activity) in a less
disturbed area (ZPP) and in a more disturbance area (ZMP), in the
tropical deciduous forest on the coast of Oaxaca, Mexico

                                ZPP 1           ZPP 2

Heterogeneidad
Suelo-hojarasca (%)               45             50
Roca (numero de                   10              6
  rocas > 30 cm)
Tronco vivo (numero de            27             33
  troncos > 10 cm)
Tronco muerto (numero de          6               7
  troncos > 10 cm)
Cobertura del                     80             70
  estrato arboreo (%)
Cobertura del estrato             60             50
  arbustivo (%)
Cobertura del estrato            50.4           60.8
  herbaceo (cm)
Pendiente                    0-20[grados]   21-40[grados]
Agricultura (0 = ausente,         0               0
  1 = presente)
Cercania a poblados (km)          4               4

                                 ZMP 1          ZMP 2

Heterogeneidad
Suelo-hojarasca (%)               60              65
Roca (numero de                    8              9
  rocas > 30 cm)
Tronco vivo (numero de            17              22
  troncos > 10 cm)
Tronco muerto (numero de          15              18
  troncos > 10 cm)
Cobertura del                     40              30
  estrato arboreo (%)
Cobertura del estrato             35              15
  arbustivo (%)
Cobertura del estrato            175.1          185.4
  herbaceo (cm)
Pendiente                    21-40[grados]   0-20[grados]
Agricultura (0 = ausente,          1              1
  1 = presente)
Cercania a poblados (km)           3              3

CUADRO 2
Parametros poblacionales de H. pictus en un area poco perturbada (ZPP)
de bosque tropical caducifolio de la costa de Oaxaca, Mexico

TABLE 2
Population parameters of H. pictus in a less disturbed area (ZPP) of
tropical deciduous forest on the coast of Oaxaca, Mexico

Factores        Temporada                    Seca 2004
                Colecta
                                      Ene    Feb      Mar     Abr

Densidad        Individuos            14      13      17       9
poblacional     colectados
                indice de trampeo     100     92      80       47
                (%)
                indice de trampeo                     78
                por temporada (%)
                MNIV (Ind/ha)         28      28      42       38
Reclutamiento   Hembras               12      4        3       1
                Machos                 2      5        7       0
Proporcion      Hembras               12      8        6       4
de sexos        Machos                 2      5       11       5
                Proporcionpor                       1: 0.95
                Temporada
Estructura      Hembras jovenes        2      1        2       0
de edades       Hembras subadultas     0      0        0       0
                Hembras adultas       10      7        4       4
                Machos jovenes         0      2        2       0
                Machos subadultos      0      0        0       1
                Machos adultos         2      3        9       4
Peso            Hembras              38.5    43.7    36.8     47.3
promedio (g)    Machos               61.00   39.2    42.7     42.6

Factores        Temporada                   Lluvia 2004
                Colecta
                                      May    Jul    Ago    Sept   Oct

Densidad        Individuos            29     23     44     47     27
poblacional     colectados
                indice de trampeo     93     62     83     92     79
                (%)
                indice de trampeo                   83
                por temporada (%)
                MNIV (Ind/ha)         62     74    106    102     68
Reclutamiento   Hembras               6      5      9      5      1
                Machos                9      5      9      4      0
Proporcion      Hembras               12     11     23     23     14
de sexos        Machos                17     12     21     24     13
                Proporcionpor                       1:    0.94
                Temporada
Estructura      Hembras jovenes       1      0      1      0      0
de edades       Hembras subadultas    3      2      3      2      0
                Hembras adultas       8      9      19     21     14
                Machos jovenes        4      0      1      1      1
                Machos subadultos     3      3      2      1      0
                Machos adultos        10     9      18     22     12
Peso            Hembras              42.3   42.5   41.3   40.9   44.2
promedio (g)    Machos               41.2   47.5   49.0   50.9   49.7

Factores        Temporada                   Seca 2005
                Colecta
                                      Die     Enero    Feb

Densidad        Individuos            18      28       21
poblacional     colectados
                indice de trampeo     64      93      100
                (%)
                indice de trampeo             73
                por temporada (%)
                MNIV (Ind/ha)         56      60       42
Reclutamiento   Hembras               0        1       4
                Machos                4        7       5
Proporcion      Hembras               6       10       8
de sexos        Machos                12      18       13
                Proporcionpor               0.55: 1
                Temporada
Estructura      Hembras jovenes       0        0       1
de edades       Hembras subadultas    0        0       0
                Hembras adultas       6       10       7
                Machos jovenes        0        2       0
                Machos subadultos     0        2       1
                Machos adultos        12      14       12
Peso            Hembras              47.0    47.3     37.3
promedio (g)    Machos               53.6    47.8     49.0

Factores        Temporada                Total       %
                Colecta

Densidad        Individuos                290
poblacional     colectados
                indice de trampeo
                (%)
                indice de trampeo
                por temporada (%)
                MNIV (Ind/ha)
Reclutamiento   Hembras                   51         47.2
                Machos                    57         52.7
Proporcion      Hembras                   137        47.2
de sexos        Machos                    153        52.7
                Proporcionpor           1: 1.1
                Temporada
Estructura      Hembras jovenes            5         5.8
de edades       Hembras subadultas        10         7.3
                Hembras adultas           119        86.8
                Machos jovenes            13         9.2
                Machos subadultos         12         8.5
                Machos adultos            115        82.1
Peso            Hembras              [barra.X]= 42.0
promedio (g)    Machos               [barra.X]= 47.8

La proporcion de sexos esta en orden hembras: machos. /The sex ratio
is in order females: males.

CUADRO 3
Parametros poblacionales de H. pictus en una zona mas perturbada (ZMP)
de bosque tropical caducifolio de la costa de Oaxaca, Mexico

TABLE 3
Population parameters of H. pictus in an more disturbance area (ZMP)
of tropical deciduous forest on the coast of Oaxaca, Mexico

Factores        Temporada                   Seca 2004
                Colecta
                                     Ene      Feb     Mar    Abr

Densidad        Individuos            39      34       28     15
poblacional     colectados
                indice de trampeo    100      82       80     39
                (%)
                indice de trampeo             75
                por temporada (%)
                MNIV (Ind/ha)         80      82       70     76
Reclutamiento   Hembras               19       7       4      3
                Machos                10       7       3      5
Proporcion      Hembras               28      22       20     9
de sexos        Machos                11      12       8      6
                Proporcion por              1: 0.48
                temporada
Estructura      Hembras jovenes       6        7       6      2
de edades       Hembras subadultas    0        0       3      0
                Hembras adultas       22      15       11     7
                Machos jovenes        0        2       1      3
                Machos subadultos     0        0       0      1
                Machos adultos        11      10       7      2
Peso            Hembras              40.3    39.8     38.2   37.6
promedio (g)    Machos               61.4    51.8     48.0   34.6

Factores        Temporada                   Lluvia 2004
                Colecta
                                     May    Jul     Ago     Sept

Densidad        Individuos            34     35      36      57
poblacional     colectados
                indice de trampeo     67     72      67      80
                (%)
                indice de trampeo                    76
                por temporada (%)
                MNIV (Ind/ha)         96     96     102     142
Reclutamiento   Hembras               7      7       6       9
                Machos                5      5       6       17
Proporcion      Hembras               22     23      23      26
de sexos        Machos                12     12      15      31
                Proporcion por                    1: 0.9
                temporada
Estructura      Hembras jovenes       5      4       1       1
de edades       Hembras subadultas    2      1       4       1
                Hembras adultas       18     18      18      24
                Machos jovenes        0      1       0       0
                Machos subadultos     5      0       2       0
                Machos adultos        7      11      13      31
Peso            Hembras              38.7   41.4    41.9    40.5
promedio (g)    Machos               46.7   51.4    50.6    55.4

Factores        Temporada                   Seca 2005
                Colecta
                                     Oct    Die    Enero    Feb

Densidad        Individuos            41     33      35      27
poblacional     colectados
                indice de trampeo     73     76      87     100
                (%)
                indice de trampeo                    86
                por temporada (%)
                MNIV (Ind/ha)        102     86      82      54
Reclutamiento   Hembras               1      5       5       6
                Machos                9      3       8       4
Proporcion      Hembras               17     17      16      14
de sexos        Machos                24     16      19      13
                Proporcion por                     0.9: 1
                temporada
Estructura      Hembras jovenes       0      0       0       2
de edades       Hembras subadultas    0      1       1       2
                Hembras adultas       17     16      15      10
                Machos jovenes        0      0       0       1
                Machos subadultos     0      0       0       1
                Machos adultos        24     16      19      11
Peso            Hembras              41.5   42.2    41.0    46.1
promedio (g)    Machos               55.7   55.0    51.2    51.6

Factores        Temporada               Total       %
                Colecta

Densidad        Individuos               416
poblacional     colectados
                indice de trampeo
                (%)
                indice de trampeo
                por temporada (%)
                MNIV (Ind/ha)
Reclutamiento   Hembras                   79        49.07
                Machos                    82        50.93
Proporcion      Hembras                  237         57
de sexos        Machos                   179         43
                Proporcion por         1: 0.75
                temporada
Estructura      Hembras jovenes           34        14.3
de edades       Hembras subadultas        15         6.3
                Hembras adultas          188        79.3
                Machos jovenes            8          5.0
                Machos subadultos         9          4.4
                Machos adultos           162        90.5
Peso            Hembras              [barra.X]=40.7
promedio (g)    Machos               [barra.X]=52.5

La proporcion de sexos esta en orden hembras: machos. /The sex ratio
is in order females: males.
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Author:Briones-Salas, Miguel; Gonzalez, Graciela
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Dec 1, 2016
Words:8120
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