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Ecologia de las macroalgas del plano arenoso contiguo al talud de los sistemas coralinos con enfasis en el caribe.

Resumen

Los fondos plano-arenosos con fragmentos y piedras calcareas formadas por acrecion de coralinaceas incrustantes, contiguos al talud de los sistemas coralinos del Atlantico, presentan una vegetacion rica en especies. La mayoria de estas algas son excluidas del talud y partes someras del arrecife coralino por los peces e invertebrados herbivoros. Las mas dominantes y carentes de defensas quimicas para contrarrestar la predacion, han desarrollado evolutivamente una gran habilidad competitiva por el espacio primario y la adaptacion a niveles bajos de luz. La competencia por el espacio no parece jugar un papel importante en la estructuracion de estas comunidades y mas bien ello obedece a la disturbancia creada por un factor fisico estacional, condicion que explica el mantenimiento de la alta diversidad.

Palabras clave: Sistema coralino, planos arenosos, macroalgas, ecologia, herbivoros, Caribe.

Abstract

The sand plain with cobbles and pebbles formed by the long-term accretion of calcareous red algae around pebbles, shell fragments, or calcareous nodules, contiguous to reef slope of the coraline systems at the Atlantic, are rich in species. Most of these algae are excluded from the reef slope and shallow parts of the reef coral by the herbivorous fish and invertebrates. The most dominant species lack chemical defenses to avoid predation, but evolutionarily, they have developed a competititve ability by the primary space and adaptability to low light levels. Competition for space does not seemed to play an important role in structuring these subtidal communities, but to the cyclic disturbing conditions, generally a physical factor, which cause a reduction of the most dominant species, thus permitting coexistence with other less dominant species. This condition would explain the maintaining of a high species diversity.

Key words: Macroalgae, herbivorous, sand plain, coralline systems, physical disturbances, chemical defenses.

Introduccion

Los fondos plano-arenosos con fragmentos y piedras calcareas dispersas que se localizan contiguos al talud de los sistemas coralinos del Atlantico tropical (12-50 m de profundidad) (Fig. 1), se caracterizan por presentar una vegetacion, tal vez la mas rica en especies de todo el sistema. Sin embargo, ecologicamente es pobremente conocida. Es mas, en el ambito mundial, las dos unicas investigaciones conocidas son las de Lieberman et al. (1979) en Ghana y Hay (1981) en Panama. En ambas localidades, las piedras calcareas como el sustrato de las macroalgas son inestables estacionalmente por la turbulencia del agua. En planos arenosos con este tipo de sustrato pero relativamente estable, solo se conocen los trabajos de Bula-Meyer (1989b, 1993) en el Caribe colombiano. Hasta hace poco, era un enigma el hecho de que en un medio donde el sustrato duro es un factor limitante, la riqueza de especies de macroalgas fuera de las mas altas en los sistemas coralinos. Otra de las caracteristicas es que las especies dominantes en estos fondos, rara vez son observadas en el talud o partes mas someras del sistema coralino en donde el sustrato duro es abundante. Hay (1981) fue el primero en demostrar y mas tarde Bula-Meyer (1987, 1993) que la mayoria de las especies del plano arenoso no estan restringidas a esas partes mas profundas del sistema coralino y que pueden vivir muy bien en aguas someras. Ellos tambien demostraron que estas especies son excluidas del talud y partes someras del sistema coralino por la presion del pastoreo ejercida por los herbivoros de este habitat. De esto se concluye que los peces y erizos herbivoros de las partes someras del talud coralino, al limitar las especies dominantes competitivas a areas de refugio, son de importancia primaria en mantener una gran diversidad de especies entre habitats, lo cual es caracteristico de los sistemas coralinos del Caribe. Un ejemplo reciente fue la consecuencia catastrofica que trajo la mortandad masiva del erizo negro Diadema antillarum en todo el Caribe. La casi desaparicion de este erizo por causas aun desconocidas, la cual se inicio en el ano de 1983 (Lessios et al., 1984), permitio que el alga parda Lobophora variegata, una especie que estaba limitada a las partes profundas del talud coralino (20-50 m), invadiera y matara a muchos de los corales de las zonas someras del sistema coralino, como se observa especialmente en las islas del Rosario y de San Bernardo en Colombia. Los metabolitos secundarios que produce L. variegata, poseen una potente actividad antimicrobiana y citotoxica (Paul & Hay, 1986) y es probable que por esto, los peces herbivoros en general no la consuman, pero el erizo D. antillarum si pastorea en ella (Bula-Meyer, 1989a).

El objetivo de este articulo es dar a conocer los resultados ecologicos que se han logrado hasta el momento en el Caribe colombiano con las praderas de macroalgas localizadas despues del talud coralino y comparar estos con los obtenidos en Panama y Ghana.

Sitio de estudio y metodos

Las investigaciones comenzaron en 1984 y continuan hasta el presente. El sitio de estudio se localiza en la ensenada de Nenguanje, Parque Nacional Natural Tairona (PNNT), costa Caribe de Colombia (Fig. 2). La pradera de macroalgas presenta una extension aprox. de 400 m2 y se ubica a 23 m de profundidad en un plano arenoso con muchos fragmentos y piedras calcareas relativamente estables como sustrato, originadas a largo plazo por acrecion de coralinaceas incrustantes. Esta pradera esta separada por una franja arenosa de 60 m de ancho del pie del talud rocoso coralino que queda a 16 m de profundidad. Descripcion de la pradera y de las condiciones fisicas y oceanograficas del lugar estan dadas en Bula-Meyer (1987, 1989b) y la metodologia en Bula-Meyer (1987).

Resultados

Las macroalgas del plano-arenoso y el sustrato primario

La naturaleza de los fragmentos y piedras calcareas sugiere que ellos proveen una superficie relativamente estable por un tiempo indeterminado para el crecimiento de las macroalgas en el sitio de estudio. Anualmente muchas de estas coralinaceas mueren por ser cubiertas por el sedimento circundante que las cubre debido a la turbulencia del agua de la estacion seca (enero-abril) o de las corrientes de fondo que se presentan en la estacion humeda (septiembre-noviembre). De esta manera, cuando el sedimento es removido, hay nuevo sustrato para ser colonizado por algas y animales. En este habitat, algunas especies no alcanzan a desarrollar su talla maxima. Por ejemplo, Halymenia floresta y H. pseudofloresia cuando crecen sobre fondos rocosos alcanzan hasta 80-90 cm de altura, mientras que en el sitio de estudio no crecen mas de 30-40 cm de altura. Esto se atribuye a la relativa inestabilidad del sustrato que limita el crecimiento de la planta (obser. pers.).

De las 83 spp. registradas en los 27 marcos, 77 estuvieron presentes durante la estacion seca o de surgencia y 61 spp. en la estacion humeda. Cincuenta y cinco spp. fueron comunes en ambos periodos climaticos (Tabla 1). Veinte y dos spp. que estuvieron presentes durante la estacion seca no aparecieron en los muestreos de la estacion humeda (por lo menos macroscopicamente). El coeficiente de presencia -ausencia de Jaccard indico una similaridad de 66.3% en lo que a composicion de especies se refiere.

Las macroalgas rojas forman el grupo mas dominante y que representa el 80-85% del total de taxones (Panama 40 spp. y Ghana 78 spp.) (Tabla 1). Aunque el fondo es arenoso, las especies psamofilicas son mas bien escasas como en Panama y Ghana. Respecto a longevidad del talo o su estacionalidad, las formas pseudoperennes y anuales durables (=anuales) representan el mayor porcentaje de las especies (esto es mas de 70%) en todos los casos conocidos (Tabla 2).

No todas las especies del plano-arenoso estan confinadas a este habitat. De las 83 especies, 47 spp. (57%) estan restringidas naturalmente a estos ambientes; 28 spp. (33%) han sido observadas en aguas someras y en el intermareal; a 8 spp. (10%) no se les pudo confirmar su presencia en aguas someras debido a su tamano tan pequeno. Sin embargo, varias de las 47 spp. de este plano-arenoso demostraron no estar restringidas naturalmente a ese habitat. Experimentos realizados en el campo, comprobaron que estas especies, en un medio libre de los herbivoros del talud, y en partes someras del arrecife, pueden fijarse en aguas someras (Bula-Meyer, 1993) y por lo tanto, estas no estaban restringidas fisiologicamente a esas profundidades como se creia, sino que la mayoria se ajustan mejor a un regimen fisico, tipico de las partes someras del sistema coralino. Estos resultados corroboraron los de Hay (1981), quien por otros medios encontro que las algas que vivian entre los 11 y 14 m de profundidad, no mostraron ninguna fotoinhibicion cuando fueron transplantadas a aguas someras. Ademas, crecieron muy bien y rapido cuando fueron excluidos los herbivoros.

Las 28 spp. naturalmente euribaticas, mostraron diferentes habilidades y adaptaciones para evadir a los herbivoros (Bula-Meyer, 1987) tales como ser resistentes en su estructura fisica, residir en grietas o cuevas de dificil acceso a los herbivoros, presentar un ciclo de vida heteromorfico, vivir en asociacion con algas o animales toxicos, producir sustancias alelopaticas, y ser de ocurrencia imprevisible. El costo energetico de estas especies en poseer varias maneras de evitar el ataque de sus predadores en las partes someras del sistema coralino, puede resultar en la mayoria de las especies en una reduccion en la habilidad competitiva en el ambiente inmediato. Esto pudo corroborarse al encontrar que por lo menos 24 especies de las 28 presentaban las mas bajas coberturas de las especies del plano-arenoso (Fig. 3). Sin embargo, con las especies frondosas-erguidas y filamentosas mas dominantes del plano-arenoso y que son restringidas naturalmente a estas condiciones, no ocurre lo mismo. Estas fueron rapidamente consumidas una vez fueron transplantadas al talud donde dominan los herbivoros (Bula-Meyer 1993).

Esto no indica que todas estas especies no tengan la capacidad de producir compuestos alelopaticos. Por ejemplo, el esporofito del alga roja Asparagopsis taxiformis, cuando fue transplantado del plano-arenoso al talud en el PNNT, fue rapidamente consumido por los peces herbivoros (Bula-Meyer, 1993); sin embargo, esta especie ha sido observada en Belize como evadida por estos predadores y probablemente por los productos toxicos que se le encontraron como tambien al gametofito (ver Bula-Meyer, 1989a). En las islas Virgenes el esporofito A. taxiformis fue hallado en una cantidad del 1% en el estomago de un erizo, de D. antillarum (Atkinson et al., 1973). Resultados sobre casos como este, tambien fueron encontrados por Hay (1984) en el Caribe. Cuando el transplanto las macroalgas de un plano-arenoso a lugares sometidos a intenso pastoreo, la mayoria de las algas rojas carnosas fueron rapidamente consumidas. Esto parece indicar que las variaciones cuantitativas y cualitativas de estos aleloquimicos estan estrechamente relacionadas con el habitat de la planta. La produccion de estos compuestos secundarios y su almacenamiento en los tejidos de la planta, implican un proceso energetico intenso (Levin, 1976). Exceptuando las especies psamofilicas, es de esperarse que las algas dominantes que viven en el plano-arenoso, en donde el pastoreo es bajo o insignificante, especialmente en los ultimos anos que se ha reducido alarmantemente por la sobrepesca del caracol Strombus gigas, tengan bajas defensas quimicas o carezcan de ellas.

Factores que estructuran a estas comunidades algales

Si bien las especies de este habitat, especialmente las mas dominantes, han desarrollado una gran habilidad competitiva por el espacio primario, competencia por este recurso no parece jugar un papel importante en estructurar a estas comunidades algales. Esto es reforzado por el hecho de que una reduccion en la cobertura de las especies competitivamente dominantes durante el periodo desfavorable del ano, como ocurrio en todos los casos conocidos, causaria a la luz de la teoria de la competencia, un aumento en el numero de especies, lo que nunca sucedio. Aunque el sustrato duro es escaso en el plano arenoso, la cobertura vegetal nunca llega a cubrirlo todo y normalmente hay una parte considerable que esta libre de algas todo el ano (Fig. 3). En el caso de Ghana, Lieberman et al. (1979) atribuyo la baja competencia por el espacio a una disturbancia (remocion de biomasa) anual de caracter fisico, la cual consiste en el rodamiento del sustrato como resultado de la fuerte turbulencia del agua producida por ciertos vientos de la estacion humeda. Segun Lieberman et al., esta disturbancia es la que permite una alta diversidad de la comunidad algal. Tambien este parece ser el caso en el Caribe panameno, ademas del rodamiento de esos rodolitos durante la estacion seca, la comunidad submareal (localizada entre 11 y 14 m de profundidad) queda en tinieblas por el grado de turbiedad que se presenta debido al alisio del NE (Hay, 1981). En el PNNT en la que estos rodolitos no sufren este impacto estacional a 23 m de profundidad, la disturbancia proviene cuando la temperatura sobrepasa los 26[grados]C, como resultado de la declinacion de la surgencia costera anual en mayo (Bula-Meyer, 1989b). Esta disturbancia produjo una reduccion de la biomasa de 21 g/[m.sup.2] en marzo (mes de maxima produccion) a 7.3 g/[m.sup.2] en octubre-noviembre (meses de minima produccion). Esta disturbancia de caracter fisico es considerada aqui ubiquista y de caracter intermedio y no extrema de acuerdo con Connell (1978). Por lo tanto, la alta diversidad encontrada en este lugar, es debida al mantenimiento de un estado de preclimax en donde la competencia no es importante. Un caso algo similar es el de Ghana, pero en Panama, como resultado del numero de especies de macroalgas recolectadas (40 spp.), indicaria que la disturbancia es de un caracter mas adverso.

Epifitismo y coexistencia entre macroalgas frondosas y coralinaceas incrustantes

El epifitismo ha sido visto primariamente como una estrategia competitiva que facilita la invasion de areas donde la mayoria del sustrato esta ocupado por otros organismos (Hay, 1981; Hawkins & Harkin, 1985). Sin embargo, en el plano areno estudiado en Colombia, aunque el esporofito del alga roja Asparagopsis taxiformis fue la especie de mayor cobertura (Fig. 2 No 4), su epifitismo sobre Laurencia sp. no se atribuye a la escasez del sustrato primario, por lo que siempre hubo un excedente de este (Fig. 2 No. 3) y aun mas que la cobertura ocupada por esta especie filamentosa. El fuerte epifitismo de A. taxiformis puede ser visto como un mecanismo de proteccion que evita que su fino talo filamentoso y extremadamente delicado sea sepultado por la deposicion de sedimento que ocurre durante la estacion humeda o por la abrasion que produce la arena en el periodo seco del ano (Bula-Meyer, 1987). De esta manera el esporofito de A. taxiformis viviendo sobre Laurencia sp., una especie perenne-pseudoperenne, garantiza su existencia en el plano arenoso.

La coexistencia entre coralinaceas incrustantes y macroalgas frondosas es rara debido a que normalmente las ultimas terminan matando a las primeras (van den Hoek, 1969; Littler & Littler, 1984; obser. pers.). Segun el paradigma de dominancia-relativa de Littler & Littler (1984), las algas coralinas incrustantes son consideradas como pobres competidoras y solamente deberian prevalecer en areas disturbadas persistentemente, ya sea por un moderado a intenso pastoreo o por un oleaje fuerte y raspante. En el plano arenoso del PNNT, la coexistencia entre las algas frondosas-erguidas como Laurencia sp. (asociada con A. taxiformis) y Dictyurus occidentalis con las coralinaceas incrustantes (ver coberturas Fig. 2 No 4-7) no se debio a las razones anteriores por lo que en ese lugar no hay pastoreo moderado ni intenso y tampoco un oleaje fuerte. Una de las razones para explicar esta coexistencia podria ser la reduccion en la cobertura de las macroalgas frondosas por el aumento de la temperatura como causa de la declinacion de la surgencia en la estacion humeda y la otra razon podria atribuirse a la discontinuidad del sustrato. Mas sin embargo, la mortalidad de las coralinaceas incrustantes es alta (Fig. 2 No. 6). Se plantea la hipotesis de que la deposicion de sedimento fino, el cual es transportado por las corrientes de fondo de la estacion humeda, es la principal causa de esta mortalidad.

Influencia humana en los sistemas coralinos del Caribe

Los sistemas coralinos son de una gran longevidad geologica. Estos han venido desarrollandose bajo condiciones ambientales relativamente estables, las cuales han permitido durante su evolucion una extraordinaria especiacion en animales y plantas altamente especializados con intrincadas interrelaciones entre los organismos y el medio. Se considera hoy dia un axioma que una declinacion en la intensidad del herbivorismo y/o aumento en los niveles de los nutrientes, trae como consecuencia un dominio de las macroalgas, que segun el caso pueden ser las microfilamentosas o las frondosas o coralinas (Littler & Littler, 1984; Adey, 1998). Muchos de los sistemas coralinos del Caribe, especialmente los cercanos al continente, estan sufriendo el impacto de altos niveles de nutrientes en asocio con la deposicion de sedimentos provenientes de las descargas de los rios. Estos altos niveles de nutrientes producen florecimientos de microalgas que junto con los sedimentos afectan la transparencia del agua, limitando de esta manera la produccion fotosintetica y el crecimiento de los corales. Por otro lado, se ha demostrado que ciertos niveles de fosfatos pueden inhibir la calcificacion en los corales (ver Littler & Littler, 1988). Las descargas fluviales, muchas veces ricas en compuestos amoniacales antropogenicos, se acentuan cada vez como resultado del mal manejo economico que el ser humano viene dandole a la tierra, ya sea por medio de las deforestaciones riberenas o por la construccion de canales que ponen en comunicacion nuevas areas marinas con rios de gran caudal. Esta situacion ha sido la causa basica de la mortandad masiva de corales por lo menos en los sistemas coralinos continentales de las islas del Rosario, islas de San Bernardo e Isla Fuerte en Colombia (Bula-Meyer, 2001). Mas de las dos terceras partes del area coralina de estas islas estan destruidas. Esta mortandad se acelero con la casi desaparicion de dos herbivoros muy importantes del sistema, el erizo negro D. antillarum, por causas desconocidas y el caracol de pala Strombus gigas, por sobrepesca en la decada de los 80. Los altos niveles de nutrientes junto con la ausencia de estos herbivoros, permitieron la invasion de las macroalgas frondosas como: Caulerpa racemosa, Halimeda opuntia, Lobophora variegata y Dictyota spp. entre las mas dominantes (Bula-Meyer, 2001). Estas algas junto con las esponjas, comienzan a ser los nuevos soberanos de unos sistemas que en anos anteriores fueron uno de los paisajes marinos mas hermosos del Caribe colombiano y un recurso invaluable para la humanidad.

A pesar de las innumerables investigaciones en los sistemas coralinos, la influencia humana continua sobre estos ambientes, a una velocidad que sobrepasa la de nuestro entendimiento de los cambios ecologicos que se estan dando en el lugar. De ahi, que sea dificil conservar lo que no entendemos.

Agradecimientos

A Colciencias por la financiacion de estas investigaciones; a la Universidad del Magdalena por darme el tiempo necesario para desarrollar este trabajo; a la doctora L. Botero por brindarme muchas horas de ayuda en el campo; al doctor M. M. Littler por sus valiosas discusiones; y a Martha Diaz por la elaboracion del documento.

Referencias

Adey, W.H. 1998. Coral reefs: algal structured and mediated ecosystems in shallow turbulent, alkaline waters. J. Phycol. 34: 393-406.

Atkinson, C.S., S. Hopley., L. Mendelsohn & S. Yacowitz. 1973 Food studies on Diadema antillarum on a patch reef, St. Croix, U.S. Virgin Islands. In Ogden JC, Abbott DP. Abbott IA (eds), Studies on the activity and food of the Echinoid Diadema antillarum Philippi on a West Indian patch reef West Indies Laboratory, Spec. Publ., St. Croix, U.S. Virgin Islands 9: 6580.

Bula-Meyer, G. 1987. Taxonomic and ecologic studies of a subtidal sand plain macroalgal community in the Colombian Caribbean. Ph.D. Tesis. University of Delaware, Newark, USA. 189 p.

--. 1989a Micro-macroalgas marinas alelopaticas: biologia, toxinas y significado ecofisiologico (revision). Rev. Ing. Pesq., (edic. especial), Santa Marta 9: 1-110.

--. 1989b Altas temperaturas estacionales del agua como condicion disturbadora de las macroalgas del Parque Nacional Tairona, Caribe colombiano: una hipotesis. An. Inst. Inv. Mar. Punta Betin 19-20: 9-21.

--. 1993. Estan las algas marinas tropicales de los planos arenosos profundos fisiologicamente restringidas a estos habitats continuos al talud arrecifal. Mem. VIII Sem. Nac. Cien. Tecn. Mar 196-205.

--. 1995. Macroalgas de la Isla de Gorgona (Pacifico colombiano) con nuevos registros y una explicacion a la baja diversidad y biomasa. En Pinto, P. (Ed.), La Isla de Gorgona: nuevos estudios biologicos. Biblioteca J.J. Triana, 11: 23-45.

--. 2001. Perturbacion biologica extrema en los sistemas coralinos del Caribe. Rev. Acad. Colom. Cien. Exactas, Fis. Y Nat. (en prensa).

Connell, J.H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 1302-1310.

Hawkins, S.J. & E. Harkin. 1985. Preliminary canopy removal experiments in algal dominated communities low on the shore and in the shallow subtidal on the Isle Man. Bot. Marina 28: 223-230.

Hay, M.E. 1981. Herbivory, algal distribution, and the maintenance of between-habitat diversity on a tropical fringing reef. Am. Nat. 118: 520-540.

--. 1984. Predictable spatial escapes from herbivory: how do these affect the evolution of herbivore resistance in tropical marine communities? Oecologia (Berlin) 64: 396-407.

Hoek, C. van den. 1969. Algal vegetation-types along the open coast of Curacao, Netherlands Antilles. Proc. K. Ned. Akad. Wet. Ser. C. 72: 537-577.

Lessios, HA..D.R. Robertson & J.D. Cubit. 1984. Spread of Diadema mass mortality througt the Caribbean. Science 266: 335-337.

Levin, D.A. 1976. The chemical defenses of plants to pathogens and herbivores. Ann. Rev. Ecol. Syst. 7: 121-159.

Lieberman, M., D.M. John & D. Lieberman. 1979. Ecology of subtidal algae on seasonally devasted cobble substrates off Ghana. Ecology 60: 1151-1161.

Littler, M.M. & D.S. Littler. 1984. Models of tropical reefs biogenesis: The contribution of algae (Ed. by F.E. Round) Prog. Phycol. Res. (Biopress Bristol) 3: 323-364.

--. 1988. Structure and role of algae in tropical reef communities. In Lembi CA, Waaland JR (eds). Algae and Human Affairs Cambridge University Press 29-56.

Paul, V.J. & M.E. Hay. 1986. Seaweed susceptibility to herbivory: chemical and morphological correlates. Mar. Ecol. Prog. Ser. 33: 255-264.

German Bula-Meyer, Laboratorio de Biologia, Universidad del Magdalena. A.A. 890, Santa Marta-Colombia.

Leyenda: Figura 1. Distribucion generalizada de las macroalgas verdes, pardas y rojas en un sistema coralino del Caribe (ver Bula-Meyer, 1995).

Leyenda: Figura 2. Sitio de estudio (=) y su localizacion en el Parque Natural Nacional Tairona del Caribe colombiano.

Leyenda: Figura 3. Valores de cobertura (%) que se dieron durante la estaciones seca y humeda de las piedras calcareas, vegetacion total y para las primeras 40 especies de macroalgas ordenadas de mayor a menor. Las otras especies no fueron graficadas ya sea porque no estaban presentes en el momento de la toma de datos o porque su cobertura en los 27 cuadrantes fue mucho menos de 0.01%. Las especies fueron arregladas de acuerdo con los 6 datos obtenidos.
Tabla 1. Numero total de taxones (83) encontrados en un plano
arenoso a 23 m de profundidad en el Parque Nacional Natural Tairona.
Especies sin asteriscos estan restringidas a este habitat; con un
asterisco, viven ademas en las partes someras del sistema arrecifal;
y con dos asteriscos, no se les pudo confirmar su presencia en las
partes someras del sistema arrecifal. Frecuencia (F) y densidad (D)
provenientes de 27 marcos (30x50 cm) para la estacion seca (S) y
humeda (H) de 1985. Longevidad del talo (LT) esta indicada para
cada especie: efimeras (E), anuales durables (A),
pseudoperennes (PS) y perennes (P).

                                                F           D

TAXON                                         S   H      S       H

Chlorophyta
Bryopsis pennata *                            2    0     2       0
Caulerpa mexicana                             0    1     0       1
Cladophora laetevirens                        3    0     4       0
Cladophora pellucidoidea                      1    0     1       0
Codiwn isthmocladum *                         1    1     1       1
Codium taylori *                              1    0     1       0
Neomeris annulata *                           2    2     3       2
Siphonocladus tropicus                        1    0     1       0
Udotea occidentals                            5    2     6       4
Phaeophyta
Colpomenia sinuosa *                          0    2     0       2
Dictyota pfafii *                             4    2     4       2
Dictyota menstrualis *                        2    3     2       3
Dictyota pulchella *                          0    11    0      20
Dictyopteris delicatula *                     7    16    8      32
Lobophora varie gata *                        0    2     0       2
Sargassum sp.                                 0    2     0       3
Rhodophyta
Agardhiella subulata                          2    3     2       6
Aglaothamnion cordatum                        4    15    9      38
Amphiroa beauvoisii *                         7    8     8       9
Antithamnion antillanum **                    1    0     1       0
Antithamnionella breviramosa **               5    4    13       7
Antithamnionella flagellata **-               1    0     1       0
Asparagopsis taxiformis (Esporofita)         26    25   140     88
Botryocladia monoica                          6    3     9       3
Botryocladia papenfussiana                    6    5    20       8
Ceramium comptum **                           5    1     6       3
Ceramium flaccidum **                         2    2     2       2
Ceramium leutzelburgii **                     3    1     5       1
Champia salicornioides                        2    10    3      19
Champia taironensis                           3    8     6      12
Champiocolax sarae                            1    0     1       0
Chondria platyramea                          13    19   26      82
Chrysymenia enteromorpha                      3    0     3       0
Cottoniella filamentosa                       3    12    3      12
Crouania attenuata *                          5    14   13      24
Dasya corymbifera                             4    15    7      42
Dasya mollis                                  5    15    9      50
Dasya ocellata                                2    2     4      12
Dasya rigidula                                6    7    13      15
Dictyurus occidentalis *                     21    24   59     125
Diplothamnion jolyi                           l    0     1       0
Dudresnaya bermudensis                        3    0     3       0
Dudresnaya crassa                             3    0     3       0
Coralinaceas incrustantes                    24    27   195    151
Erythrotrichia carnea *                       5    3     9       6
Flahaultia tegetiformans                      1    1     1       2
Galaxaura marginata *                         1    0     1       0
Galaxaura obtusata                            2    0     2       0
Gelidium pusillum *                           1    0     4       0
Gracilaria mammillaris *                     13    18   20      44
Griffilhsia opuntioides                       0    1     0       1
Griffithsia schousboei                        2    2     2       2
Halodictyon mirabile                          3    1     4       1
Haloplegma duperreyi                          4    8    21      62
Halymenia pseudofloresia                      1    1     1       1
Heterosiphonia crispella var. crispella *     7    24   10     133
Heterosiphonia crispella var. laxa            2    0     2       0
Hypnea spine lia *                           12    22   13      36
Hypoglossum tenuifolium                       1    4     1       5
Jania capillacea *                            7    8    11       9
Jania rubens *                                1    1     1       1
Laurencia brongniartii                       11    19   19      96
Laurencia sp.                                27    27   164    132
Lomentaria baileyana                          3    1     3       1
Lomentaria corallicola                        3    1     4       1
Lophocladia trichoclados                      2    10    5      22
Martensia fragilis *                          1    0     1       0
Micropeuce mucronata                          2    2     2       2
Nitophyllum sp.                               1    1     1       1
Peyssonnelia conchicola                       6    21    7      34
Peyssonnelia simulons                         6    10    8      11
Plenosporium sp. **                           1    0     3       0
Polysiphonia atlantica **                     5    2     7       2
Polysiphonia denudata *                       4    11    6      20
Predaea tenuis                                2    0     2       0
Sarcodiotheca dichotoma                       6    0     7       0
Sarcodiotheca divaricata                     15    7    26      10
Scinaia complanata var. intermedia *          3    0     4       0
Sebdenia flabellata                           2    0     2       0
Spyridia filamentosa *                        1    0     1       0
Stylonema alsidii *                           4    3    10       7
Wrangelia argus *                             3    5     6      15
Wrangelia penicillata *                       2    8     2      13

Total                                      1019  1465   978   1019

TAXON                                         DC    LT

Chlorophyta
Bryopsis pennata *                            -2     PS
Caulerpa mexicana                              1     PS
Cladophora laetevirens                        -4     PS
Cladophora pellucidoidea                      -1     PS
Codiwn isthmocladum *                          0      A
Codium taylori *                              -1      A
Neomeris annulata *                           -1     PS
Siphonocladus tropicus                        -1      A
Udotea occidentals                            -2    PSJP
Phaeophyta
Colpomenia sinuosa *                           2      E
Dictyota pfafii *                             -2     PS
Dictyota menstrualis *                         1     PS
Dictyota pulchella *                          20     PS
Dictyopteris delicatula *                     24     PS
Lobophora varie gata *                         2    PS,P?
Sargassum sp.                                  3     PS?
Rhodophyta
Agardhiella subulata                           4     PS
Aglaothamnion cordatum                        29     A?
Amphiroa beauvoisii *                          1      P
Antithamnion antillanum **                    -1     A?
Antithamnionella breviramosa **               -6     A?
Antithamnionella flagellata **-               -1     A?
Asparagopsis taxiformis (Esporofita)          -52    PS
Botryocladia monoica                          -6     PS
Botryocladia papenfussiana                    -12    PS
Ceramium comptum **                           -3     A?
Ceramium flaccidum **                          0     A?
Ceramium leutzelburgii **                     -4     A?
Champia salicornioides                         1      A
Champia taironensis                            6      A
Champiocolax sarae                            -1      A
Chondria platyramea                           56    P,PS
Chrysymenia enteromorpha                      -3      E
Cottoniella filamentosa                        9      A
Crouania attenuata *                          11     PS
Dasya corymbifera                             35     PS
Dasya mollis                                  41     PS
Dasya ocellata                                 8     PS
Dasya rigidula                                 2     P?
Dictyurus occidentalis *                      66    P,PS
Diplothamnion jolyi                           -1     A?
Dudresnaya bermudensis                        -3      E
Dudresnaya crassa                             -3      E
Coralinaceas incrustantes                     -44     P
Erythrotrichia carnea *                       -3      A
Flahaultia tegetiformans                       1     PS
Galaxaura marginata *                         -1      A
Galaxaura obtusata                            -2      E
Gelidium pusillum *                           -4     PS
Gracilaria mammillaris *                      24     PS
Griffilhsia opuntioides                        1      A
Griffithsia schousboei                         0      A
Halodictyon mirabile                          -3     A?
Haloplegma duperreyi                          41     PS
Halymenia pseudofloresia                       0      A
Heterosiphonia crispella var. crispella *     123    P?
Heterosiphonia crispella var. laxa            -2      A
Hypnea spine lia *                            23     PS
Hypoglossum tenuifolium                        4      A
Jania capillacea *                            -2      P
Jania rubens *                                 0      P
Laurencia brongniartii                        77     PS
Laurencia sp.                                 -32   P,PS
Lomentaria baileyana                          -2     PS
Lomentaria corallicola                        -3     PS?
Lophocladia trichoclados                      17     PS
Martensia fragilis *                          -1      A
Micropeuce mucronata                           0     PS
Nitophyllum sp.                                0     PS
Peyssonnelia conchicola                       27      P
Peyssonnelia simulons                          3      P
Plenosporium sp. **                           -3     A?
Polysiphonia atlantica **                     -5     A?
Polysiphonia denudata *                       14     A?
Predaea tenuis                                -2      E
Sarcodiotheca dichotoma                       -7     PS
Sarcodiotheca divaricata                      -16    PS
Scinaia complanata var. intermedia *          -4      E
Sebdenia flabellata                           -2     E.A
Spyridia filamentosa *                        -1      A
Stylonema alsidii *                           -3      A
Wrangelia argus *                              9     PS
Wrangelia penicillata *                       11     PS

Total                                        1465   978

Tabla 2. Longevidad del talo de las 83 especies
de macroalgas del sitio de estudio.

LONGEVIDAD DEL TALO    PORCENTAJE       TOTAL

Efimeras                   9        Anuales: 40%
Anuales Duraderas          31
Pseudoperennes             45       Perennes: 60%
Perennes                   15
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Title Annotation:Ecologia
Author:Bula-Meyer, German
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Dec 1, 2001
Words:5036
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