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Ecologia de la polinizacion de Syagrus smithii (Arecaceae), una palma cantarofila de la Amazonia Colombiana.

Pollination ecology of Syagrus smithii (Arecaceae), a palm with cantharophily from Colombian Amazon

Introduccion

La familia Arecaceae comprende cerca de 440 generos y 4500 especies (Dransfield et al. 2008) de las cuales 335 se encuentran en Colombia (Galeano & Bernal 2010), lo cual lo convierte en uno de los paises mas diverso en palmas en America. Las palmas son componentes importantes, caracteristicos y abundantes de la mayoria de los paisajes tropicales y subtropicales (Henderson 2002). Son altamente productivas desempenando un importante papel como fuente de materia organica, y de alimento para fauna (Genini et al. 2009, Zona & Henderson 1989) y son generadoras de un sin numero de productos que son ampliamente aprovechados por las comunidades humanas (Macia et al. 2011, Bernal et al. 2011)

Dada su importancia ecologica, economica y cultural las especies de la familia Arecaceae han sido objeto de estudios a todo nivel destacando estudios en fenologia (De Steven et al. 1987, Genini et al. 2009, Henderson et al. 2000a), biologia reproductiva (Listabarth 1994, Bernal & Ervik 1996, Kuchmeister et al. 1997, Nunez et al. 2005, Nunez & Rojas 2008) y dispersion (Henderson 1986). En temas de biologia reproductiva (Henderson 1986, Zona 1987, Anderson et al. 1988, Burquez et al. 1987, Scariot et al. 1991, Listabarth 1992, Borchsenius 1993, Ervik 1993, Bernal & Ervik 1996, Listabarth 1996, Ervik & Feil 1997, Kuchmeister et al. 1997, Nunez et al. 2005, Nunez & Rojas 2008, Nunez & Carreno 2013, Nunez & Carreno 2016).

En todas las especies de palmas, la transferencia de polen desde las anteras hasta el estigma es un prerrequisito para la reproduccion sexual, formacion de frutos y semillas, es por eso que el exito en la polinizacion es muy importante, sin embargo, los requerimientos de la polinizacion para la mayoria de las especies todavia son desconocidos (Barford et al. 2011, Henderson 1986). Los estudios en polinizacion en palmas son necesarios en el momento de plantear estrategias de conservacion de las especies implicadas en la interaccion, debido a que proveen el mantenimiento de la biodiversidad en bosques fragmentados.

El genero Syagrus pertenece a la subfamilia Arecoidae (Palmae), comprende cerca de 65 especies de palmas monoicas, dicogamicas, la mayoria con importancia economica y ecologica (Noblick 2017, Noblick 2013, Coimbra & Jorge 2011, Noblick & Lorenzi 2010). Su distribucion es exclusivamente neotropical, las especies de Syagrus se encuentran desde Mexico hasta el sur de Suramerica (Henderson et al. 1995); la mayor diversidad se presenta en Brasil donde crecen cerca de 57 especies (Noblick 2017, Noblick & Lorenzi 2010) y en Colombia se encuentran Syagrus orinocensis, S. sancona y S. smithi (Noblick 2017, Galeano & Bernal 2010).

Debido a la importancia, tamano de las poblaciones y diversidad, las especies de Syagrus son un grupo importante para estudios reproductivos, la informacion existente incluye aspectos variados tales como: morfologia floral en S. inajai (Genovese-Marcomini et al. 2013, Telles et al. 2007), fenologia reproductiva en S. glaucescens (Belo et al. 2013, Correia et al. 2007), S. flexuosa (De Araujo 2008), S. romanzoffiana (Genini et al. 2009, Miola 2010, Freire et al. 2013, Begnini et al. 2013), S. petraea (Apaza-Quevedo 2007) y S. pseudococos (Genini et al. 2009); visitantes florales en S. romanzoffiana (Brill & Correa 1998), S. sancona (Nunez 2014), S. oleraceae (Trovao et al. 2009) y S. petraea (Silberbauer-Gottsberger et al. 2013) y en ecologia de la polinizacion hay resultados en S. orinocensis y S. sancona en Colombia (Nunez 2014), S. petraea (Silberbauer-Gottsberger et al. 2013), S. loefgrenii (Silberbauer-Gottsberger 1990, Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 2006), S. comosa (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 2006) y S. coronata en Brasil (Rocha 2009).

De las tres especies, Syagrus smithii es la que presenta menor area de distribucion en el pais tan solo se ha encontrado en tres areas aisladas en la Amazonia (Galeano & Bernal 2010) y con reportes de otras poblaciones para la Amazonia de Brasil, Ecuador y Peru (Noblick 2017, Henderson et al. 1995).

Con el fin de contribuir con informacion biologica basica para apoyar el diseno de estrategias de manejo de la palma, en este estudio se presentan los primeros resultados de la ecologia de la polinizacion de Syagrus smithii en la Amazonia de Colombia, especificamente presentamos informacion sobre la morfologia floral, fenologia temporal de la poblacion, la biologia floral, visitantes florales y se definieron sus polinizadores.

Materiales y metodos

Area de estudio.--Se estudio una poblacion de Syagrus smithii ubicada en predios de la Estacion Biologica El Zafire, en el extremo sur de la Amazonia colombiana, en el Departamento del Amazonas, municipio de Leticia, a 27 km al norte de la cabecera municipal (4[grados]00'11"S, 69[grados]53'44"W) (Fig. 1). La precipitacion promedia anual es de 3400 mm, con un periodo seco de junio a septiembre (con precipitacion promedio mensual de 190 mm), y una estacion lluviosa de octubre a mayo (con un promedio mensual de 324 mm). El area presenta una temperatura promedio de 26 [grados]C y una humedad relativa promedio de 86% (Galeano et al. 2013).

Especie de estudio.--Syagrus smithii presenta un tallo solitario con alturas de 5 a 7 m y diametro promedio de 14 cm; cada palma tiene en promedio 17 hojas, las cuales permanecen colgantes como necromasa en pie cuando envejecen (Fig. 2A). En Colombia se encuentra en tres localidades aisladas del Amazonas: una en el Rio Cahuinari, otra al norte de Leticia y la tercera cerca del Rio Cotuhe, al suroeste de Tarapaca. Crece en suelos de colinas, donde se encuentran poblaciones grandes pero muy localizadas. Restringida al occidente de la Amazonia de Peru, Colombia, Ecuador y Brasil (Galeano & Bernal 2010, Noblick 2017).

Morfologia, fenologia y biologia floral.--Se realizo la descripcion morfologica de 12 inflorescencias, en cada una de ellas se registro: la altura a la que se exponen, numero de raquilas por inflorescencias, distribucion, forma, numero de flores masculinas y femeninas, y numero total de flores por inflorescencia.

Fenologia.--Monitoreamos la ocurrencia de floracion en 44 adultos reproductivos encontrados y marcados en el area de estudio. Una vez cada mes y durante un ano se visito la poblacion y se registro el numero de inflorescencias producidas por cada palma. A partir de dicha informacion se registro el promedio de inflorescencias por mes y se determino sincronia en la floracion calculando el porcentaje de individuos del total de la poblacion que florecio. Se considero evento asincronico cuando menos del 20% de individuos florece, sincronia baja entre 20 y 60% y sincronia alta cuando mas del 60% de los individuos florece al mismo tiempo (Bencke & Morellato 2002).

Biologia floral.--Para determinar la duracion de las fases florales, la hora de antesis de botones florales, la receptividad estigmatica y la presentacion del polen, se siguieron 15 inflorescencias realizando observaciones a cada una, cada 12 horas y desde el inicio de la antesis hasta cuando las flores dejaron de ser funcionales. La receptividad estigmatica se evaluo mediante: i) Observacion directa de cambios de coloracion y presencia de exudados en estigmas, ii) Indicacion de presencia de peroxidasa a traves de pruebas con peroxido de hidrogeno y pruebas con test de colorimetria aplicando solucion Perex Test de Merck (Dafni 1992).

Visitantes Florales.--El proceso de colecta de los visitantes florales se realizo utilizando una bolsa plastica, se envolvieron las inflorescencias y con fuertes sacudidas se colectaban todos los visitantes que caen dentro de esta. Este procedimiento se repitio varias veces sobre un total de 12 inflorescencias para capturar la mayor cantidad de visitantes florales.

De cada muestra colectada se hizo la respectiva separacion, con ayuda de un estereo Leica ZOOM 2000. Luego, los especimenes se contaron y se almacenaron en frascos de vidrio con alcohol al 70%, asignandoles a cada morfoespecie de visitante encontrado un codigo de identificacion. Luego de separados por morfoespecie, los especimenes se identificaron al nivel taxonomico posible y las identificaciones se confirmaron enviandolas a especialistas. Los ejemplares de los visitantes fueron ingresados a la coleccion entomologica del Museo de La Salle (MLS).

El comportamiento o actividad de los insectos visitantes en las inflorescencias se realizo mediante observaciones directas y registro fotografico, por 4 horas cada dia a lo largo de las fases masculina y femenina, y hasta el momento de la senescencia de las flores masculinas y fertilizacion de las flores femeninas. Se evaluo la hora de la llegada a la flor y salida de ella, actividad dentro de las flores, recurso aprovechado, permanencia en la flor y contacto con los estigmas cuando estos estaban receptivos.

Con base al tipo de recurso aprovechado por cada visitante, estos se clasificaron por su relacion funcional con la planta segun Nunez y Rojas (2008) en:

* Polinivoros obligados-monofagos los visitantes que se alimentan en estado adulto y larval del polen de una sola especie de palma, se aparean y realizan parte o su ciclo completo dentro de la flor o estructuras de la inflorescencia.

* Polinivoros obligados-polifagos a aquellos visitantes que se alimentan de polen obtenido de varias especies de palma.

* Herbivoros que son los visitantes que acceden y consumen tejidos florales de las inflorescencias.

* Depredadores los que visitan las inflorescencias y depredan los huevos, larvas y otros insectos visitantes.

* Parasitoides aquellos insectos que parasitan huevos, larvas o adultos de los insectos que realizan sus ciclos de vida dentro de la inflorescencia.

* Saprofagos que son visitantes que se alimentan de tejidos de la flor en descomposicion, residuos dejados por los visitantes y hongos que se forman a lo largo de los cambios morfologicos de la inflorescencia.

* Posible polinizadores son los visitantes que llegan tanto a las flores masculinas como a las femeninas.

Abundancia de visitantes.--Para cada una de las muestras colectadas se contaron todos los individuos de cada morfoespecie encontrados en las inflorescencias. Las abundancias relativas se calcularon como la suma de las abundancias parciales de cada colecta. Se categorizaron cada una de las especies de visitantes como muy abundantes, cuando su numero sobrepasen los 200 individuos, por colecta. Abundantes cuando las especies presenten abundancias entre 100 y 200 individuos en cada colecta, raras cuando las especies presenten entre 10-100 individuos, Esporadicas cuando la abundancia por colecta esta entre 1-10 individuos y Ausentes, cuando los visitantes no se encuentren en alguna de las inflorescencias

Frecuencia de visitas.--La frecuencia definida en porcentaje, se calculo dividiendo el numero de palmas en el que cada especie de visitante fue observado sobre el numero total de plantas estudiadas (n = 12). De acuerdo a lo anterior, se clasifico a los visitantes florales en cuatro categorias: muy frecuente, presentes en mas del 75% de las colectas, frecuente presentes entre el 50 y el 74.9% de las colectas, poco frecuente cuando se presentan en menos del 50% y Ausente cuando no se presentan en ninguna colecta.

Rol en la polinizacion.--El papel de las especies de visitantes como polinizadores se evaluo calculando y comparando la importancia relativa (IRP) de cada especie de insecto en el flujo de polen; para ello se genero el indice de valor de importancia de los polinizadores (IVIP) asociados a palmas, el cual evalua la capacidad de transporte de polen (Nunez & Rojas 2008). Con base en los datos arrojados por el IRP, agrupamos los insectos de la siguiente forma: polinizadores principales, aquellos insectos cuya participacion individual fue superior al 10%; copolinizadores, aquellos que tuvieron una participacion entre 5 a 9.9%; polinizadores eventuales, aquellos insectos que tuvieron una participacion entre 1 a 4.9%; y (-), sin participacion alguna en la polinizacion.

Resultados

Morfologia floral.--Syagrus smithii es una palma monoica, con inflorescencias interfoliares, pendulas en fruto (Fig. 2B), que se exponen a aproximadamente a 5 m del piso ([+ o -] 1.3 SD, n = 56); sus flores son de color crema sin presencia de nectarios florales y estan cubiertas por una bractea peduncular ligeramente lenosa de 87.2 cm de largo ([+ o -] 15 SD, n = 56), de coloracion marron y que permanece adherida a la inflorescencia incluso despues de la formacion de los frutos. La inflorescencia esta constituida por un pedunculo de 77.5 cm de longitud ([+ o -] 15 SD, n = 56), un raquis de 25 cm de longitud ([+ o -] 10 SD, n = 56), y 33 raquilas simples ([+ o -] 6 SD, n = 56) (Fig. 2B-D).

Los individuos de S. smithii en estado reproductivo produjeron entre 1 y 3 inflorescencias (n = 44) en el ano que abrieron consecutivamente, es decir, que no se encontraron en un individuo de S. smithii dos inflorescencias abiertas en un mismo momento. Las inflorescencias fueron androginas o bisexuales, con flores unisexuales, estaminadas y pistiladas, y distribuidas en las raquilas en triadas en la zona proximal y en diadas en la parte terminal de cada raquila. La triada estuvo conformada por dos flores masculinas ubicadas en los extremos y una pistilada ubicada en el centro (Fig. 2C); las diadas por su parte, estuvieron conformadas por dos flores estaminadas. Las inflorescencias androginas fueron poco frecuentes en la poblacion de la palma.

En las inflorescencias bisexuales una raquila presentaba, en promedio, 254 flores masculinas ([+ o -] 68 SD, n = 103) y 48 flores femeninas ([+ o -] 27 SD, n = 103). Cada inflorescencia en promedio tenia 8350 flores masculinas ([+ o -] 10600 SD, n = 28) y 1.580 flores femeninas ([+ o -] 664 SD, n = 28). Las flores masculinas midieron en promedio 7 mm de longitud ([+ o -] 4 mm SD, n = 16) y cada una presentaba 6 anteras; mientras las flores femeninas midieron 8 mm de longitud ([+ o -] 4 mm, n = 16), y presentaban tres ramas estigmas terminales sobre un estilo corto.

Fenologia.--Syagrus smithii se caracterizo por presentar inflorescencias durante todo el ano (Fig. 3). A lo largo de los 12 meses que duro el estudio se encontraron yemas florales, flores abiertas y frutos. Sin embargo, se presentaron dos periodos marcadamente diferenciables en intensidad en su floracion (Fig. 3). El primer periodo se presento entre los meses de enero a junio, en el cual se reporto una baja produccion de flores. Por otro lado, el segundo periodo se encontro una mayor intensidad de floracion, con respecto al primer periodo, el cual se dio entre los meses de julio a diciembre.

Durante el primer periodo de floracion se presento un evento asincronico de floracion con un promedio por mes del 13% de los individuos en floracion, para el segundo periodo se encontro una baja sincronia en la floracion, en promedio 37% de los individuos de la poblacion en este periodo mostraban algun estado de floracion.

Cuando en un mismo individuo se presentan varias yemas, estas florecen de forma alterna, por lo que algunas permanecieron floreando cerca de cuatro meses consecutivos o mas, cuando hubo separacion temporal de la floracion. Fue frecuente encontrar dos inflorescencias floreciendo de manera simultanea en una misma palma, por lo que geitonogamia es posible que ocurra.

Biologia floral.--Syagrus smithii es una especie protandra, la espata que envuelve la inflorescencia abre en el dia y las masculinas y femeninas al final de la tarde, liberan un aroma suave, poco perceptible pero constante durante todo el periodo en que las flores estuvieron abiertas. Las inflorescencias bisexuales de S. smithii presentaron tres fases de desarrollo: fase estaminada (14 dias) abren las flores masculinas y exponen el polen, intermedia (10 dias), en donde han caido las flores masculinas y las femeninas mantienen cerrado los botones florales, y la ultima o pistilada (4 dias) emergen los estigmas y estan receptivos para recibir polen; conjuntamente totalizando alrededor de 28 dias (Fig. 4). La floracion inicio con la apertura de la bractea de la inflorescencia, la cual se abrio a lo largo del dia presentando alternancia en la hora de apertura entre las diferentes inflorescencias evaluadas. Posteriormente, las flores estaminadas entraron en antesis al final del dia y permanecieron activas alrededor de 12 horas, pasado este tiempo caian de la palma. Despues de la senescencia de las flores masculinas, en las inflorescencias bisexuales se produce una fase intermedia inactiva que da paso a la actividad de las flores pistiladas. Las flores pistiladas iniciaron antesis en horas al final del dia, al ser polinizadas comenzaba a experimentar cambios de coloracion y tamano hasta que 8 dias despues comenzaron hacer notoria la formacion de frutos, los cuales alcanzaron su tamano final ocho meses despues y tres meses despues maduraron y comenzaron a caer de la inflorescencia.

Visitantes Florales.--Las inflorescencias de S. smithii fueron visitadas por 37 especies de insectos (Tabla 1) de los cuales el orden Coleoptera fue el mas diverso con 18 especies seguido del orden Diptera con 10 especies e Hymenoptera con 5. La familia con mayor numero de especies fue la Curculionidae con 13 especies, seguida de Nitidulidae con 4, Syrphidae con 3, Drosophilidea, Apidae (Meliponinae) y Phoridae con 2 especies cada una (Fig. 5). La abundancia de los visitantes florales tanto en fase masculina como femenina, se caracterizo por tener pocas especies muy abundantes y la gran mayoria de las especies con pocos individuos (Tabla 1). Una inflorescencia en fase masculina de S. smithii es visitada en promedio por 7510 ([+ o -] SD= 1789, Rango 5700-9300, n = 12) insectos.

El numero de especies y de individuos que visitaron las inflorescencias en fase estaminada fue mayor que los que visitan las inflorescencias en fase pistilada, aunque la mayoria de las especies visitantes de las estaminadas arribaron tambien a las inflorescencias pistiladas. La diversidad de visitantes en fase femenina fue menor con 21 especies de insectos. La mayoria de los visitantes en esta fase, coincidieron con las especies mas abundantes de la fase masculina. En Syagrus smithii una inflorescencia en fase femenina es visitada en promedio por 1020 (SD= 640, Rango 1654-528, n = 12) insectos, de los cuales Mystrops sp nov.2, Mystrops sp nov.3, Microstastes sp.2, Baridinae Gen10 sp.1, Derelomus sp.5, Grasidius sp. 1, Parisochoenus sp.3, Parisochoenus sp.5, Sibinia sp.1 son los mas abundantes (Tabla 1).

La hora de llegada de los visitantes florales, principalmente coleopteros, en fase masculina y femenina a Syagrus smithii fue crepuscular a nocturna (18:30 a 20:00 horas) y coincidio con el ritmo de apertura de los botones florales. A medida que las flores entraban en antesis, una nube de visitantes accedia a las flores. Esto se repetia dia tras dia a lo largo de toda la fase. Los visitantes que llegaron a las inflorescencias se dirigian directamente a las flores buscando aquellas que exponian el polen, consumian polen, luego copulaban y se ubicaban en las flores, pedunculos o raquilas donde ovopositaban. En las flores femeninas los visitantes presentaron el mismo comportamiento solo que al no encontrar polen abandonaron rapidamente la inflorescencia, sin embargo, en la busqueda de polen entraban en contacto con estigmas y depositaron el polen que traian en su cuerpo.

Polinizadores.--La participacion de los visitantes florales en la polinizacion vario entre especies, y el calculo de la importancia relativa de cada visitante como polinizador (IRP) muestra que 2 especies del total de los visitantes en cada palma serian los polinizadores principales (Mystrops sp nov. 2 y Mystrops sp nov. 3.), (Tabla 2). Dos especies serian polinizadores secundarios o copolinizadores (Microstates sp.2 y Sibinia sp. 1), 9 especies fueron polinizadores eventuales (las especies de gorgojos Baridinae Gen 10 sp.1, Derelomus sp.5, Grasidius sp.1, Parisochoenus sp.3, Parisochoenus sp.5 (Curculionidae) y las especies de abejas Trigonasp. 2 y Trigona (Trigona) amalthea) y las restantes especies no participaron en la polinizacion (Tabla 1).

Los polinizadores llegaban a la inflorescencia, masculina y la fase femenina, se alimentaban, copulaban y transportaban una gran cantidad de polen, ademas tuvieron parte de su ciclo de vida dentro de la inflorescencia, principalmente los coleopteros. Por otra parte, las abejas llegaron a las inflorescencias en busca de nectar y al no encontrar este recurso salian de las inflorescencias al poco tiempo transportando una cantidad menor de polen en comparacion a los coleopteros.

Discusion

Los resultados indican que S. smithii sigue el mismo patron reproductivo que otras especies del genero Syagrus (Tabla 3), debido a que los principales atributos reproductivos encontrados la muestran como una palma monoica, con floracion nocturna, que presenta inflorescencias interfoliares medianas, con flores unisexuales estaminadas y pistiladas, organizadas en triadas, pero con separacion entre la fase estaminada y la pistilada, la cual evita la autopolinizacion; estos aspectos son similares a los registrados en otras especies de Syagrus como S. coronata (Rocha 2009), S. inajai (Telles et al. 2007, Genovese-Marcomini et al. 2013), S. petraea (Silberbauer-Gottsberger et al. 2013), S. orinocensis y S. sancona (Nunez 2014).

Fenologia.--A nivel de los periodos de produccion de estructuras reproductivas, S. smithii presento un patron de floracion continuo, que parece corresponder a un patron de floracion comun en el genero Syagrus, debido a que ha sido registrado en S. coronata, S. flexuosa, S. orinocensis y S. sancona (De Araujo 2008, Rocha 2009, Nunez 2014). El patron de floracion continuo es comun en otras especies de palmas y puede considerarse como una estrategia reproductiva importante para un amplio grupo de especies de la familia Arecaceae (Henderson 2002). Para especies de palmas con polinizacion xenogamica, la floracion continua representa una importante estrategia debido a que aumenta la coincidencia espaciotemporal de las fases estaminadas y pistiladas en especies de palmas monoicas dicogamicas y entre los sexos de especies de palmas dioicas (Nunez & Carreno 2013). Adicional, la floracion continua permite mantener una oferta constante de recompensas florales (una alta cantidad de polen, tejidos florales, sitios de ovoposicion entre otros), logrando a su vez constancia y fidelidad de los visitantes florales y polinizadores (Nunez et al. 2015, Nunez & Carreno 2013, Nunez & Carreno 2017).

Biologia Floral.--Debido a que las inflorescencias de S. smithii presentaron dos fases, una estaminada y otra pistilada separadas por una fase inactiva de varios dias (Fig. 4) la convierten en una especie dicogamica tipo protandra y con dependencia de vectores de polen para mover el polen entre fases de diferentes individuos dentro de la poblacion, con lo cual se asegura la polinizacion cruzada en esta especie. La separacion temporal de fases que presenta S. smithii y de las especies de este genero (Tabla 3), es el mecanismo mas importante para evitar la autopolinizacion en especies monoicas y se presenta de manera generalizada en especies de los generos Aiphanes (Borchesenius 1993, Nunez 2014), Prestoea (Ervik & Bernal 1996, Ervik & Feil 1997), Oenocarpus (Nunez et al. 2015), Euterpe (Kuchmeister et al. 1997, Dorneles et al. 2013), Geonoma (Lisabarth 1993, Borchesenius 1997).

Visitantes Florales.--Aunque S. smithii es una palma que es visitada en diversidad y abundancia por un alto numero de insectos, que podrian cumplir eficientemente el papel de polinizadores, la polinizacion es realizada por pocas especies de insectos (Tabla 1). Este caso de polinizacion por reducido numero de visitantes florales es un fenomeno ya reportado por Nunez y Rojas (2008) y Nunez et al. (2016); en donde la polinizacion de palmas monoicas dicogamicas tipo protandras es realizada solo por algunas de las especies de insectos visitantes. Aunque gran numero de visitantes acceden a las flores masculinas en busca de abundante polen, pocas especies realizan visitas a las inflorescencias en fase femenina que no ofrecen recompensa alguna y por lo tanto el papel de estos insectos se restringe a la fase masculina y su contribucion como polinizadores es muy bajo o inexistente.

En S. smithii el comportamiento, contacto con estigmas, abundancias, cargas polinicas determinan que los principales polinizadores corresponden a coleopteros de las familias Nitidulidae (Mystrops sp nov.2 y Mystrops sp nov. 3) y Curculionidae (Microstastes sp.2, Baridinae Gen10 sp.1, Derelomus sp.5, Grasidius sp. 1, Parisochoenus sp.3, Parisochoenus sp.5, Sibinia sp.1 ), los dos grupos de polinizadores mas reportados para palmeras neotropicales (Nunez 2014, Barford et al. 2011, Henderson 1986). Por lo tanto, S. smithii debe ser considerada como una palma predominantemente cantarofila. La cantarofilia tambien se ha encontrado en otras especies de Syagrus como en Syagrus petraea (Silberbauer-Gottsberge et al. 2013), S. comosa (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 2006), S. coronata (Rocha 2009) y S. sancona (Nunez 2014) (Tabla 3).

En Syagrus smithii y otras especies del genero con sindrome de cantarofilia muestran un patron comun de polinizadores en donde diferentes especies de Mystrops (Nitidulidae) y Curculionidos (Curculionidae: Acalyptini, Mandarini, Barinidae) actuan como polinizadores principales (Nunez 2014, Barford et al. 2011, Henderson 1986). Y a pesar que son dos taxa diferentes siguen un comportamiento comun en donde llegan a la inflorescencia masculina y la fase femenina, se alimentan, copulan y transportan una gran cantidad de polen, ademas tienen su ciclo de vida dentro de la inflorescencia. Llevar su ciclo de vida dentro de la inflorescencia genera una mutua dependencia con la palma (Nunez et al. 2005, De Medeiros & Nunez 2013, Nunez et al. 2016, Nunez & Carreno 2016). La mutua dependencia permite que los polinizadores tengan donde llevar su ciclo de vida y la palma obtienen polen especifico y en la cantidad suficiente para su reproduccion.

Aunque la polinizacion por coleopteros de las familias Nitidulidae y Curculionidae parece dominante en el genero, se ha encontrado que otras especies cengenericas pueden presentar tambien melitofilia o polinizacion por abejas, como en S. orinocensis, S. inajai (Nunez 2014) o una combinacion de los dos sindromes al ser polinizada tanto por coleopteros como por abejas como en S. loefgrenii (Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger 2006, Silberbauer-Gottsberger 1990). No obstante, el hecho de que en un mismo genero de palmas se presente mas de un sindrome de polinizacion es poco frecuente. La fuerte variacion en mecanismos de polinizacion entre especies de un mismo genero sugerida en este estudio, tan solo se ha reportado en especies de los generos Geonoma (Lisabarth 1993, Borchesenius 1997) y Aiphanes (Borchesenius 1993), el patron dominante es que las especies cogenericas presenten el mismo sindrome de polinizacion, como por ejemplo Attalea (Nunez 2014), Bactris (Listabarth 1996, Henderson et al. 2000b), Oenocarpus (Nunez et al. 2015), Wettinia (Nunez et al. 2005). La variacion en los mecanismos de polinizacion y tipo de vectores de polen en el genero Syagrus nos indican que este tema esta aun sin resolver y solo podremos tener una conclusion final, cuando se tengan resultados de otros estudios de polinizacion en un mayor numero de las 65 especies reportadas por Noblick (2017).

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v24i1.13102

Presentado: 15/07/2016

Aceptado: 24/03/2017

Publicado online: 20/03/2017

Agradecimientos

En Memoria de Gloria Galeano y agradecimientos al Museo de La Salle por acceso a los laboratorios. A Maria Cristina Penuela directora de la Estacion biologica El Zafire por el acceso a la zona de estudio. A Javier Carreno y Natalia Tunaroza por colaboracion en toma en salidas de campo. A Bruno De Medeiros y a los entomologos por la colaboracion en la identificacion de los individuos visitantes. A la universidad de La Salle por accesos a laboratorios e ingreso colecciones de insectos al museo

Literatura citada

Anderson A.B., W.L. Overal & A. Henderson. 1988. Pollination ecology of a forest-dominant palm (Orbignya phalerata) in northern Brazil. Biotropica 20(3): 192-205. DOI: http:// dx.doi.org/10.2307/2388234.

Apaza-Quevedo A.E. 2007. Fenologia e sucesso reproductivo de Attalea geraensis e Syagrus petraea (Arecaceae) na borda e interior de um fragmento de Cerrado. Dissertacao (mestrado). Ciencias Biologicas (Biologia Vegetal)-IBRC, Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociencias de Rio Claro.

Barfod A.S., M. Hagen & F. Borchsenius. 2011. Twenty-five years of progress in understanding pollination mechanisms in palms (Arecaceae). Annals of Botany 108: 1503-1516. DOI: http:// dx.doi.org/10.1093 /aob/ mcr192.

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Nilson Y. Guerrero-Olaya * y Luis A. Nunez-Avellaneda

Departamento de Ciencias Basicas Programa de Biologia, Universidad de La Salle. Cra 2 N[grados] 10-70 Bogota-Colombia.

* Autor para correspondencia

E-mail Nilson Y. Guerrero-Olaya: nguerrero28@unisalle.edu.co,

E-mail Luis A. Nunez-Avellaneda: lanunez@unisalle.edu.co

Informacion sobre los autores:

NG-O realizo toma de datos, separacion de muestras, analisis y procesamiento de datos y escritura del manuscrito. LANA realizo toma de datos, identificacion de ejemplares, analisis y procesamiento de datos y escritura del manuscrito.

Los autores no incurren en conflictos de intereses.

Leyenda: Figura 1. Ubicacion y demarcacion de la poblacion donde se colectaron los visitantes florales de Syagrus smithii en el Departamento de Amazonas, Amazonia colombiana.

Leyenda: Figura 2. Caracteristicas morfologicas de Syagrus smithii. (A.) Habito de la palma, (B.) Inflorescencia (C.) Botones florales (D) Detalle flores estaminadas, (E) Detalle flores pistilada y (F.) Infrutescencias.

Leyenda: Figura 3. Proporcion mensual de individuos de Syagrus smithii en floracion, a lo largo de un ano de observacion.

Leyenda: Figura 4. Duracion de las fases florales de las inflorescencias de Syagrus smithii en la Amazonia colombiana. Fotos de Luis A. Nunez.

Leyenda: Figura 5. Visitantes florales de las inflorescencias de Syagrus smithii. Nitidulidae: Mystrops spp. (A-B), Curculionidae: Baridinae (C-E), Curculioninae (F), Microstastes sp. (G), Acalyptini: Derelomus sp 5 (H); Staphylinidae (I), Chrysomelidae (J-K), Diptera (L) y Meliponinae (M). Fotos de Luis A. Nunez
Tabla 1. Insectos colectados en inflorescencias de Syagrus
smithii. Las abundancias son indicadas: *** Muy comun,
** Comun, * Raro, Esporadicas + y Ausentes "0". Frecuencia
indicada como: Muy frecuente (MF), Frecuente (F), Poco
frecuente (PF), Ausente (A), Eficiencia es indicada:
Polinizadores principales (POP), copolinizadores (COP),
Polinizadores eventuales (PEV) y No polinizadores (-).
Comportamiento indicado como: Polinivoros obligados-monofagos
(POM), Polinivoros obligados-polifagos (POP),
Herbivoros (H) Depredadores (D), Parasitoides (P),
Saprofagos (SA).

No.                              Abundancia    Frecuencia
                                  M      F      M     F

    COLEOPTERA

    CARABIDAE
1   Lebiini sp. 1                 *      0     PF     A
    CURCULIONIDAE
    Acalyptini
2   Derelomus sp.5                **     *      F     F
    Baridinae
3   Baridinae Gen. 10 sp.1        **     *      F     F
4   Parisochoenus sp.3            **     *      F     F
5   Parisochoenus sp.5            **     *      F     F
6   Grasidius sp.1                **     *      F     F
    Madarini
7   Microstates sp2               **     **    MF    MF
    Curculioninae
8   Sibinia sp 1                  **     *      F     F
    NITIDULIDAE
9   Mystrops sp nov. 2           ***    ***    MF    MF
10  Mystrops sp nov. 3           ***    ***    MF    MF
11  Gen 2 sp.1                    *      *      F     F
12  Coleopteros sp.1              *      *      F     F
    STAPHYLINIDAE
    Staphylininae
13  sp. 1                         **     +      F    PF
    Aleocharinae
14  Aleochara sp.1                *      +      A    PF
    CHRYSOMELIDAE
    Galerucinae
15  Monolepta sp. 3               *      0      F     A
16  Hispinae
17  Imatidium sp.1                *      0      F     A
    SCARABAEIDAE
    Dynastinae
18  Cyclocephala sp.              *      +     PF     A

    HYMENOPTERA

    APIDAE
    Meliponinae
19  Trigona sp. 2                 *      +      F    PF
20  Trigona (Trigona)amalthea     *      +      F    PF
    HALICTIDAE.
21  Pseudagochlora sp.2           *      0     PF     A
    VESPIDAE
22  Polybia sp.3                  +      0     PF     A
23  No identificada               +      0     PF     A

    DIPTERA

    DROSOPHILIDAE
24  Drosophila melanogaster       **     +      F     A
25  Drosophila sp,1               **     +      F     A
    MUSCIDAE
26  Neomyia s p. 1                +      0     PF     A
    PHORIDAE
27  Pericyclocera sp. 1           *      0     PF     A
28  Phora sp. 1                   +      0     PF     A
    SYRPHIDAE
29  Eristalis sp                  +      0     PF     A
30  Anastrepha                    *      0     PF     A
31  Syrphus                       +      0     PF     A
    SPHAEROCERIDAE
32  Leptocera sp. 1               *      0     PF     A
    TEPHRITIDAE
33  sp. 1                         *      0     PF     A
    HETEROPTERA
    ANTHOCORIDAE
34  Calliodis pallescens          *      0     PF     A
    MIRIDAE
35  sp. 1                         +      0     PF     A

    BLATTODEA

    BLATTELLIDAE
36  Cariblatta sp. 1              +      0     PF     A

    ARACNIDA

    THOMISIDAE
37  Diaea sp. 1                   +      0     PF     A

No.                              Eficiencia    Comportamiento

    COLEOPTERA

    CARABIDAE
1   Lebiini sp. 1                    (-)              D
    CURCULIONIDAE
    Acalyptini
2   Derelomus sp.5                   PEV             POP
    Baridinae
3   Baridinae Gen. 10 sp.1           PEV             POP
4   Parisochoenus sp.3               PEV             POP
5   Parisochoenus sp.5               PEV             POP
6   Grasidius sp.1                   PEV             POP
    Madarini
7   Microstates sp2                  COP             POP
    Curculioninae
8   Sibinia sp 1                     COP             POP
    NITIDULIDAE
9   Mystrops sp nov. 2               POP             POM
10  Mystrops sp nov. 3               POP             POM
11  Gen 2 sp.1                       PEV             POM
12  Coleopteros sp.1                 PEV             POM
    STAPHYLINIDAE
    Staphylininae
13  sp. 1                            (-)              D
    Aleocharinae
14  Aleochara sp.1                   (-)             SA
    CHRYSOMELIDAE
    Galerucinae
15  Monolepta sp. 3                  (-)              H
16  Hispinae
17  Imatidium sp.1                   (-)              H
    SCARABAEIDAE
    Dynastinae
18  Cyclocephala sp.                 (-)              H

    HYMENOPTERA

    APIDAE
    Meliponinae
19  Trigona sp. 2                    PEV             POP
20  Trigona (Trigona)amalthea        PEV             POP
    HALICTIDAE.
21  Pseudagochlora sp.2              (-)             POP
    VESPIDAE
22  Polybia sp.3                     (-)             POP
23  No identificada                  (-)              D

    DIPTERA

    DROSOPHILIDAE
24  Drosophila melanogaster          (-)             SA
25  Drosophila sp,1                  (-)             SA
    MUSCIDAE
26  Neomyia s p. 1                   (-)             SA
    PHORIDAE
27  Pericyclocera sp. 1              (-)             SA
28  Phora sp. 1                      (-)             SA
    SYRPHIDAE
29  Eristalis sp                     (-)              H
30  Anastrepha                       (-)              H
31  Syrphus                          (-)              H
    SPHAEROCERIDAE
32  Leptocera sp. 1                  (-)              D
    TEPHRITIDAE
33  sp. 1                            (-)              D
    HETEROPTERA
    ANTHOCORIDAE
34  Calliodis pallescens             (-)              D
    MIRIDAE
35  sp. 1                            (-)              H

    BLATTODEA

    BLATTELLIDAE
36  Cariblatta sp. 1                 (-)             SA

    ARACNIDA

    THOMISIDAE
37  Diaea sp. 1                      (-)              D

Tabla 2. Valores del indice de valor de importancia (IVIP) e
importancia relativa (IRP) como polinizador para los
visitantes de Syagrus smithii. Valores calculados a partir
de abundancias relativas en fase femenina (AB), capacidad de
transporte de polen (CTP), eficiencia en transporte de polen
(ETP), constancia (C) y fidelidad (F).

                          AB    CTP      ETP       C       F

Mystrops sp nov. 2       526    652    342952       1       1
Mystrops sp nov. 3       452    544    245888       1       1
Microstates sp. 2        125    180     22500       1       1
Baridinae Gen 10 sp.1    232     89     20648       1       1
Derelomus sp. 5          152    127     19304       1       1
Sibinia sp 1             145    123     17835    0.91     0.5
Parisochoenus sp. 5       58    165      9570    0.75       1
Grasidius sp. 1           86    123     10578       1    0.33
Parisochoenus sp. 3       56    125      7000    0.66    0.33

                             IVIP         IRIP

Mystrops sp nov. 2       117616000000    65.42
Mystrops sp nov. 3        60460908544    33.63
Microstates sp. 2           506250000     0.28
Baridinae Gen 10 sp.1       426339904     0.24
Derelomus sp. 5             372644416     0.21
Sibinia sp 1                144729687     0.08
Parisochoenus sp. 5          68688675     0.04
Grasidius sp. 1              36925048     0.02
Parisochoenus sp. 3          10672200     0.01

Tabla 3. Aspectos reproductivos de especies de Syagrus
encontrados en otros estudios. * SI: Sin Informacion

                                   S. coronata        S. orinocensis

Duracion fenologia reproductiva    Todo el ano        Todo el ano

Hora de antesis                    Diurna             Diurna

Duracion de fase femenina          10 dias            3 dias

Duracion de fase masculina         10 dias            8-16 dias

Dicogamia                          Protandria         Protandria

Polinizacion anemofila             Reportada          No reportada

Recompensas florales               Nectar, polen y    Nectar, polen y
                                   sitios de copula   sitios de
                                   y ovoposicion      ovoposicion

Principal polinizador              Especies de        Especies de
                                   Curculionidae y    abejas
                                   Trigona spinipes   Meliponini y
                                                      especies de
                                                      Curculionidae y
                                                      Nitidulidae

Referencia                         Rocha, 2009        Nunez, 2014

                                   S. petraea         S. sancona

Duracion fenologia reproductiva    Todo el ano        Todo el ano

Hora de antesis                    Diurna             Diurna

Duracion de fase femenina          5-7 dias           2-4 dias

Duracion de fase masculina         15 dias            14 dias

Dicogamia                          Protandria         Protandria

Polinizacion anemofila             SI*                No

Recompensas florales               Polen y sitios     Polen, presas y
                                   de copula y        tejidos
                                   ovoposicion        florales.

Principal polinizador              Mystrops y         Especies de
                                   especies de        Curculionidae y
                                   Curculionidae      Mystrops.

Referencia                         Silberbauer-       Nunez, 2014
                                   Gottsberger et
                                   al., 2013

                                   S. smithii

Duracion fenologia reproductiva    Todo el ano

Hora de antesis                    Diurna

Duracion de fase femenina          2-4 dias

Duracion de fase masculina         14 dias

Dicogamia                          Protandria

Polinizacion anemofila             No reportada

Recompensas florales               Polen, tejidos
                                   florales y
                                   sitios de copula
                                   y ovoposicion

Principal polinizador              Mystrops spp.

Referencia                         En este estudio.
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Title Annotation:TRABAJOS ORIGINALES
Author:Guerrero-Olaya, Nilson Y.; Nunez-Avellaneda, Luis A.
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Apr 1, 2017
Words:8226
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