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Ecoanatomia de la madera en un bosque humedo tropical de la Reserva Forestal Ticoporo (Barinas, Venezuela).

Wood ecoanatomy in tropical wet forest of Ticoporo Forest Reserve (Barinas, Venezuela)

1. Introduccion

Las condiciones del medio ambiente juegan un papel fundamental en el tipo de comunidad vegetal que se puede establecer en un sitio determinado. El exito del desarrollo de individuos de determinada especie radica en la adaptacion de algunos de sus caracteres a las condiciones del medio, especialmente en lo relacionado con la cantidad de humedad disponible. Una alta o baja tasa de precipitacion o la existencia de suelos cuya textura garantice una adecuada retencion de humedad o una alta perdida de agua, son elementos que de una u otra forma inciden sobre las caracteristicas de los elementos de conduccion de las plantas. En el caso de las angiospermas lenosas, caracteres de los va sos como tamano, frecuencia y longitud de elementos vasculares pueden variar dimensionalmente en funcion de las condiciones del sitio. Medina et al. (2013) senalan que la arquitectura hidraulica de la madera de una especie puede ser entendida como una de las estrategias de adaptacion al ambiente donde se desarrolla y por ello puede ser interpretada desde una perspectiva ecologica e indican que aspectos estructurales del tejido xilematico como el diametro, longitud, frecuencia y agrupamiento de sus celulas conductoras permiten estimar el grado de seguridad o eficiencia conductiva que presentan las especies en determinado sitio o etapa de su desarrollo. Desde la decada de los setenta del siglo pasado, se han desarrollado investigaciones con el fin de conocer los cambios o adaptaciones de elementos anatomicos xilematicos ante variaciones en las caracteristicas del medio donde se desarrollan las plantas. Baas (1973), con el estudio de caracteristicas en especies del genero Ilex ante variaciones de latitud y altitud, da inicio a una serie de trabajos en los que se han investigado diferentes grupos taxonomicos en una amplia variedad de localidades geograficas, buscando conocer las posibles variaciones de caracteristicas anatomicas ante diferencias en algunas condiciones del medio ambiente donde crecen. Carlquist (1977) presenta una herramienta para cuantificar el comportamiento del sistema de conduccion en plantas lenosas y disena dos indices (vulnerabilidad y mesomorfia) que permiten clasificar a individuos como xeromorficos o mesomorficos de acuerdo a los valores arrojados por los indices mencionados y en funcion de ello, determinar si el sistema de conduccion posee caracteristicas que garantizan seguridad o eficiencia en el movimiento de liquidos. Desde ese momento, son numerosas las investigaciones que han tomado como elemento de analisis los indices de Carlquist y entre las mas recientes se encuentran MontanoArias (2013), Franco (2012), Moglia et al. (2012), Polanco y Grande (2009), Quintana-Isaias et al. (2009) y Yaman (2008). En Venezuela, tambien se han realizado estudios ecoanatomicos, utilizando los indices de Carlquist en zona de vida bosque seco tropical (Leon, 2005), transicion bosque seco a humedo tropical (Leon, 2014), bosque humedo premontano o selva nublada andina (Parra, 2010; Perez, 1989), bosque muy seco tropical (Lindorf, 1994), bosque seco premontano subtropical (Leon, 2002), manglar (Leon, 2001) y bosque de galeria (Silva, 1991). Otros estudios incluyen, de manera simultanea y con perspectivas ecologicas, la anatomia xilematica y foliar (Gamez, 2013; Araque y Gamez, 2004; Lindorf, 1997) o la comparacion entre posiciones fisiograficas dentro de un area de bosque humedo tropical (Araque y Leon, 2006). Segun Ewell et al. (1968), el area de bosque humedo tropical es la segunda en extension en Venezuela ocupando el 27,5 % de la superficie del pais. Tomando en cuenta la amplitud geografica cubierta por condiciones de bosque humedo tropical, se considera importante mantener continuidad en la realizacion de estudios ecoanatomicos dentro de esta zona de vida, especialmente en aquellas areas que en un momento dado fueron declaradas bajo regimen de administracion especial y que han aportado datos de gran importancia sobre la dinamica del bosque tropical; por esa razon el presente estudio tiene como objetivo hacer un analisis cuantitativo de los elementos de conduccion de especies que crecen en la Reserva Forestal Ticoporo (Barinas, Venezuela).

2. Materiales y metodos

El material de estudio esta representado por muestras de madera de 87 especies (Cuadro 1) recolectadas en las unidades II y IV de la Reserva Forestal Ticoporo (Barinas, Venezuela) y pertenecientes a la Xiloteca MER del Laboratorio de Anatomia de Maderas de la Universidad de Los Andes (Merida, Venezuela). La R. F. Ticoporo se encuentra ubicada en la region de los Llanos Occidentales de Venezuela, al oeste del estado Barinas, en jurisdiccion del municipio Antonio Jose de Sucre. Geograficamente se localiza entre 70[grados] 17' 49" y 70[grados] 73' 72" de longitud oeste y 7[grados] 48' 49" y 8[grados] 18' 08" de latitud norte (Figura 1) (Osorio y Pozzobon, 2003). Sepulveda et al. (2008), indican que el clima dentro de la Reserva Forestal Ticoporo se caracteriza por una fuerte estacionalidad de precipitacion, con una estacion seca de cuatro a cinco meses (diciembre-marzo) mientras que la estacion humeda se extiende por seis meses (mayo-octubre). La precipitacion promedio anual oscila entre 1.700 y 2.100 mm, aunque en algunas zonas se pueden presentar valores por encima de 2.100 mm. La estacion pluviometrica mas cercana al area de recoleccion de material (estacion Bum-Bum) registra valores de 2.418 mm/ ano. Los meses de mayor pluviosidad son junio, julio y agosto donde se presentan valores que superan los 250 mm. La temperatura promedio anual es de 26,7 [grados]C, siendo los meses mas C alidos marzo y abril (Figura 2). Ewell et al. (1968) clasifica el area de la R. F. Ticoporo como bosque humedo tropical de acuerdo al sistema de Holdridge. En la actualidad, la vegetacion que queda en la zona de estudio se restringe a pequenas manchas con bosques muy intervenidos, la cobertura boscosa ha sido eliminada en grandes areas, donde las formas herbaceas dominan y en ciertos lugares se observan parcelas cultivadas de maiz, yuca, platano y sorgo dependiendo del mes en que se realice la siembra (Sepulveda et al., 2008). Por cada especie se estudiaron 1-4 individuos y de cada uno de ellos se extrajeron cubos de, aproximadamente, 1,5 [cm.sup.3]. Fueron so metidos a un proceso de ablandamiento en agua hirviendo por tiempos que oscilaron entre 1 y 48 h dependiendo del grado de dureza de la madera. Una vez completado el proceso de ablandamiento, con el uso de un microtomo de deslizamiento, se procedio a realizar cortes para obtener secciones transversales, tangenciales y radiales de 20-25 gm de espesor. Las secciones fueron sometidas a un proceso de tincion con safranina (2-4 h) para luego pasar a una fase de deshidratacion y aclaramiento en banos sucesivos de alcohol al 70 % (10 min), 75 % (10 min), 95 % (2 h), alcohol-xilol (proporcion 1:1, 20 min) y xilol (2-3 h). Finalmente se procedio al respectivo montaje y rotulado de muestras. Paralelamente se preparo tejido macerado mediante la colocacion de astillas de madera en una solucion de peroxido de hidrogeno y acido acetico glacial (1:1), las cuales fueron llevadas a estufa (50 [degrees]C, 12 h) para luego individualizar los elementos celulares mediante friccion mecanica, aplicar tincion utilizando safranina (30 min) y proceder al respectivo montaje. En las secciones obtenidas se determinaron los caracteres relacionados con diametro y frecuencia de vasos, mientras que en el tejido macerado se determino la longitud de elementos de los vasos. El numero de mediciones realizado para cada individuo fue el estipulado por IAwA Committee (1989). Se realizo un analisis estadistico para determinar los valores correspondientes al promedio, desviacion, maximo, minimo y coeficiente de variacion. Cada caracter determinado fue clasificado de acuerdo a las categorias dimensionales establecidas por IAWA Committee (1989). Se calcularon los indices de vulnerabilidad y mesomorfia propuestos por Carlquist (1977):

IV = Dv/Frecuencia de vasos

IM = IV * LEV Donde:

IV = indice de vulnerabilidad

Dv = diametro de los vasos

IM = indice de mesomorfia

LEV = longitud de elementos de los vasos

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

De acuerdo a los valores obtenidos en los indices de vulnerabilidad y mesomorfia, las especies estudiadas fueron agrupadas utilizando las categorias presentadas por Leon (2005) para asi facilitar las comparaciones con otros estudios realizados en el pais. Siguiendo lo indicado por Carlquist (1977) y Scholz et al. (2013), los valores de IV e IM permiten determinar el tipo de comportamiento (xeromorfico o mesomorfico) y conocer si el sistema de conduccion orienta sus caracteristicas a condiciones de eficiencia o seguridad.

IV < 1 = alto grado de xeromorfia;

IV > 3 = comportamiento mesomorfico (Scholz et al., 2013)

IM < 30 = alto grado de xeromorffa;

IM > 200 = comportamiento mesomorfico (Scholz et al., 2013).

3. Resultados y discusion

En el cuadro 2 se presentan los valores correspondientes a frecuencia y diametro de vasos, asi como la longitud de los elementos de los vasos para cada una de las especies estudiadas. En cuanto a la frecuencia, los valores oscilaron entre un minimo de 1 vaso/[mm.sup.2] (Jacaranda copaia, Cochlospermum orinocense, Erythrina sp., Ceiba pentandra, Ficus aff. insipida) y un maximo de 106 vasos/[mm.sup.2] (Rudgea crassiloba). A pesar de esta amplia variacion, el 90,8 % de las especies estudiadas se ubican en las categorias de menor frecuencia establecidas por IAwA Committee (1989) (Cuadro 3, Figura 3). Las mayores frecuencias se concentraron en los representantes de la familia Rubiaceae, observandose que de las ocho especies ubicadas en las categorias III-V indicadas por IAWA Committee (1989), cinco corresponden a esta familia. Con respecto al diametro de los vasos (Cuadro 2, Figura 4), los valores oscilaron entre un minimo de 41 [micro]m (Rudgea crassiloba) y un maximo de 366 [micro]m (Erythrina sp.). Desde el punto de vista de categorias diametricas, el 91,95 % de las especies presentan vasos medianos (categoria III, 100-200 [micro]m) a grandes (categoria IV, > 200 [micro]m) mientras que solo siete especies se ubicaron en la categoria de muy pequenos (categoria I, < 50 [micro]m) a pequenos (categoria II, 50-100 [micro]m), de las cuales cinco pertenecen a la familia Rubiaceae. En relacion a la longitud de elementos de los vasos (Cuadro 2, Figura 5), los valores oscilaron entre un promedio minimo de 183 [micro]m (Guapira cf. opposita) y un maximo de 952 [micro]m (Lindackeria cf. laurina). En general, mas del 95 % de las especies estudiadas se ubicaron en las categorias de elementos de vasos cortos (categoria I, < 350 [micro]m) a medianos (categoria II, 350-800 [micro]m) y solo un 4,60 % presentaron elementos de vasos largos (categoria III, > 800 [micro]m). Estableciendo comparaciones con lo reportado para otras zonas de vida de Venezuela (Cuadro 3), como el bosque seco tropical de El Caimital (Barinas), bosque de transicion entre seco y humedo tropical de Caparo (Barinas), bosque muy seco tropical de Mamo (Distrito Ca pital) y bosque humedo premontano de La Mucuy (Merida), se observa que la frecuencia de vasos de bosque seco tropical y humedo tropical tienen un comportamiento similar en el sentido que mas del 80 % de las especies se ubican en las categorias I y II de IAWA Committee (1989); mientras que en el bosque muy seco tropical la mayor proporcion se concentra en las categorias III y IV, sin ningun representante en la categoria I y solo un 5,26 % en la II. Con respecto al bosque humedo premontano, aun cuando la mayor proporcion de especies se ubica en la categoria II (63,16 %), hay diferencias en cuanto a una menor proporcion en la categoria I. En relacion al diametro de los vasos (Cuadro 3), se encontro que la mayor proporcion de especies se concentra en la categoria III (100-200 [micro]m) de IAWA Committee (1989), situacion que coincide con lo reportado en bosque seco tropical, humedo tropical y humedo premontano y difiere con lo observado en el bosque muy seco tropical donde solo el 5,26 % de las especies supera los diametros de 100 [micro]m. Por otra parte, la longitud de los elementos de los vasos (Cuadro 3) mantiene similitud con el reportado para Caparo con la mayor proporcion de especies ubicadas en las categorias I (LEV < 350 [micro]m) y II (350-800 pm) de IAWA Committee (1986). Con respecto al bosque humedo premontano (Perez, 1989), la diferencia mas notable es la alta proporcion de especies (31,58 %) en la categoria III (LEV > 800 [micro]m) en esta zona de vida, mientras que en relacion al bosque muy seco tropical, la mayor concentracion de especies se ubica en la categoria I (78,95 %).

Los indices de Carlquist mostraron amplia variacion en cuanto a los valores arrojados (Cuadro 2), pero se pueden considerar como relativamente homogeneos en relacion al tipo de comportamiento que reflejan. Los valores obtenidos en el indice de vulnerabilidad (IV) oscilaron entre 0,38 (Rudgea crassiloba) y 256,6 (Cochlospermum orinocense). De acuerdo a lo indicado por Carlquist (1977), los IV inferiores a la unidad denotan un comportamiento xeromorfico y esto se observo solo en cuatro especies, pertenecientes a la familia Rubiaceae, las cuales representan el 4,6 % del total estudiado. El 80 % de las especies de Rubiaceae incluidas en este estudio presentaron comportamiento xeromorfico y la unica que presento IV mayor al limite entre xeromorfia y mesomorfia fue Genipa americana, sin embargo su valor fue relativamente bajo (2,78) y segun Scholz et al. (2013), un comportamiento verdaderamente mesomorfico se presenta con valores de IV > 3. De acuerdo a esto, se puede considerar que las unicas especies estudiadas que se comportan como xeromorficas tienen afinidad taxonomica y se ubican en la familia Rubiaceae. En general, el 77 % de las especies mostraron IV > 10 (Figura 6). En el caso del indice de mesomorfia (IM), todas las especies mostraron valores que las designan como de comportamiento mesomorfico (IM > 200). Los valores oscilaron desde un minimo de 205,35 (Rudgea crassiloba) hasta un maximo de 116394 (Cochlospermum orinocense) y de acuerdo a las categorias indicadas, el 93,1 % de las especies estudiadas (Figura 7) se ubican en las categorias con IM > 1000 (categorias IV, V, VI).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

En comparacion con otros estudios realizados, el comportamiento observado coincide con lo reportado para bosque transicional de seco a humedo tropical de Caparo y seco tropical de El Caimital donde la mayor proporcion de especies poseen indices de vulnerabilidad que se ubican en las categorias II y III: 46 % en el Bosque El Caimital, el 56,52 % en la R. F. Caparo y 51,72 % para el presente estudio (Cuadro 4). Con respecto al IM, se observa un comportamiento similar al de otras areas de bosque humedo y seco tropical (Cuadro 5) observandose que la mayor proporcion de especies se ubica en la categoria IV (IM 10000-20000) y menos del 10 % de las especies poseen IM < 1000. Por otra parte, cuando se compara con lo reportado para zonas de vida en donde existan mayores contrastes con respecto a la cantidad de precipitacion como el bosque muy seco tropical donde la precipitacion promedio anual es de 558 mm (Lindorf 1994), se encuentran notables diferencias en las caracteristicas del sistema de conduccion y se observa que todas las especies presentan IV < 10 y un 45 % mostro valores inferiores a la unidad (Cuadro 4), lo cual es indicativo del desarrollo de un sistema de conduccion orientado hacia la seguridad en esta ultima zona de vida. Por el contrario, en bosque humedo premontano o selva nublada, cuya precipitacion promedio anual es de 2025 mm (Perez, 1989) se encontro que el 50 % del material estudiado presenta IV de 1-10 y al igual que en el bosque humedo tropical, la mayor parte de las especies (78,95 %) presenta indices de vulnerabilidad ubicados en las categorias II y III (Cuadro 4). Similar comportamiento se observa al establecer comparaciones relacionadas con IM (Cuadro 5), donde se encuentran notables diferencias en cuanto a las proporciones de IM representativas de cada categoria entre el bosque muy seco tropical y el bosque seco tropical y bosque humedo premontano.

Tomando en consideracion las caracteristicas dimensionales de los vasos (frecuencia, diametro, longitud de elementos) y lo reflejado por los indices de Carlquist, se puede decir que bajo las condiciones del area de estudio, la tendencia de los individuos que se desarrollan en la misma es hacia elementos de conduccion que garantizan eficiencia en la movilizacion de liquidos y la unica excepcion es con los individuos de la familia Rubiaceae cuyo sistema de conduccion se orienta hacia condiciones de seguridad.

4. Agradecimientos

Al Ing. For. Dimas Hernandez del Laboratorio de Fotogrametria y Sensores Remotos de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales (Universidad de Los Andes. Merida, Venezuela) por la elaboracion del mapa de ubicacion relativa del area de estudio.

5. Referencias bibliograficas

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Recibido: 17-09-13/Aceptado: 3-12-13

Universidad de Los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Laboratorio de Anatomia de Maderas, Merida, venezuela, correo electronico: wleon@ula.ve
Cuadro 1. Especies estudiadas, muestra de madera (Xiloteca MERw) y
muestra botanica (Herbario MER).

Familia            Especie          Muestra    Muestra Herbario MER
                                    Xiloteca
                                    MERw

ACHARIACEAE        Lindackeria      X3722      PE 88
                     cf. laurina
ANACARDIACEAE      Anacardium       X3679      PE45
                     excelsum       X4522      14 Gutierrez (025488)
                                    X4523      33 Gutierrez (025561)
                                    X5674      v01 1 BaLeon/Hernandez
                   Astronium        X3638      PE 04
                     graveolens
                   Spondias         X3685      PE 51
                     mombin
                   Tapirira         X3682      PE 48
                     guianensis
ANNONACEAE         Annona jahnii    X1855      4020 Breteler (018895)
                   Annona montana   X4217      3701 Breteler (018897)
                   Guatteria aff.   X1844      3957 Breteler (018907)
                     laurina
                   Xylopia aff.     X4218      3729 Breteler (018319)
                     discreta
APOCYNACEAE        Aspidosperma     X3720      PE 86
                     sp.
                   Himatanthus      X1827      3912 Breteler (018951)
                     articulatus    X3701      PE 67
ARALIACEAE         Dendropanax      X3645      PE 11
                     arboreus       X6776      878 Marcano Berti
                   Schefflera       X3665      PE 31
                     morototoni     X3729      PE 95
BIGNONIACEAE       Handroanthus     X3670      PE 36
                     serrati-
                     folius
                   Jacaranda        X3674      PE 40
                     copaia
                   Jacaranda cf.    X3719      PE 85
                     obtusifolia
                   Tabebuia rosea   X3663      PE 29
                                    X4526      39 Gutierrez (025564)
                                    X4527      51 Gutierrez (025575)
                                    X5639      v15 1 Ba Leon/Hernandez
                                    X5640      v15 2 Ba Leon/Hernandez
BIXACEAE           Cochlospermum    X3725      PE 91
                     orinocense
BORAGINACEAE       Cordia bicolor   X3689      PE 55
                   Cordia           X3659      PE 25
                     thaisiana      X5614      v16 1 Ba Leon/Hernandez
                                    X5615      v16 1 Ba (050368)
                                    X5616      v16 1 Ba Leon/Hernandez
BURSERACEAE        Protium          X3644      PE 10
                     crenatum       X5604      v13 1 Ba Leon/Hernandez
                                    X5605      v13 2 Ba (050351)
                                    X6777      895 Marcano Berti
                   Protium          X3654      PE 20
                     tenuifolium    X6680      3679 Breteler
                   Trattinnickia    X3673      PE 39
                     lawrancei
CANNABACEAE        Trema            X3695      PE 61
                     micrantha
CHRYSOBALANACEAE   Licania          X3669      PE 35
                     parviflora
CLUSIACEAE         Garcinia         X3660      PE 26
                     madruno
COMBRETACEAE       Terminalia       X4546      41 Gutierrez (025561)
                     amazonia       X4547      60 Gutierrez (025511)
                                    X4548      83 Gutierrez (025484)
                                    X4549      86 Gutierrez (025490)
                   Terminalia       X4535      37 Gutierrez
                     guyanensis     X4536      63 Gutierrez
                                    X4537      89 Gutierrez (025494)
                   Terminalia       X5609      v14 1 Ba Leon/Hernandez
                     oblonga        X5611      v14 3 Ba Leon/Hernandez
                                    X5612      v14 4 Ba Leon/Hernandez
                                    X5613      v14 1 Ba (050363)
ELAEOCARPACEAE     Sloanea          X3733      PE 99
                     terniflora
EUPHORBIACEAE      Alchornea sp.    X3690      PE 56
                   Sapium           X3661      PE 27
                     glandulosum
FABACEAE:          Copaifera        X3668      PE34
Caesalpinoideae      officinalis    X5584      v17 1 Ba Leon/Hernandez
                                    X5585      v17 2 Ba Leon/Hernandez
                                    X5586      v17 3 Ba (049766)
                   Copaifera        X4541      57 Gutierrez (025508)
                     pubiflora      X4543      79 Gutierrez (025529)
                                    X4544      80 Gutierrez (025530)
                                    X4545      81 Gutierrez (025486)
                   Swartzia         X3713      PE 79
                     leptopetala
FABACEAE:          Albizia          X3711      PE 77
Mimosoideae          guachapele
                   Enterolobium     X3680      PE 46
                     schomburgkii
                   Enterolobium     X3658      PE 24
                     cf.            X3716      PE 82
                     cyclocarpum
FABACEAE:          Andira retusa    X3671      PE 37
Faboideae          Erythrina sp.    X3737      PE 103
                   Lonchocarpus     X3657      PE 23
                     stramineus
                   Ormosia          X3662      PE 28
                     lignivalvis
                   Pterocarpus      X1826      3906 Breteler
                     acapulcensis   X3686      PE 52
                                    X5669      v08 1 Ba Leon/Hernandez
                                    X5670      v08 2 Ba Leon/Hernandez
                                    X5671      v08 3 Ba Leon/Hernandez
                   Pterocarpus      X1843      3956 Breteler
                     rohrii
LAMIACEAE          Vitex            X3651      PE 17
                     orinocensis    X3721      PE87
                   Vitex sprucei    X6678      920 Marcano Berti
LAURACEAE          Nectandra        X6676      875 Marcano Berti
                     hihua
                   Nectandra        X3639      PE 05
                     reticulata
LECYTHIDACEAE      Couroupita       X3678      PE 44
                     guianensis
MALPIGHIACEAE      Byrsonima sp.    X3727      PE 93
MALVACEAE:         Ceiba            X3640      PE 06
Bombacoideae         pentandra
                   Ochroma          X3704      PE 70
                     pyramidale
                   Pachira          X3664      PE 30
                     quinata        X4518      2 Gutierrez (025538)
                                    X4520      65 Gutierrez (025515)
                                    X4521      74 Gutierrez (025524)
MALVACEAE:         Goethalsia       X3677      PE 43
Grewioideae          meiantha
                   Luehea           X3666      PE 32
                     cymulosa
MALVACEAE:         Sterculia        X3637      PE 03
Sterculoideae        apetala        X5651      v09 3 Ba Leon/Hernandez
                                    X5652      v09 4 Ba Leon/Hernandez
                                    X5653      v09 5 Ba Leon/Hernandez
MELASTOMATACEAE    Mouriri          X3641      PE 07
                     barinensis     X5599      v05 1 Ba Leon/Hernandez
                                    X5600      v05 2 Ba Leon/Hernandez
                                    X5601      v05 3 Ba Leon/Hernandez
MELIACEAE          Cedrela          X3692      PE 58
                     odorata
                   Guarea           X3643      PE 09
                     guidonia
                   Swietenia        X3648      PE 14
                     macrophylla
                   Trichilia        X1842      3955 Breteler
                     martiana
MORACEAE           Brosimum         X5655      v07 2 Ba Leon/Hernandez
                     alicastrum     X5656      v07 3 Ba Leon/Hernandez
                                    X5657      v07 4 Ba Leon/Hernandez
                                    X5658      v07 5 Ba Leon/Hernandez
                   Brosimum         X6651      3965 Breteler
                     lactescens
                   Ficus aff.       X3676      PE 42
                     insipida
                   Maclura          X3731      PE 97
                     tinctoria
                   Sorocea          X6673      860 Marcano Berti
                     sprucei
MYRISTICACEAE      Virola sp.       X3700      PE 66
NYCTAGINACEAE      Guapira cf.      X3734      PE 100
                     opposita
OCHNACEAE          Ouratea sp.      X3726      PE 92
PERACEAE           Pera bicolor     X3649      PE 15
PHYLLANTHACEAE     Hieronyma        X3635      PE 01
                     alchor-        X4539      85 Gutierrez (025489)
                     neoides        X4540      91 Gutierrez (025492)
POLYGONACEAE       Ruprechtia       X3712      PE 78
                     ramiflora
                   Triplaris        X3687      PE 53
                     caracasana
RUBIACEAE          Bertiera         X4226      3937 Breteler
                     guianensis     X4230      4045 Breteler
                   Chomelia         X4228      4017 Breteler
                     venezue-
                     lensis
                   Genipa           X6675      874 Marcano Berti
                     americana
                   Posoqueria       X4223      3706 Breteler
                     panamensis     X6674      871 Marcano Berti
                   Rudgea           X1854      4016 Breteler
                     crassiloba
RUTACEAE           Zanthoxylum      X3655      PE 21
                     rhoifolium
SAPINDACEAE        Billia rosea     X1845      3961 Breteler
                   Talisia sp.      X3724      PE 90
SAPOTACEAE         Chrysophyllum    X3702      PE 68
                     sp.
                   Pouteria         X5644      V04 1 Ba Leon/Hernandez
                     reticulata     X5645      V04 2 Ba Leon/Hernandez
                                    X5646      V04 3 Ba Leon/Hernandez
                                    X5647      V04 4 Ba Leon/Hernandez
                   Pouteria         X4216      3971 Breteler
                     trilocularis
SIMAROUBACEAE      Simaba           X3683      PE 49
                     orinocensis    X3718      PE 84
URTICACEAE         Cecropia         X3694      PE 60
                     peltata
VERBENACEAE        Citharexylum     X3693      PE 59
                     poeppigii

Cuadro 2. Caracteristicas cuantitativas de los vasos:
vasos/[mm.sup.2], diametro de vasos, longitud de elementos de los
vasos (minimo, promedio, desviacion, maximo, numero de mediciones,
coeficiente de variacion), indice de vulnerabilidad y mesomorfia.

Familia         Especie         Va-     Diametro de vasos
                                sos/    ([micro]m)
                                [mm.
                                sup
                                .2]

ACHARIACEAE     Lindackeria     3       (140-) 180 [+ o -] 21,70
                cf. laurina             (-215) n = 25; CV = 12,06 %
ANACARDIACEAE   Anacardium      2,75    (150-) 221,1 [+ o -] 40,70
                excelsum                (-350) n = 100; CV = 18,41 %
                Astronium       7       (100-) 132 [+ o -] 16,20
                graveolens              (-160) n = 25; CV = 12,27 %
                Spondias        7       (175-) 238,8 [+ o -] 32,76
                mombin                  (-305) n = 25; CV = 13,74 %
                Tapirira        11      (95-) 157,6 [+ o -] 21,66
                guianensis              (-185) n = 25; CV = 13,71 %
ANNONACEAE      Annona          7       (80-) 110,4 [+ o -] 16,26
                jahnii                  (-140) n = 25; CV = 14,73 %
                Annona          7       (95-) 131,6 [+ o -] 15,46
                montana                 (-160) n = 25; CV = 11,75 %
                Guatteria       3       (145-) 186,8 [+ o -] 24,45
                laurina                 (-230) n = 25; CV = 13,09 %
                Xylopia         13      (80-) 109 [+ o -] 15,68
                discreta                (-135) n = 25; CV = 14,38 %
APOCYNACEAE     Aspidosperma    54      (55-) 77 [+ o -] 9,89
                sp.                     (-95) n = 25; CV = 12,84 %
                Himatanthus     10,5    (80-) 139,6 [+ o -] 41,29
                articulatus             (-240) n = 50; CV = 29,58 %
ARALIACEAE      Dendropanax     41,5    (65-) 101,4 [+ o -] 19,30
                arboreus                (-145) n = 50; CV = 19,03 %
                Schefflera      12,5    (95-) 142,8 [+ o -] 22,61
                morototoni              (-205) n = 50; CV = 15,83 %
BIGNONIACEAE    Handroanthus    13      (100-) 114,8 [+ o -] 15,03
                serrati-                (-160) N = 25; CV = 13,09 %
                folius
                Jacaranda       1       (175-) 203,6 [+ o -] 21,34
                copaia                  (-260) n = 25; CV = 10,48 %
                Jacaranda cf.   17      (75-) 101,6 [+ o -] 12,64
                obtusifolia             (-125) n = 25; CV = 12,44 %
                Tabebuia        9,2     (95-) 140,05 [+ o -] 19,93
                rosea                   (-195) n = 25; CV = 14,23 %
BIXACEAE        Cochlospermum   1       (190-) 256,6 [+ o -] 37,21
                orinocense              (-325) n = 25; CV = 14,5 %
BORAGINACEAE    Cordia          3       (130-) 173,4 [+ o -] 26,25
                bicolor                 (-230) n = 25; CV = 15,14 %
                Cordia          11,5    (100-) 144,9 [+ o -] 18,08
                thaisiana               (-190) n = 100; CV = 12,48 %
BURSERACEAE     Protium         18      (80-) 121,45 [+ o -] 17,05
                crenatum                (-165) n = 100; CV = 14,04 %
                Protium         12,5    (85-) 116,4 [+ o -] 17,02
                tenuifolium             (-165) n = 50; CV = 14,62 %
                Trattinnickia   5       (150-) 210,2 [+ o -] 38,15
                lawrancei               (-290) n = 25; CV = 18,15 %
CANNABACEAE     Trema           12      (125-) 159,4 [+ o -] 21,33
CHRYSOBALANA-   micrantha               (-200) n = 25; CV = 13,38 %
CEAE            Licania         2       (180-) 237,8 [+ o -] 31,66
                parviflora              (-340) n = 25; CV = 13,31 %
CLUSIACEAE      Garcinia        8       (95-) 128,4 [+ o -] 23,39
                madruno                 (-190) n = 25; CV = 18,22 %
COMBRETACEAE    Terminalia      9       (100-) 146,1 [+ o -] 20,65
                amazonia                (-195) n = 100; CV = 14,13 %
                Terminalia      4,33    (130-) 184,8 [+ o -] 30,83
                guyanensis              (-260) n = 75; CV = 16,68 %
                Terminalia      8       (105-) 146,8 [+ o -] 22,61
                oblonga                 (-215) n = 100; CV = 15,40 %
ELAEOCAR-       Sloanea         18      (75-) 100,8 [+ o -] 15,25
PACEAE          terniflora              (-130) n = 25; CV = 15,13 %
EUPHORBIACEAE   Alchornea sp.   4       (115-) 163,2 [+ o -] 22,21
                                        (-210) n = 25; CV = 13,61 %
                Sapium          3       (145-) 227 [+ o -] 29,51
                glandulosum             (-270) n = 25; CV = 13 %
FABACEAE:       Copaifera       4       (95-) 128,6 [+ o -] 16,86
Caesalpi-       officinalis             (-175) n = 100; CV = 13,11 %
noideae         Copaifera       4,75    (100-) 136,25 [+ o -] 23,84
                pubiflora               (-210) n = 100; CV = 17,5 %
                Swartzia        4       (120-) 148,8 [+ o -] 16,09
                leptopetala             (-170) n = 25; CV = 10,81 %
FABACEAE:       Albizia         2       (140-) 180,2 [+ o -] 28,41
Mimosoideae     guachapele              (-250) n = 25; CV = 15,76 %
                Enterolobium    2       (125-) 178 [+ o -] 26,73
                schomburgkii            (-220) n = 25; CV = 15,02 %
                Enterolobium    1,5     (135-) 183,25 [+ o -] 38,66
                cf.                     (-280) n = 40; CV = 21,1 %
                cyclocarpum
FABACEAE:       Andira retusa   2       (190-) 275 [+ o -] 40,21
Faboideae                               (-350) n = 25; CV = 14,62 %
                Erythrina sp.   1       (280-) 365,8 [+ o -] 43,65
                                        (-445) N = 25; CV = 11,93 %
                Lonchocarpus    4       (120-) 175 [+ o -] 31,12
                 stramineus             (-235) n = 25; CV = 17,78 %
                Ormosia         2       (145-) 189,8 [+ o -] 19,07
                lignivalvis             (-220) n = 25; CV = 10,05 %
                Pterocarpus     4,8     (85-) 166,24 [+ o -] 37,63
                acapulcensis            (-290) n = 125 CV = 22,64 %
                Pterocarpus     8       (90-) 106,4 [+ o -] 11,5
                rohrii                  (-135) n = 25; CV = 10,81 %
LAMIACEAE       Vitex           11      (90-) 127,4 [+ o -] 17,5
                orinocensis             (-180) n = 50; CV = 13,74 %
                Vitex sprucei   36      (80-) 102,8 [+ o -] 14
                                        (-140) n = 25; CV = 13,62 %
LAURACEAE       Nectandra       14      (100-) 143,4 [+ o -] 23,84
                hihua                   (-195) n = 25; CV = 16,62 %
                Nectandra       14      (120-) 151,4 [+ o -] 18,96
                reticulata              (-195) n = 25; CV = 12,52 %
LECYTHIDACEAE   Couroupita      3       (150-) 209,8 [+ o -] 38,39
                guianensis              (-295) n = 25; CV = 18,3 %
MALPIGHIACEAE   Byrsonima sp.   10      (110-) 133,8 [+ o -] 15,56
                                        (-170) n = 25; CV = 11,63 %
MALVACEAE:      Ceiba           1       (160-) 207,86 [+ o -] 22,89
Bombacoideae    pentandra               (-240) n = 21; CV = 11,01 %
                Ochroma         2       (150-) 179 [+ o -] 19,74
                pyramidale              (-220) n = 25; CV = 11,03 %
                Pachira         2       (180-) 261,25 [+ o -] 41,55
                quinata                 (-380) n = 100; CV = 15,90 %
MALVACEAE       Goethalsia      7       (105-) 128,6 [+ o -] 15,85
(Grewioideae)   meiantha                (-165) n = 25; CV = 12,32 %
                Luehea          9       (85-) 123,4 [+ o -] 17
                cymulosa                (-150) n = 25; CV = 13,78 %
MALVACEAE:      Sterculia       3,25    (150-) 225,75 [+ o -] 41,28
Sterculoideae   apetala                 (-330) n = 100; CV = 18,29 %
MELASTO-        Mouriri         6,5     (70-) 106,5 [+ o -] 12,32
MATACEAE        barinensis              (-130) n = 100; CV = 11,57 %
MELIACEAE       Cedrela         3       (130-) 202,6 [+ o -] 57,32
                odorata                 (-320) n = 25; CV = 28,29 %
                Guarea          5       (140-) 185,6 [+ o -] 23,06
                guidonia                (-230) n = 25; CV = 12,42 %
                Swietenia       8       (140-) 175 [+ o -] 21,6
                macrophylla             (-215) n = 25; CV = 12,34 %
                Trichilia       16      (85-) 112,6 [+ o -] 14,37
                martiana                (-140) n = 25; CV = 12,76 %
MORACEAE        Brosimum        16,25   (80-) 109,3 [+ o -] 13,74
                alicastrum              (-145) n = 100; CV = 12,57 %
                Brosimum        11      (100-) 124,6 [+ o -] 16,51
                lactescens              (-160) n = 25; CV = 13,25 %
                Ficus aff.      1       (210-) 278 [+ o -] 42,01
                insipida                (-395) n = 25; CV = 15,11 %
                Madura          4       (125-) 168,6 [+ o -] 24,13
                tinctoria               (-225) n = 25; CV = 14,31 %
                Sorocea         10      (100-) 118,2 [+ o -] 10,5
                sprucei                 (-140) n = 25; CV = 8,88 %
MYRISTICACEAE   Virola sp.      17      (85-) 115,2 [+ o -] 14,18
                                        (-145) n = 25; CV = 12,31 %
NYCTAGINACEAE   Guapira cf.     7       (70-) 105,4 [+ o -] 14,06
                opposita                (-140) n = 25; CV = 13,34 %
OCHNACEAE       Ouratea sp.     6       (110-) 140,6 [+ o -] 16,22
                                        (-180) n = 25; CV = 11,54 %
PERACEAE        Pera bicolor    4       (140-) 203,8 [+ o -] 32,73
                                        (-280) N = 25; CV = 16,06 %
PHYLLAN-        Hieronyma       7       (125-) 186,05 [+ o -] 33,51
THACEAE         alchor-                 (-280) n = 100; CV = 18,01 %
                neoides
POLYGONACEAE    Ruprechtia      10      (80-) 99,8 [+ o -] 10,55
                ramiflora               (-125) n = 25; CV = 10,57 %
                Triplaris       8       (100-) 125,6 [+ o -] 15,36
                caracasana              (-160) n = 25; CV = 12,23 %
RUBIACEAE       Bertiera        57,5    (30-) 42,98 [+ o -] 6,25
                guianensis              (-55) n = 50; CV = 14,54 %
                Chomelia        85      (40-) 52 [+ o -] 7,91
                venezue-                (-70) n = 25; CV = 15,21 %
                lensis
                Genipa          34      (75-) 94,6 [+ o -] 14,64
                americana               (-135) n = 25; CV = 15,48 %
                Posoqueria      73      (25-) 38,1 [+ o -] 6,22
                panamensis              (-50) n = 50; CV = 16,32 %
                Rudgea          106     (30-) 40,8 [+ o -] 5,34
                crassiloba              (-50) n = 25; CV = 13,09 %
RUTACEAE        Zanthoxylum     10      (80-) 114,4 [+ o -] 16,48
                rhoifolium              (-150) n = 25; CV = 14,41 %
SAPINDACEAE     Billia rosea    20      (60-) 85,4 [+ o -] 15,61
                                        (-115) n = 25; CV = 18,28 %
                Talisia sp.     10      (105-) 138,8 [+ o -] 17,93
                                        (-170) n = 25; CV = 12,92 %
SAPOTACEAE      Chrysophyllum   17      (70-) 109,8 [+ o -] 17,82
                sp.                     (-160) n = 25; CV = 16,23 %
                Pouteria        15,25   (125-) 171 [+ o -] 21,56
                reticulata              (-215) n = 100; CV = 12,61 %
                Pouteria        8       (110-) 146,4 [+ o -]19,76
                trilocularis            (-190) n = 25; CV = 13,5 %
SIMAROUBACEAE   Simaba          2,5     (130-) 198 [+ o -] 29,35
                orinocensis             (-260) n = 50; CV = 14,82 %
URTICACEAE      Cecropia        2       (220-) 284,2 [+ o -] 36,3
                peltata                 (-370) n = 25; CV = 12,77 %
VERBENACEAE     Citharexylum    10      (90-) 144,8 [+ o -] 26,9
                poeppigii               (-190) n = 25; CV = 18,58 %

Familia         Especie         Long. elementos de los         IV
                                vasos ([micro]m)

ACHARIACEAE     Lindackeria     (550-) 951,94 [+ o -] 216,39   60
                cf. laurina     (-1320) n = 25; CV = 22,73 %
ANACARDIACEAE   Anacardium      (240-) 479,74 [+ o -] 121,09   80,4
                excelsum        (-830) n = 97; CV = 25,26 %
                Astronium       (160-) 382,8 [+ o -] 103,24    18,86
                graveolens      (-600) n = 25: CV = 26,96 %
                Spondias        (315-) 457,4 [+ o -] 77,11     34,11
                mombin          (-600) n = 25; CV = 16,86 %
                Tapirira        (310-) 468,2 [+ o -] 109,25    14,33
                guianensis      (-795) n = 25; CV = 23,33 %
ANNONACEAE      Annona          (190-) 281,8 [+ o -] 46,75     15,77
                jahnii          (-365) n = 25; CV = 16,59 %
                Annona          (160-) 249,6 [+ o -] 41,41     18,8
                montana         (-340) n = 25; CV = 16,59 %
                Guatteria       (225-) 371,2 [+ o -] 81,98     62,27
                laurina         (-560) n = 25; CV = 22,08 %
                Xylopia         (290-) 427 [+ o -] 68,07       8,38
                discreta        (-555) n = 25; CV = 15,94 %
APOCYNACEAE     Aspidosperma    (195-) 553,8 [+ o -] 211,37    1,43
                sp.             (-930) n = 25; CV = 38,17 %
                Himatanthus     (285-) 536 [+ o -] 141,92      13,29
                articulatus     (-840) n = 50; CV = 26,48 %
ARALIACEAE      Dendropanax     (400-) 771 [+ o -] 164,61      2,44
                arboreus        (-1110) n = 50; CV = 21,35 %
                Schefflera      (455-) 921,6 [+ o -]192,5      11,4
                morototoni      (-1300) n = 50; CV = 20,89 %
BIGNONIACEAE    Handroanthus    (230-) 303,4 [+ o -] 35,99     8,83
                serrati-        (-375) n = 25; CV = 11,86 %
                folius
                Jacaranda       (270-) 417,9 [+ o -] 111,85    203,6
                copaia          (-650) n = 24; CV = 26,76 %
                Jacaranda cf.   (220-) 364,4 [+ o -] 71,68     5,98
                obtusifolia     (-480) n = 25; CV = 19,67 %
                Tabebuia        (210-) 323,03 [+ o -] 41,90    15,22
                rosea           (-405) n = 99; CV = 12,97 %
BIXACEAE        Cochlospermum   (320-) 453,6 [+ o -] 83,07     256,6
                orinocense      (-630) n = 25; CV = 18,31 %
BORAGINACEAE    Cordia          (185-) 246,47 [+ o -] 36,65    57,8
                bicolor         (-300) n = 17; CV = 14,87 %
                Cordia          (135-) 261,4 [+ o -] 60,17     12,6
                thaisiana       (-420) n = 100; CV = 23,02 %
BURSERACEAE     Protium         (200-) 335,9 [+ o -] 80,43     6,75
                crenatum        (-630) n = 100; CV = 23,94 %
                Protium         (210-) 339,8 [+ o -] 88,16     9,31
                tenuifolium     (-520) n = 50; CV = 25,94 %
                Trattinnickia   (260-) 472,4 [+ o -] 104,66    42,04
                lawrancei       (-700) n = 25; CV = 22,15 %
CANNABACEAE     Trema           (220-) 440,6 [+ o -] 109,66    13,28
CHRYSOBALANA-   micrantha       (-600) n = 25; CV = 24,89 %
CEAE            Licania         (240-) 553,2 [+ o -] 153,72    118,9
                parviflora      (-830) n = 25; CV = 27,79 %
CLUSIACEAE      Garcinia        (300-) 595 [+ o -] 118,3       16,05
                madruno         (-760) n = 25; CV = 19,88 %
COMBRETACEAE    Terminalia      (185-) 390,91 [+ o -] 99,05    16,23
                amazonia        (-640) n = 100; CV = 25,34 %
                Terminalia      (220-) 396,73 [+ o -] 94,2     42,68
                guyanensis      (-590) n = 75; CV = 23,74 %
                Terminalia      (220-) 405 [+ o -] 103,04      18,35
                oblonga         (-690) n = 100; CV = 25,44 %
ELAEOCAR-       Sloanea         (370-) 567,5 [+ o -] 112,92    5,6
PACEAE          terniflora      (-800) n = 24; CV = 19,9 %
EUPHORBIACEAE   Alchornea sp.   (390-) 710,6 [+ o -] 191,16    40,8
                                (-1020) n =25; CV = 26,9 %
                Sapium          (500-) 870 [+ o -] 211,38      75,67
                glandulosum     (-1150) n = 16; CV = 24,3 %
FABACEAE:       Copaifera       (180-) 319,45 [+ o -] 73,33    32,15
Caesalpi-       officinalis     (-570) n = 100; CV = 22,95 %
noideae         Copaifera       (110-) 291,33 [+ o -] 80,41    28,68
                pubiflora       (-500) N = 98; CV = 27,6 %
                Swartzia        (195-) 314 [+ o -] 42,3        37,2
                leptopetala     (-395) n = 25; CV = 13,47 %
FABACEAE:       Albizia         (180-) 260,6 [+ o -] 51,95     90,1
Mimosoideae     guachapele      (-400) n = 25; CV = 19,93 %
                Enterolobium    (140-) 275,31 [+ o -] 65,56    89
                schomburgkii    (-385) n = 16; CV = 23,81 %
                Enterolobium    (165-) 272,56 [+ o -] 64,53    122,17
                cf.             (-420) n = 39; CV = 23,67 %
                cyclocarpum
FABACEAE:       Andira retusa   (230-) 322,17 [+ o -] 43,01    137,5
Faboideae                       (-400) n = 23; CV = 13,35 %
                Erythrina sp.   (150-) 234,13 [+ o -] 36,64    365,8
                                (-305) n = 23; CV = 15,65 %
                Lonchocarpus    (120-) 191,4 [+ o -] 31,39     43,75
                 stramineus     (-250) n = 25; CV = 16,4 %
                Ormosia         (220-) 353,6 [+ o -] 81,07     94,9
                lignivalvis     (-495) n = 25; CV = 22,93 %
                Pterocarpus     (135-) 200,36 [+ o -] 29,27    34,63
                acapulcensis    (-270) n = 125; CV = 14,61 %
                Pterocarpus     (200-) 261,4 [+ o -] 29,49     13,3
                rohrii          (-320) N = 25; CV = 11,28 %
LAMIACEAE       Vitex           (210-) 357,1 [+ o -] 90,59     11,58
                orinocensis     (-610) n = 50; CV = 25,37 %
                Vitex sprucei   (220-) 308,4 [+ o -] 47,16     2,86
                                (-410) n = 25; CV = 15,29 %
LAURACEAE       Nectandra       (270-) 461,4 [+ o -] 127,92    10,24
                hihua           (-715) n = 25; CV = 27,72 %
                Nectandra       (430-) 602 [+ o -] 90,74       10,81
                reticulata      (-790) n = 25; CV = 15,07 %
LECYTHIDACEAE   Couroupita      (345-) 477,19 [+ o -] 85,58    69,93
                guianensis      (-670) n = 16; CV = 17,93 %
MALPIGHIACEAE   Byrsonima sp.   (305-) 586,4 [+ o -] 122,5     13,38
                                (-910) n = 25; CV = 20,89 %
Malvaceae:      Ceiba           (280-) 353,2 [+ o -] 44,18     207,86
Bombacoideae    pentandra       (-455) n = 25; CV = 12,51 %
                Ochroma         (200-) 489,8 [+ o -] 119,23    89,5
                pyramidale      (-680) n = 25; CV = 24,34 %
                Pachira         (255-) 382,75 [+ o -] 47,09    130,62
                quinata         (-525) n = 100; CV = 12,30 %
MALVACEAE       Goethalsia      (350-) 429,4 [+ o -] 35,8      18,43
(Grewioideae)   meiantha        (-480) n = 25; CV = 8,34 %
                Luehea          (340-) 420,61 [+ o -] 45,86    13,71
                cymulosa        (-510) n = 25; CV = 10,90 %
MALVACEAE:      Sterculia       (230-) 402,4 [+ o -] 69,47     69,46
Sterculoideae   apetala         (-610) n = 96; CV = 17,26 %
MELASTO-        Mouriri         (155-) 290,3 [+ o -] 73,78     16,38
MATACEAE        barinensis      (-550) n = 100; CV = 25,41 %
MELIACEAE       Cedrela         (175-) 329,8 [+ o -] 85,57     67,53
                odorata         (-460) n = 25; CV = 25,95 %
                Guarea          (380-) 624,72 [+ o -]105,29    37,12
                guidonia        (-820) n = 18; CV = 16,85 %
                Swietenia       (290-) 431,2 [+ o -] 57,58     21,87
                macrophylla     (-545) n = 25; CV = 13,35 %
                Trichilia       (325-) 509 [+ o -] 107,77      7,04
                martiana        (-730) n = 25; CV = 21,17 %
MORACEAE        Brosimum        (150-) 317,85 [+ o -] 74,2     6,73
                alicastrum      (-530) n = 100; CV = 23,34 %
                Brosimum        (175-) 337 [+ o -] 65,18       11,33
                lactescens      (-455) n = 25; CV = 19,34 %
                Ficus aff.      (250-) 404 [+ o -] 89,51       278
                insipida        (-570) n = 25; CV = 22,16 %
                Madura          (170-) 242,8 [+ o -] 40,26     42,15
                tinctoria       (-355) n = 25; CV = 16,58 %
                Sorocea         (170-) 320,6 [+ o -] 59,88     11,82
                sprucei         (-450) n = 25; CV = 18,68 %
MYRISTICACEAE   Virola sp.      (450-) 868,6 [+ o -] 179,36    6,78
                                (-1250) n = 25; CV = 20,65 %
NYCTAGINACEAE   Guapira cf.     (125-) 182,8 [+ o -] 20,52     15,06
                opposita        (-220) N = 25; CV = 11,22 %
OCHNACEAE       Ouratea sp.     (440-) 687,6 [+ o -] 150,85    23,43
                                (-1000) n = 25; CV = 21,94 %
PERACEAE        Pera bicolor    (315-) 723 [+ o -] 160,71      50,95
                                (-1000) n = 25; CV = 22,23 %
PHYLLAN-        Hieronyma       (300-) 734,75 [+ o -] 216,7    26,58
THACEAE         alchor-         (-1520) n = 99; CV = 29,49
                neoides
POLYGONACEAE    Ruprechtia      (215-) 328 [+ o -] 72,61       9,98
                ramiflora       (-520) n = 25; CV = 22,14 %
                Triplaris       (200-) 356,8 [+ o -] 78,83     15,7
                caracasana      (-565) n = 25; CV = 22,09 %
RUBIACEAE       Bertiera        (425-) 797,17 [+ o -] 199,51   0,75
                guianensis      (-1260) n = 46; CV = 25,03 %
                Chomelia        (280-) 504,6 [+ o -] 104,53    0,61
                venezue-        (-660) n = 25; CV = 20,71 %
                lensis
                Genipa          (215-) 412,8 [+ o -] 105,2     2,78
                americana       (-620) n = 25; CV = 25,48 %
                Posoqueria      (315-) 606,63 [+ o -] 178,64   0,52
                panamensis      (-1005) n = 49; CV = 29,45 %
                Rudgea          (250-) 540,4 [+ o -] 153,32    0,38
                crassiloba      (-820) n = 25; CV = 28,37 %
RUTACEAE        Zanthoxylum     (225-) 369,4 [+ o -] 74,22     11,44
                rhoifolium      (-500) n = 25; CV = 20,09 %
SAPINDACEAE     Billia rosea    (260-) 386,6 [+ o -] 78,19     4,27
                                (-520) n = 25; CV = 20,22 %
                Talisia sp.     (205-) 376 [+ o -] 104,86      13,88
                                (-690) n = 25; CV = 27,89 %
SAPOTACEAE      Chrysophyllum   (340-) 660,6 [+ o -] 132,6     6,46
                sp.             (-865) n = 25; CV = 20,07 %
                Pouteria        (220-) 561,25 [+ o -] 130,88   11,21
                reticulata      (-815) n = 100; CV = 23,32 %
                Pouteria        (360-) 557,4 [+ o -] 109,92    18,3
                trilocularis    (-700) n = 25; CV = 19,72 %
SIMAROUBACEAE   Simaba          (315-) 495,5 [+ o -] 86,93     79,2
                orinocensis     (-650) n = 50; CV = 17,54 %
URTICACEAE      Cecropia        (300-) 461,04 [+ o -] 68,36    142,1
                peltata         (-635) n = 24; CV = 14,83 %
VERBENACEAE     Citharexylum    (205-) 290,4 [+ o -] 51,94     14,48
                poeppigii       (-380) n = 25; CV = 17,88 %

Familia         Especie         IM

ACHARIACEAE     Lindackeria     57116,4
                cf. laurina
ANACARDIACEAE   Anacardium      38571,1
                excelsum
                Astronium       7219,61
                graveolens
                Spondias        15601,91
                mombin
                Tapirira        6709,31
                guianensis
ANNONACEAE      Annona          4443,99
                jahnii
                Annona          4692,48
                montana
                Guatteria       23114,62
                laurina
                Xylopia         3580,23
                discreta
APOCYNACEAE     Aspidosperma    791,93
                sp.
                Himatanthus     7123,44
                articulatus
ARALIACEAE      Dendropanax     1883,4
                arboreus
                Schefflera      10506,24
                morototoni
BIGNONIACEAE    Handroanthus    2679,02
                serrati-
                folius
                Jacaranda       85084,44
                copaia
                Jacaranda cf.   2179,11
                obtusifolia
                Tabebuia        4916,52
                rosea
BIXACEAE        Cochlospermum   116393,76
                orinocense
BORAGINACEAE    Cordia          14245,97
                bicolor
                Cordia          3293,64
                thaisiana
BURSERACEAE     Protium         2267,32
                crenatum
                Protium         3163,54
                tenuifolium
                Trattinnickia   19859,7
                lawrancei
CANNABACEAE     Trema           5851,17
CHRYSOBALANA-   micrantha
CEAE            Licania         65775,48
                parviflora
CLUSIACEAE      Garcinia        9549,75
                madruno
COMBRETACEAE    Terminalia      6344,47
                amazonia
                Terminalia      16932,44
                guyanensis
                Terminalia      7431,75
                oblonga
ELAEOCAR-       Sloanea         3178
PACEAE          terniflora
EUPHORBIACEAE   Alchornea sp.   28992,48

                Sapium          65832,9
                glandulosum
FABACEAE:       Copaifera       10270,32
Caesalpi-       officinalis
noideae         Copaifera       8355,34
                pubiflora
                Swartzia        11680,8
                leptopetala
FABACEAE:       Albizia         23480,06
Mimosoideae     guachapele
                Enterolobium    24502,59
                schomburgkii
                Enterolobium    33298,65
                cf.
                cyclocarpum
FABACEAE:       Andira retusa   44298,37
Faboideae       Erythrina sp.   85644,75

                Lonchocarpus    8373,75
                 stramineus
                Ormosia         33556,64
                lignivalvis
                Pterocarpus     6938,47
                acapulcensis
                Pterocarpus     3476,62
                rohrii
LAMIACEAE       Vitex           4135,22
                orinocensis
                Vitex sprucei   882,02
LAURACEAE       Nectandra       4724,74
                hihua
                Nectandra       6507,62
                reticulata
LECYTHIDACEAE   Couroupita      33369,9
                guianensis
MALPIGHIACEAE   Byrsonima sp.   7846,03

MALVACEAE:      Ceiba           73415,15
Bombacoideae    pentandra
                Ochroma         43837,1
                pyramidale
                Pachira         49994,81
                quinata
MALVACEAE       Goethalsia      7905,86
(Grewioideae)   meiantha
                Luehea          5766,56
                cymulosa
MALVACEAE:      Sterculia       27950,7
Sterculoideae   apetala
MELASTO-        Mouriri         4755,11
MATACEAE        barinensis
MELIACEAE       Cedrela         22271,39
                odorata
                Guarea          23189,61
                guidonia
                Swietenia       9430,34
                macrophylla
                Trichilia       3583,36
                martiana
MORACEAE        Brosimum        2139,13
                alicastrum
                Brosimum        3818,21
                lactescens
                Ficus aff.      112312
                insipida
                Madura          10234,02
                tinctoria
                Sorocea         3789,49
                sprucei
MYRISTICACEAE   Virola sp.      5889,11

NYCTAGINACEAE   Guapira cf.     2752,97
                opposita
OCHNACEAE       Ouratea sp.     16110,47

PERACEAE        Pera bicolor    36836,85

PHYLLAN-        Hieronyma       19529,65
THACEAE         alchor-
                neoides
POLYGONACEAE    Ruprechtia      3273,44
                ramiflora
                Triplaris       5601,76
                caracasana
RUBIACEAE       Bertiera        597,88
                guianensis
                Chomelia        307,81
                venezue-
                lensis
                Genipa          1147,58
                americana
                Posoqueria      315,45
                panamensis
                Rudgea          205,35
                crassiloba
RUTACEAE        Zanthoxylum     4225,94
                rhoifolium
SAPINDACEAE     Billia rosea    1650,78

                Talisia sp.     5218,88

SAPOTACEAE      Chrysophyllum   4267,48
                sp.
                Pouteria        6291,61
                reticulata
                Pouteria        10200,42
                trilocularis
SIMAROUBACEAE   Simaba          39243,6
                orinocensis
URTICACEAE      Cecropia        65513,78
                peltata
VERBENACEAE     Citharexylum    4204,99
                poeppigii

Cuadro 3. Agrupacion por categorias (IAWA Committee, 1989) de
frecuencia de vasos, diametro de vasos y longitud de elementos de
los vasos (LEv). Comparacion con el bosque humedo tropical de Caparo,
bosque muy seco tropical de Mamo, bosque seco tropical de El Caimital
y bosque humedo premontano de La Mucuy.

Categorias de         No.        %
frecuencia de vasos   de
                      especies

I (< 5)               32         36,78
II (5-20)             47         54,02
III (20-40)           2          2,30
Iv (40-100)           5          5,75
v (> 100)             1          1,15
Caparo (Leon, 2014)*
I (< 5)               14         20,29
II (5-20)             43         62,32
III (20-40)           5          7,25
Iv (40-100)           5          7,25
v (> 100)             2          2,89
Mamo dindorf, 1994)
I (< 5)               0          0,00
II (5-20)             1          5,26
III (20-40)           10         52,63
Iv (40-100)           5          26,32
v (> 100)             3          15,79
La Mucuy (Perez, 1989)
I (< 5)               4          10,53
II (5-20)             24         63,16
III (20-40)           7          18,42
Iv (40-100)           3          7,89
v (> 100)             0          0,00
El Caimital (leon, 2005)
I (< 5)               20         39,22
II (5-20)             24         47,06
III (20-40)           5          9,80
Iv (40-100)           2          3,92
V (> 100)             0          0,00

Categorias de            No.        %
diametro de vasos        de
                         especies

I ( < 50 [micro]m)       3          3,45
II (50-100 [micro]m)     4          4,60
III (100-200 [micro]m)   63         72,41
Iv (> 200 [micro]m)      17         19,54
---                      ---        ---
Caparo (Leon, 2014)*
I ( < 50 [micro]m)       3          4,35
II (50-100 [micro]m)     15         21,74
III (100-200 [micro]m)   41         60,87
Iv (> 200 [micro]m)      9          13,04
---                      ---        ---
Mamo dindorf, 1994)
I ( < 50 [micro]m)       7          36,85
II (50-100 [micro]m)     11         57,89
III (100-200 [micro]m)   1          5,26
Iv (> 200 [micro]m)      0          0,00
---                      0          0,00
La Mucuy (Perez, 1989)
I ( < 50 [micro]m)       0          0,00
II (50-100 [micro]m)     11         28,95
III (100-200 [micro]m)   25         65,79
Iv (> 200 [micro]m)      2          5,26
---                      ---        ---
El Caimital (leon, 2005)
I ( < 50 [micro]m)       0          0,00
II (50-100 [micro]m)     6          11,76
III (100-200 [micro]m)   39         76,47
Iv (> 200 [micro]m)      6          11,76
---                      ---        ---

Categorias de LEv       No.        %
                        de
                        especies

I (< 350 [micro]m)      29         33,33
II (350-800 [micro]m)   54         62,07
III (> 800 [micro]m)    4          4,60
---                     ---        ---
---                     ---        ---
Caparo (Leon, 2014)*
I (< 350 [micro]m)      33         47,83
II (350-800 [micro]m)   35         50,72
III (> 800 [micro]m)    1          1,45
---                     ---        ---
---                     ---        ---
Mamo dindorf, 1994)
I (< 350 [micro]m)      15         78,95
II (350-800 [micro]m)   4          21,05
III (> 800 [micro]m)    0          0,00
---                     ---        ---
---                     ---        ---
La Mucuy (Perez, 1989)
I (< 350 [micro]m)      5          13,16
II (350-800 [micro]m)   21         55,26
III (> 800 [micro]m)    12         31,58
---                     ---        ---
---                     ---        ---
El Caimital (leon, 2005)
I (< 350 [micro]m)      16         31,37
II (350-800 [micro]m)   35         68,63
III (> 800 [micro]m)    0          0,00
---                     ---        ---
---                     ---        ---

* LEON H., W. 2014. Elementos de conduccion xilematica en especies
lenosas de la Reserva Forestal Caparo (Barinas, venezuela). (Datos no
publicados).

Cuadro 4. Analisis comparativo de Indice de Vulnerabilidad (IV) entre
bosque seco tropical (El Caimital) transicion seco a humedo tropical
(Caparo), humedo tropical (Ticoporo), bosque muy seco tropical (Mamo)
y bosque humedo premontano (La Mucuy).

Categorias de IV   El         Caparo   Ticoporo   Mamo        La
                   Caimital   (leon,              (lindorf,   Mucuy
                   (Leon,     2014)*              1994)       (Perez,
                   2005)                                      1989)

I (< 1)            0          4,35     4,60       45          0
II (1-10)          26         37,68    18,39      55          50
III (10,01-20)     20         18,84    33,33      0           28,95
IV (20,01-40)      16         18,84    10,34      0           13,16
V (40,01-70)       16         13,05    13,79      0           7,89
VI (70,01-100)     10         2,9      8,05       0                 0
VII (> 100)        12         4,35     11,49      0           0

* LEON H., W. 2014. Elementos de conduccion xilematica en especies
lenosas de la Reserva Forestal Caparo (Barinas, venezuela). (Datos no
publicados).

Cuadro 5. Indice de Mesomorfia (IM) entre bosque seco tropical (El
Caimital) transicion seco a humedo tropical (Caparo), humedo tropical
(Ticoporo), bosque muy seco tropical (Mamo) y bosque humedo premontano
(La Mucuy).

Categorias de IM   EI         Caparo    ticoporo   Mamo        La
                   Caimital   (leon,               (lindorf,   Mucuy
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                   2005)                                       1989)

I (< 200)          0          2,9       0          35          0
II (200-500)       1,96       2,9       3,45       65          0
III (500-1000)     1,96       4,35      3,45       0           0
IV (1000-10000)    52,94      63,77     51,72      0           73,68
V (10000-20000)    7,84       15,94     12,64      0           23,68
VI (> 20000)       35,29      10,14     28,74      0           2,63

* LEON H., W. 2014. Elementos de conduccion xilematica en especies
lenosas de la Reserva Forestal Caparo (Barinas, Venezuela). (Datos no
publicados).
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Author:Leon H., Williams J.
Publication:La Revista Forestal Venezolana
Date:Jul 1, 2013
Words:8502
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