Printer Friendly

ESTRUCTURA POBLACIONAL DE MECISTOGASTER ORNATA RAMBUR 1842 (ODONATA: PSEUDOSTIGMATIDAE) EN DOS FRAGMENTOS DE BOSQUE SECO TROPICAL EN EL DEPARTAMENTO DEL ATLANTICO, COLOMBIA.

POPULATION STRUCTURE OF MECISTOGASTER ORNATA (ODONATA: PSEUDOSTIGMATIDAE) IN TWO FRAGMENTS OF TROPICAL DRY FOREST, IN THE DEPARTMENT OF ATLANTIC, COLOMBIA

INTRODUCCION

Mecistogaster ornata es una especie de zygoptero neotropical con abdomen largo perteneciente a la familia Pseudostigmatidae, los cuales habitan en bosques maduros desde Mexico hasta Brasil y Argentina (CALVERT, 1908; FINCKE, 1984). Este grupo altamente especializado de odonatos deposita sus huevos exclusivamente en contenedores de agua de origen natural mejor conocidas como fitotelmas formadas en las hendiduras de los arboles por procesos de autopoda de algunas especies vegetales; asi como en la cascara de frutos y troncos de arboles caidos (CORBET, 1999; FINCKE, 2006). Con la acumulacion de las precipitaciones, proporcionan un importante microhabitat acuatico en los bosques tropicales para el establecimiento de sus larvas (LOUNIBOS, 1980; FRANK & LOUNIBOS, 1983; KITCHING, 2000; GREENEY, 2001), el cual ha sido documentado para casi todas las especies de pseudostigmatidos (FINCKE, 2006) y ampliamente estudiado para un pequeno numero de especies como M. ornata (MACHADO & MARTINEZ, 1982; RAMIREZ 1995; FINCKE, 2006). Sin embargo, la relacion adulto-fitotelma en M. ornata no esta del todo clara, sobre todo como la disponibilidad espacial de este habitat podria estar influyendo en la abundancia poblacional de este pseudostigmatido.

En los fragmentos de bosque seco tropical (BST) del departamento del Atlantico, M. ornata es el unico representante de la familia Pseudostigmatidae en este ecosistema y por lo tanto, su estrecho vinculo con la vegetacion en cuanto a la utilizacion de microhabitats como las fitotelmas los hace vulnerables a la extraccion selectiva de madera; debido a la reduccion del area de los fragmentos y la alteracion de su composicion vegetal, asi como la expansion progresiva de las fronteras agricolas y ganaderas (MILES et al., 2006; PORTILLO-QUINTERO & SANCHEZ-AZOFEIFA, 2010). De esta manera, las actividades antropicas estarian alterando la dinamica en las poblaciones de este zigoptero, asi como la disposicion y calidad de su microhabitat en el BST. Por otro lado, la estrecha relacion entre este insecto y las especies vegetales en las que se da la formacion de fitotelmas jugaria un papel como indicador del estado de conservacion de los bosques o el cambio climatico (FINCKE, 2006).

La mayoria de los esfuerzos cientificos para el estudio de este grupo de odonatos se han centrado en los bosques humedos tropicales de Centroamerica (FINCKE, 1984; 1992a; 1992b; 1992c, 1998, 1999, 2006; FINCKE et al., 1997; FINCKE & HEDSTROM, 2008); mientras que el BST ha recibido poca atencion aun con su gran relevancia en cuanto a su riqueza y endemismo de especies y la problematica que presenta por su intensa transformacion y destruccion por la fertilidad de sus suelos (JANZEN, 1988; CHAVEZ & ARANGO, 1998; MILES et al., 2006). En Colombia aun existe un vacio en cuanto a los estudios de la dinamica de las poblaciones de odonatos en las distintas zonas biogeograficas (SANCHEZ & REALPE, 2010; ALTAMIRANDA & ORTEGA, 2012; PALACINO et al., 2012; ALTAMIRANDA et al., 2014), debido a que la mayoria de trabajos apuntan a guias y listados de la odonatofauna en nuestro pais (URRUTIA, 2005; DE MARMELS, 2006; PEREZ et al., 2011; PEREZ & PALACINO, 2011). Sin embargo, es necesario establecer, fomentar y consolidar otras lineas de investigacion como la ecologia de poblaciones, considerando asi lo necesario e imprescindible que es para la conservacion este grupo de insectos y su habitat. Teniendo en cuenta lo anterior, en el presente estudio se evaluo la estructura poblacional de M. ornata, la disposicion espacial y algunas caracteristicas de su microhabitat y parametros ambientales en dos fragmentos de BST en el departamento de Atlantico, Colombia.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio; Se seleccionaron dos fragmentos de BST (La Montana= F1 y Sarmiento= F2) en la Reserva Campesina La Montana (RCM), ubicada en el municipio de Juan de Acosta, departamento del Atlantico, Colombia; a una altitud de aproximadamente 177 a 250 m (fig. 1). Puesto que los nombres de los dos lugares aparecen reiteradamente en el texto, a partir de aca se propone la distincion entre ambos fragmentos (F1 y F2) para identificarlos y propiciar una lectura mas agil. La localizacion geografica del F1 es 10[grados]46'48.3"N y 75[grados]02'51.2"O y tiene una extension de 47 ha aproximadamente; mientras que F2 esta localizado a 10[grados]46' 25.5" N y 75[grados]02'57,8"O, con aproximadamente 19 ha de extension. En este ultimo fragmento, se observo el pastoreo de ganado vacuno en el interior del bosque, tala de arboles e intensas quemas en sus alrededores. La distancia minima entre los bordes de los dos fragmentos es de 400 m aproximadamente. La ganaderia y agricultura en las zonas aledanas de la RCM se caracterizan por ser de tipo extensiva, con cultivos permanentes de yuca (Manihot esculenta Crantz), millo (Sorghum bicolor (L.) Moench) y maiz (Zea mays L.). Los meses de mayor precipitacion historica corresponden a agosto y septiembre, con promedios que van desde 100 mm/mes hasta 580 mm/mes, mientras que enero, febrero y marzo corresponden a los meses con menores precipitaciones; que van desde 0 hasta 30 mm/mes. La temperatura alcanza valores minimos de 25[grados]C y maximos de 33[grados]C durante todo el ano (MARTINEZ et al., 2012; GARCIA-ATENCIA et al., 2015). El tipo de suelo es arcilloso-arenoso, con un relieve ondulado y hace parte de los ecosistemas de serranias, con pendientes entre 12 y 25%, con un grado de erosion moderado (PANZA et al., 2001).

Entre las especies vegetales mas representativas en el fragmento de BST F1 se encontraron a Hura crepitans L. (Ceiba), Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC. (Guayabo), Spondias mombin L. (Jobo), Cavanillesia platanifolia (Humb. y Bonpl.) Kunth (Macondo), Bursera simaruba (L.) Sarg. (Indio encuero), Lecythis minor Jacq. (Olla de mono), Astronium graveolens Jacq. (Quebracho), Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (Carito) y Aspidosperma polyneuron Mull.Arg. (Carreto). En F2 predominaron H. crepitans L. (Ceiba), L. minor Jacq. (Olla de mono), C. candidissimum (Vahl) DC. (Guayabo), A. graveolens (Quebracho), S. mombim L. (Jobo), G. ulmifolia Lam. (Guasimo), Pterocarpus acapulcensis Rose (Sangregado) yAlbizia niopoides (Benth.) Burkart (Guacamayo). Cada fragmento es atravesado por un arroyo temporal y en su borde se presentan unos pocos musgos y helechos, asi como araceas de los generos Anthurium (Schott) y Philodendron (Schott), caracteristico de los arroyos en bosques secos.

Abundancia poblacional y porcentaje de recapturas: Para la estimacion de la abundancia, en cada fragmento de bosque se establecio un area de 600 m de largo por 30 m de ancho, donde se marcaron 10 puntos distanciados 50 m uno del otro, para un total de 10 tramos con igual longitud. Las capturas y recapturas de M. ornata se llevaron a cabo con la ayuda de redes entomologicas, durante un periodo continuo entre las 8:00 hasta las 17:00 horas (9 horas/hombre/dia/fragmento); con el fin de abarcar las horas de actividad de los pseudostigmatidos adultos (FINCKE, 1992a). La tecnica utilizada fue busqueda activa por captura-marca y recaptura, la cual ha sido considerada importante para los aportes al conocimiento de la autoecologia y comportamiento de los odonatos (CORDERO & STOKS, 2008). Se realizaron 26 muestreos (13 por fragmento) cada 8 dias entre finales de marzo y principio de junio de 2013. Con los datos de captura-recaptura, se estimo la abundancia total por punto, muestreo y fragmento y posteriormente se determinaron las diferencias estadisticas con una prueba no parametrica (Kruskal-Wallis), con una a posteriori de Mann-Whitney para determinar diferencias. Estos analisis se realizaron con el programa PAST ver 3.0 (HAMMER et al., 2001).

Proporcion sexual, estructura de edades y desplazamiento; Los imagos de M. ornata capturados se marcaron con un Sharpie(r) de tinta indeleble en la parte distal de las alas, con dos colores distintos: negro para F1 y azul para F2; con una letra y un numero de acuerdo al muestreo y el numero de captura (Fig. 2A, B). Una vez capturado, se georreferencio su posicion utilizando un GPS (Etrex 30x Garmin(r) [+ o -]3m) para posteriormente determinar su desplazamiento estableciendose un maximo, un minimo y un promedio para las distancias recorridas por esta especie, cada vez que fuese recapturado. Adicionalmente para cada evento de captura, se tuvo en cuenta el sexo del individuo, debido a que estos presentan dimorfismo sexual. Al mismo tiempo, se tomaron apuntes de la hora de captura, actividad comportamental (Fig. 2C, D) y el punto en el que se encontraba. Con el fin de observar diferencias en la proporcion de sexo observada y esperada se utilizo la prueba de contingencia Chi-Cuadrado con la ayuda del programa PAST ver 3.0 (HAMMER et al., 2001). Por otro lado, en los individuos capturados se consideraron tres edades: tenerales (individuos recien emergidos), jovenes y adultos maduros, donde la coloracion del pseudostigma y el estado del ala se usaron como criterio de separacion, para posteriormente estimar la estructura de edades a partir de estas dos variables.

Disponibilidad de habitat y variables ambientales; Con el fin de medir la disponibilidad de habitat, en cada tramo se marcaron las fitotelmas encontradas con una placa de acrilico cada una con un numero asignado. Para estimar los volumenes de las fitotelmas asumimos su forma cilindrica para utilizar la formula del volumen de cilindro: V = [pi] [R.sup.2] h. A cada fitotelma se le tomaron medidas de diametro a la circunferencia de apertura, altura desde el suelo (m) y profundidad de la fitotelma (m), asi como la especie vegetal en la que se encontro este microhabitat (Fig. 2E). En este caso solo se tuvieron en cuenta fitotelmas con altura menor o igual a 2 m, debido a que en el bosque seco este tipo de microhabitat se calientan y secan mas rapidamente a una mayor altura (FINCKE, 1992b).

Por otro lado, en cada punto y hora se midio la temperatura ambiente y humedad relativa con un termohigrometro (Data Logger Extech(r)) y la intensidad luminica con un luxometro (EasyView Light Meter Extech(r)). Esta ultima variable tambien fue medida cada vez que se capturo o recapturo un especimen, asi como cualquier patron de comportamiento que se pudo observar. Tambien se tuvieron en cuenta los datos de precipitacion diarios en el area de estudio con la ayuda de un pluviometro (Marca Hellman*). Para determinar que tanto influyen estas variables ambientales en la variacion del numero de individuos capturados y recapturados de M. ornata por muestreo en cada fragmento, se realizo el indice de correlacion de Spearman, utilizando el programa PAST ver 3.0 (HAMMER et al., 2001).

Densidad, cobertura, area basal y altura promedio de arboles; Por cada tramo donde se capturaron las libelulas, se llevo a cabo el levantamiento de un transecto lineal de 2 x 50 m, para un total de 10 en cada fragmento de bosque; obteniendose un area total de 1000 [m.sup.2] para cada uno. Se censaron todas aquellas plantas con diametro altura pecho (DAP) superior a 10 cm, tomandose medidas de altura total, radios de la copa y DAP a 1,3 m (GENTRY, 1982). De esta manera, se determino la riqueza de plantas (S) por tramo y fragmento y la densidad se calculo siguiendo lo propuesto por MOSTACEDO & FREDERICKSEN (2000), donde densidad (D = N/A) es un parametro que permite conocer la abundancia de una especie o una clase de plantas, donde N es el numero de individuos en un area (A) determinada. El area basal (AB) en [m.sup.2] se calculo utilizando la formula propuesta por NEWTON (2007) (AB=0,00008754[(DAP).sup.2]). El AB de todos los individuos que cumplieron con las condiciones de censo fueron sumados para obtener el AB total. La cobertura (Cob) de cada individuo se calculo a partir de los radios de la copa del dosel con la ecuacion expuesta por LEMA (1995Cob = [pi] (radio [mayor.sup.2] + radio [menor.sup.2])/2). Todos los calculos se llevaron a cabo tanto para cada parcela levantada, como para los 1000[m.sup.2] como unidad muestral. La altura de los individuos censados fue calculada haciendo uso de un hipsometro de Merrit (LEMA, 1995).

Con el fin de determinar si las variables de la vegetacion (densidad, cobertura vegetal, area basal, riqueza de plantas y altura de la vegetacion)

y fitotelmas (numero, altura y profundidad) explican la variacion del numero de individuos capturados-recapturados (Cap+Rec) por tramo y fragmento, se realizo un ACP (Programa PAST 3.0; HAMMER et al., 2001).

RESULTADOS

Abundancia y porcentaje de recapturas; En F1 (La Montana) fueron capturados y liberados 90 individuos (35 [masculinidad]; 55 [feminidad]), de los cuales 40 fueron recapturados (15 [masculinidad]; 25 [feminidad]) una o mas veces. El mayor numero de capturas (19) se presento en el muestreo 2 realizado en marzo (7 [masculinidad]; 12 [feminidad]), cuando los valores de intensidad luminica fueron de 314,216 Lumen (valor mas alto de luz entre todos los muestreos), temperatura de 34,15[grados]C, humedad relativa de 50,27% y una precipitacion de 0,0 mm (Tabla 1). En cambio, los valores menores se presentaron durante los muestreos 11, 12 y 13 (mayo-junio) cuando las variables ambientales fueron 28,72 Lumen para la intensidad luminica, 30,74[grados]C y 72,26% la temperatura y humedad relativa respectivamente y una precipitacion de 22 mm (Tabla 1). A partir de los datos anteriores, con el test de Kruskal-Wallis se demostro que el numero de individuos capturados y recapturados (Cap+Rec) entre los muestreos en F1 presentaron diferencias significativas (N=13; H=34,67; Hc= 40,76; p= 0,00005379Tabla 1).

En F2 (Sarmiento), fueron capturados y liberados 31 individuos (14 [masculinidad]; 17 [feminidad]), de los cuales 25 (14[masculinidad] S; 11 [feminidad]) fueron recapturados una o mas veces durante todos los eventos de muestreo. Se presento el mayor numero de capturas en el evento 1 realizado en marzo (3 [masculinidad]; 4 [feminidad]) en donde los valores de intensidad luminica fueron de 157,70 Lumen, temperatura de 33,92[grados]C, humedad relativa 52,74% y una precipitacion de 0,0mm (Tabla 1). El menor numero de capturas en los eventos 7 y 8 en abril, 11, 12 y 13 entre mayo y junio, con cero individuos capturados para cada uno (Tabla 1). Teniendo en cuenta el analisis del test de Kruskal-Wallis, se demostro que existen diferencias significativas (N=13; H=16,77; Hc=25,43; p=0,01293) entre el numero de individuos de M. ornata capturados y recapturados entre los muestreos. Al tener en cuenta la prueba de comparaciones multiples de Mann Whitney, los muestreos que presentaron diferencias (p<0,05) se detallan en la Tabla 1. Al comparar la abundancia de M. ornata entre los fragmentos F1 y F2, tambien se presentaron diferencias significativas (N=13; t=2,3279; p=0,028672).

En F2 se presento la mayor tasa de recapturas (80,64%), ya que de los 45 individuos capturados (14[masculinidad], 31[feminidad]), 39 fueron recapturados (14[masculinidad], 25[feminidad]) con una mayor tasa de recaptura de machos (100 %) y hembras (64,7%). Sin embargo, en este mismo fragmento se presento el menor numero de individuos capturados. En F1, de los 90 individuos capturados (35[masculinidad], 55 [feminidad], solo 15 machos (42,85%) y 40 hembras (44,44%) fueron recapturadas.

Proporcion sexual, estructura de edades y desplazamiento; En F1 el numero de hembras siempre fue mayor (80) que el numero de machos (50), presentandose una proporcion sexual constante (1:2) y con diferencias significativas ([X.sup.2]=23,403, p=0,02449). En F2, el numero de hembras (27) fue muy cercano a los machos (29), presentandose una proporcion de 1:1 y sin diferencias significativas ([X.sup.2]= 9,1333, p=0,6915).

Aunque se tuvieron en cuenta tres edades: tenerales, jovenes y adultos maduros, solo fueron registradas estas dos ultimas. Al comparar el numero de individuos observados y esperado registrados en cada categoria de edad en F1 (Jovenes 31; adultos maduros 99) y F2 (jovenes 16; adultos maduros 41), se observaron diferencias estadisticamente significativas ([X.sup.2]= 109,15, p= 8,80E-18). La estructura de edad durante los eventos de captura no fue constante hasta el cuarto evento, ya que a partir del quinto evento desaparecieron los jovenes (35 [masculinidad]; 12 [feminidad]). A partir de este evento, se incremento el numero de individuos adultos maduros (57 [masculinidad]; 82 [feminidad]) en los dos fragmentos.

Teniendo en cuenta el desplazamiento, la menor distancia recorrida por los individuos recapturados fue de 2,73 m y la mayor de 742,53 m en las dos areas de estudio. Se registro un mayor promedio de distancia recorrida en los machos (416,8 m) y las hembras (149,4 m) en F1, mientras que en F2 las distancias fueron mas cortas (95,8 m y 81,3 m respectivamente). Los individuos que mas se desplazaron fue una hembra con una distancia de 742,3 m y un macho con 506,8 m; los cuales se desplazaron desde F1 hasta F2.

Relacion de variables vegetales, ambientales y disponibilidad de habitat con la abundancia poblacional; En F1, se registraron 16 familias, 30 morfoespecies de plantas vasculares repartidas entre los 140 individuos. Las especies mas abundantes fueron Calycophyllum candidissimum (23 individuos) con una densidad total de 0,023, cobertura de 870,75 [m.sup.2], area basal de 0,818 [m.sup.2] y Hura crepitans (18 individuos) con densidad total de 0,018, cobertura de 1114,52 [m.sup.2] y 2,505 [m.sup.2] de area basal. Las familias con mayor riqueza fueron Fabaceae y Capparidaceae (4 especies cada una). Para este fragmento el mayor numero de microhabitats (11 fitotelmas) fue marcado en el punto 2, en el cual 8 de los 12 individuos censados fueron de C. candidissimum.

En F2 se registraron 17 familias y 33 morfoespecies. Dentro de los 123 individuos registrados, H. crepitans presento una densidad total de 0,23, cobertura de 511,03 [m.sup.2] y 1,7 [m.sup.2] de area basal; Lecythis minor con densidad de 0,017, cobertura de 164,85 [m.sup.2] y area basal de 0,23. C. candidissimum presento una densidad de 0,017, cobertura de 347,11 [m.sup.2] y un area basal de 0,6 [m.sup.2]. Estas tres especies fueron las mas abundantes (23, 17 y 17 individuos respectivamente) en este fragmento. Las familias con mayor riqueza fueron Fabaceae (5 especies) y Capparidaceae (4 especies).

Con respecto a las fitotelmas, se marcaron 89 fitotelmas repartidas entre los 10 puntos censados en cada una de las dos areas de estudio (F1= 37, F2= 52). Para F1, el mayor numero de microhabitats (11 fitotelmas) fue registrado en el punto 2, en el cual las fitotelmas presentaron una altura de 0,98 m ([+ o -]0,16) y profundidad promedio de 0,16 m ([+ o -] 0,013). Ademas, se encontro que 8 de los 12 individuos censados en ese punto eran C. candidissimum; con una altura promedio superior a los 12 m, coincidiendo tambien como el punto de mayor cobertura vegetal (717,80 [m.sup.2]). Sin embargo, el mayor numero de individuos Cap+Rec (7 [masculinidad] 17 [feminidad]) se registro en el punto 6 del transecto de F1, donde se observo una cobertura vegetal de 374,84 [m.sup.2] y se marcaron 5 microhabitats con una altura promedio de 0,84 m y 0,12 m de profundidad (Tabla 2). En este fragmento, se presentaron diferencias significativas (p<0,05) entre el numero de individuos Cap+Rec entre los puntos de muestreo (Tabla 2).

Para F2 se encontro que los cuatro primeros puntos albergan el 80,8% (42 fitotelmas) del total de microhabitats registrados en este transecto con un promedio de altura de 1,02m ([+ o -]0,05) y una profundidad promedio de 0,22 m ([+ o -]0,03Tabla 2). Las especies mas abundantes fueron H. crepitans y C. candidissimum con un total de 23 y 17 individuos respectivamente. En los puntos 1 (510,64 [m.sup.2]) y 2 (442,57 [m.sup.2]) se presentaron los mayores valores de cobertura vegetal. Adicionalmente, en este fragmento el numero total de individuos Cap+Rec de M. ornata se presento entre los primeros 5 puntos del transecto, presentandose diferencias con los ultimos cinco puntos con respecto a la abundancia de esta libelula (Tabla 2).

En el punto 3 de F2 fue registrada la mayor densidad de microhabitats, cuya altura y profundidad promedio fue de 1,02 m ([+ o -]0,05) y 0,20 m ([+ o -]0,03) respectivamente, con una cobertura de 260 [m.sup.2]. Aunque el mayor numero de libelulas (10[masculinidad] 11[feminidad]) fueron Cap+Rec en el punto 2; el cual presento una cobertura de 442,5[m.sup.2], mientras que en el 8 donde se presento la menor cobertura vegetal (47 [m.sup.2]) no se registraron individuos Cap+Rec (Tabla 2). Entre los fragmentos no se presentaron diferencias estadisticamente significativas (p>0,05) entre la cobertura vegetal estimada, el area basal, la densidad y las especies vegetales.

Tanto en F2 como en F1, la mayoria de las fitotelmas (78.37% y 68,42%, respectivamente) tuvieron un volumen < 1 L (pequenas). Con respecto a las medianas ([menor que o igual a] 4 L), 9 fueron registradas en F2 y 7 en F1, mientras que las fitotelmas con mayor capacidad de volumen (>4 L) se registraron en F2 (4); donde los promedios de cobertura vegetal fueron menores (Tabla 2). En F1, de los 37 microhabitats, se encontraron 3 casos (fitotelmas: 29, 31, 33) donde hubo 2 microhabitats en un solo arbol. En F2 hubo dos casos donde se encontraron 4 microhabitats (fitotelmas: 14 y 17) en un solo arbol, mientras que en otros casos hubieron 3 (fitotelmas: 19 y 35) y 2 (fitotelmas: 23, 29, 31 y 37).

Teniendo en cuenta el analisis de componentes principales (ACP), las variables de la vegetacion medidas en el area de estudio (S, numero de individuos, Cob, A.B, Den, h.Pro, N.F, h.F) estan explicando el 90,81% de la variacion de los datos en los primeros cinco componentes (Tabla 3, Fig. 3). La variacion mas alta se presento en los tres primeros componentes (73,517%), sin embargo, solo la variacion observada en los dos primeros (59,12%) fue significativa (p<0,05). En el componente 1, las variables que mas aportan de manera directa sobre el comportamiento de los datos fueron C+R, C+R. Ma, C+R.He, Cob, A.B, N.F y h.F; mientras que en el componente 2 fueron la riqueza de plantas (S) y la abundancia (N.Ind) y densidad (DenTabla 3). Es importante resaltar que tanto C+R, C+R.Ma, C+R.He, presentaron correlaciones positivas con las variables de la vegetacion que mas aportan en los dos primeros componentes. Por otro lado, se determino que los primeros cinco puntos del F2 se traslapan con el poligono formado por los puntos del F1; teniendo en cuenta tanto las variables de vegetacion medidos en el estudio, asi como la abundancia de M. ornata (Fig. 3).

El numero total de libelulas Cap+Rec (r=0,84; p=0,0006), asi como los machos (r=0,71; p=0,0086) y las hembras (r=0,84; p=0,0005) presentaron una correlacion directamente proporcional y significativa con respecto a la temperatura y la intensidad luminica registradas en los fragmentos en estudio. Por otro lado, la cantidad de individuos Cap+Rec en los dos fragmentos tienen un comportamiento inversamente proporcional con respecto a la humedad relativa. el cual tambien se presento para machos y hembras (Tabla 4). Los individuos Cap+Rec (r=-0,60; p=0,0290) de M. ornata en F2 presentaron una correlacion inversamente proporcional con respecto a las precipitaciones al igual que las hembras en este fragmento (r=-0,56; p=0,0432Tabla 4). En el caso de F1, la abundancia poblacional de M. ornata presento una correlacion directamente proporcional y significativa con la temperatura (r=0,79; p=0,0037) y la intensidad luminica (r=0,77; p=0,005), mientras que la humedad relativa (r=-0,88; p=0,0003) presento un comportamiento inversamente proporcional. Estos mismos comportamientos se presentaron en F2, pero solo con la intensidad luminica (r=0,81; p=0,002) y humedad relativa (r=-0,68; p=0,02Tabla 4).

DISCUSION

Factores de caracter biologico como la dispersion, comportamiento y relaciones intraespecificas e interespecificas pueden determinar la abundancia o distribucion de las poblaciones de animales (RABINOVICH, 1982); razon por la cual el uso de una tecnica como la de marcaje y recaptura puede servir para explicar algunos de estos factores en M. ornata. Ademas, nos permite considerar una perspectiva mas realista de la abundancia poblacional de esta especie en los fragmentos de BST y comparar situaciones biologicas mas realistas con respecto a los cambios constantes que sufren las poblaciones y su habitat. En la poblacion de M. ornata se estarian presentando movimientos migratorios temporales, los que podrian ser realizados por esta libelula en busqueda de condiciones optimas para su colonizacion, establecimiento y la posibilidad de garantizar la conservacion de su progenie. Lo anterior estaria influenciado por el estado critico de fragmentacion y el deterioro a los que estan sometidos los fragmentos de BST en el Atlantico, sobre todo por los cambios en los patrones de uso de la tierra (pastoreo de ganado, quemas para cultivos) y la tala intensiva en F2; las cuales estan alterando directamente la continuidad de la cobertura vegetal, la riqueza de especies vegetales, la permanencia de microhabitat y consecuentemente los tamanos poblacionales de M. ornata. Las poblaciones de esta libelula estan disminuyendo en la zona (FAJARDO, 2012), aunque tenga una flexibilidad fisiologica para adaptarse a condiciones mas secas a diferencia de otros pseudostigmatidos (FINCKE, 2006).

La variacion temporal entre los eventos de captura y recaptura, posiblemente esten relacionados con los siguientes aspectos 1) M. ornata consigue llegar al punto maximo de su longevidad a finales de marzo y la culminacion del ciclo de vida de los individuos adultos, con un tiempo de oscilacion estimado entre 75 y 84 dias (FINCKE, 1984; FAJARDO, 2012). De esta manera, se puede tener en cuenta que tanto hembras como machos permanecen en diapausa reproductiva hasta 30 dias antes de las primeras precipitaciones cuando sincronizadamente maduran, copulan y por ultimo las hembras ovipositan en las fitotelmas una gran cantidad de huevos abriendole paso a la etapa larvaria (FINCKE, 1992a). 2) La estacionalidad marcada de las precipitaciones en los fragmentos de BST en la zona, ya que cuando ocurren las caidas de las primeras lluvias, estas alteran y limitan comportamientos de sus actividades diarias de alimentacion, reproduccion y su vuelo, obligando a los individuos a refugiarse en pos de su supervivencia. 3) En el caso de la epoca seca, los imagos de M. ornata aprovechan los doseles abiertos y las condiciones moderadas de nubosidad para llevar a cabo dichas actividades diarias de alimentacion, reproduccion y proteccion contra depredadores.

Las diferencias en la abundancia de M. ornata entre los fragmentos las podriamos atribuir a los distintos tamanos y formas de cada uno. La menor area en F2 puede estar influyendo en la cantidad de recursos requeridos para su alimentacion y reproduccion, vitales a la hora de considerar las condiciones necesarias para su colonizacion y establecimiento. Adicionalmente, el mayor efecto borde (forma alargada) en F2, donde la mayor parte de la vegetacion se encuentra restringida cerca a la quebrada; puede incidir en estas diferencias, debido a cambios mas bruscos de temperatura, humedad e intensidad de luz; asi como mayor presencia de parasitos. En este caso, es posible que el mayor efecto borde sea comparativamente mas importante que en un fragmento mas grande (MURCIA, 1995), lo cual involucra cambios en la abundancia y disposicion de los individuos de esta especie. Los pocos individuos de M. ornata que se registraron en este fragmento pueden estar indicando que sirva como sitio de alimentacion de esta especie, mas no como lugar de reproduccion; razon por la cual se hace necesario realizar un seguimiento mas detallado sobre el comportamiento de esta especie en este fragmento. Por ejemplo, la escogencia de fitotelmas con un menor tiempo de secado puede proporcionar permanencia del microhabitat y aumentar la supervivencia de sus larvas en el BST. Es posible que lo anterior este relacionado con cambios en los patrones de uso de la tierra (pastoreo de ganado, quemas para cultivos) y el resultado de las operaciones de tala intensiva en F2; las cuales estan alterando directamente la cobertura vegetal del fragmento y consecuentemente la abundancia de M. ornata, que depende de habitats estrictos no perturbados para su supervivencia y desarrollo (URRUTIA, 2005).

Adicionalmente, la existencia de dormideros de M. ornata en F1 en los puntos nueve y diez, tambien podria estar influyendo en las diferencias significativas presentadas entre los dos fragmentos con respecto a su abundancia. En este caso, se lograron registrar de cinco a seis individuos en un arbusto y dos a tres en una misma rama (una vez se capturaron tres individuos en un solo intento con la red) a una altura de 2,2 m entre las 16:00 y 17:00 horas. Por lo anterior, asumimos que las libelulas de este genero aprovechan estas horas para regresar a los dormideros para posarse y mimetizarse, descansar y evitar ser depredado. FINCKE (1992a) nunca logro encontrar este tipo de agregaciones naturales de M. ornata en Isla Barro Colorado en Panama; sin embargo, en Mexico se registro en un insectario dormideros de cinco a diez individuos de M. ornata en un arbusto y regularmente dos a tres por rama entre los 1,5 y 2 m por encima del suelo (BEATTY & BEATTY, 1963).

En los odonatos en general, los porcentajes de recaptura de los machos son mayores que en las hembras (ANHOLT, 1997; ANDRES & CORDERO-RIVERA 2001; ANHOLT et al., 2001), lo cual coincide con lo calculado en este estudio para M. ornata en F2. Sin embargo, este fragmento de bosque tambien presento el menor numero de individuos capturados, lo que podria estar influyendo en los valores elevados de las tasas de recaptura con respecto a los porcentajes de recaptura en F1. En este ultimo fragmento, el porcentaje de hembras recapturadas supero al de los machos, lo cual se puede atribuir a algunos aspectos del comportamiento como la fidelidad al sitio de las hembras; ya que estas mantuvieron la tendencia de sobrevolar en cercanias de las fitotelmas durante las horas de mayor intensidad luminica como estrategia para permanecer mas cerca de los posibles microhabitats que posteriormente utilizarian para llevar a cabo la oviposicion durante la llegada de las lluvias. Adicionalmente, la mayor proporcion de hembras puede estar relacionada con la coloracion del pseudostigma; lo cual le confiere un vuelo mas vistoso y facil de distinguir al posarse, aumentando sus probabilidades de ser capturadas y recapturadas. En el caso de los machos, la captura y recaptura fue menos frecuente, aunque son igual de visibles a la hora del vuelo que las hembras, pero no al posarse por la desaparicion de la coloracion amarilla del pseudostigma en la parte ventral del ala al llegar a su madurez sexual (FINCKE, 1992a). Nuestros resultados en cuanto a las proporciones sexuales son invertidos de acuerdo con los registrados por GARRISON & HAFERNIK (1981) y por HAMILTON & MONTGOMERIE (1989) para otras especies de odonatos. Estos autores han explicado que los machos pueden ser capturados mas facilmente en el campo; debido a que las hembras poseen un comportamiento mas criptico. Adicionalmente, la emergencia tanto de hembras como machos no esta sincronizada y la mortalidad en las hembras es mayor en el periodo pre-reproductivo (GARRISON & HAFERNIK, 1981). De esta manera, la menor probabilidad de supervivencia de las hembras, se puede atribuir a algunos aspectos comportamentales como el esfuerzo de forrajeo adicional, donde comprometen a los huevos provisionales (ANHOLT, 1992). Otra explicacion es la exposicion de las hembras a un mayor riesgo de depredacion al momento de la oviposicion, lo cual parece ser un factor determinante entre los eventos de captura; debido a que los patrones de comportamiento estan influenciados por su estado de madurez que varian temporalmente con respecto a los machos. Ademas, las hembras estan presentes en un sitio solo para el apareamiento y la oviposicion, mientras que la alimentacion la realizan en un sitio diferente debido a la necesidad de mayores requerimientos energeticos y tiempo para la gametogenesis que los machos (ANHOLT, 1992; BANKS & THOMPSON, 1985). Adicionalmente, en los machos los costos asociados con el sostenimiento de los territorios y la atraccion de las hembras no logran influir en su supervivencia; debido a que M. ornata es una especie no territorial y que solo se aparea de manera oportunista con o sin presencia de fitotelmas en los claros del bosque, donde se alimentan y hay penetracion de la luz hasta la parte baja (FINCKE, 1992a, 1992b; FINCKE & HEDSTROM, 2008). Las proporciones sexuales equilibradas en F1 (Sarmiento) se pueden atribuir al menor tamano del fragmento y los impactos antropicos (reduccion de area, presencia de ganado vacuno y tala) observados en este lugar; lo cual influye en el desplazamiento y el bajo numero de individuos capturados y recapturados y probablemente tanto machos como hembras lo usan solo para la busqueda de alimento que garantice su crecimiento y maduracion.

En M. ornata el numero de hembras en la categoria de adulto madura y la transicion del numero de machos jovenes a adultos maduros podria estar relacionado con el tiempo en que fueron realizados los eventos de captura y recaptura. Estos muestreos estarian coincidiendo con los periodos reproductivos y post reproductivos de la especie en ambas areas de estudio. La variacion en la estructura etaria muestra grandes proporciones de individuos adultos maduros, lo cual puede atribuirse a poblaciones que se encuentran en declinacion de su estructura etaria; posiblemente como consecuencia de una natalidad decreciente y una mortalidad creciente. Estos resultados no coinciden con los obtenidos por ALTAMIRANDA & ORTEGA (2012) para Polythore gigantea, quienes encontraron que la dominancia de adultos maduros en la mayoria de los eventos de captura debio estar altamente relacionada con la captura de hembras tenerales y jovenes en mayor proporcion, sumado tambien a la incapacidad de los machos tenerales y jovenes de establecer territorios con fines reproductivos porque aun no han alcanzado la madurez sexual.

El mayor promedio de dispersion de los machos de M. ornata en comparacion a las hembras, puede estar relacionado con el comportamiento no territorial del macho; el cual no se estaciona en un solo sitio, sino que sobrevuela todo el bosque en busqueda de alimento y oportunamente de parejas. El menor desplazamiento de las hembras coincide con el mayor numero de las fitotelmas en los puntos donde fueron capturadas y recapturadas, probablemente por la filopatria de este sexo hacia los puntos donde son mas frecuentes estos microhabitats. Sin embargo, de manera individual las mayores distancias fueron compartidas entre hembras y machos en F1; lo que al parecer demuestra la misma capacidad existente de dispersarse tanto de machos y hembras dentro de los fragmentos. El desplazamiento de pocos individuos entre sitios (solo dos, un macho y una hembra) se puede atribuir a la calidad de la matriz entre los dos fragmentos, como la poca conectividad y cobertura, asi como condiciones ambientales adversas en la matriz entre los dos fragmentos. Esto puede incidir en el confinamiento no estricto de la especie en cada fragmento, tanto asi que podriamos estar hablando de una metapoblacion. En este caso, podriamos suponer que los individuos de F1 actuan como una poblacion fuente, mientras que en F2 estariamos refiriendonos a una poblacion sumidero, pero se necesitarian seguimientos mas intensos complementados con algunos estudios moleculares para tales afirmaciones.

Aunque en F2 se registro el mayor numero de fitotelmas y al mismo tiempo las de mayor volumen, es posible que tanto el efecto borde como la menor cobertura vegetal y densidad de especies vegetales esten influyendo en las condiciones de estos microhabitats, necesarias para que esta libelula no haga uso de estos para el posterior desarrollo de sus larvas. Los resultados demuestran que la abundancia de M. ornata depende tanto de su adaptacion a las condiciones abioticas del BST, como de la disposicion no aleatoria de las especies vegetales, abundancia, densidad, area basal y cobertura vegetal. La asociacion espacio-temporal de estos elementos biologicos vegetales trae consigo una serie de beneficios para M. ornata como: i) la formacion y disponibilidad de nuevas fitotelmas; ii) dominancia de algunas especies vegetales que estarian aportando y generando la calidad de estos fragmentos de BST como ecosistemas adecuados para M ornata, iii) la cantidad de radiacion solar que llega a penetrar hasta el suelo, lo cual influye en el desarrollo de sus actividades diarias, asi como tambien en la deteccion de las telas de arana, ya que con poca luz corren el riesgo de enredarse en las redes (FINCKE, 2006). Adicionalmente, existe una gran influencia del numero de fitotelmas y la altura en la que estas encuentran desde el suelo, ya que la suficiente retencion de agua les proporciona un habitat adecuado y disponible, que es aprovechado al maximo por la especie en busqueda de supervivencia para sus huevos y posteriormente sus larvas. FINCKE (1992a, 2006) asegura que la densidad de pseudostigmatidos es relativamente alta en Barro Colorado, donde las especies de arboles con agujeros como Platypodium elegans (Vogel) y Ficus spp. son comunes. Estos resultados coinciden con los obtenidos para la abundancia de Megaloprepus, la cual fue relativamente alta en el bosque, donde se estima que un tercio de todos los tallos son del arbol lenoso Pentaclethra macroloba (Hartshorn y Hammel) y que la morfologia del tronco les suele proporcionar multiples agujeros en un solo arbol (FINCKE, 1998). Sumando tambien, que las variables vegetales medidas influirian directamente en el agrupamiento de algunos puntos de muestreo de F2 con los de F1; por similitudes en la estructura vegetal.

Entre los fragmentos de BST en estudio, se encontro que la presencia y disponibilidad de los agujeros en los arboles cambian en funcion de la composicion de especies de arboles, pero lo anterior puede variar considerablemente entre las zonas geograficas que ocupa el BST (por ejemplo GENTRY, 1995). En este caso, la formacion de agujeros depende de caracteristicas tales como hendiduras en el tronco de arbol y de nudos para formar agujeros. En las especies con troncos muy suaves, como H. crepitans, aunque es posible la formacion de fitotelmas es poco probable que alguna vez formen fitotelmas de calidad. En cambio, C. candidisimum por la calidad de su madera parece ser la especie vegetal en el area de estudio mejor adecuada en cuanto a la formacion de fitotelmas, la cual brinda una mejor capacidad de retencion de agua disminuyendo asi el tiempo de secado y aumentando el tiempo de uso (YANOVIAK, 2001; YANOVIAK & FINCKE, 2005). Para la disposicion de estas fitotelmas, es fundamental la alta abundancia, el area basal y la cobertura de C. candidisimum (registra individuos con multiples agujeros); lo cual representa una pieza esencial para explicar las variaciones espaciales de las abundancias de M. ornata en los fragmentos y las actividades reportadas en este estudio. Esta especie vegetal estaria jugando un papel importante en la ecologia poblacional de M. ornata en la zona, ya que proporciona refugio y disponibilidad de sustrato para la oviposicion; debido a que los volumenes estimados para estos microhabitats (>0,4 L) en la zona coinciden con los reportados por FINCKE (1992b), quien describe que este es el volumen minimo donde se encontraron larvas del Pseudostigmatidae M. coerulatus. El volumen de las fitotelmas es un factor importante en la eleccion del microhabitat por las hembras, ya que de esta manera se optimiza la cantidad y la calidad de las crias. En los bosques humedos entre las bromelias, solo un subconjunto de las especies, como las de los generos Aechmea (Ruiz y Pav.), Guzmania (Ruiz y Pav.) y Vriesea (Lindl.) retienen el agua suficiente para aportar un habitat conforme para los odonatos. Incluso otro menor numero de especies (por ejemplo, Bertholletia excelsa (Bonpl), Lecythis ampla (Miers), Tontelea ovalifolia (Miers)) producen frutos cuyas cascaras caidas logran retener agua y ser aprovechadas para la oviposicion (FINCKE, 2006).

El hecho de que la intensidad luminica y la temperatura jueguen un papel importante en la variacion de la abundancia de M. ornata en las areas de estudio, se debe a los requerimientos que la especie necesita para sus actividades diarias y el maximo aprovechamiento de las horas del mediodia cuando estas dos variables se encuentran en su pico maximo. Esto evidencia la importancia que tiene la caida de arboles o ramas en el BST en la formacion de claros, sitios en los cuales se presenta una mayor penetracion de los rayos solares por la disminucion de la cobertura vegetal. Estos microclimas con intensidades luminicas y temperatura optimas para M. ornata son aprovechados tanto por machos como hembras, con el fin de alcanzar mas rapido la temperatura corporal con la ayuda de la radiacion solar; lo cual es necesario para iniciar el vuelo y disminuir el gasto metabolico para realizar sus actividades. Estos resultados coinciden con los registrados por FINCKE & HEDSTROM (2008) en los bosques humedos de Panama, quienes demostraron que los adultos de M. ornata y M. linearis se mantienen activos durante las horas del mediodia cuando ocurren los dias mas iluminados en el bosque con temperaturas adecuadas.

La influencia de la precipitacion sobre la abundancia de M. ornata podria considerarse un factor determinante en la variacion de la abundancia poblacional registrado. Las lluvias, ademas de afectar otras variables como la temperatura, la humedad y la cantidad de radiacion solar, tambien alteran las actividades diarias de alimentacion y reproduccion; asi como el comportamiento del vuelo, obligando a los individuos a refugiarse y proteger sus alas, ya que podria aumentar la probabilidad de ser presa facil de algun depredador. Adicionalmente, la humedad relativa al parecer estaria influyendo en la creacion de microclimas en el BST que esta especie no puede utilizar para el despliegue de sus actividades, afectando directamente la disminucion de su temperatura corporal; lo que genera mayores gastos metabolicos y de reservas energeticas, afectando la supervivencia de los adultos M. ornata.

Sumado a lo anterior, debemos tener en cuenta que en estos fragmentos de BST los periodos de lluvia estan relacionados con la transmision de enfermedades parasitarias entre los odonatos adultos (FORBES & ROBB, 2008). Con la llegada de las lluvias, las gregarinas que afectan a los odonatos pueden aumentar su abundancia y hacerse mas frecuentes, lo que consecuentemente generaria muertes en las poblaciones de odonatos (PALACINO et al., 2012). En el caso de la poblacion de M ornata tiene sincronia entre la terminacion de su ciclo de vida adulto con la estacionalidad que se presenta en el BST; razon por la cual estaria mucho mas propensa a contraer este tipo de enfermedades parasitarias, lo que influiria directamente en la mortalidad.

Los resultados de esta investigacion demuestran que la abundancia de M. ornata en fragmentos de BST en el Caribe colombiano presenta patrones ecologicos asociados con las condiciones estacionales del ecosistema, la estructura de la vegetacion y la disponibilidad de fitotelmas; razon por la cual esta especie es una excelente herramienta para crear planes de manejo de ecosistemas amenazados y su conservacion. Debido a que las poblaciones de M. ornata pueden mostrar una considerable variacion temporal y espacial de la abundancia (CORDERO & STOKS, 2008), se hace necesario realizar el monitoreo de las poblaciones como los primeros pasos para evaluar el impacto en los fragmentos de BST en el Atlantico y generar herramientas para establecer medidas de conservacion; siguiendo las descripciones, aportes y recomendaciones realizadas por Fincke (1992a, 2006) para los pseudostigmatidos por mas de tres decadas en los bosques de Isla Barro Colorado en Panama.

DOI: 10.17151/bccm.2018.22.2.9

REFERENCIAS

ALTAMIRANDA, M. & ORTEGA, O., 2012.-Estructura poblacional de Polythoregigantea (Odonata: Polythoridae) en sistemas loticos con diferentes estados de conservacion en Antioquia, Colombia. Revista de Biologia Tropical, 60 (3): 1205-1216.

ALTAMIRANDA, M., PALACINO F, & LOBO, M., 2014.-Daily abundance at the breeding site and reproductive behavior of Polythore gigantea (Odonata: Polythoridae). Odonatologica, 43(3/4): 169-182.

ANDRES, J., & CORDERO-RIVERA, A., 2001.-Survival rates in a natural population of the damselfly Ceriagrion tenellum: effects of sex and female phenotype. Ecological Entomology, 26: 341-346.

ANHOLT, B.R., 1992.-Sex and habitat differences in feeding by an adult damselfly. Oikos, 65: 428-432.

ANHOLT, B.R., 1997.-Sexual size dimorphism and sex-specific survival in adults of the damselfly. Ecological Entomology, 22: 127-132.

ANHOLT, B.R., VORBURGER, C., & KNAUS, P 2001.-Mark-recapture estimates of daily survival rates of two damselflies (Coenagrion puella and Ischnura elegans). Canadian Journal of Zoology, 79: 895-899.

BANKS, M.J., & THOMPSON, D.J., 1985.-Lifetime mating success in the damselfly Coenagrion puella. Animal Behaviour, 33: 1175-1183.

CALVERT, PP, 1908.-Odonata. (en) F.D. GOLDMAN (Ed.). Insecta, Neuroptera (pp. 51-57). Biologia Centrali-Americana.

CHAVEZ, M. & ARANGO, N., 1998.-Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad en Colombia. Bogota, D.C.: Ministerio del Medio Ambiente/United Nations.

CORBET, PS., 1999.-Dragonflies: Behavior and Ecology of Odonata. Ithaca, New York: Cornell University Press.

CORDERO, A., & STOKS, R., 2008.-Mark-recapture studies and demography. En CORDOBA-AGUILAR, A. (Ed.). Dragonflies: Model Organisms for Ecological and Evolutionary Research (pp. 7-20). Oxford: Oxford University Press.

DE MARMELS, J., 2006.-Una pequena coleccion de libelulas (Odonata) de Colombia. Entomotropica, 21 (1): 69-71.

FINCKE, O.M., 1984.-Giant damselflies in a tropical forest: Reproduction biology of Megaloprepus caerulatus with notes on Mecistogaster (Zygoptera: Pseudostigmatidae). Advances in Odonatology, 2: 13-27.

FINCKE, O.M., 1992a.-Behavioral ecology of the giant damselflies of Barro Colorado Island, Panama (Odonata: Zygoptera: Pseudostigmatidae). En QUINTERO, D. & AIELLO, A. (Eds.). Insects of Panama and Mesoamerica: selected studies (pp. 102113). Oxford: Oxford University Press.

FINCKE, O.M., 1992b.-Consequences of larval ecology for territoriality and reproductive success of a neotropical damselfly. Ecology, 73: 449-462.

FINCKE, O.M., 1992c.-Interspecific competition for treeholes: consequences mating systems and coexistence in neotropical damselflies. The American Naturalist, 39: 80-101.

FINCKE, O.M., YANOVIAK, S.P., & HANSCHU, D.R., 1997.-Predation by odonates depresses mosquito abundance in waterfilled tree holes in Panama. Oecology, 112, 244-253.

FINCKE, O.M., 1998.-The population ecology of Megaloprepus caerulatus and its effect on species assemblages in water- filled tree holes. En: DEMSTER, J.P & McLEAN, I.F.G. (Eds.). Insect populations: in theory andpractice (pp. 391-416). Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publisher.

FINCKE, O.M., 1999.-Organization of predator assemblages in Neotropical tree holes: effects of abiotic factors and priority.

Ecological Entomology, 24 13-23.

FINCKE, O.M., 2006.-Use of forest and tree species, and dispersal by giant damselflies (Pseudostigmatidae): their prospects in fragmented forests. En: CORDERO-RIVERA, A. (Ed.). Forests and dragonflies (pp. 103-125). Pensoft Publishers.

FINCKE, O.M., & HEDSTROM, I., 2008.-Differences in forest use and colonization by Neotropical tree-hole damselflies (Odonata: Pseudostigmatidae): Implications for forest conversion. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 43: 35-45.

FORBES, M.R., & ROBB, T, 2008.-Testing hypotheses about parasite-mediated selection using odonate hosts. En CORDOBAAGUILAR, A. (Ed.). Dragonflies and damselflies: model organisms for ecological and evolutionary research (pp. 175-188). Oxford: Oxford University Press.

GARCIA-ATENCIA, S., MARTINEZ-HERNANDEZ, N. & PARDO-LOCARNO, L., 2015.-Escarabajos fitofagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en un fragmento de bosque seco tropical del departamento del Atlantico, Colombia. Revista Mexicana de Biodiversidad, 86: 754-763.

GARRISON, R.W., & HAFERNIK, J.E., 1981.-Population structure of the rare damnselfly, lschnuragemina (KennedyOdonata: Coenagrionidae). Oecologia, 48: 377-384.

GENTRY, A.H., 1982.-Patterns of Neotropical plant diversity. Evolutionary Biology, 15: 1-84.

GENTRY, A.H., 1995.-Diversity and floristic composition of neotropical dry forest. En BULLOCK, S.H., MONEY, H.A. & MEDINA, E. (Eds.). Seasonally Dry Tropical Forest (pp. 146-194). Cambridge: Cambridge University Press.

GREENEY, H.F., 2001.-The insects of plant-held waters: a review and bibliography. Journal of Tropical Ecology, 17: 241-260.

HAMILTON, L.D., & MONTGOMERIE, R.D., 1989.-Population demography and sex ratio in a Neotropical damselfly (Odonata: Coenagrionidae) in Costa Rica. Journal of Tropical Ecology, 5: 159-171.

HAMMER, 0., HARPER, D., & RYAN, P. 2001.-PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeo Electro, 4 (1): 1-9.

JANZEN, D.H., 1988.-Management of habitat fragments in a tropical dry forest: growth. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75: 105-116.

KITCHING, R.L., 2000.-Food Webs and Container Habitats: The Natural History and Ecology of Phytotelmata. Cambridge: Cambridge University Press.

LEMA, A., 1995.-Dasometria. Alinas aproximaciones estadisticas a la medicion forestal. Universidad Nacional de Colombia, Medellin, Colombia.

LOUNIBOS, L.P., 1980.-Larval Odonata in water-containing treeholes at the Kenya coast. Notulea Odonatologicae, 1: 99-100.

MACHADO, A.B.M., & MARTINEZ, A., 1982.-Oviposition by egg-throwing in a zygopteran, Mecistogaster jocaste Hagen, 1869 (Pseudostigmatidae). Odonatologica, 11: 15-22.

MARTINEZ, N., SALCEDO, G., SIERRA K., & BARRAZA, J., 2012.-Escarabajos coprofagos (Coleoptera: Scarabaeinae) asociados a excrementos de mamiferos en un fragmento de bosque seco tropical en el Departamento del Atlantico, Colombia. Ecologia Austral, 22: 203-210.

MILES, L., NEWTON, A.C., DE FRIES, R.S., RAVILIOUS, C., MAY, I., BLYTH, S., KAPOS, V., & GORDON, J.E., 2006.-A global overview of the conservation status of tropical dry forests. Journal of Biogeography, 33: 491-505.

MOSTACEDO, B., & FREDERICKSEN, T.S., 2000.-Manual de metodos basicos de muestreo y analisis en ecologia vegetal. Santa Cruz. Bolivia: Editora El Pais.

NEWTON, A.C., 2007.-Forest ecology and conservation. A handbook of techniques. Oxford: Oxford University Press.

PALACINO, F-, CONTRERAS, N.A., & CORDOBA, A., 2012.-Population structure in dry and rainy seasons in erythrodiplax umbrata (linnaeus, 1758Odonata: Libellulidae). Odonatologica, 41(3): 245-249.

PANZA, E., TORRES, M., DE LA RODA, P., BERDUGO, I., TORRES, A., DE LA ROSA, P., PASO, J. & ARENILLA, M., 2001.-Esquema de ordenamiento territorial municipio de Juan de Acosta. Juan de Acosta: Departamento del Atlantico: Alcaldia Municipal de Juan de Acosta 2001-2009.

PEREZ, L.A., & PALACINO, F., 2011.-Updated checklist of the Odonata known from Colombia. Odonatologica, 40 (3): 203-225.

PEREZ, L.A., MONTES, J., MORENO M.I. & GUTIERREZ L.C., 2011.-Libelulas de Colombia: una guia de campo para su identificacion. Universidad del Atlantico.

PORTILLO-QUINTERO, C.A., & SANCHEZ-AZOFEIFA, Y.G.A., 2010.-Extent and conservation of tropical dry forests in the Americas. Biological Conservation, 143: 144-155.

RABINOVICH, J.E., 1982.-Introduccion a la ecologia de poblaciones animales. CECSA (Mex.).

RAMIREZ, A., 1995--Descripcion e historia natural de las larvas de odonatos de Costa Rica IV: ornata (Rambur, 1842) (Zygoptera, Pseudostigmatidae). Bulletin of American Odonatology, 3 (2): 43-47.

SANCHEZ, M., & REALPE, E., 2010.-Population structure of Polythoreprocera at a Colombian stream (Odonata: Polythoridae). International Journal of Odonatology, 13 (1): 27-37.

URRUTIA, M., 2005.-Riqueza de especies de Odonata Zygoptera por unidades fisiogeograficas en el Departamento del Valle del Cauca. Boletin del Museo de Entomologia de la Universidad del Valle, 6 (2), 30-36.

YANOVIAK, S.P., 2001.-The macrofauna of water-filled tree holes on Barro Colorado Island, Panama. Biotropica, 33: 110- 120. YANOVIAK, S.P., & FINCKE, O.M., 2005.-Sampling methods for water-filled tree holes and their analogues. En S. Leather (Ed.). Insect Sampling in Forest Ecosystems (pp. 165-185). London: Blackwell Science.

APENDICES
Apendice I. Desplazamiento en metros de cada individuo
capturado y recapturado en F1 (negro) y F2 (rojo).

Codigo Individuo       Rec1(m)    Rec2(m)    Rec3(m)    Total(m)

A2 [feminidad]          30,16                            30,16
A3 [feminidad]           104         39         42        185
A12 [feminidad]         12,19      30,29                 42,48
B7 [feminidad]          162,74                           162,74
B10 [feminidad]         57,73      115,65                173,38
C12 [feminidad]         66,62       6,78                  73,4
D1 [feminidad]            9                                9
D6 [feminidad]          258,28                           258,28
D7 [feminidad]           42,7                             42,7
D8 [feminidad]          45,65                            45,65
D14 [feminidad]          2,73                             2,73
D17 [feminidad]         172,03     128,86                300,89
H1 [feminidad]           3,05      10,87       9,39      23,31
A2 [feminidad]          58,84                            58,84
A5 [feminidad]          151,37                           151,37
C4 [feminidad]          123,54     34,43      52,43      210,4
D1 [feminidad]           5,91                             5,91
D2 [feminidad]          18,57                            18,57
D6 [feminidad]          568,29     43,94      130,3      742,53
E1 [feminidad]          43,29                            43,29
A5 [masculinidad]        260                              260
B1 [masculinidad]       136,23                           136,23
B2 [masculinidad]       88,38      190,5      22,43      301,31
B5 [masculinidad]       184,12                           184,12
B6 [masculinidad]       68,69                            68,69
B19 [masculinidad]      15,75                            15,75
C5 [masculinidad]       264,46                           264,46
C7 [masculinidad]       130,9                            130,9
D9 [masculinidad]       244,6      22,47                 267,07
D10 [masculinidad]      300,69                           300,69
D12 [masculinidad]       3,14                             3,14
E4 [masculinidad]       186,7                            186,7
E7 [masculinidad]        9,13      203,4      209,54     422,07
F7 [masculinidad]        287                              287
A7 [masculinidad]       150,07                           150,07
B1 [masculinidad]       24,86       10,7                 35,56
B5 [masculinidad]       20,32       9,56                 29,88
C2 [masculinidad]       170,45     91,36                 261,81
C8 [masculinidad]       500,08      6,73                 506,81
D3 [masculinidad]       28,75                            28,75
E2 [masculinidad]       33,51                            33,51
E4 [masculinidad]       160,1                            160,1
E5 [masculinidad]       20,52      46,68                  67,2

Apendice II. Lista de especies y morfoespecies vegetales
en el transecto de La Montana (F1).

Especie/morfoespecie                       Numero de     Densidad
                                           individuos     total
                                                           (m)

Aibizia niopoides (Benth.) Burkart              1         0,001

Aspidospermapolyneuron Mull.Arg.                9         0,009

Astronium graveolens Jacq.                      4         0,004

Brosimum alicastrum Sw.                         2         0,002

Bursera simaruba (L.) Sarg.                     4         0,004

Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC.         23         0,023

Capparis indica (L.) Druce                      2         0,002

Capparis odoratissima Jacq.                     4         0,004

Capparidastrum tenuisiliquum (Jacq.)            4         0,004
Hutch.

Cavanillesia platanifolia (Humb. &             11         0,011
Bonpl.) Kunth

Crateva tapia L.                                6         0,006

Croton niveus Jacq.                             1         0,001

Duranta sp.                                     3         0,003

Hura crepitans L.                              18         0,018

Indeterminada                                   3         0,003

Lecythis minor Jacq.                            7         0,007

Melicoccus oliviformis Kunth                    4         0,004

Piptadenia sp.                                  4         0,004

Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand            2         0,002

Pradosia colombiana (Standl.) T.D.Penn.         1         0,001
ex T.J.Ayers & Boufford

Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand          2         0,002

Pterocarpus acapulcensis Rose                   2         0,002

Sapindus saponaria L.                           1         0,001

Sapium sp.                                      1         0,001

Sideroxilon persimile (Hemsl.) T.D.Penn.        1         0,001

Spondias mombin L.                              9         0,009

Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst.              1         0,001

Tabebuia sp.                                    3         0,003

Trichilia acuminata (Humb. & Bonpl. ex          2         0,002
Schult.) C.DC.

Xilosma sp.                                     5         0,005

Especie/morfoespecie                       Cobertura      Area
                                           [m.sup.2]      basal
                                                        [m.sup.2]

Aibizia niopoides (Benth.) Burkart           39,25        0,118

Aspidospermapolyneuron Mull.Arg.             212,87       0,334

Astronium graveolens Jacq.                   80,85        0,139

Brosimum alicastrum Sw.                      39,25        0,053

Bursera simaruba (L.) Sarg.                  199,39       0,292

Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC.       870,65       0,818

Capparis indica (L.) Druce                   59,66        0,024

Capparis odoratissima Jacq.                  62,01        0,056

Capparidastrum tenuisiliquum (Jacq.)         27,47        0,051
Hutch.

Cavanillesia platanifolia (Humb. &           101,65        0,41
Bonpl.) Kunth

Crateva tapia L.                             75,36        0,073

Croton niveus Jacq.                           7,85        0,008

Duranta sp.                                    20         0,021

Hura crepitans L.                           1114,52       2,505

Indeterminada                                23,55        0,032

Lecythis minor Jacq.                         82,56        0,135

Melicoccus oliviformis Kunth                  66,8        0,059

Piptadenia sp.                               204,49       0,305

Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand          7,85        0,013

Pradosia colombiana (Standl.) T.D.Penn.      64,37        0,087
ex T.J.Ayers & Boufford

Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand       41,82        0,175

Pterocarpus acapulcensis Rose                73,79         0,17

Sapindus saponaria L.                        20,41        0,026

Sapium sp.                                   53,38        0,096

Sideroxilon persimile (Hemsl.) T.D.Penn.      7,85        0,019

Spondias mombin L.                           536,94       0,855

Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst.            7,85        0,031

Tabebuia sp.                                 66,72        0,115

Trichilia acuminata (Humb. & Bonpl. ex        5,1         0,012
Schult.) C.DC.

Xilosma sp.                                  89,49        0,221

Apendice III. Lista de especies y morfoespecies vegetales
en el transecto de Sarmiento (F2).

Especie/morfoespecie                       Numero de     Densidad
                                           individuos     total
                                                            (m)

Albizia niopoides (Benth.) Burkart              4          0,004

Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth)          1          0,001
Skeels

Aspidospermapolyneuron Mull.Arg.                1          0,001

Astronium graveolens Jacq.                      8          0,008

Brosimum alicastrum Sw.                         2          0,002

Bursera simaruba (L.) Sarg.                     3          0,003

Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC.         17          0,017

Capparis indica (L.) Druce                      1          0,001

Capparis odoratissima Jacq.                     4          0,004

Capparidastrum tenuisiliquum (Jacq.)            1          0,001
Hutch.

Cavanillesia platanifolia (Humb. &              1          0,001
Bonpl.) Kunth

Cecropia peltata L.                             3          0,003

Centrolobium paraense Tul.                      1          0,001

Cordia alba (Jacq.) Roem. & Schult.             1          0,001

Crateva tapia L.                                3          0,003

Duranta sp.                                     1          0,001

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.        1          0,001

Guazuma ulmifolia Lam.                          4          0,004

Gustavia superba (Kunth) O.Berg                 1          0,001

Hura crepitans L.                              23          0,023

Lecythis minor Jacq.                           17          0,017

Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud.          1          0,001

Melicoccus sp.                                  1          0,001

Melicoccus oliviformis Kunth                    1          0,001

Muntingia calabura L.                           1          0,001

Myrcia sp.                                      1          0,001

Plumeria sp.                                    1          0,001

Prosopis juliflora (Sw.) DC.                    1          0,001

Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand          3          0,003

Pterocarpus acapulcensis Rose                   4          0,004

Sideroxilon persimile (Hemsl.) TD.Penn.         2          0,002

Spondias mombin L.                              8          0,008

Tabernaemontana sp.                             1          0,001

Especie/morfoespecie                       Cobertura        Area
                                            [m.sup.2]      basal
                                                          [m.sup.2]

Albizia niopoides (Benth.) Burkart           199,39         0,17

Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth)       326,56         0,851
Skeels

Aspidospermapolyneuron Mull.Arg.              3,14          0,008

Astronium graveolens Jacq.                    96,55          0,2

Brosimum alicastrum Sw.                       6,28          0,017

Bursera simaruba (L.) Sarg.                   71,43         0,29

Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC.       347,11          0,6

Capparis indica (L.) Druce                    20,41         0,009

Capparis odoratissima Jacq.                   75,36         0,14

Capparidastrum tenuisiliquum (Jacq.)         1,9625         0,008
Hutch.

Cavanillesia platanifolia (Humb. &           1,3973         0,009
Bonpl.) Kunth

Cecropia peltata L.                           21,58         0,06

Centrolobium paraense Tul.                   5,1025         0,012

Cordia alba (Jacq.) Roem. & Schult.           28,26         0,241

Crateva tapia L.                              36,11         0,04

Duranta sp.                                   7,85       0,00815702

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.      53,38      0,06452331

Guazuma ulmifolia Lam.                        53,12         0,06

Gustavia superba (Kunth) O.Berg               1,96        0,0086748

Hura crepitans L.                            511,03          1,7

Lecythis minor Jacq.                         164,85         0,23

Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud.        20,41      0,06452331

Melicoccus sp.                                20,41      0,01339058

Melicoccus oliviformis Kunth                  20,41      0,04971481

Muntingia calabura L.                         3,14        0,0086748

Myrcia sp.                                   5,1025      0,00975815

Plumeria sp.                                  3,14       0,00815702

Prosopis juliflora (Sw.) DC.                  20,41      0,01613083

Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand        99,69         0,59

Pterocarpus acapulcensis Rose                102,05         0,15

Sideroxilon persimile (Hemsl.) TD.Penn.       51,81         0,44

Spondias mombin L.                           330,78         0,87

Tabernaemontana sp.                           26,69      0,02153963


Brayan Diaz Florezi, Maria Pozo Garcia (1), Mariano Altamiranda-Saavedra (2) & Neis Martinez-Hernandez, (3)

* FR: 10-IV-18. FA: 24-IV-18.

(1) Semillero de investigacion Artropodos NEOPTERA. Programa de Biologia, Facultad de Ciencias Basicas, Universidad del Atlantico. Apartado 1890 Barranquilla, Colombia. E-mail: bdiazflorez@gmail.com, isapozzo@ gmail.com.

(2) Grupo Microbiologia Molecular, Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia. E-mail: maltamiranda2@gmail.com.

(3) Estudiante de Doctorado en Ciencias-Biologia, Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogota. Grupo de Investigacion Biodiversidad del Caribe colombiano. Programa de Biologia, Facultad de Ciencias Basicas, Universidad del Atlantico. Apartado 1890 Barranquilla, Colombia. E-mail: neyjosemartinez@gmail.com.

Leyenda: Figura 1. Localizacion de los fragmentos de BST de la Montana (F1) y Sarmiento (F2), Atlantico, Colombia.

Leyenda: Figura 2. Adultos de M. ornata capturados y recapturados en los fragmentos de BST: A) Hembra madura; B) macho maduro; C) copula, D) ovipositando y E) fitotelma en C. candidissimum

Leyenda: Figura 3. ACP del numero de individuos capturados y recapturados (C+R) total y por sexos (C+R.Ma; C+R.He) y las variables vegetales y de las fitotelmas en los fragmentos de bosque F1 (rojo) y F2 (azul). Abreviaturas se describen en la tabla 2.
Tabla 1. Variacion de individuos capturados mas recapturados de M.
ornata por muestreos y sexo en los fragmentos (Frag) de Bosque La
Montana (F1) y Sarmiento (F2); Atlantico, Colombia. Se incluyen los
datos de precipitacion (Prec), temperatura (T), humedad relativa
(H.R) e intensidad luminica (I.L.). Abreviaturas: capturados (Cap),
recapturados (Rec), hembra (He), macho (Ma), lumen (lm). Letras
diferentes en la segunda columna indican diferencias significativas
(p<0,05) en el numero de individuos entre muestreos por fragmentos.
Asterisco se usa para diferenciar letras

Frag/Muestreos    Cap+Rec   Cap    Rec    Ma     Rec. Ma   He

F1.Mar-M1a          13       13     0      3        0       10
F1.Mar-M2a          20       19     1      7        0       12
F1.Mar-M3a          21       16     5      7        1       9
F1.Mar-M4a          21       17     4      5        1       12
F1.Abr-M5a          16       7      9      4        3       3
F1.Abr-M6a          15       7      8      6        3       1
F1.Abr-M7a           8       4      4      1        2       3
F1.Abr-M8b           6       2      4      1        3       1
F1.May-M9bc          4       3      1      1        0       2
F1.May-M10bc         4       2      2      0        1       2
F1.May-M11c          1       0      1      0        1       0
F1.May-M12c          0       0      0      0        0       0
F1Jun-M13c           1       0      1      0        0       0
F2.Mar-M1a *         7       7      0      3        0       4
F2.Mar-M2ac *        7       5      2      3        1       2
F2.Mar-M3abc *       4       4      0      1        0       3
F2.Mar-M4ac *        8       4      4      1        2       3
F2.Abr-M5ac *       11       6      5      3        4       3
F2.Abr-M6a *         9       3      6      1        5       2
F2AJbr-M7abc *       4       0      4      0        2       0
F2.Abr-M8bc *        1       0      1      0        0       0
F2.May^-M9bc *       1       1      0      1        0       0
F2.May-M10abc *      3       1      2      1        0       0
F2.May-M11bc *       1       0      1      0        0       0
F2.May-M12b *        0       0      0      0        0       0
F2.Jun-M13b *        0       0      0      0        0       0

Frag/Muestreos    Rec. He   T             H.R     I. L     Prec
                            ([grados]C)   (%)     (lm)     (mm)

F1.Mar-M1a           0         33,8       51,2    164,3      8
F1.Mar-M2a           1         34,1       50,2    314,2      0
F1.Mar-M3a           4         34,9       50,7    181,5      0
F1.Mar-M4a           3         34,5       53,4    289,1      0
F1.Abr-M5a           6         32,3       61,1    143,5      0
F1.Abr-M6a           5         34,1       57,1    125,7      0
F1.Abr-M7a           2         30,8       68,2     62,4     24
F1.Abr-M8b           1         30,4       73,2     64,9     47
F1.May-M9bc          1         30,4       68,0    174,2      3
F1.May-M10bc         1         31,2       69,1     24,2      0
F1.May-M11c          0         30,8       72,7     32,5      0
F1.May-M12c          0         30,7       70,9     21,2     30
F1Jun-M13c           1         30,6       73,0     32,3     36
F2.Mar-M1a *         0         33,9       52,7    157,7      8
F2.Mar-M2ac *        1         34,0       50,1     180       0
F2.Mar-M3abc *       0         33,4       59,9    151,6      0
F2.Mar-M4ac *        2         34,0       54,1    285,2      0
F2.Abr-M5ac *        1         33,3       60,0    240,9      0
F2.Abr-M6a *         1         34,8       49,8    192,1      0
F2AJbr-M7abc *       2         30,0       71,2     149      24
F2.Abr-M8bc *        1         29,5       70,1     50,4     47
F2.May^-M9bc *       0         28,9       73,1     67,0      3
F2.May-M10abc *      2         30,7       69,5     20,8      0
F2.May-M11bc *       1         30,5       74,1     44,2      0
F2.May-M12b *        0         30,2       73,4     59,4     30
F2.Jun-M13b *        0         30,3       73,6     31,7     36

Tabla 2. Variacion del numero de individuos capturados y
recapturados (C+R) totales y por sexos (C+R.Ma; C+R. He) de M.
ornata en los 10 puntos (P) en cada fragmento (F) y las variables
de la vegetacion: Numero de individuos (N.Ind) y riqueza de
especies vegetales (S), cobertura vegetal (Cob), area basal (A.B),
densidad (Den), altura promedio de la vegetacion (h.Pro); numero de
fitotelmas (N.F), altura promedio desde el suelo (h.F) y
profundidad promedio de las fitotelmas (Prof.F). Letras diferentes
en la primera columna indican diferencias significativas (p< 0,05)
en el numero de individuos entre puntos. Asterisco se usa para
diferenciar letras de F1 y F2

Fragmento/   C+R    C+R.   C+R.   N.Ind    S       Cob          A.B
Punto                Ma     He                 ([m.sup.2]   ([m.sup.2]

F1P1a         1      0      1      14      9      405,59        0,71
F1P2ab        11     2      9      12      4      717,80        0,69
F1P3ab        7      3      4      10     12      491,80        0,65
F1P4ab        9      6      3      15     10      579,72        0,90
F1P5b         18     7      11     14      9      372,23        0,45
F1P6b         24     7      17     14      7      374,84        0,77
F1P7ab        6      1      5      15      8      218,23        0,66
F1P8ab        12     4      8      13      7      282,99        0,79
F1P9b         21     10     11     17     11      508,10        0,97
F1P10b        21     10     11     14     11      334,02        0,76
F2P1a *       6      2      4      13      7      510,64        1,06
F2P2a *       21     10     11      7      7      442,57        1,58
F2P3a *       11     4      7      15      8      260,23        0,52
F2P4a *       6      4      2      19      8      311,65        1,04
F2P5a *       12     8      4      13      8      158,32        0,59
F2P6b *       0      0      0      14     10      265,72        0,78
F2P7b *       0      0      0      10      7      343,83        0,57
F2P8b *       0      0      0       9      7      47,01         0,11
F2P9b *       0      0      0      12      7      248,59        0,28
F2P10b *      0      0      0      11      7      148,11        0,49

Fragmento/    Den    h.Pro      N.F    h.F     Prof.F
Punto                  (m)              (m)      (m)

F1P1a        0,14     7,83       3     0,63     0,11
F1P2ab       0,12     12,33     11     0,98     0,17
F1P3ab       0,12     10,85      2     0,47     0,11
F1P4ab       0,15     9,25       3     0,60     0,07
F1P5b        0,14     8,71       6     0,81     0,27
F1P6b        0,14     10,62      4     0,84     0,10
F1P7ab       0,15     8,95       0     0,00     0,00
F1P8ab       0,13     9,87       4     0,47     0,09
F1P9b        0,17     8,07       2     1,14     0,17
F1P10b       0,14     12,45      2     0,77     0,19
F2P1a *      0,13     9,34      12     0,85     0,22
F2P2a *      0,07     11,00      5     1,19     0,21
F2P3a *      0,15     8,58      15     1,02     0,21
F2P4a *      0,19     9,89      10     1,16     0,29
F2P5a *      0,13     9,54       0     0,00     0,00
F2P6b *      0,14     13,60      2     0,63     0,26
F2P7b *      0,10     11,36      3     0,66     0,27
F2P8b *      0,09     6,36       5     1,15     0,31
F2P9b *      0,12     8,45       0     0,00     0,00
F2P10b *     0,11     6,54       0     0,00     0,00

Tabla 3. Porcentaje de la variabilidad explicada por cada uno
componentes principales en los puntos de F1 y F2.
Abreviaturas se describen en la tabla 4.

CP                            1            2            3

Valor propio               468,654      240,897      172,652
Varianza (%)                39,054       20,075       14,388
Varianza Acumulada (%)      39,054       59,129       73,517
C+R                        0,84251      0,26761      -0,34538
C+R.Ma                     0,79995      0,31047      -0,32152
C+R.He                     0,82423      0,20498      -0,34888
N.Ind                      0,35337      0,63142      0,62649
S                          0,19679      0,45323      0,27163
Cob                        0,70698      -0,0647      -0,10818
A.B                        0,70213       0,0658      -0,24184
Den                        0,36985      0,65207      0,62514
h.Pro                      0,48448      -0,16911     -0,19415
N.F                        0,61481      -0,58481     0,35321
h.F                        0,68856      -0,58403      0,3301
Prof.F                      0,5267      -0,67039     0,42831

CP                            4            5

Valor propio                1,137         0,93
Varianza (%)                9,475        7,820
Varianza Acumulada (%)      82,992       90,812
C+R                        -0,2997      0,04923
C+R.Ma                     -0,26108     0,19292
C+R.He                     -0,31704     -0,03972
N.Ind                      -0,00613     -0,25892
S                          0,25388      0,76401
Cob                        0,39187      -0,25346
A.B                        0,40437      -0,0914
Den                        0,03742      -0,19573
h.Pro                      0,65773      -0,04047
N.F                        -0,22317     -0,21387
h.F                        -0,11443     0,16888
Prof.F                     -0,0049      0,24428

Tabla 4. Correlacion entre los individuos capturados y recapturados
con respecto a las variables ambientales medidas en los
fragmentos de bosque La Montana (F1) y Sarmiento (F2) durante los
eventos de muestreo. Abreviaturas: precipitacion (Prec),
temperatura (T), humedad relativa (H.R), intensidad luminica
(I.L.), capturados (Cap), recapturados (Rec), hembra (He), macho
(Ma).

                                   F1

Correlacion         T         H.R         I.L       Prec.       T

Cap+Rec        r    0,8165     -0,8193    0,8386     -0,5518    0,7545
               p    0,0006     0,0006     0,0003     0,0505     0,0028

Cap+Rec.Ma     r    0,7212     -0,6768    0,6851     -0,5488    0,6817
               p    0,0053     0,0110     0,0097     0,0520     0,0102

Cap+Rec.He     r    0,8165     -0,8993    0,8524     -0,5308    0,8034
               p    0,0006    2,87E-05    0,0002     0,0619     0,0009

                        F2

Correlacion    H.R         I.L       Prec.

Cap+Rec         -0,8322    0,8627     -0,6031
                 0,0004    0,0001     0,0290

Cap+Rec.Ma      -0,8108    0,8473     -0,5368
                 0,0007    0,0002     0,0585

Cap+Rec.He      -0,8090    0,8034     -0,5671
                 0,0008    0,0009     0,0432
COPYRIGHT 2018 Universidad de Caldas
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2018 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Diaz Florez, Brayan; Pozo Garcia, Maria; Altamiranda-Saavedra, Mariano; Martinez-Hernandez, Neis
Publication:Boletin Cientifico Centro De Museos De Historia Natural
Date:Jul 1, 2018
Words:12073
Previous Article:SISTEMATIZACION Y ESTIMACION DEL INDICE DE SALUD DE LA COLECCION DE MAMIFEROS (MAMMALIA) DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE LA UNIVERSIDAD DE CALDAS,...
Next Article:COMPOSICION Y DISTRIBUCION DE LOS CRUSTACEOS DE PROFUNDIDAD CAPTURADOS CON NASAS EN EL AREA MARINA DEL DEPARTAMENTO DEL MAGDALENA CARIBE COLOMBIANO.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters