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ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO DE LA CURVINA GOLFINA Cynoscion othonopterus (PISCES: SCIAENIDAE) POR MEDIO DE LOS CASOS DEL MODELO DE SCHNUTE.

ESTIMATION OF GROWTH PARAMETERS IN GULF CORVINA Cynoscion othonopterus (PISCES: SCIAENIDAE) THROUGH CASES OF THE SCHNUTE MODEL

ESTIMACAO DOS PARAMETROS DE CRESCIMENTO DA CORVINA DO GOLFO Cynoscion othonopterus (PISCES: SCIAENIDAE) POR MEIO DOS CASOS DO MODELO DE SCHNUTE

La curvina golfina (Cynoscion othonopterus) es un pez endemico del Alto Golfo de California que pertenece a la familia Sciaenidae y es comunmente llamada curvina o roncador (Chao, 1995).

Es un pez migratorio ya que anualmente, durante los meses de febrero a mayo, se dirige con fines reproductivos hacia la Reserva de la Biosfera del Alto Golfo de California y Delta del Rio Colorado (RBAGC y DRC), especificamente en la boca del DRC (Roman-Rodriguez, 2000; Erisman et al., 2012). C. othonopterus es una especie ovipara, iteropara y gonocorica (Aragon-Noriega, 2014) de alto valor pesquero por el volumen que representa y debido a que se pesca durante la cuaresma.

Con el fin de aprovechar el recurso sin afectar su capacidad de renovacion, en 2005 entro en vigor la NOM-063PESC-2005 donde se establecen talla minima de captura 65cm de longitud total, uso de red agallera 5 3/4 pulgadas de luz de malla y cuotas de capturas para cada temporada. Actualmente el recurso curvina representa la pesqueria mas importante en el Alto Golfo de California (AGC), ya que es la unica especie de escama con permiso de explotacion pesquera dentro del AGC por decreto del Gobierno de Mexico (DOF, 2015). Se sabe que el crecimiento es uno de los parametros clave en la evaluacion de los stocks de peces, ya que es referencia para denotar la respuesta que estos presentan con relacion a las influencias ambientales y actividades humanas (Gherard et al., 2013). Por esta razon el analisis de los parametros de crecimiento individual es indispensable. Existe una vasta literatura que aborda el estudio del crecimiento en organismos acuaticos, apoyado en el uso de un solo modelo de crecimiento condicionando los datos de la muestra a ajustarse al modelo.

En ese contexto, el modelo de crecimiento mas comunmente utilizado en peces para describir estos parametros es el de Von Bertalanffy (MCVB) (Von Bertalanffy, 1938) (Gherard et al., 2013; Hadj-Taieb et al., 2013). Actualmente la mayoria de las investigaciones que tratan acerca del crecimiento de las especies se apoyan en el enfoque de multiples modelos y por medio de la teoria de la informacion se determina el modelo ganador, siempre y cuando este ultimo tenga un peso de evidencia [mayor que o igual a]90% (Burnham y Anderson, 2002). Por otra parte, en ocasiones es complicado establecer el mejor modelo por medio de la teoria de la informacion, ya que se pueden presentar varios modelos que esten fuertemente respaldado por los datos. En ese contexto la inferencia multimodelo (IMM) es una alternativa robusta para el analisis del crecimiento en peces (Katsanevakis y Maravelias, 2008) ya que utiliza el valor del parametro en cuestion que genera cada modelo con el fin de obtener un parametro promedio.

Cuando se ha utilizado el enfoque multimodelo en estudios de crecimiento de peces (Alp et al., 2011; Baer et al., 2011; Aragon-Noriega, 2014; Arzola-Sotelo, 2014) con el objetivo de encontrar la trayectoria y parametros de crecimiento que mejor describan el crecimiento de la especie, es muy comun que se pongan a prueba los modelos de Gompertz (Gompertz, 1825), Logistico (Ricker, 1975), MCVB y Schnute (Schnute, 1981). Cabe senalar que el modelo de Schnute es un modelo versatil de cuatro parametros que matematicamente presenta cuatro casos de solucion; a su vez, incorpora casos especiales que representan diversos modelos dependientes de los valores de los parametros de a y b (para mas detalle ver la tabla I de Schnute, 1981).

La mayoria de los estudios sobre crecimiento de C. othonopterus han utilizado unicamente el MCVB (Roman-Rodriguez, 2000; Erisman et al., 2009, 2014; Gerard et al., 2013). Los parametros de los modelos MCVB, Logistico y Gompertz tienen significados diferentes. Por ello, una ventaja de usar el Modelo de Schnute es que los parametros para los Casos especiales son los mismos ([y.sub.1], [y.sub.2], a y b), lo que permite hacer inferencias mas adecuadas. Otra ventaja es que se generan curvas asintoticas y no asintoticas y se puede definir la que mejor describa el crecimiento de la especie en estudio con el mismo modelo. Por ultimo, una de las capacidades del modelo es que se pueden obtener los parametros que comunmente se necesitan en las evaluaciones pesqueras, como son L[infinito] y k. Debido a la escasa informacion sobre el uso del modelo versatil de Schnute y el uso constante de los modelos comunmente usados (MCVB, Logistico y Gompertz) se planteo como objetivo estimar los parametros de crecimiento individual de curvina golfina C. othonopterus mediante el enfoque multicasos por medio del Modelo de Schnute y tres de sus Casos especiales y, a su vez, comparar estos ultimos con los modelos especificos MCVB, Logistico y Gompertz.

Materiales y Metodos

Base de datos

La informacion de edad a la longitud se obtuvo de la base de datos de CONABIO (SNIB-CONABIO; www.conabio.gob.mx/institucion/cgibin/ datos.cgi?Letras=L&Numero = 298VERIFICAR URL) particularmente en datos ecologicos 4??? (Roman-Rodriguez, 2000). La informacion de esta base de datos proviene de capturas dirigidas, asi como de captura incidentales en otras pesquerias. Para informacion mas detallada sobre el periodo de muestreo, cantidad de peces muestreados por mes, anos y sexo, se recomienda consultar directamente la base de datos. La longitud total se obtuvo por medio de un ictiometro graduado en mm, los organismos se colocaron de costado y se siguio una direccion paralela al eje cefalo-caudal del cuerpo. La edad se obtuvo al contar las bandas de crecimiento anual observadas en la seccion transversal de los otolitos. Para validar las determinaciones de edad, RomanRodriguez (2000) utilizo las relaciones entre edad y peso de otolitos, edad y radio de los otolitos, asi como longitud y radio de los otolitos (para mas detalles vease tambien Gherard et al., 2013). De esta base de datos se desprendieron tres fuentes de informacion: a) datos retrocalculados (Roman-Rodriguez, 2000), b) datos promedio de la Comision Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), y c) datos promedio de edad-longitud publicados por el Centro Regional de Investigacion Pesquera (CRIP, 2005).

Descripcion de los casos utilizados

El Modelo de Crecimiento de Schnute (Schnute, 1981) es un modelo de cuatro parametros que matematicamente puede tomar ocho formas distintas de curva proyectada, conforme a los valores que tomen los parametros a y b. En este estudio se describe:

Schnute Caso 1 siempre que a [desigual a] 0, b [desigual a] 0, de la siguiente manera:

[expresion matematica irreproducible]

Schnute Caso 2 siempre que a [desigual a] 0, b= 0, de la siguiente manera:

[expresion matematica irreproducible]

Schnute Caso 3 siempre que a= 0, b * 0, de la siguiente manera:

[L.sub.t] = [{[y.sup.b.sub.1]+([y.sup.b.sub.2] - [y.sup.b.sub.1])[t - [[tau].sub.1]/[[tau].sub.2] - [[tau].sub.1]]}.sub.1/b]

Schnute Caso 4 siempre que a= 0, b= 0, de la siguiente manera:

[L.sub.t] = [y.sub.1] exp[1n([y.sub.2]/[y.sub.1])t - [[tau].sub.1]/[t.sub.2] - [[tau].sub.1]]

El Caso especial 1 es la misma ecuacion que Schnute Caso 1 siempre que a>0 y b= 1; el Caso especial 2 es la misma ecuacion que en el Schnute Caso 1 siempre que: a>0 y b= -1. En estos dos casos especiales el parametro b se encuentra fijo por lo que estos dos casos especiales se convierten en un modelo de tres parametros. El Caso especial 3 es el Caso 2 siempre que: a>0 y b= 0.

A continuacion se describen los parametros que se utilizan en estos modelos. En las ecuaciones precedentes, t: edad a la longitud; [[tau].sub.1]: edad minima del conjunto de datos; [[tau].sub.2]: edad maxima del conjunto de datos; a: constante relacionada con la tasa de crecimiento (Schnute Caso 1, 2, 3 y 4). El parametro a solo es equivalente al parametro k en los modelos de Von Bertalanffy, Logistico y Gompertz, siempre y cuando se utilicen los casos especiales de Schnute. Si solo se utiliza Schnute casos 1, 2, 3 y 4 el parametro a tiene una definicion diferente. Para mayor informacion ver la tabla II en Schnute (1981: 1132). Tambien, b: tasa de incremento relativa de la tasa relativa de crecimiento; [y.sub.1]: longitud a la edad [[tau].sub.1] y [y.sub.2]: longitud a la edad [[tau].sub.2].

Para calcular [L.sub.[infinito]] en los casos del modelo de Schnute y casos especiales siempre que esto sea posible (en los casos 3 y 4 no es posible calcular este parametro) se utilizan las ecuaciones siguientes:

Donde a [desigual a] 0, b [desigual a] 0

[expresion matematica irreproducible]

Donde a [desigual a] 0, b = 0

[expresion matematica irreproducible]

Para calcular [[tau].sub.0] siempre que a [desigual a] 0, b [desigual a] 0

[expresion matematica irreproducible]

Para calcular [[tau].sup.*] siempre P que a [desigual a] 0, b [desigual a] 0

[expresion matematica irreproducible]

Donde a [desigual a] 0, b= 0

[expresion matematica irreproducible]

En las ecuaciones precedentes, [[tau].sup.*]: punto de inflexion en edad-longitud, y [[tau].sub.0]: edad teorica en la cual la longitud es 0.

Los casos fueron ajustados mediante el algoritmo de maxima verosimilitud logaritmica mediante la ecuacion

[expresion matematica irreproducible]

donde LL: maxima verosimilitud logaritmica, [FI]: parametros de los casos y o: desviacion estandar a traves de la estructura de error multiplicativo y fue calculada como

[sigma] = [raiz cuadrada de ([([SIGMA][(1n[L.sub.tobs] - 1n[L.sub.test]).sup.2])]/n)

Seleccion del mejor caso e inferencia del crecimiento individual

La seleccion del caso que mejor describio el patron de crecimiento de curvina golfina se llevo a cabo a traves de una forma corregida del criterio de informacion de Akaike ([AIC.sub.c]) (Shono, 2000; Burnham y Anderson, 2002). Se asume que las desviaciones estan normalmente distribuidas con varianza constante. El caso con el menor valor de [AIC.sub.c] ([AIC.sub.c,min]) fue seleccionado como el que mejor se ajusto a los datos.

[AIC.sub.c] = AIC+(2k(k+1)/(n-k-1)

donde AIC para maxima verosimilitud logaritmica es AIC= -2LL+2k, n: numero de observaciones, k: numero de parametros en el modelo, y LL: la maxima verosimilitud logaritmica

Se calcularon para todos los casos los valores de [[DELTA].sub.i] asi como las diferencia entre los [AIC.sub.c] de cada caso ([AIC.sub.i]) y el [AIC.sub.t] con el menor valor ([AIC.sub.min]), segun la ecuacion

[D.sub.i]=[AIC.sub.c,i][AIC.sub.c,min]

Para cada caso se calculo la plausibilidad (el peso de la evidencia a favor del caso i) a traves de la ponderacion del criterio de informacion 'Akaike' ([w.sub.i]) como se describe a continuacion:

[w.sub.i] = exp(-0.5[[DELTA].sub.i])/[6.suma de (k=1)]exp(-0.5[[DELTA].sub.k])

Con el proposito de evitar redundancia no se utilizan los valores de [[DELTA].sub.i] de los modelos Gompertz, Logistico y MCVB.

Mediante un enfoque de inferencia multicasos, se determino los parametros 'promedio' de [y.sub.1], [y.sub.2], a y b segun las siguientes ecuaciones:

[expresion matematica irreproducible]

Resultados y Discusion

Para cada base de datos, (Roman-Rodriguez, CONABIO y CRIP), se calcularon los valores de los parametros [y.sub.1], [y.sub.2], a y b de los Casos especiales y se presentan en las tablas I, II y III, respectivamente. Asi mismo se calcularon los parametros L[infinity], k y [[tau].sub.0] o [[tau].sub.*] para los modelos especificos de MCVB, Logistico y Gompertz y los obtenidos por los Casos especiales de Schnute; esto para las tres bases de datos. Se encontro que los valores de los parametros de crecimiento de las asociaciones (MCVB - Caso especial 1), (Logistico - Caso especial 2) y (Gompertz - Caso especial 3) son exactamente los mismos para cada par de asociaciones. Aunado a lo anterior, los valores de a, LL y AICc para cada par de asociaciones mencionadas arriba son identicos, por lo que los modelos especificos y los Casos especiales del modelo de Schnute son estadisticamente equivalentes (Tablas I, II y III). Se encontro que las trayectorias de las curvas de crecimiento para cada par de asociaciones son identicas para las tres bases de datos (Figuras 1, 2 y 3).

Los parametros de crecimiento de curvina golfina Cynoscion othonopterus han sido mayormente evaluados mediante el modelo de crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB) (Roman-Rodriguez, 2000; Erisman et al., 2009, 2012, 2014; Gherard et al., 2013) bajo el supuesto de ser el mas comun en pesquerias (Katsanevakis y Maravelias, 2008).

La caracteristica principal de MCVB es que genera una curva de crecimiento asintotico, que lo convierte en una de sus desventajas debido a que puede ser utilizado erroneamente para describir el crecimiento de especies que presentan un crecimiento no asintotico, ademas su funcionamiento depende en gran medida de la calidad de los datos y el tamano de la muestra (Cailliet et al., 2006). Por otra parte, se ha reportado que existen organismos que presentan patrones de crecimiento tanto determinado como indeterminado (Karkach, 2006) y teniendo en cuenta este hecho es necesario poner a prueba varios modelos (asintotico y no asintoticos) que ayuden a describir de mejor manera los datos observados (Burnham y Anderson, 2002). Bajo este contexto, el crecimiento de curvina golfina mediante el enfoque multimodelo solo ha sido analizado por Aragon-Noriega (2014) y Arzola-Sotelo (2014). Algunos de los modelos en comun que analizaron dichos autores corresponden a los mas utilizados para la determinacion del crecimiento en pesquerias (Von Bertalanffy, Gompertz y logistico) ademas de incorporar el modelo de crecimiento versatil de Schnute Caso 1. En investigaciones previas (Montgomery et al., 2010; RodriguezDominguez et al., 2014; Ortega-Lizarraga et al., 2016) describieron las trayectorias de las curvas y parametros de crecimiento en dos crustaceos (Metapenaeus macleayi y Callinectes arcuatus) con los cuatro Casos del modelo de Schnute, y un Caso especial de Schnute equivalente al modelo de Von Bertalanffy. Sin embargo, ninguno de los trabajos mencionados comprueba estadisticamente que el caso especial de Schnute que emplean arroja los mismos valores de los parametros de crecimiento del modelo de Von Bertalanffy, ya que solo parten del supuesto de Schnute (1981) donde menciona que existen ciertos modelos de crecimiento que son equivalente a sus Casos especiales. Por lo tanto, en la presente investigacion se demuestra estadisticamente que los parametros k, [[tau].sub.0], [[tau].sup.*], [L.sub.[infinito]] y las trayectorias de las curvas de crecimiento de los Casos especiales 1, 2 y 3 de Schnute son exactamente iguales a los modelos de Von Bertalanffy, Logistico y Gompertz, respectivamente.

Al demostrar este hecho, se propone utilizar el Modelo de Schnute con sus respectivos Casos especiales para poder determinar los parametros y curvas de crecimiento de las especies, especialmente si se pretende utilizar los parametros de crecimiento en otros analisis pesqueros (e.g. coeficiente de mortalidad, analisis de poblacion virtual, potencial reproductivo, talla optima de captura e indicadores de sustentabilidad). Por ser un modelo que presenta varias curvas teoricas, es capaz de representar un crecimiento tanto asintotico como no asintotico. Por otro lado, permite hacer estimaciones de parametros en ausencia de individuos muy jovenes o muy longevos (Cerdenares-Ladron de Guevara et al., 2011). Al ser solo un modelo (Schnute) que proponemos utilizar, podria haber confusion para quienes han trabajado con la inferencia multimodelo, ya que podran pensar que estariamos en contra de lo propuesto por Katsanevakis y Maravelias (2008), quienes demuestran que la mejor alternativa es la inferencia multimodelo. Sin embargo, cabe mencionar que si se utiliza el Modelo de Schnute se puede hacer inferencia multicasos, debido a que genera varias curvas conforme a los valores de los parametros a y b que representan y que son equivalentes a otros modelos especificos. Utilizar el Modelo de Schnute tambien tiene otra ventaja con respecto de utilizar diferentes modelos al momento de emplear la inferencia multicasos, ya que los parametros de los modelos puestos a prueba tendrian significado distinto. Por lo tanto, solo se puede obtener el parametro promedio de interes, que por lo general es L[infinity]. Los parametros de Schnute tienen el mismo significado en todos sus casos, por lo que permite obtener un modelo promedio con los parametros de [y.sub.1], [y.sub.2] a y b. Si se desea continuar con analisis de modelos de manejo pesquero a partir de estos cuatro parametros se pueden obtener los necesarios, como [L.sub.[infinito]] y k.

El patron de crecimiento de curvina golfina y la eleccion del caso que describio mejor los parametros y la curva de crecimiento se llevo a cabo mediante la teoria de la informacion. Este enfoque ha sido recomendado como una alternativa mas solida en comparacion con los enfoques tradicionales (Katsanevakis, 2006). El criterio de informacion de Akaike (AIC, por sus siglas en ingles) es el mas comun entre los enfoques de teoria de informacion (Katsanevakis, 2006; Cruz-Vasquez et al., 2012). En las tres bases de datos se utilizo el AIC en su version corregida (AICc) (Shono, 2000) puesto que el numero de datos fue <40 debido a que se utilizaron valores de longitud promedio. Aunado a lo anterior, se determino el Caso de Schnute que mejor describe el patron de crecimiento de curvina golfina, al tomar en cuenta el menor valor de AICc de todos los casos que se pusieron a prueba para cada base de datos.

Para la base de datos Roman-Rodriguez, la cual contiene datos promedios 'retrocalculados', el Caso 3 de Schnute fue el que mejor se ajusto a los datos con un valor de (AICc= -32,727), representado por un patron de crecimiento no asintotico. La explicacion para este patron de crecimiento radica en que el retrocalculo no contempla la variabilidad individual de la edad a la longitud, ya que presenta un incremento constante de la talla conforme el organismo se vuelve longevo. Por lo anterior, se debe tener cuidado al momento de utilizar datos retrocalculados para la toma de decisiones, ya que el crecimiento de los peces varia en las distintas etapas de vida debido a la falta de alimento, cambios ambientales o de habitat (Ricker, 1975). Especificamente para curvina golfina el crecimiento presenta un retraso por la redistribucion de energia despues de los dos anos, debido a la maduracion y procesos reproductivos (Ohnishi et al., 2012; Gherard et al., 2013). El patron de crecimiento que mejor describe esta caracteristica biologica se ve reflejado en una curva bifasica (Aragon-Noriega, 2014).

Para la base de datos promedio de CONABIO el crecimiento fue mejor descrito por el Caso especial 2 de Schnute - Logistico (AICc= 1,950) que representa una curva asintotica sigmoide. Esto ultimo coincide con lo descrito por Arzola-Sotelo (2014), quien mediante datos de edad a la longitud total de CONABIO utilizo los modelos de Von Bertalanffy, Logistico, Gompertz y Schnute Caso 1, y al emplear el enfoque multimodelo determino que el Modelo Logistico fue el que mejor estuvo respaldado por los datos debido a que presento el menor valor de AICc en relacion a los demas modelos. Aragon-Noriega (2014) demostro mediante la inferencia multimodelo que curvina golfina presenta un crecimiento bifasico de tipo sigmoide y demuestra que la especie tiene un crecimiento lento en las primeras etapas de vida.

Por ultimo, con la informacion de la base de datos del CRIP el Caso 1 de Schnute fue el que mejor se ajusto a los datos (AICc= -51,487), lo cual indica un patron de crecimiento asintotico no sigmoide tipico de la curva generada por el Modelo de Von Bertalanffy (Figura 4). Esto coincide con lo reportado por Roman-Rodriguez (2000), Erisman et al. (2009, 2014) y Gerard (2013); sin embargo, se debe tener en cuenta que el Modelo de Von Bertalanffy tiende a describir de forma inadecuada las etapas tempranas de las especies (Gamito, 1998). Por lo tanto, antes de tomar cualquier decision al momento de establecer un patron definitivo de crecimiento de alguna especie, debe ser analizado desde el punto de vista biologico. Los resultados indican que los modelos que mejor se ajustaron para las tres bases de datos generaron tres diferentes curvas de crecimiento con interpretacion biologica completamente distinta, y esta explicacion se debe a la cantidad de datos dentro de una clase de tallas y la naturaleza de los mismos. Es necsario tener suficientes datos de la pesqueria comercial de todas las clases de tallas posibles y utilizar un enfoque multicasos basado en el Modelo de Crecimiento de Schnute para poder definir con mayor robustez el crecimiento de la curvina golfina.

Finalmente se realizo la inferencia multicasos mediante el Modelo de Schnute a cada una de las bases de datos (Tabla IV). Para las bases RomanRodriguez y CRIP el modelo ganador obtuvo un valor de ponderacion [w.sub.i] >80%, pero en la base de datos CONABIO ese valor fue <40%. Los valores de [[DELTA].sub.i] <7, para la base de datos Roman-Rodriguez fueron obtenidos en cuatro casos, incluido el ganador ([[DELTA].sub.i]= 0). Solo dos casos para la base de datos CRIP y en la base de datos CONABIO todos los casos presentaron los valores de [[DELTA].sub.i] <3. Con los casos cuyos valores de [[DELTA].sub.i] fueron <7 (en cada base de datos) se obtuvo un 'modelo promedio' a partir de los parametros 'promedio' de [y.sub.1], [y.sub.2], a y b (Tabla IV). Para lo anterior no se tienen registros bibliograficos; mas bien surge de la necesidad de aclarar la confusion existente entre los colegas que manejan la inferencia multimodelo, quienes despues de hacer inferencia sobre algun parametro de interes aluden al promedio de este ultimo como un modelo promedio. Ahora bien, si se desea obtener un verdadero modelo promedio, se debe de tener en cuenta que se deben de manejar los mismos parametros en cada modelo puesto a prueba y esta caracteristica solo se obtiene al utilizar el Modelo de Crecimiento de Schnute.

Conclusiones

Se demuestra estadistica y graficamente que el Modelo de Schnute representa a la perfeccion los parametros de crecimiento individual ([L.sub.[infinito]]>, k y [[tau].sub.0] o [[tau].sup.*]) de los modelos de crecimiento comunmente mas utilizados en pesquerias, como son el Von Bertalanffy, Logistico y Gompertz. Se recomienda utilizar el Modelo de Schnute, sus casos de solucion y los Casos especiales mediante el enfoque de inferencia multicasos, para determinar cual es el caso que mejor se ajusta a los datos y lograr mayor certeza sobre el patron de crecimiento de la curvina golfina. Tambien se demuestra que mediante el Modelo de Schnute se pueden calcular los parametros de [L.sub.[infinito]]> y k para aplicarlos a los modelos de evaluacion de stocks.

Recibido: 25/10/2016. Modificado: 13/09/2017. Aceptado 25/09/2017.

AGRADECIMIENTOS

JEMM agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT) por la beca otorgada para la realizacion de sus estudios de posgrado (numero de beca 248936). EAAN recibio financiamiento de CONACYT (CB-2012-1 Project 178727). CONABIO autorizo el uso de su banco de datos Hoja de calculo SNIB-CONABIO proyecto No. 298.

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Roman-Rodriguez MJ (2000) Estudio Poblacional del Chano Norteno, Micropogonias megalops y la curvina Golfina Cynoscion othonopterus (Gilbert) (Pisces: Sciaenidae), Especies Endemicas del Alto Golfo de California, Mexico. Informe final. IMADES. SNIB-CONABIO. Proyecto N[degrees] L298. Mexico. 143 pp. www.conabio.gob.mx/institucion/ proyectos/resultados/InfL298.pdf (Cons. 21/05/2015).

Rodriguez-Dominguez G, Castillo-Vargasmachuca SG, Ramirez-Perez JS, Perez-Gonzalez R, Aragon-Noriega EA (2014) Modelos multiples para determinar el crecimiento de organismos juveniles de jaiba azul Callinectes arcuatus en cautiverio. Cienc. Pesq. 22: 29-35.

Schnute J (1981) A versatile growth model with statistically stable parameters. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 38: 1128-1140.

Shono H (2000) Efficiency of the finite correction of Akaike's information criteria. Fish. Sci. 66: 608-610.

Von Bertalanffy L (1938) A quantitative theory of organic growth. Human Biol. 10: 181-213.

Jaime Edzael Mendivil-Mendoza. Biologo, Instituto Tecnologico del Valle del Yaqui, Mexico. M.C. en Recursos Acuaticos, Facultad de Ciencias del Mar-Universidad Autonoma de Sinaloa (FACIMAR-UAS). Estudiante de Doctorado en Ciencias en el Uso, Manejo y Preservacion de los Recursos Naturales, Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, (CIBNOR), Mexico. e-mail: jemendivil@pg.cibnor.mx

Guillermo Rodriguez-Dominguez. Biologo Pesquero, FACIMAR, Mexico. Doctor en Ciencias Biologico Agropecuarias, Universidad Autonoma de Nayarit (UAN), Mexico.. Profesor-Investigador, FACIMAR-UAS, Mexico. e-mail: guirodom@uas.edu.mx

Sergio Gustavo Castillo-Vargasmachuca. Doctor en Ciencias Biologico Agropecuarias, UAN, Mexico. Profesor-Investigador, UAN, Mexico. e-mail: sergioc@uan.edu.mx

Gilberto Genaro Ortega-Lizarraga. Biologo Pesquero y Doctor en Ciencias en Recursos Acuaticos, FACIMAR-UAS, Mexico. Investigador, Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura de Mexico. e-mail: gengil@hotmail.com

Eugenio Alberto Aragon-Noriega. Biologo Pesquero, FACIMAR-UAS, Mexico. Doctor en Ecologia Marina, Centro de Investigacion Cientifica y de Educacion Superior de Ensenada. Investigador, CIBNOR, Mexico. Direccion: Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, Unidad Sonora. Km 2.35 camino al Tular, Estero Bacochibampo, Guaymas, Sonora, Mexico. C.P. 85454. e-mail: aaragon04@cibnor.mx

Leyenda: Figura 1. Curvas de crecimiento de Cynoscion othonopterus (base de datos Roman-Rodriguez) para los Casos especiales del Modelo de Schnute comparadas con sus pares de modelos especificos de Von Bertalanffy, Logistico y Gompertz.

Leyenda: Figura 2. Curvas de crecimiento de Cynoscion othonopterus (base de datos CONABIO) para los Casos especiales del Modelo de Schnute comparadas con sus pares de modelos especificos de Von Bertalanffy, Logistico y Gompertz.

Leyenda: Figura 3. Curvas de crecimiento de Cynoscion othonopterus (base de datos CRIP) para los Casos especiales del Modelo de Schnute comparadas con sus pares de modelos especificos de Von Bertalanffy, Logistico y Gompertz.

Leyenda: Figura 4. Patrones de crecimiento que mejor se ajustaron a Cynoscion othonopterus en las diversas bases de datos.
TABLA I
PARAMETROS DE CRECIMIENTO PARA Cynoscion othonopterus k,
[t.sub.0] Y L[infinity] (BASE DE DATOS ROMAN-RODRIGUEZ)
GENERADOS POR LOS CASOS ESPECIALES DEL MODELO DE SCHNUTE
Y LOS MODELOS DE VON BERTALANFFY, LOGISTICO Y GOMPERTZ

Parametro       Especial 1    MCVB     Especial 2

[y.sub.1]         311,13                 320,37
[y.sub.2]         885,66                 868,08
a                 0,163                  0,449
b                   1                      -1
n                   9           9          9
L[infinity]      1099,01     1099,01     912,11
k                             0,163
[t.sub.0]         -1,038     -1,038
[[tau].sub.*]                             2,37
[sigma]           0,0260     0,0260      0,0389
[FI]               3           3          3
LL                20,078     20,078      16,442
AICc             -29,356     -29,356    -22,084

Parametro       Logistico   Especial 3   Gompertz

[y.sub.1]                     315,43
[y.sub.2]                     876,13
a                             0,305
b                               0
n                   9           9           9
L[infinity]      912,11       965,55      965,55
k                 0,449                   0,305
[t.sub.0]         2,37                    1,367
[[tau].sub.*]                 1,367
[sigma]          0,0389       0,0322      0,0322
[FI]               3           3           3
LL               16,442       18,147      18,147
AICc             -22,084     -25,493     -25,493

TABLA II
PARAMETROS DE CRECIMIENTO PARA Cynoscion othonopterus k,
[t.sub.0] Y [L.sub.[infinito]] (BASE DE DATOS CONABIO) GENERADOS
POR LOS CASOS ESPECIALES DEL MODELO DE SCHNUTE Y LOS
MODELOS DE VON BERTALANFFY, LOGISTICO Y GOMPERTZ

Parametro       Especial 1    MCVB     Especial 2

[y.sub.1]         225,68                 219,19
[y.sub.2]         842,75                 807,08
a                 0,106                  0,534
b                   1                      -1
n                   9           9          9
[L.sub.
[infinito]]      1306,04     1306,04     838,88
k                             0,106
[t.sub.0]         -0,792     -0,792
[[tau].sub.*]                             2,95
[sigma]           0,1702     0,1702      0,1480
[FI]               3           3          3
LL                3,164       3,164      4,425
AICc              4,471       4,471      1,950

Parametro       Logistico   Especial 3   Gompertz

[y.sub.1]                     221,60
[y.sub.2]                     824,70
a                             0,309
b                               0
n                   9           9           9
[L.sub.
[infinito]]      838,88       930,90      930,90
k                 0,534                   0,309
[t.sub.0]         2,95                    2,169
[[tau].sub.*]                 2,169
[sigma]          0,1480       0,1590      0,1590
[FI]               3           3           3
LL                4,425       3,780       3,780
AICc              1,950       3,240       3,240

TABLA III
PARAMETROS DE CRECIMIENTO PARA Cynoscion othonopterus k,
[t.sub.0] y [L.sub.[infinito]] (BASE DE DATOS CRIP) GENERADOS POR
LOS CASOS ESPECIALES DEL MODELO DE SCHNUTE Y LOS MODELOS
DE VON BERTALANFFY, LOGISTICO Y GOMPERTZ

Parametro       Especial 1    MCVB     Especial 2

[y.sub.1]         160,42                 167,11
[y.sub.2]         683,22                 652,29
a                 0,222                  0,734
b                   1                      -1
n                   8           8          8
[L.sub.
[infinito]]       823,74     823,74      663,67
k                             0,222
[t.sub.0]         0,023       0,023
[[tau].sub.*]                             2,48
[sigma]           0,0057     0,0057      0,0432
[FI]               3           3          3
LL                30,043     30,043      13,787
AICc             -48,087     -48,087    -15,573

Parametro       Logistico   Especial 3   Gompertz

[y.sub.1]                     163,20
[y.sub.2]                     666,57
a                             0,468
b                               0
n                   8           8           8
[L.sub.
[infinito]]      663,67       704,48      704,48
k                 0,734                   0,468
[t.sub.0]         2,48                    1,812
[[tau].sub.*]                 1,812
[sigma]          0,0432       0,0252      0,0252
[FI]               3           3           3
LL               13,787       18,106      18,106
AICc             -15,573     -24,211     -24,211

TABLA IV
PARAMETROS ([y.sub.1], [y.sub.2], a Y b) DE LOS CASOS
DEL MODELO DE SCHNUTE

Casos del Modelo   k    AICc     [[DELTA].sub.i]   [w.sub.i] (%)
de Schnute

                              Base de datos Roman-Rodriguez

Caso 1             4   -25,842          6,9            2,56
* Caso 2
Caso 3             3   -32,727          0             80,05
Caso 4             2   -9,076          23,7            0
Especial 1         3   -29,356           3,4          14,84
Especial 2         3   -22,084          10,6           0,39
Especial 3         3   -25,493           7,2           2,15
Modelo promedio    4   -25,131

                              Base de datos CONABIO

Caso 1             4    4,490             2,5         10,86
* Caso 2
Caso 3             3    4,986             3,0          8,48
Caso 4             2    4,520             2,6         10,70
Especial 1         3    4,471             2,5         10,97
Especial 2         3    1,950             0           38,68
Especial 3         3    3,240             1,3         20,30
Modelo promedio    4   10,086

                              Base de datos CRIP

Caso 1             4   -51,487            0           84,54
*Caso 2
Caso 3             3   -33,936            17,6         0,01
Caso 4             2    1,787             53,3            0
Especial 1         3   -48,087             3,4        15,44
Especial 2         3   -15,573            35,9            0
Especial 3         3   -24,211            27,3            0
Modelo promedio    4   -50,783

Casos del Modelo   [y.sub.1]   [y.sub.2]   a         b
de Schnute

                          Base de datos Roman-Rodriguez

Caso 1               306,92    902,39    -0,062    2,643
* Caso 2
Caso 3               307,48    896,83     0        2,198
Caso 4               382,44    1006,93    0        0
Especial 1           311,13    885,66
Especial 2           320,37    868,08
Especial 3           315,43    876,13
Modelo promedio      308,23    894,76    0,031     1,972

                            Base de datos CONABIO

Caso 1               222,74    746,65    6,675    -22,265
* Caso 2
Caso 3               230,72    872,84    0         1,371
Caso 4               288,99    973,07    0         0
Especial 1
Especial 2
Especial 3
Modelo promedio      229,23    831,35    1,006    -2,580

                              Base de datos CRIP

Caso 1               159,99    687,50    0,162     1,257
*Caso 2
Caso 3               159,53    701,72    0         1,971
Caso 4               228,84    834,28    0         0
Especial 1
Especial 2
Especial 3
Modelo promedio      160,06    686,84    0,172     1,217

(k) numero de parametros, ([AIC.sub.c]) criterio de informacion
de Akaike, ([[DELTA].sub.i]) diferencias de Akaike, ([w.sub.i])
ponderacion de [AIC.sub.C]

* El Caso 2 paso a ser especial 3 debido a que el valor de a
fue mayor a 0 y para evitar redundancia no se presentan los
valores ya que se resolvio libremente.
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Author:Mendivil-Mendoza, Jaime Edzael; Rodriguez-Dominguez, Guillermo; Castillo-Vargasmachuca, Sergio Gusta
Publication:Interciencia
Date:Sep 1, 2017
Words:6570
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