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EFEITO DA DIETA CETOGENICA NA CAPACIDADE DE ENDURANCE E NA UTILIZACAO DE SUBSTRATOS ENERGETICOS NO EXERCICIO.

INTRODUCAO

O termo endurance (resistencia) pode ser definido como o limite de tempo no qual um individuo e capaz de manter um determinado nivel de desempenho (i.e. forca, potencia) (Knuttgen e Kraemer, 1987).

Segundo Kreider (1991), as pesquisas sobre os efeitos fisiologicos do exercicio de endurance tem levado a maior compreensao tanto da fisiologia quanto dos limites da performance humana, em especial, no que se refere aos efeitos do exercicio exaustivo e prolongado no metabolismo energetico e na nutricao.

Nao obstante, reconhece-se que os mecanismos que regulam a preferencia do musculo esqueletico por glicose ou acidos graxos no exercicio sao complexos e podem ser influenciados por diversos fatores, incluindo: a intensidade e duracao do esforco, o nivel de treinamento e a disponibilidade muscular de glicose (Spriet, 2014).

Por exemplo, durante o exercicio aerobio de intensidade moderada (50-75% do consumo maximo de oxigenio--V[O.sub.2max]), os musculos esqueleticos ativos oxidam glicose predominantemente oriunda do seu glicogenio, porem esta reserva energetica e relativamente limitada.

Entretanto, o treinamento aerobio pode induzir adaptacoes que melhoram a capacidade muscular de utilizar lipideo como combustivel energetico durante o exercicio (Holloszy, Kohrt, Hansen, 1998; Romjin e colaboradores, 1993; Yeo e colaboladores, 2011).

Alem disso, a taxa de utilizacao de substratos energeticos durante o exercicio pode ser manipulada por meio de estrategias dieteticas (Spriet, 2014). Ja e bem estabelecido que o consumo de uma dieta rica em carboidrato (i.e. 8-12 g/kg/dia) pode proporcionar otimos estoques iniciais das reservas de glicogenio muscular e hepatico, e, portanto, aumentar o tempo ate a fadiga em esforcos de longa duracao (Burke e colaboradores, 2011; Costill e Hargreaves, 1992).

Ademais, o consumo de carboidrato durante o exercicio prolongado pode manter a captacao muscular de glicose do sangue e a taxa de oxidacao de glicose elevadas ate os ultimos estagios do esforco, quando o estoque de glicogenio muscular ja estaria reduzido (Coggan e Swanson, 1992).

Por outro lado, varias sao as evidencias de que ingestao de dieta com reduzida quantidade de carboidrato (i.e. <200 g/dia) e com alto teor de gordura--conhecida como low carb high fat diet (LCHF)--pode induzir adaptacoes celulares que melhorariam ainda mais a capacidade do musculo treinado de utilizar lipideo, para atender o custo energetico no exercicio moderado, diminuindo, assim, a confianca nos limitados estoques de glicose (Burke, 2015).

A dieta cetogenica, por exemplo, e um tipo de LCHF que pode implicar em severa reducao no consumo diario de carboidrato-usualmente 20-50 g/dia--,sendo a ingestao energetica total predominantemente na forma de lipideos (~60 a 80%) (Aragon e colaboradores, 2017; Paoli, 2014).

Burke (2015) ressalta que, ha mais de tres decadas, foi proposto que a adocao de dieta cetogenica ofertando <50 g/dia poderia servir como uma estrategia alternativa as dietas ricas em carboidrato, para atletas de endurance.

Phinney e colaboradores (1983a) demonstraram que o consumo de dieta contendo <20 g de carboidrato, por uma semana, nao influenciou negativamente o desempenho durante um exercicio aerobio moderado ate a exaustao em ciclistas bem treinados.

Vale ressaltar, no entanto, que, de modo geral, a realizacao de esportes de endurance e de ultraendurance implica em niveis de esforco que variam de baixa a alta intensidade (Burke e colaboradores, 2011; Kreider, 1991).

Ademais, os beneficios da dieta cetogenica tem sido associados particularmente a esforcos submaximos, nao sendo ainda consistentes quanto a performance de alta intensidade (Burke, 2015).

Apesar disso, atualmente, e ainda notoria a crenca entre atletas de que as adaptacoes metabolicas promovidas pela LCHF podem melhorar a resistencia a fadiga e o desempenho no exercicio prolongado (Burke, 2015; Zin e colaboradores, 2017).

Assim, o objetivo desta revisao foi identificar e discutir evidencias cientificas sobre os efeitos de dieta cetogenica com severa restricao de carboidrato (i.e. <50 g/dia) na capacidade de endurance, bem como em outros parametros relacionados ao desempenho e a utilizacao de substratos durante o durante o exercicio em individuos saudaveis.

A metodologia adotada na presente pesquisa foi a revisao de literatura. A busca para a obtencao de artigos cientificos abrangeu o periodo entre 1970 e 2017, nas bases de dados eletronicas National Library of Medicine (MedLine), Scientific Electronic Library Online (Scielo) e Google Academico. As palavras chaves empregadas foram: ketogenic diet, low-carbohydrate, high-fat diet, exercise, training, endurance, endurance capacity, performance, fuel oxidation, fat oxidation e metabolic adaptation.

Os criterios para a inclusao de artigos foram: (i) artigos que avaliaram efeitos de dietas cetogenicas, ofertando <50g de carboidrato por dia, na capacidade de endurance e/ou outros parametros de desempenho e/ou variaveis relacionadas a mobilizacao e a utilizacao de substratos em exercicios continuos, independentemente da intensidade do esforco e do nivel de treinamento.

Os criterios para a exclusao de artigos foram: (i) estudos em animais; (ii) estudos envolvendo exercicios intermitentes; (iii) estudos com individuos obesos e/ou outras condicoes clinicas (i.e. diabetes, doencas cardiovascular); (iv) artigos que empregaram LCHF contendo >50 g de carboidrato, embora tenham induzido a condicao de cetose nutricional; (v) estudos que empregaram o consumo agudo de lipideos; e (vi) artigos de revisao de literatura e meta-analise. Por meio das buscas nas bases eletronicas foram encontrados 336 artigos.

Apos a leitura dos titulos e resumos, foram excluidos os estudos nao relacionados ao tema em discussao ou que se enquadravam nos criterios de exclusao. Assim, para a presente revisao, foi selecionado um total de dez artigos, sendo todos lidos na integra.

RESULTADOS

Adaptacoes metabolicas em resposta ao treinamento de endurance

O treinamento de endurance pode induzir diversas adaptacoes fisiologicas e metabolicas que favorecem o turnover de ATP no musculo esqueletico, bem como a economia de glicose (Hollosky e Coyle, 1984).

Esta plasticidade muscular ao exercicio prolongado se deve principalmente a uma melhor utilizacao de lipideos como combustivel energetico, o que, grande em parte, resulta da ocorrencia da biogenese mitocondrial (Yeo e colaboradores, 2011).

O fenomeno da biogenese mitocondrial se caracteriza pelo aumento na densidade e no numero das mitocondrias e envolve da expressao coordenada dos genomas nuclear e mitocondrial (Garnier e colaboradores, 2005).

O aumento na eficiencia muscular esqueletica para captar, transportar e oxidar acidos graxos, associado a biogenese mitocondrial, pode reduzir a dependencia muscular da utilizacao de glicose como substrato energetico durante o exercicio prolongado (Yeo e colaboradores, 2011).

Dentre as adaptacoes metabolicas ao treinamento de endurance estao, por exemplo: (i) aumento na atividade da enzima lipase hormonio sensivel (LHS), favorecendo, assim, a mobilizacao de acidos graxos de triglicerideos do tecido adiposo e musculares; (ii) aumento na expressao e/ou atividade das proteinas translocase de acido graxo (FAT/CD36), carnitina palmitoil transferase (CPT) e de certas enzimas oxidativas, incluindo enzimas da [beta]-oxidacao, do ciclo de Krebs e da cadeia respiratoria; e (iii) aumento na expressao do transportador de glicose 4 (GLUT 4) e reducao na ativacao das principais enzimas que metabolizam carboidratos, como a glicogenio fosforilase, fosfofrutoquinase (PFK) e piruvato desidrogenase (PDH) (Hollosky e Coyle, 1994; Yeo e colaboradores, 2011).

Metabolismo na dieta cetogenica

A dieta cetogenica se baseia na reducao drastica no consumo de carboidratos - usualmente 20-50 g/dia (~10% do total de energia) - e um consequente elevado consumo de lipideos (~60 a 80% da energia total) (Aragon e colaboradores, 2017; Paoli, 2014).

Vale destacar que essas proporcoes de macronutrientes contrastam marcadamente com as recomendacoes tradicionais de 45 a 65% da energia provinda de carboidratos, 20 a 35% de gorduras (IOM, 2005).

Por outro lado, um consumo proteico diario moderado (i.e. 1,2 a 1,7 g de proteina/kg de massa corporal), na dieta cetogenica, tem sido proposto para auxiliar na preservacao da massa magra corporal e o desempenho fisico (Phinney, 2004).

Uma caracteristica tipica da dieta cetogenica e sua habilidade para induzir a sintese de corpos cetonicos (cetogenese) e, assim, aumentar, de forma mensuravel, as concentracoes circulantes e urinarias desses metabolitos (Paoli, 2014).

Via de regra, uma ingestao diaria de carboidrato entre 50-150 g seria suficiente para evitar uma expressiva cetonuria (Westman e colaboradores, 2007).

O processo da cetogenese ocorre no figado e e mediado pelas enzimas mitocondriais, 3-hidroxi-3-metilglutaril (HMG)-CoA sintase e HMG-CoA liase. Os corpos cetonicos incluem: o acetoacetato, o [beta]-hidroxibutirato e a acetona, sendo todos soluveis no sangue e na urina. O acetoacetato e a principal cetona sintetizada, ao passo que, o 3-hidroxibutirato (3-OHB) ocorre em maior concentracao circulante.

A acetona e um composto bastante volatil, sendo eliminada principalmente pela via pulmonar, causando halito adocicado caracteristico.

Sob condicoes fisiologicas, a cetogenese e regulada por tres principais eventos criticos: o suprimento hepatico de acidos graxos oriundos da lipolise do tecido adiposo, a entrada de acidos graxos na mitocondria e o desvio de esqueleto de carbono na mitocondria para a sintese de corpos cetonicos (Fukao, Lopaschuk e Mitchell, 2004; Paoli, 2014).

A cetogenese aumenta progressivamente a medida que a reserva de glicogenio hepatico diminui e, consequentemente, limita o suprimento de glicose para o sistema nervoso central (Cahill, 2006; Soeters e colaboradores, 2012). Uma elevada formacao de corpos cetonicos esta associada, por exemplo, a situacoes de jejum (>8-12h), inanicao e dieta restrita em calorias e/ou carboidratos (<50 g/dia), sendo, por essas razoes, chamada de cetose fisiologica ou nutricional (Aragon e colaboradores, 2017; Cahill, 2006; Paoli, 2014).

Nessas condicoes, a pouca disponibilidade de carboidrato corporal leva a um aumento na oxidacao de acidos graxos e na producao de acetil-coenzima A (acetil-CoA) no figado. Porem, o reduzido suprimento de oxalacetato para o ciclo de Krebs, em decorrencia da insuficiencia de glicose, pode resultar em acumulo hepatico de acetil-CoA.

O excesso de acetil-CoA produzido principalmente pela [beta]-oxidacao dos acidos graxos e que nao pode entrar no ciclo de Krebs favorecera, assim, a sintese de corpos cetonicos (Paoli, 2014). Sob condicoes normais, as concentracoes de cetonas na circulacao sao proximas a 0,1 mmol/L.

Por outro lado, na cetose nutricional, dependendo do grau de restricao no consumo de carboidrato ou de energia total, a cetonemia pode variar de 0,5 a 3 mmol/L, podendo nao obstante, alcancar valores de 7 a 8 mmol/L. Ja na condicao de cetoacidose diabetica, as concentracoes de corpos cetonicos circulantes podem exceder 20 mmol/L (Aragon e colaboradores, 2017; Paoli, 2014).

A dieta cetogenica per si pode induzir a melhora da oxidacao de lipideos corporal total, com consequente reducao na oxidacao de carboidrato.

Porem o mecanismo para este ajuste metabolico parece diferir da resposta adaptativa ao exercicio, visto nao envolver o aumento do volume mitocondrial (Yeo e colaboradores, 2011).

Apenas 10% dos requerimentos energeticos sao atendidos pela glicose na dieta cetogenica. As principais fontes de combustiveis sao acidos graxos e corpos cetonicos, que proveem cerca de 70% e 20% do gasto energetico total, respectivamente (Phinney e colaboradores, 1983b; Westman e colaboradores, 2007).

Os corpos cetonicos podem servir como fonte adicional de energia para diferentes orgaos, como os rins, os musculos esqueleticos e cardiacos e o cerebro (Cahill, 2006; Phinney e colaboradores, 1983a).

Phinney (2004) reconhece a necessidade de estudos adicionais quanto a determinacao da duracao otima para o periodo de adaptacao a dieta cetogenica.

Contudo, considera que este tempo e certamente superior a uma semana, estando bem avancado dentro de tres a quatro semanas. Assim, e proposto que o tempo para se alcancar uma adaptacao ideal a dieta cetogenica seja de, pelo menos, duas a tres semanas, sendo necessario, ao menos, uma semana, antes que os sintomas tipicos (i.e. letargia, reducao da capacidade de exercicio) atenuem (Phinney, 2004; Burke, 2015).

O tempo para a adaptacao a dieta cetogenica parece nao ser diferente entre atletas e individuos nao treinados ou com sobrepeso (Phinney, 2004).

Caracteristicas dos estudos selecionados para a discussao e analise critica dos efeitos da dieta cetogenica na capacidade de endurance no exercicio

A tabela 1 apresenta os estudos que investigaram efeitos de dieta cetogenica com severa restricao de carboidrato (<50 g/dia) na capacidade de endurance, bem como em outros parametros relacionados ao desempenho e a utilizacao de substratos durante o exercicio em individuos saudaveis. Os 10 artigos selecionados foram publicados no periodo de 1979 a 2017.

Dessas publicacoes, quatro ocorreram entre as decadas de 70 e 90 (Ball, Greenhaff e Maughan, 1996; Galbo, Holst e Christensen, 1979; Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988; Phinney e colaboradores, 1983a). A partir do ano 2000, houve seis publicacoes (Burke e colaboradores, 2017; Fleming e colaboradores, 2003; Rarper e colaboradores, 2014; Urbain e colaboradores 2017; Webster e colaboradores, 2016; Zin e colaboradores, 2017), sendo cinco a partir de 2014, o que parece indicar um particular recente interesse sobre o tema.

Quanto ao desenho de pesquisa, houve somente um estudo transversal (Webster e colaboradores, 2016), ao passo que, os demais foram ensaios clinicos. Na maioria destes ultimos, cada individuo foi o seu proprio controle e apenas dois estudos usaram a abordagem de grupos paralelos (Burke e colaboradores, 2017; Fleming e colaboradores, 2003).

Com relacao as caracteristicas das amostras investigadas, o tamanho variou de cinco (Phinney e colaboradores, 1983a) a 42 individuos (Urbain e colaboradores, 2017), nos ensaios clinicos; e foi de 14 individuos, no estudo transversal (Webster e colaboradores, 2016).

Dois trabalhos avaliaram individuos de ambos os sexos (Urbain e colaboradores, 2017; Zin e colaboradores, 2017), e os demais incluiram apenas homens. As idades dos participantes variaram entre 20 e 63 anos (Phinney e colaboradores, 1983a; Urbain e colaboradores, 2017), sendo que somente um estudo incluiu idosos na amostra (Urbain e colaboradores, 2017).

Quanto ao nivel de treinamento, quatro artigos avaliaram atletas de endurance (Burke e colaboradores, 2017; Phinney e colaboradores, 1983a; Webster e colaboradores, 2016; Zin e colaboradores, 2017), e os demais trabalhos estudaram individuos fisicamente ativos.

Quanto a intervencao com a dieta cetogenica, a quantidade de carboidrato ofertada por dia variou de 16 g a 50 g (Webster e colaboradores, 2016; Zin e colaboradores, 2017). O tempo de intervencao, nos ensaios clinicos, foi de quatro dias a 10 semanas (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Zin e colaboradores, 2017).

O estudo transversal incluiu individuos que consumiam habitualmente dieta cetogenica ha, pelo menos, oito meses (Webster e colaboradores, 2016).

Com respeito aos protocolos de exercicio para a avaliacao dos efeitos da dieta cetogenica na capacidade de endurance, bem como em outras variaveis fisiologicas e metabolicas, de modo geral, foram aplicados testes ate a exaustao submaximos (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Phinney e colaboradores, 1983a), maximos (Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988) ou supramaximos (Ball, Greenhaff e Maughan, 1996); teste Wingate de 30 s (Fleming e colaboradores, 2003); teste incremental ate a exaustao (Urbain e colaboradores, 2017; Zin e colaboradores, 2017); teste em degrau ate o limiar anaerobio (Rarper e colaboradores, 2014) e teste submaximo prolongado (Webster e colaboradores, 2016).

Apenas um unico estudo empregou testes em campo e avaliou o desempenho competitivo, em abordagens que representavam a performance em competicao proxima a realidade do atleta (Burke e colaboradores, 2017).

Niveis de cetonemia e cetonuria basais e no exercicio

Em conformidade com sua denominacao, a mais evidente consequencia da dieta cetogenica e a ocorrencia de cetonemia e cetonuria (Paoli, 2014). Todos os sete estudos que analisaram a concentracao basal de corpos cetonicos na circulacao (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Phinney e colaboradores, 1983a; Ball, Greenhaff e Maughan, 1996; Fleming e colaboradores, 2003; Rarper e colaboradores, 2014; Zin e colaboradores, 2017) observaram aumento significativo nos valores de 3-OHB apos a dieta cetogenica.

Nessas pesquisas, a variacao na concentracao 3-OHB foi de 0,16 mmol/L a 3,5 mmol/L, sugerindo, inclusive, diferencas sexuais (Ball, Greenhaff e Maughan, 1996; Zin e colaboradores, 2017). Alem disso, em tres estudos foi relatada a ocorrencia de cetonuria, porem os valores nao foram informados (Fleming e colaboradores, 2003; Galbo, Holst e Christensen, 1979; Urbain e colaboradores, 2017).

Embora a elevacao na concentracao de corpos cetonicos na circulacao tenha indicado conformidade com a dieta cetogenica, em nem todos os artigos analisados parece ter ocorrido uma tipica cetose nutricional (i.e valores sanguineos >0,5 mmol/L) (Paoli, 2014; Aragon colaboradores, 2017). Neste sentido, nota-se que Galbo, Holst e Christensen (1979) encontraram valores sanguineos de 3-OHB proximos a 1,5 mmol/L apos quatro dias de dieta cetogenica (~26 g de carboidrato), ao passo que, no estudo de Ball, Greenhaff e Maughan (1996), apos o mesmo periodo de dieta contendo 17 g carboidrato, as concentracoes de 3-OHB aumentaram de 0,12-0,13 para apenas 0,15-0,16 mmol/L (~25%).

Por outro lado, Fleming e colaboradores (2003) observaram que apos seis semanas de dieta ofertando 42 g de carboidrato por dia, os valores de 3-OHB elevaram de 0,08 para 0,29 mmol/L, o que representou um incremento de ~260%. Assim, e provavel que as mudancas nas concentracoes de corpos cetonicos circulantes, induzidas pela dieta cetogenica, sejam em parte determinadas pelas concentracoes sanguineas iniciais desses metabolitos, assim como, influenciadas por certo grau de variabilidade interindividual nas respostas metabolicas a dieta cetogenica.

Alem disso, embora o 3-OHB seja o corpo cetonico quantitativamente mais importante na circulacao, e possivel que, nos estudos de Galbo, Holst e Christensen (1979) e Fleming e colaboradores (2003), as concentracoes circulantes de acetoacetato e cetona possam ter contribuido para valores relativamente relevantes de cetonas totais.

Os seis estudos que avaliaram a resposta da cetonemia ao exercicio foram consistentes em mostrar uma sustentacao, durante e/ou pos-esforco, de valores significativamente mais elevados de 3-OHB apos um periodo de consumo de dieta cetogenica (quatro dias a oito meses), em comparacao a dietas ricas ou normais em carboidrato (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Phinney e colaboradores, 1983a; Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988; Rarper e colaboradores, 2014; Webster e colaboradores, 2016; Burke e colaboradores, 2017).

Entretanto, enquanto foram observados aumentos de 13% a 400% nas concentracoes circulantes de 3-OHB durante o exercicio, em comparacao pre-esforco (Phinney e colaboradores, 1983a; Burke e colaboradores, 2017); ha relatos de reducoes de 20 a 53% nesses valores (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Burke e colaboradores, 2017). Vale ressaltar, no entanto, que a magnitude das mudancas na cetonemia em resposta ao esforco pode depender, as menos em parte, do protocolo do exercicio. Por exemplo, no estudo de Burke e colaboradores (2017), com atletas de marcha atletica submetidos a tres semanas com dieta cetogenica, a concentracao de 3-OHB diminuiu ~100% durante os quatro estagios submaximos do teste de marcha, enquanto que esses valores nao se alteraram significativamente ao longo de 2 h de marcha (25 km) a 80% do consumo maximo de oxigenio (V[O.sub.2max]).

Apesar disso, em ambos os testes, a concentracao de 3-OHB permaneceu significativamente maiores, no periodo pos-intervencao, em comparacao aos periodos pre-intervencao e de dietas ricas em carboidrato.

Mobilizacao e utilizacao de substratos energeticos

Oito estudos investigaram a influencia da dieta cetogenica nas respostas de variaveis bioquimicas e/ou fisiologicas estreitamente relacionadas a mobilizacao e utilizacao de combustivel durante o exercicio (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Phinney e colaboradores, 1983a; Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988; Fleming e colaboradores, 2003; Rarper e colaboradores, 2014; Webster e colaboradores, 2016; Zin e colaboradores, 2017; Burke e colaboradores, 2017).

Em conjunto, essas pesquisas demonstraram que a dieta cetogenica foi associada a uma melhora da eficiencia metabolica no exercicio, o que, notavelmente, se refletiu por meio de um aumento mobilizacao e utilizacao de lipideos e na economia de carboidrato, independentemente do grau de treinamento e da intensidade do esforco.

Maiores concentracoes circulantes de acidos graxos livres e de glicerol--um marcador da lipolise--foram relatados por cinco estudos (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Phinney e colaboradores, 1983a; Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988; Rarper e colaboradores, 2014; Webster e colaboradores, 2016; Burke e colaboradores, 2017).

As substanciais elevacoes na taxa de oxidacao de acidos graxos observadas, concomitantemente as diminuicoes na oxidacao de glicose, foram consistentes com as significativas reducoes no quociente respiratorio (QR) (Phinney e colaboradores, 1983a; Rarper e colaboradores, 2014; Webster e colaboradores, 2016; Zin e colaboradores, 2017; Burke e colaboradores, 2017), bem como o aumento na intensidade relativa do V[O.sub.2max] na qual se da a taxa maxima de oxidacao de gordura absoluta (FA[T.sub.max]) (Zin e colaboradores, 2017).

Alem disso, a o consumo de dieta cetogenica foi relacionada a uma reducao na taxa de degradacao do glicogenio muscular durante exercicios moderados prolongados ate a exaustao (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Phinney e colaboradores, 1983a) ou nao (Webster e colaboradores, 2016).

Por outro lado, considera-se que o relevante aumento no uso de lipidio como substrato energetico pode requerer consideraveis incrementos no custo de [O.sub.2] durante o exercicio, contrabalancando, assim, a economia metabolica induzida pela dieta cetogenica (Rarper e colaboradores, 2014; Burke e colaboradores, 2017).

Burke e colaboradores (2017) sugeriram a possibilidade de que os mecanismos envolvidos na melhora da taxa de oxidacao de lipideos associada a dieta cetogenica envolveriam melhoras nas atividades de disponibilizacao, mobilizacao e transporte de acidos graxos dentro do musculo, e que tais incrementos seriam proporcionados por meio de, por exemplo, aumentos na reserva de triglicerideos intramusculares, na atividade da enzima LHS, na expressao das proteinas FAT/CD36 e CPT.

Com respeito aos processos que contribuiriam com a reducao nas taxas de oxidacao de carboidrato, os autores propuseram uma reduzida disponibilidade do substrato (ex. reservas de glicogenio muscular, glicemia baixa, e ausencia de consumo exogeno de carboidrato durante o exercicio) e a atenuacao da glicogenolise durante o exercicio, devido a uma regulacao negativa na atividade do complexo PDH no repouso e durante o exercicio, desviando, assim, o carboidrato do destino oxidativo, ainda que sua disponibilidade esteja suficiente.

Ha evidencias de que na dieta cetogenica, a taxa de gliconeogenese permanece estavel durante o exercicio submaximo, enquanto que a taxa de glicogenolise hepatica e influenciada negativamente pela disponibilidade limitada de carboidrato (Webster e colaboradores, 2016).

Webster colaboradores (2016) sugeriram que a dieta cetogenica aumentou a contribuicao fracionada da gliconeogenese na producao de glicose endogena, porem diminuiu a taxa da glicogenolise hepatica e, consequentemente, a producao de glicose endogena.

Assim, concluiram que a reduzida producao de glicose endogena observada nos atletas em dieta cetogenica foi devido a uma diminuicao na glicogenolise hepatica que nao foi compensada por um aumento absoluto na gliconeogenese.

Dentre os possiveis mecanismos proposto pelos autores para explicar a similaridade da taxa de gliconeogenese observada entre os atletas que consumiam dieta cetogenica ou dieta mista, encontram-se: (i) a reducao no fluxo hepatico, que restringiria a gliconeogenese em niveis semelhantes em ambos os grupos; (ii) a disponibilidade equivalente de substratos gliconeogenicos (i.e., maior proporcao de glicerol e aminoacidos, na dieta cetogenica, e maior proporcao de lactato, na dieta mista); e, (iii) respostas de insulina e glucagon similares.

Em dois dos estudos selecionados, a dieta cetogenica esteve associada a menores valores de glicemia durante exercicios prolongados moderados (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Webster e colaboradores, 2016) ou intensos (Burke e colaboradores, 2017).

Apesar disso, em outros artigos, a glicemia nao se alterou (Phinney e colaboradores, 1983a; Rarper e colaboradoes, 2014) ou ate aumentou (Burke e colaboradores, 2017) durante o esforco.

Embora haja a necessidade de investigacoes adicionais, e possivel que os efeitos da dieta cetogenica nos processos que regulam a producao de glicose endogena durante o exercicio sejam influenciados por fatores relacionados ao protocolo do esforco.

Por fim, vale ressaltar que, dentre os dez estudos selecionados, somente tres (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988; Rarper e colaboradores, 2014) nao empregaram o tempo sugerido como suficiente para induzir adaptacao ideal a dieta cetogenica (i.e. 2-3 semanas) (Phinney, 2004).

Nao obstante, observa-se que notaveis mudancas na utilizacao de substratos energeticos foram verificadas dentro de tres dias a uma semana de intervencao (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Rarper e colaboradores, 2014).

Performance no exercicio

Os parametros de desempenho no exercicio ou a eles associados que foram investigados nos artigos selecionados, incluiram: capacidade de endurance, potencia maxima ([P.sub.max]), potencia pico ([P.sub.pico]), producao de trabalho, economia, taxa de esforco percebido (TEP), tempo despendido para a execucao do exercicio, V[O.sub.2],V[O.sub.2max], V[O.sub.2pico], [V.sub.o2p] (consumo de oxigenio pulmonar), [tau][V.sub.o2p] e ganho no ganho no [V.sub.o2p] (Tabela 1).

Quatro dos 10 artigos selecionados avaliaram o efeito da dieta cetogenica na capacidade de endurance em exercicios ate a exaustao, prolongados ou de curta duracao (Ball, Greenhaff e Maughan, 1996; Galbo, Holst e Christensen, 1979; Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988; Phinney e colaboradores, 1983a; Zin e colaboradores, 2017).

Conforme se observa na Tabela 1, a capacidade de endurance foi afetada negativamente, tanto em testes submaximos (Galbo, Holst e Christensen, 1979; Zin e colaboradores, 2017) como em testes maximos (Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988) ou supramaximos (Ball, Greenhaff e Maughan, 1996), em individuos fisicamente ativos (Ball, Greenhaff e Maughan, 1996; Galbo, Holst e Christensen, 1979; Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988) ou em atletas amadores (Zin e colaboradores, 2017), porem nao foi influenciada pela intervencao, em atletas de endurance bem treinados submetidos a um teste submaximo a 60-65% V[O.sub.2max] (Phinney e colaboradores, 1983a).

Aparentemente, esses resultados sugerem que a dieta cetogenica pode prejudicar o desempenho no exercicio, mas que uma possivel influencia deleteria da dieta na resistencia ao esforco parece, em parte, depender do nivel de treinamento individual.

Alem da capacidade de endurance, os resultados de oito artigos forneceram evidencias de que a dieta cetogenica pode influenciar negativamente outros parametros de desempenho, sendo, em alguns aspectos, independentemente da experiencia de treinamento do individuo.

Em dois estudos, a dieta cetogenica reduziu ou tendeu a reduzir a potencia maxima/pico, em testes incrementais (Urbain e colaboradores, 2017; Zin e colaboradores, 2017), bem como em sprints realizados durante um teste Wingate (Fleming e colaboradores, 2003).

Destaca-se ainda que, no estudo de Burke e colaboradores (2017) a dieta cetogenica negou a melhora no tempo de prova (marcha de 10 km) observada nos grupos dos atletas que com dietas ricas em carboidrato.

Em tres trabalhos, a taxa de esforco percebido (TEP) durante o exercicio foi ou tendeu a ser negativamente influenciada pela dieta cetogenica tanto em individuos nao treinados ou recreacionalmente treinados (Fleming e colaboradores, 2003; Urbain e colaboradores, 2017) como em atletas de elite (Burke e colaboradores, 2017).

Vale ressaltar, no entanto, que, no estudo de Webster e colaboradores (2016), a TEP nao foi significativamente afetada pela dieta cetogenica em ciclistas bem treinados; entretanto, nota-se que o protocolo de exercicio envolveu um esforco submaximo (55% da [P.sub.pico]) de duracao de 2 h. Portanto, e provavel que a ocorrencia de possiveis efeitos negativos da dieta cetogenica no desempenho dependa, alem do nivel de treinamento, do protocolo do exercicio empregado.

Phinney e colaboradores (1983a) ressaltaram a habilidade dos atletas altamente treinados em terem mantido seu nivel de desempenho (i.e. V[O.sub.2max] e capacidade de endurance aerobia) durante um exercicio submaximo (60-65% V[O.sub.2max]) prolongado com a dieta cetogenica. Para os autores, esta preservacao da performance seria resultado de uma reducao na utilizacao de carboidrato como substrato energetico durante o exercicio, acompanhada de uma elevacao na oxidacao de lipideos, complementando a diferenca.

Assim, propuseram que os mecanismos para o sucesso da adaptacao dos atletas a dieta cetogenica teriam sido simultaneamente a maximizacao dos estoques de glicogenio durante os periodos de repouso e a limitacao da sua mobilizacao durante o exercicio.

Por outro lado, ponderam que houve indicacoes nos resultados observados de que "o preco pago por tal conservacao extrema de carboidrato durante o exercicio parece ter limitado a intensidade do esforco que poderia ser realizado", o concorda com os efeitos negativos da dieta cetogenica relatados na maioria dos estudos selecionados para esta revisao.

Dentre as propostas de causas para a diminuicao na performance associadas a dieta cetogenica, Galbo, Holst e Christensen (1979) consideraram, em exercicios submaximos, uma possivel falha do concomitante aumento na lipolise em compensar completamente o deficit no fluxo de glicosil e, consequentemente, na crise energetica desenvolvida nos musculos ativos.

Em relacao aos protocolos envolvendo teste incremental, Urban e colaboradores (2017) atribuiram a queda na [P.sub.max] a condicao de mais baixos estoques de glicogenio em combinacao com um menor fluxo glicolitico, o que seria compensado por uma aumentada capacidade para oxidacao de gordura e economia de glicogenio muscular.

Ja Zinn e colaboradores (2017) sugeriram que os prejuizos no desempenho seriam provavelmente devido a mudancas em vias metabolicas que prejudicam o metabolismo do glicogenio em intensidades mais elevadas (i.e. regulacao negativa do complexo PDH).

Com relacao a performance no ciclismo em modo isocinetico por 45 min, Fleming e colaboradores (2003) propuseram que a reducao na producao de trabalho durante o exercicio foi devido a mudancas na composicao da membrana, ao nivel de esforco percebido, a massa corporal reduzida, balanco energetico negativo ou a capacidade tamponante.

Considerando esta ultima proposta, Greenhaff, Gleeson e Maughan (1988) atribuiram o decrescimo na capacidade de endurance em exercicio de alta intensidade (100% V[O.sub.2max]) a acidose metabolica no pre-exercicio, que resultou do consumo de uma dieta rica em gordura e proteina e contendo apenas ~19g de carboidrato, o que, portanto, teria elevado as concentracoes circulantes de acidos graxos, 3-OHB e acidos fracos nao volateis.

Entretanto, Ball, Greenhaff e Maughan (1996) observaram que, apos a suplementacao de substancias tamponantes, a reversao da acidose causada pelo consumo de dieta cetogenica nao previniu o deficit na capacidade de endurance em um teste de alta intensidade (95%V[O.sub.2max]).

E, portanto, os autores concluiram que, embora o mecanismo causador da fadiga precoce nao tivesse sido claro, ele nao pareceu ser uma funcao da acidose induzida pela dieta.

Fleming e colaboradores (2003) propuseram que a reducao no potencial de fosforilacao celular, talvez, fosse o mais provavel mecanismo para explicar os decrescimos na [P.sub.pico] que ocorreram em sprints realizados durante um teste de Wingate.

Avaliando atletas de marcha atletica, Burke e colaboradores (2017) concluiram que, embora a adaptacao cronica a dieta cetogenica tenha promovido formidaveis melhoras na capacidade para oxidar lipidio durante o exercicio intenso, ela prejudicou a economia de exercicio e negou os beneficios do treinamento na capacidade aerobia que poderiam ter favorecido a performance, em um evento de endurance da "vida real" de atletas de elite.

Cinetica do consumo de oxigenio

Seis artigos investigaram o efeito da dieta cetogenica na resposta de variaveis relacionadas a cinetica do consumo de oxigenio durante ao exercicio, destacando-se: V[O.sub.2], V[O.sub.2max], V[O.sub.2pico], [V.sub.o2p], [tau][V.sub.o2p] e ganho no ganho no [V.sub.o2p] (Burke e colaboradores, 2017; Fleming e colaboradores, 2003; Greenhaff, Gleeson e Maughan, 1988; Phinney e colaboradores, 1983a; Rarper e colaboradores, 2014; Urbain e colaboradores, 2017; Zin e colaboradores, 2017).

Em tres artigos, os valores de V[O.sub.2max] e V[O.sub.2pico], absolutos e/ou relativos, nao foram afetados pela intervencao (Burke e colaboradores, 2017; Phinney e colaboradores, 1983a; Zin e colaboradores, 2017).

Em dois estudos, no entanto, os valores absolutos de V[O.sub.2max] ou de V[O.sub.2pico] diminuiram em relacao ao periodo pre-dieta cetogenica, mas sem alteracao nos valores relativos (Fleming e colaboradores, 2003; Urbain e colaboradores, 2017).

Nesses estudos, as alteracoes no V[O.sub.2max] e no V[O.sub.2pico] associadas a dieta cetogenica foram atribuidas a reducao na massa corporal consequente a intervencao.

Por outro lado, e interessante notar que, no estudo de Burke e colaboradores (2017), o grupo de atletas de marcha com dieta cetogenica teve maior reducao na massa corporal, em comparacao os grupos com dietas ricas em carboidrato, e, ainda assim, os valores de V[O.sub.2pico] (absoluto) aumentaram de forma similar em todos os grupos, apos a intervencao dieta-treinamento.

Assim sendo, neste caso em particular, e possivel que, na dieta cetogenica, esses valores de V[O.sub.2pico] tivessem sido ainda mais elevados, com uma perda ponderal menos acentuada.

De forma geral, no entanto, os estudos sugeriram que a dieta cetogenica per si nao parece influenciar nas respostas da capacidade aerobia maxima ou capacidade aerobia pico ao exercicio.

Entretanto, ha fortes evidencias de que a dieta cetogenica pode alterar negativamente as cineticas do consumo de [O.sub.2] durante o esforco, independentemente do nivel de treinamento.

No estudo de Burke e colaboradores (2017), em atletas de elite de marcha atletica, o grupo com dieta cetogenica, comparado aos grupos com dietas ricas em carboidrato, apresentou aumentos nos valores V[O.sub.2] (relativo e %V[O.sub.2pico]) durante o teste de economia escalonada, que foi realizado em intensidades que tipicamente correspondem ao pace de corrida individual para eventos de 20 e 50 km.

Alem disso, no grupo da dieta cetogenica, os valores de V[O.sub.2] foram tambem elevados durante uma marcha de 25 km a 80%V[O.sub.2pico], que durou ~2 h. Os valores de [V.sub.O2p] refletem a utilizacao muscular de [O.sub.2]. Ja [tau][V.sub.o2p] representa o tempo necessario para o ajuste no [V.sub.o2p] na fase II da resposta do V[O.sub.2] ao exercicio, ao passo que, o ganho no [V.sub.O2p] e determinado pela razao entre as mudancas na captacao de [O.sub.2] e a na carga de trabalho (Rarper e colaboradores, 2014).

Concordando com achados de Burke e colaboradores (2017), Raper e colaboradores (2014) observaram que, em individuos fisicamente ativos nao treinados, a dieta cetogenica resultou em maiores valores de [V.sub.O2p] e de frequencia cardiaca nos exercicios em steady-state e moderado, bem como no ganho no [V.sub.O2p], o que, segundo os autores, concorda com um mais alto custo de [O.sub.2] para oxidacao de lipidio, em comparacao ao carboidrato.

Alem disso, concluiram que o mais alto ganho de V[O.sub.2p] sugeriu que a eficiencia do exercicio foi menor com a dieta cetogenica, comparada a dieta rica em carboidrato.

Por fim, propuseram que as mais lentas cineticas de [V.sub.O2p], associadas a dieta cetogenica, sao condizentes com a inibicao e a atenuacao mediadas por acidos graxos sobre a ativacao do complexo PDH; uma menor producao de piruvato; e/ou atenuacao do fluxo sanguineo vascular e disponibilizacao de oxigenio.

CONCLUSAO

Os resultados dos artigos apresentados e discutidos na presente revisao sugeriram que, embora a dieta cetogenica ofertando <50 g de carboidrato por dia possa melhorar a utilizacao de lipideos durante o exercicio prolongado, por outro lado, pode comprometer a capacidade de endurance-particularmente a de alta intensidade -, bem como outros parametros de desempenho, por via de regra, independentemente do nivel de treinamento individual.

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Conflito de interesse

Os autores nao tem qualquer conflito de interesse a declarar.

Cristiane Oliveira de Abreu Perroni (1)

Bruno Monteiro de Moura (2)

Vilma Simoes Pereira Panza (2,3)

(1-) Escola de Educacao Fisica e Desportos, Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), Rio de Janeiro-RJ, Brasil.

(2-) Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Florianopolis-SC, Brasil.

(3-) Universidade Estacio de Sa (UNESA), Brasil.

E-mail dos autores: giovil@terra.com.br

crisperroni@globo.com

mmourabruno@gmail.com

Endereco para correspondencia:

Vilma Simoes Pereira Panza

Endereco: Servidao Jose Dutra, 193.

Florianopolis, Santa Catarina.

CEP: 88085690.

Tel: +55 48 30251047.

Recebido para publicacao em 17/12/2017

Aceito em 12/03/2018
Quadro 1 - Efeitos da dieta cetogenica na capacidade de endurance e em
outras variaveis relacionadas ao desempenho e a utilizacao de
substratos durante o exercicio em individuos saudaveis.

Estudo            Individuos                  Estrategias
                  /desenho do                 dieteticas
                  estudo

Zinn e            Homem (n=1)                 Dieta CT: 1406 kcal;
colaboradores     e mulheres (n=5)            4,6%CH (16 g); 66%L; 26%P
2017              atletas de
                  endurance
                  amadores
                  (ciclismo de
                  estrada,
                  mountain bike,
                  corrida e
                  caiaque);
                  49-55 anos
                  Um unico
                  grupo de
                  individuos;
                  1 periodo de
                  10 sem. de CT,
                  precedida e
                  seguida de
                  teste de
                  performance
Urbain e          Homens (n=11)               Dieta CT: ~2224 kcal
colaboradores     e mulheres (n=31)           (consumo ad libitum);
(2017)            fisicamente                 7,7%CH (~43 g); 71,6%L;
                  ativos; 24-63               20,9%P
                  anos
                  Um unico
                  grupo de
                  individuos; 1
                  periodo de
                  6 sem. com
                  intervencao
                  dietetica (CT),
                  precedida
                  e seguida de
                  testes de
                  performance
Webster e         Homens                      Dieta CT (n=7): ~2866
colaboradores     ciclistas bem               kcal; 7%CH (~50 g); 73%L;
(2016)            treinados                   21%P
                  (n=14); 24-44               Dieta mista (n=7): ~3187
                  anos                        kcal; 61%CH  (486 g g);
                  Estudo                      34%L; 16%P
                  transversal
                  que comparou
                  2 grupos de
                  atletas com
                  consumo
                  habitual de
                  dieta pobre
                  em CH (<)
                  50 g ou
                  (([menor que o igual a]))
                  10% do VET) ou
                  dieta mista (>)350 g CH
                  ou (>)50% do
                  VET em CH),
                  sendo ambas
                  ha, pelo menos,
                  8 meses
                  Aplicacao de
                  teste de
                  performance
Raper e           Homens                      1 (a) periodo:
colaboradores     fisicamente                 Dieta CT: 2973 kcal;
(2014)            ativos (n= 8);              5,3%CH (~39 g); 73%L;
                  24[+ o -]1 anos             21,8%P
                  Um unico                    2 (a) periodo:
                  grupo de                    Dieta RCH: 2980 kcal;
                  individuos;                 79,6%CH (~593 g); 10%L;
                  2 periodos                  9,9%P
                  consecutivos
                  de 6 dias
                  com dietas
                  distintas
                  entre os
                  periodos (CT
                  ou RCH),
                  precedidas e
                  seguidas de
                  testes de
                  performance
Burke e           Homens                      Dieta CT (n= 10): 3558
colaboradores     corredores                  kcal; 3,5%CH (33 g); 78%L;
(2011)            de elite de                 17%P
                  marcha atletica             Dieta RCH (n=9): 3518
                  (n=21); 28[+ o -]3,5 anos   kcal; 60%CH (~549 g);
                  (CT) 25,4[+ o -]4,0 anos    20%L; 16%P
                  (RCH) 27,4[+ o -]4,6 anos   Dieta RCHPe (n=10): 3556
                  (RCHPe)                     kcal; 60% CH (547 g);
                  Tres grupos de              20%L; 17%P
                  individuos;1                Estrategias pre e durante
                  periodo de                  os exercicios, nos 3 dias
                  3 sem. com                  de testes, antes e apos
                  dietas distintas            as intervencoes
                  entre os grupos             dietatreinamento:
                  (CT, RCH ou                 Dia 1: jejum
                  RCHPe),                     Dia 2:
                  acompanhada                 Pre- intervencao: refeicao
                  de treinamento              rica ou pobre em CH, 24
                  Dos 21 atletas,             h antes do teste, para
                  8 participaram              todos os grupos
                  de 2 dos 3                  Pos- intervencao: refeicao
                  grupos com                  rica ou pobre em CH, 24 h
                  intervencao                 antes do teste, de acordo
                  dieta-treinamento           com a intervencao
                                              dietetica
                                              Dia 3
                                              Antes da intervencao:
                                              refeicao rica em CH
                                              (2g/kg), 2 h antes do
                                              teste, e 60g de CH/h, apos
                                              o teste, para os
                                              individuos
                                              Apos a intervencao:
                                              refeicao rica em CH
                                              (2g/kg), antes do teste,
                                              e 60g de CH/h, apos o
                                              teste, para os grupos RCH
                                              e RCHPe e refeicao pobre
                                              em CH antes e durante o
                                              teste, para o grupo CT
Fleming e         Homens                      Dieta CT (n= 12): 2335
colaboradores     recreacionalmente           kcal; 8%CH (42 g); 61%L;
(2003)            treinados (n=20);           30%P
                  36[+ o -]12 anos (CT)       Dieta controle (n=8): 1815
                  35[+ o -]13 anos            kcal; 59% CH (271 g);
                  (Controle)                  25%L; 15%P
                  Dois grupos de              Condicao pre-exercicio:
                  individuos; 1               consumo de refeicao
                  periodo de                  padronizada,
                  6 sem., com                 ([flecha superior])CH ou
                  dietas distintas            ([flecha inferior])CH, 2 h
                  entre os grupos             antes
                  (CT ou controle),
                  precedidas e
                  seguidas de
                  testes de
                  performance
Ball, Greenhaff   Homens                      Dieta CT: 3010 kcal;
e Maughan         fisicamente                 2,2%CH (~17 g); 64,4%L;
(1996)            ativos (n=6);               33,6%P
                  26[+ o -]2 anos             DU: 3105 kcal; 47,5%CH
                  Um unico                    (~357 g); 37,5%L; 14,5%P
                  grupo de                    Suplementacao:
                  individuos;                 (a) NaHC[O.sub.3.sup.-] ou
                  4 periodos                  (b) CaC[O.sub.3], 3 h
                  de 3 dias                   preexercicio, apos as
                  separados                   fases de dietas (CTa,
                  por 2 sem.,                 CTb; DUa e DUb)
                  com dietas
                  distintas
                  entre os
                  periodos
                  (CT ou DU),
                  seguidas da
                  suplementacao
                  e teste
                  de performance
Greenhaff e       Homens fisicamente          Dieta RGRP (CT): 2620
colaboradores     ativos (n=6);               kcal; 3,1%CH (18,5 g);
(1988)            28[+ o -]5 anos             71%L e 26%P
                  Um unico grupo              Dieta RCHPL: 2661 kcal;
                  de individuos               73%CH (~449 g); 12%L e
                  submetido a                 17%P
                  4 periodos de               Dieta PLRH: 2673 kcal;
                  4 dias--separados           47%CH (~289 g); 12%L e
                  entre si por 2              26%P
                  sem.--,com                  DU: 2460 kcal; 45%CH
                  intervencoes                (~277 g); 41% L e 14%P
                  dieteticas
                  distintas entre
                  os periodos
                  (CT, RCHPL,
                  PLRH ou DU),
                  seguidas de
                  teste de
                  performance
Phinney e         Homens ciclistas            Dieta balanceada (1sem.):
colaboradores     de endurance                2586 - 3695 kcal: 67%CH
(1983a)           bem treinados               (~433-619 g); 33%L;
                  (n = 5)                     ~14-20% P (1,75 g/kg)
                  Um unico grupo
                  de individuos;
                  1 periodo de
                  1 sem. de                   Dieta CT (4 sem.): 2559
                  intervencao                 -3655 kcal: (<) CH (<) 20
                  dietetica (dieta            g); ~83-85%L; ~14-20%P
                  balanceada),                (1,75 g/kg)
                  sucedido
                  de um periodo
                  de 4 sem. de
                  outra intervencao
                  dietetica (CT).
                  Testes de
                  performance
                  foram realizados
                  antes, durante
                  e/ou depois as
                  intervencoes
Galbo e           Homens fisicamente          Dieta CT1: 1000 kcal;
colaboradores     ativos (n=7);               10,5%CH (26,3 g); 76%L e
(1979)            24-29 anos                  13,5%P
                  Um unico grupo              Dieta RCH: 1000 kcal;
                  de individuos;              73%CH (~182,5 g); 38%L e
                  3 periodos                  13,5%P
                  de 4 dias                   Dieta CT2: 1000 kcal;
                  --separados                 10,5%CH (26,3 g); 76%L e
                  entre si por                13,5%P
                  17 dias--,
                  com intervencoes
                  dieteticas (CT,
                  no 1 (o) e 3 (o) periodos
                  e RCH, no 2 (o)
                  periodo), seguidas
                  de exercicios

Estudo            Protocolo do              Efeitos no
                  exercicio                 repouso

Zinn e            Teste                     Pos-CT
colaboradores     incremental               vs Pre
2017              em cicloergometro         -CT: Massa
                  ate exaustao,             corporal e %
                  iniciando em              de gordura
                  30 W e com                corporal:
                  incrementos de            ([flecha inferior]) (~4 kg)
                  30 W a cada 3             [3-OHB] (c)
                  minutos com a             ([flecha superior]) ((>) 0,5
                  cadencia de 80            mmol/L a partir
                  rpm. Para determinar      da 5 (a) sem.,
                  V[O.sub.2pico], limiar    sendo 0,5-1,9
                  de troca gasosa.          mmol/L, nas
                                            mulheres, e
                                            1,0-3,5
                                            mmol/L, no
                                            individuo do
                                            sexo masculino)
Urbain e          Teste                     Pos-CT vs
colaboradores     incremental               Pre-CT:
(2017)            maximo em                 Massa corporal:
                  cicloergometro            ([flecha inferior]) (~2,0
                  (em rampa),               kg)
                  em jejum:                 FC: ([flecha superior])
                  carga inicial             (3,5%)
                  de 25W, com               QR: ([flecha inferior]) (8%)
                  incrementos graduais      GER-24h: ([flecha inferior])
                  de 25W/min ate            (6%)
                  a exaustao                [Glicose] (c):
                  Tres tentativas           ([flecha inferior]) (3%) em
                  de teste de               CT
                  forca de preensao         [Insulina] (c):
                  manual durante            ([flecha inferior]) (22%)
                  5 s com intervalos
                  de 30 s (handgrip)
Webster e         Teste de                  CT vs dieta
colaboradores     exercicio                 mista: Taxas
(2016)            submaximo                 de glicogenolise
                  de 2 h, na                hepatica e de
                  propria bicicleta         producao de
                  do participante           glicose endogena
                  montada em                total: (<)s em CT
                  um cicloergometro:        Taxa absoluta
                  iniciando em              de gliconeogenese:
                  uma taxa de               sem diferencas
                  trabalho com              [Glicogenio
                  100 W a menos             muscular]: (<)
                  do que a relativa         em CT (1,8 vezes)
                  a 55% da [P.sub.pico]
                  do individuo,
                  elevando
                  continuamente
                  ate 55% da [P.sub.pico]
                  nos primeiros 12
                  min e permanecendo
                  constante
                  em 55% da
                  [P.sub.pico], ao
                  longo do teste
Raper e           Pre-dietas:               CT vs RCH
colaboradores     deplecao de               FC: (>) em
(2014)            glicogenio                CT (12%)
                  muscular em               [Glicose] (c): (<)
                  cicloergometro            em CT [lnsulina] (c):
                  (60 min a 70%             (>) em CT
                  V[O.sub.2max)],           [AGL] (b) e [glicerol] (b)
                  seguido de 5 series       (>)s em CT
                  de 1 min a 110%           [3-OHB] (c): (>)
                  V[O.sub.2max],            em CT
                  (alcancado em
                  teste incremental
                  em rampa),
                  separadas por
                  4 min a 20 W)
                  Nos 5[grados] e
                  6[grados] dias
                  dos periodos
                  com dieta:
                  Testes em
                  degrau com
                  carga constante:
                  iniciando com um
                  periodo basal de
                  6 min a 20 W,
                  seguido
                  instantaneamente
                  de um ([flecha
                  superior])carga
                  de trabalho em
                  ~80% do limiar
                  de lactato e
                  continuando por
                  8 min. Tres
                  repeticoes do
                  protocolo, com
                  30 min entre
                  cada repeticao
Burke e           Tres semanas              Pos vs pre
colaboradores     de treinamento            - intervencao
(2011)            intensificado:            dieta-treinamento:
                  marcha atletica,          Massa corporal:
                  treinamento de            (>) ([flecha inferior]) em
                  forca e                   CT e RCHPe
                  treinamento               vs RCH
                  misto (corrida,           [Glicose] (c) (basal
                  ciclismo ou               de jejum):
                  natacao)                  ([flecha inferior]) em todos
                  Tres dias de              os grupos e sem
                  testes pre e pos          diferencas entre
                  as 3 sem. de              eles [3-OHB] (c)
                  dieta-treinamento:        (basal de jejum):
                  Dia 1- teste em           ([flecha superior]) em CT
                  esteira (avaliar          (de ~0,2 para ~1,9 mmol/L)
                  economia (3) e
                  V[O.sub.2pico]):
                  (a) Quatro
                  estagios
                  submaximos
                  de 4 min de
                  duracao
                  com intervalos
                  de 1 min;
                  iniciando
                  a 11-12 km/h e
                  com incrementos
                  de 1 km/h por
                  estagio (segundo
                  e quarto
                  estagios
                  corresponderam
                  ao pace individual
                  para eventos de
                  marcha de 50 km
                  e 20 km,
                  respectivamente)
                  (5 min de descanso)
                  (b) Teste ate a
                  fadiga em rampa,
                  iniciando a 11-12
                  km/h e com
                  incrementos de
                  0,5 km/h a cada
                  30 s, ate 14-15
                  km/h
                  Dia 2 - Marcha
                  de 10 km em
                  pista de 400 m
                  (avaliar performance
                  competitiva)
                  Dia 3 - Marcha
                  padronizada
                  de 25 km em
                  esteira/estrada a
                  12-13 km/h
                  (avaliar economia
                  e uso de substrato)
Fleming e         Manutencao do             Pos-CT vs Pre-CT:
colaboradores     treinamento               Massa corporal:
(2003)            individual (i.e.          ([flecha inferior]) (~2 kg)
                  caminhada,                [3-OHB] (b):
                  ciclismo, cross           ([flecha superior]) (de 0,08
                  -training, musculacao)    para 0,29 mmol/L)
                  durante as
                  intervencoes
                  dieteticas
                  Teste Wingate:
                  Previamente ao
                  teste continuo:
                  aquecimento
                  por 5 min em
                  bicicleta estacionaria;
                  posteriormente,
                  duas series
                  de 30 s com
                  intervalos de 2
                  min entre as
                  mesmas, com
                  uma carga
                  relativa a 7% da
                  massa corporal
                  individualizada.
                  Apos 30 min:
                  45 min em modo
                  isocinetico a
                  80 rpm.
Ball, Greenhaff   Teste de                  CT vs DU:
e Maughan         V[O.sub.2max]:            Similar status
(1996)            duas semanas              acido-basico:
                  antes do inicio           acidose metabolica
                  do experimento;           leve (([flecha inferior])pH
                  e mais um teste           (c), [NaHCO3 (-)] (a) e
                  com uma carga             [excesso de
                  25 W inferior             base] (a)) antes
                  e superior a              do exercicio,
                  maxima alcanca;           que foi revertida
                  Teste ate a               com a suplementacao
                  exaustao a 95%            de NaHC[O.sub.3.sup.-] (-)
                  V[O.sub.2max] em          [3-OHB] (c): (>) no 3 (o)
                  cicloergometro            dia de intervencao
                                            (0,13-0,14 mol/L vs
                                            0,09-1,0 mmol/L,
                                            CT e DU,
                                            respectivamente)
Greenhaff e       Quatro testes             pH (a) e concentracoes
colaboradores     ate a exaustao            de [NaHC[O.sub.3.sup.-] (a)
(1988)            a 100% do                 e [PC[O.sub.2] (c) e
                  V[O.sub.2max] com         [excesso de base] (c):
                  intervalos de             (<)s em CT vs
                  duas semanas              demais dietas
                  cada em                   NaHC[O.sub.3.sup.-a]
                  cicloergometro
Phinney e         10 dias Pre               Pos-CT vs Pre-CT:
colaboradores     - CT e na 3 (a)           [Glicose] (c) e [insulina]
(1983a)           sem. de CT:               (c): sem diferencas
                  Teste ate                 [3-OHB] (c):
                  exaustao em               ([flecha superior])
                  cicloergometro,           (1,28[+ o -]0,35 vs
                  iniciando em              0,04[+ o -]0,02)
                  150 W por                 Percepcoes subjetivas:
                  4 min.                    letargia (primeiros 7-10
                  Posteriormente,           dias de CT; limitacao
                  incrementos               transitoria na habilidade de
                  de 50 W a cada            manter o programa
                  2 min, ate a              de treinamento
                  incapacidade
                  de manter a
                  cadencia (>)
                  60 rpm
                  Antes e depois
                  de CT:-Teste
                  de endurance
                  submaximo
                  (60-65%
                  V[O.sub.2max]
                  ate a exaustao),
                  com infusao
                  de glicose
Galbo e           Pre-dietas:               CT1 e CT2 vs RCH:
colaboradores     deplecao de               [Glicose] (a) e [insulina]
(1979)            glicogenio                (a): sem diferencas
                  muscular em               [Glicogenio muscular]:
                  esteira (45               (<) recuperacao
                  min a 80%                 apos 4 dias
                  V[O.sub.2max]),           de dieta
                  seguido de                QR: (<) em CT
                  15 min em                 (0,74 vs
                  bicicleta ergometrica     RCH (0,84)
                  Corrida a 70%             [AGL] (b), [glicerol] (b):
                  V[O.sub.2max] em          (>) em CT
                  esteira (3% de            [3-OHB] (c) (~1,5
                  inclinacao):              mmol/L): (>)
                  series de 30              em CT
                  min, separadas            Cetonuria leve
                  por 10 min.,              em CT
                  ate a exaustao,
                  com infusao
                  de glicose

Estudo             Efeitos no
                   exercicio

Zinn e             Pos-CT vs Pre-CT:
colaboradores      V[O.sub.2max]: ([flecha diestra y siniestra]) e sem
2017               diferencas
                   TExau: ([flecha inferior]) (~2 min)
                   [P.sub.pico]: tendencia a ([flecha inferior])
                   (P=0,07)
                   TOxG absoluta: ([flecha superior]) (42%)
                   FA[T.sub.max]: ([flecha superior]) (31%)
                   FA[T.sub.max] em relacao a taxa de trabalho
                   maxima: ([flecha superior]) (21,5%)
Urbain e           Pos-CT vs Pre-CT:
colaboradores      Teste incremental:
(2017)             V[O.sub.2pico] absoluto: ([flecha inferior]) (2,4%)
                   V[O.sub.2pico] relativo (2):
                   ([flecha diestra y siniestra]) FC e limiar
                   ventilatorio: ([flecha diestra y siniestra])
                   [P.sub.max]: ([flecha inferior]) (4,1%)
                   TEP: tendencia a ([flecha superior]) (P=0,052)
                   Percepcoes subjetivas: ([flecha inferior]) forca e
                   potencia
Webster e          CT vs dieta mista:
colaboradores      TEP: sem ([desigual a])
(2016)             QR: (<) em CT (15%) (ultimos 30 min)
                   TOxG: (>) em CT (116%)
                   TOxCH: (<) em CT (58%)
                   [3-OHB] (c): (>) em CT (700%)
                   [Glicerol] (a): (>) em CT (56%)
                   Taxas de GGN hepatica e de producao total de glicose
                   endogena: (<)s em CT
                   Taxa absol. de gliconeogenese: sem ([desigual a])
                   Contribuicao fracionada da gliconeogense para a
                   producao de glicose
                   endogena: (>) em CT
                   [flecha inferior][Glicose] (c) e ([flecha superior])
                   [insulina] (b): sem ([desigual a]) Taxa de GGN
                   muscular: (<) em CT [Glicogenio muscular]
                   no final d exercicio: sem ([desigual a])
Raper e            [V.sub.O2P] no exercicio em steady-state-20W:
colaboradores      (>) em CT (25%)
(2014)             [tau][V.sub.o2p]*: (>) em CT (25%)
                   Ganho no[V.sub.o2p]* : (>) em CT(10%)
                   FC*: (>) em CT (* durante a transicao)
                   QR**: (<) em CT (14%)
                   TOxG**: (>) em CT (61%)
                   TOxCH**: (<) em C (46%) T
                   (**no exercicio em steady-state-20W)
                   [AGL] (b): (>) em CT
                   [3-OHB] (c): (>) em CT
                   [Glicose] (c) e [insulina] (c): sem diferencas
Burke e            Pos vs pre-intervencao
colaboradores      dietatreinamento:
(2011)             Teste de V[O.sub.2pico]
                   V[O.sub.2pico] absoluto: ([flecha superior]) em todos
                   os grupos (sem [desigual a]s)
                   QR: ([flecha inferior]) em CT (12%)
                   FC: ([flecha diestra y siniestra]) em CT e
                   ([flecha inferior]) em RCH e RCHPD
                   Teste de economia:
                   VO2 absoluto: (>) atraves dos 4 estagios em CT vs RCH
                   V[O.sub.2] relativo:
                   ([flecha superior]) no 2 (o) e 4 (o) estagios
                   (pace para eventos de 50 e 20 km, respectivamente)
                   em CT e ([flecha diestra y siniestra]) em RCH e RCHPe
                   V[O.sub.2] (%V[O.sub.2pico]):
                   ([flecha diestra y siniestra]) em CT no 4 (o)
                   estagio, ([flecha inferior]) em RCH e RCHPe
                   FC: ([flecha superior]) atraves dos 4 estagios em CT
                   TEP: ([flecha superior]) atraves dos 4 estagios em
                   QR: ([flecha inferior]) atraves 4 estagios em CT
                   (14%)
                   [Glicose] (c) e [lactato] (c): ([flecha superior])ao
                   longo do teste (sem diferencas entre os grupos)
                   [3-OHB] (c): ([flecha inferior]) ao longo do teste
                   (de ~1,8 para ~0,9 mmol/L) em CT, mas com valores
                   (>)s vs RCH e RCHPDe; e
                   ([flecha diestra y siniestra]) em RCH e RCHPe
                   (~0,2 mmol/L) Pos vs pre-intervencao
                   dietatreinamento:
                   Marcha atletica de 10 km:
                   Tempo de prova:
                   ([flecha diestra y siniestra]) em CT e
                   ([flecha inferior]) em RCH (6,6%) e RCHPe (5,3%)
                   [3-OHB] (c) (apos a prova): ([flecha superior]) em
                   CT (de ~0,3 para ~0,73 mmol/L); e em RCH e RCHPe (de
                   ~0,1 para ~0,3 mmol/L)
                   Marcha atletica de 25 km (~2h a 80% V[O.sub.2pico]):
                   V[O.sub.2]: ([flecha superior]) em CT
                   FC: tendencias a ([flecha superior]) em CT e a
                   ([flecha inferior]) em RCH e RCHPe
                   TEP: tendencia a ([flecha superior]) em CT
                   QR: ([flecha inferior]) em CT (16%)
                   TOxG: (>) ([flecha superior]) em
                   CT (2,5 vezes, com taxa maxima de 1,57[+ o -]0,32
                   g/min) vs RCH e RCHPe
                   TOxCH: (>) ([flecha inferior]) em CT
                   [Glicose] (c): (<)s em CT vs RCH e RCHPe
                   [3-OHB] (c): ([flecha diestra y siniestra]) durante o
                   teste (~1 mmol/L) nos grupos, porem foi (>) em CT
                   (~400%) vs RCH e RCHPe; e
                   ([flecha diestra y siniestra]) (~0,2 mmol/L)
Fleming e          Pos-CT vs Pre-CT:
colaboradores      Teste de V[O.sub.2max]:
(2003)             V[O.sub.2max] absoluto: ([flecha inferior]) (7%)
                   TEP: ([flecha superior]) (8% e 11% em 9 e 10 min,
                   respectivamente)
                   QR: ([flecha inferior]) (5%)
                   Teste de Wingate (sprints):
                   [P.sub.pico]: ([flecha inferior]) (9% e 11%, na 1 (a)
                   e 2 (a) series, respectivamente)
                   Pedalada no modo isocinetico:
                   Producao de trabalho: ([flecha inferior]) aos 45 min
                   e (<) aos 30 min vs controle
                   QR: ([flecha inferior]) (6%)
                   CT vs Dieta controle: V[O.sub.2max] absoluto: (<) em
                   CT (14%)

Ball, Greenhaff    TExaus: (<) em CT (26-31%), independentemente da
e Maughan          suplementacao usada
(1996)             Pos-exercicio: Similares status acido-basico do
                   sangue, independentemente da dieta e da suplementacao
                   usada
Greenhaff e        TExaus: (<) em CT (179[+ o -]63s) vs RCHPL
colaboradores      (219[+ o -]69s) e DU (210[+ o -]65s)
(1988)             Pos-exercicio (2-15 min):
                   [AGL] (a): (>) em CT
                   [3-OHB] (c): (>) em CT (~0,94 mmol/l) vs demais
                   dietas (0,36-0,38 mmol/L)
                   [Ureia] (a): (>)s em CT vs demais dietas e (>) em NCH
                   vs RCH e DU
Phinney e          Teste de V[O.sub.2max] (10 dias Pre-CT vs na 3 (a)
colaboradores      sem. de CT):
(1983a)            V[O.sub.2max] absoluto (1) e V[O.sub.2]: sem
                   ([desigual a])s
                   QR: ([flecha inferior]) na 3 (a) sem. de CT (10%)
                   Teste de endurance (Pos-CT vs Pre-CT):
                   TExau: sem diferenca (Pre: 147 min; Pos: 151 min)
                   QR: ([flecha inferior]) na 3 (a) sem. de CT (7,5%)
                   [AGL] (c): ([flecha superior]) em CT (em 20 min)
                   [Glicose] (c) e [insulina] (c): sem diferencas
                   TOxCH: ([flecha inferior]) (66%)
                   Taxa de GNG muscular: ([flecha inferior]) (~79%)
                   [3-OHB] (c): ([flecha superior])(para ~1,45 mmol/L)
                   Pos-exercicio (15 min): [3-OHB] (c):
                   ([flecha superior]) (para 2,44 mmol/L)
                   [Glicose] (c): sem ([desigual a])
                   [Insulina] (c): ([flecha superior])
Galbo e            CT1 e CT2 vs RCH:
colaboradores      TExau: (<) em CT1 (64[+ o -]6 min) e CT2 (59[+ o -]6
(1979)             min) vs RCH (106[+ o -]5 min)
                   TOxCH: (<) em CTs (83%)
                   [AGL] (b): (>) em CTs
                   [Glicerol] (b): ([flecha superior]) em CTs
                   [3-OHB] (c): ([flecha inferior]) em CTs (~1,2 mmol/L)
                   vs repouso, porem (>) vs RCH
                   [Glicose] (a): + rapida
                   ([flecha inferior]) em CTs
                   [lnsulina] (a): (>) ([flecha inferior]) em CTs
                   Taxa de GGN muscular: (<) em CTs

Legenda: CT, dieta cetogenica; CH: carboidrato; L, lipideo; P:
proteina; RCH, rica em carboidrato; RGRP, dieta rica em gordura e rica
em proteina; RCHPL, dieta rica em carboidrato e pobre em lipideos;
PLRP, dieta pobre em lipideos e rica em proteina; DU, usual; RCHPe,
rica em carboidrato periodizada (dieta rica em CH, mas com sua
disponibilidade periodizada entre e nos dias da semana, de acordo com
as necessidades de combustiveis do treinamento, e com algumas sessoes
de treino com ([flecha superior]) ou ([flecha inferior])
disponibilidade de CH); TEP, taxa de esforco percebido; TOxG, taxa de
oxidacao de gordura; TOxCH, taxa de oxidacao de carboidrato; VO2max,
consumo maximo oxigenio; VO2pico, pico de consumo de oxigenio; GGN,
glicogenolise, NaHCO3, bicarbonato de sodio; CaCO3, carbonato de
calcio; 3-OHB, 3-hidroxibutirato; AGL, acidos graxos livres; QR
(quociente respiratorio); V02p, consumo de oxigenio pulmonar; DVo2p,
tempo para o ajuste noVo2p na fase II; FC, frequencia cardiaca; TExau,
tempo ate a exaustao; Pmax, potencia maxima; Ppico, potencia pico;
GER-24h, gasto energetico de repouso em 24 h; VET, valor energetico
total; FATmax, intensidade relativa do VO2max na qual a taxa maxima de
oxidacao de gordura absoluta ocorreu; [ ], concentracao; Sem., semana;
([flecha superior]), aumento; ([flecha inferior]) diminuicao; ([flecha
diestra y siniestra]), nao alteracao; (>), maior; (<), menor;
([desigual a]), diferenca; vs, comparado a; (1) L/min; (2), mL/kg/min;
(3) Relacao entre o consumo de oxigenio e a velocidade desenvolvida;
[ ] (a), concentracao no plasma; [ ] (b), concentracao no soro; [ ]
(c), concentracao no sangue.
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Article Details
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Author:Oliveira de Abreu Perroni, Cristiane; Monteiro de Moura, Bruno; Panza, Vilma Simoes Pereira
Publication:Revista Brasileira de Nutricao Esportiva
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2018
Words:11329
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