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EFECTOS DEL USO DEL SUELO EN LAS PROPIEDADES EDAFICAS Y LA ESCORRENTIA SUPERFICIAL EN UNA CUENCA DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA.

Effects of land use on soil properties and run-off in a Colombian Orinoco water basin

INTRODUCCION

El estudio de la relacion entre el cambio de uso del suelo, la calidad y la cantidad del agua ha sido un tema de mucho interes en varias regiones del mundo debido a la extensa conversion de bosques y otras coberturas naturales en pastizales y tierras de cultivo (Krishnaswamy et al., 2001; Scanlon et al., 2005; Huang et al., 2013). Ademas, el tipo de cobertura vegetal asociada al uso del suelo influye en la textura del mismo y determina la estructura edafica, lo que a su vez modifica las propiedades hidricas del suelo (Kavian et al., 2014). Se ha identificado por ejemplo que a nivel de cuenca las transformaciones en el uso del suelo generan perdidas de materia organica, incremento en la densidad del suelo y de la erosion, disminucion en la continuidad de los flujos hidricos e incremento de la escorrentia superficial (Wei et al., 2007; Martinez-Mena et al., 2008; Dominati et al., 2010). Debido a la magnitud de dichas tendencias, se considera que el impacto de las transformaciones del uso del suelo sobre el ciclo del agua podrian sobrepasar aquel generado por efectos recientes del cambio climatico (Vorosmarty et al., 2004).

La cobertura arborea, particularmente, juega un papel crucial en el mantenimiento de la continuidad hidrica de muchos rios y riachuelos al retardar la escorrentia superficial y aumentar la infiltracion por el incremento de materia organica y raices (Blinn & Kilgore, 2001; Critchley & Bruijnzeel, 1996). Sin embargo, varios estudios empiricos han mostrado que los suelos de bosques generan tambien altos valores de escorrentia (Wei et al., 2007). Esto muestra que el comportamiento hidrologico es mas variable de lo esperado inicialmente en lo suelos boscosos, lo que ademas puede obedecer al contenido de humedad del suelo asociado a esta cobertura (Kavian et al., 2014).

En suma, la produccion, degradacion y acumulacion de materia organica en los bosques riparios desempena un papel relevante en la generacion de una mayor continuidad y volumen de agua al modificar las propiedades hidricas del suelo. Por su parte, la dinamica de la descomposicion de material vegetal y el reciclaje de la materia organica edafica son procesos facilitados por varios grupos de organismos, entre los cuales se destacan los artropodos (Lavelle, 1997). Sin embargo, el ordenamiento de cuencas y la valoracion de sus servicios ecosistemicos (SE) consideran escasamente las relaciones funcionales entre los usos del suelo, el desarrollo de los ecosistemas, la materia organica, los organismos detritivoros y descomponedores del suelo y el SE de regulacion hidrica (Rodriguez, 2006; Le Maitre et al., 2014). Esto sugiere que se requiere tener un mayor conocimiento de los procesos funcionales asociados a la regulacion hidrica, tanto desde la perspectiva tecnico-cientifica como desde la gestion de las agencias responsables del ordenamiento territorial. Asi mismo, se debe conocer como operan dichos procesos funcionales en diferentes usos del suelo.

En muchos municipios de la Orinoquia colombiana, como es el caso de San Martin de los Llanos, localizado en la cuenca del cano Camoa, el manejo de las hoyas hidrograficas ha estado determinado por el crecimiento de las actividades agropecuarias, especialmente la ganaderia (Guerrero & Arias, 1984; Alcaldia de San Martin de los Llanos, 1996). Para el ano de 1991, parte de la cuenca estaba deforestada, por lo que empezo a cobrar valor la recuperacion del cano y la reforestacion de sus rondas. Ademas, a partir de dicha fecha el cano dejo de ser la fuente de abastecimiento de agua del municipio debido al deterioro de la calidad, volumen y continuidad de la oferta hidrica. La perdida del caudal del cano (Cormacarena, 2004) seguramente estimulo la reforestacion de las rondas, lo que ha generado la recuperacion parcial de la oferta hidrica de la cuenca. De acuerdo con sus habitantes, la corriente principal no se seca aun en los periodos de baja precipitacion.

Los cambios en el manejo de la cuenca del cano Camoa han condicionado la presencia de diferentes coberturas riparias con pastizales, bosques de diferente desarrollo sucesional y cultivos. De esta manera, esta cuenca constituye un buen modelo para identificar las relaciones funcionales entre la materia organica, las propiedades hidricas del suelo y la fauna de artropodos, asociadas a los diferentes usos del suelo. Su estudio podria contribuir a la implementacion de planes eficientes de manejo de las cuencas y de valoracion de SE. Por lo tanto, los objetivos especificos de este estudio fueron: (1) evaluar la relacion entre el uso del suelo ripario, el contenido en peso de materia organica edafica (CMOE), la humedad del suelo y la capacidad de campo; y (2) identificar la organizacion trofica de la fauna de artropodos asociada a la descomposicion de la materia organica en suelos superficiales de bosques y pastizales en la zona riparia del cano.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El cano Camoa nace en una terraza alta en el noroccidente del municipio de San Martin de los Llanos, hacia los 375 m de altitud, y desde alli lo recorre de norte a sur (IGAC, 1996). En la cuenca media cerca del casco urbano, el cano cambia de rumbo para drenar hacia el oriente, y desde alli prosigue hasta desembocar en el cano Chunaipo, en la region central del municipio, hacia los 250 m de altitud. Las subcuencas de estos canos hacen parte de la cuenca del rio Metica y de la macrocuenca del rio Meta, que tiene segun el IAvH (2006) un tamano de 107 025.7 [km.sup.2]. El municipio, al igual que la region de los llanos colombianos, presenta un regimen de lluvias unimodal con un periodo lluvioso que va de mayo a octubre y uno seco de noviembre a abril. La temperatura media es de 25.6[grados]C con una variacion de [+ o -] 2.2[grados]C entre los meses del ano (Figura 1). El estudio se llevo a cabo al final del periodo lluvioso entre el 3 y el 6 de noviembre del 2006.

Los muestreos se realizaron entre las 9 am y las 2 pm en cuatro sitios de la cuenca alta y media del cano Camoa (Figura 2). Las estaciones E1, E2 y E3 correspondieron a sitios de bosques secundarios siempreverdes, dado el regimen de precipitacion de la zona y el alto grado de saturacion de los suelos riparios (Rodriguez et al., 2010). La estacion E4 se ubico en una zona de pastizal abierto (Tabla 1).

Contenido de materia organica, densidad aparente y variables hidricas del suelo

Se extrajeron nucleos del suelo a unos pocos metros del cauce con un nucleador de PVC de 9 cm de diametro. Estos nucleos se impermeabilizaron con papel vinilo flexible y se aislaron con bolsas plasticas resellables. En total se extrajeron tres nucleos en cada una de las estaciones, a profundidades entre 15 y 25 cm a partir de la superficie. En la E2 no se extrajeron nucleos por corresponder a suelos muy afectados por la actividad urbana.

De cada nucleo se tomaron tres muestras de suelo de volumen estandar (113.1 [cm.sup.3]), una en la superficie (0-5 cm), otra en la zona media (5-10 cm) y otra en la parte profunda del nucleo (10-15 cm). Estas muestras se pesaron en humedo y hasta alcanzar peso constante luego de saturacion, para estimar el contenido volumetrico de agua en el suelo, tanto en condiciones de campo como de capacidad de campo (Bashour & Sayegh, 2007). La densidad aparente del suelo se estimo de acuerdo con Elliot et al. (1999). El CMOE se estimo para las tres profundidades mencionadas por medio del metodo de perdida por ignicion (Schulte & Hopkins, 1996). Asi mismo, en cada estacion de muestreo se estimo el porcentaje de cubrimiento de la hojarasca sobre el suelo mediante valoracion visual directa de manera similar a Kluber et al. (2008), como aproximacion a la productividad del componente arboreo de las estaciones.

Identificacion de la estructura trofica de los artropodos del suelo superficial

En cada una de las estaciones de muestreo se colocaron durante 24 horas 10 trampas de caida para insectos, en un transecto de 10 metros paralelo al cauce del cano. Por medio del conteo y medicion de los individuos por especie, se estimo el peso seco de los grupos troficos de acuerdo con la relacion entre longitud del cuerpo y peso seco propuesta por Rogers et al. (1976); los resultados se expresaron en porcentaje. Los aracnidos se determinaron hasta orden, los Chalcidoideos (Hymenoptera), hasta superfamilia y las hormigas, hasta genero con la colaboracion de especialistas. El resto de los artropodos se determino a nivel de familia y morfoespecie. Cada morfoespecie se asigno a la categoria trofica mas probable de acuerdo con Laurence (1955), Cloarec & Rivault (1991), Castano-Meneses et al. (2004), Donovan et al. (2004) y Triplehorn y Jhonson (2005); los grupos troficos de los generos de hormigas se asignaron de acuerdo con Fernandez (2003) (Anexo 1). Las muestras de las estaciones boscosas se agruparon para tener una mayor representatividad de la fauna de artropodos por tipo de cobertura vegetal.

Analisis de los datos

El CMOE se estimo en kg. [m.sup.-2] entre 0-20 cm de profundidad para permitir comparaciones con otros estudios. Como el CMOE en pastos y pastizales cambia con la profundidad de manera no lineal (Jobbagy & Jackson, 2000; Porto et al., 2003), se utilizaron regresiones logaritmicas derivadas de los datos de las profundidades medidas para estimar el CMOE entre 15-20 cm de profundidad.

Por medio de pruebas ANOVA de dos factores se identificaron diferencias significativas en la densidad aparente del suelo y el contenido volumetrico de agua entre profundidades y estaciones de muestreo, tanto para condiciones de campo como de capacidad de campo en laboratorio, previa comprobacion de normalidad y homocedasticidad en los datos. Tambien se identificaron diferencias entre estaciones en las variables mencionadas con la prueba post hoc de diferencia significativa minima de Fisher (LSD). Para evaluar diferencias significativas entre estaciones y profundidades en el porcentaje de materia organica edafica se utilizo la prueba no parametrica de dos factores de Scheirer Ray Hare (SRH) (Sokal & Rolf, 1995), dado el incumplimiento del supuesto de homogeneidad de la varianza. En este ultimo caso, se identificaron diferencias significativas entre grupos de un mismo factor por medio de la prueba U de Mann Whitney, seguida de la correccion de Bonferroni (Moran, 2003). Para el analisis estadistico se utilizo el programa Statgraphics (Statpoint Technologies Inc., 1998).

Para evaluar la relacion entre el CMOE y el contenido de agua en el suelo presente en condiciones de campo, se realizaron regresiones simples considerando como funcion del porcentaje de materia organica edafica: (1) el volumen deficitario de agua (VDA) y (2) el porcentaje de volumen deficitario de agua (%VDA); VDA = [V.sub.CC]-[V.sub.C]; % VDA = (([V.sub.CC] - [V.sub.C])/[V.sub.CC])) * 100, donde [V.sub.CC] es el volumen de agua en capacidad de campo y [V.sub.C] es el volumen en condiciones de campo.

RESULTADOS

Contenido de materia organica, densidad aparente y variables hidricas del suelo

La cobertura de hojarasca en el suelo ripario de E1 (80%) fue mayor respecto a E2 (40%) y E3 (10%). En E4 habia arboles dispersos y la cobertura de hojarasca sobre el pastizal era minima (1%). El analisis de SRH indica que el porcentaje de materia organica edafica difirio significativamente entre estaciones (p < 0.001). Asi mismo, el analisis de varianza senalo diferencias significativas entre estaciones en la densidad aparente del suelo y el contenido volumetrico de agua, tanto en condiciones de campo como en capacidad de campo (p < 0.001 en los tres casos). Las pruebas de LSD y el test U de Mann Whitney mostraron que el contenido volumetrico de agua en las dos condiciones, asi como el porcentaje de materia organica edafica fueron significativamente mayores en el bosque de E1 con respecto a las demas estaciones (Figura 3a). Tambien en E1 la densidad aparente del suelo fue significativamente menor en comparacion con las otras estaciones (Figura 3b).

Aunque dentro de cada estacion se registraron cambios en el CMOE y en la densidad aparente del suelo con la profundidad (Figura 3c), asi como en el contenido volumetrico de agua presente en condiciones de campo y en capacidad de campo, estos no fueron significativos de acuerdo con los analisis de varianza y la prueba de SRH (p > 0.05 en todos los casos). Asi mismo, estas pruebas estadisticas indicaron que las variables edaficas no presentaron diferencias significativas en las interacciones profundidad-estacion (p > 0.05 en todos los casos).

El volumen deficitario de agua, relativizado a la capacidad de campo del suelo, mostro ser funcion logaritmica del CMOE con un nivel de ajuste significativo ([r.sup.2] = 0.34, p < 0.01); por lo tanto, el volumen deficitario de agua (medido como porcentaje del volumen de saturacion), fue menor cuando el porcentaje de materia organica edafica fue mayor (Figura 4a). No obstante, el volumen neto de agua requerido por los suelos de todas las estaciones para saturarse fue relativamente similar e independiente del porcentaje de materia organica (Figura 4b). La figura 4a muestra que los suelos boscosos y con alta cobertura de hojarasca de E1, comparados con los suelos de E3 y de E4, requieren para saturarse un porcentaje menor de agua en relacion con el volumen de agua que pueden contener. Asi mismo, el suelo de E3, que tiene una baja cobertura de hojarasca, requiere un porcentaje menor de agua para saturarse en relacion con el suelo de pastizal de E4.

Estructura trofica de los artropodos del suelo superficial

La estructura de la fauna de artropodos asociados a los suelos boscosos la conformaron principalmente las familias Formicidae (hormigas), Forficulidae (tijeretas), Scarabaeidae (escarabajos del estiercol) y Curculionidae (gorgojos). Dichas familias representaron respectivamente el 71%, 5.2%, 4.6% y 3.8% de la biomasa total de artropodos. La fauna de artropodos asociados a pastizal la conformaron principalmente las familias Formicidae (87%) y los saltamontes de la familia Gryllidae (4%). Una especie de hormiga depredadora del genero Pachycondyla presento una biomasa muy alta, tanto en suelos de bosque como de pastizal (58.7% y 10.2%, respectivamente), al igual que una especie de hormiga omnivora del genero Solenopsis (1.5% y 58.9%, respectivamente). La alta biomasa de Pachycondyla sp obedece a su relativo gran tamano (1.8 mm) y abundancia (1,9 y 22 individuos en E4, E1 y E3, respectivamente), mientras que la de Solenopsis sp esta dada por su alta abundancia (5, 26, 42 y 310 individuos en E2, E1, E3 y E4, respectivamente), ya que su tamano es de 0.2 mm.

Los saprofagos y los fungivoros exhibieron mayor representacion en biomasa en suelos de bosque que en pastizal (13% vs. 3% y 9% vs. 2%, respectivamente), mientras que los fitofagos lo hicieron mayormente en pastizales (1% vs. 9%). Los depredadores, por su parte, fueron mas dominantes en suelos de bosque que en pastizal (65.3% vs. 23.1%, respectivamente) y los omnivoros lo fueron en el pastizal (61.9% vs. 9.7%, respectivamente). Los consumidores primarios del pastizal, conformados por fitofagos, saprofagos y fungivoros, representaron el 74% de la biomasa y los consumidores secundarios, compuestos por depredadores y parasitoides, el 25%. En los suelos de los bosques se presento una estructura trofica invertida, pues los consumidores secundarios conformaron el 66% y los primarios el 23%. Los omnivoros, que incluyen a consumidores primarios y secundarios, tuvieron mayor biomasa en pastizal que en bosque (62% vs. 10%) (Figura 5). Los saprofagos en el suelo del bosque estuvieron representados por las familias Forficulidae, Scarabaeidae, Phoridae (2%), Sphaeroceridae (0.3%), Termitidae (0.3%), Nitidulidae (0.2%) y Curculionidae (0.6%). En el pastizal, las familias de saprofagos fueron Scarabaeidae (0.8%), Curculionidae (0.4%), Termitidae (0.2%), Phoridae (0.2%) y Ephydridae (0.2%).

DISCUSION

Contenido de materia organica, densidad aparente y variables hidricas del suelo segun condiciones del uso del suelo

El CMOE encontrado en suelos de bosque y extrapolado a una profundidad de 0-20 cm (9.3 y 5.8 kg [m.sup.-2] para E1 y E3, respectivamente) se encuentra cerca a la media de 35 muestras de suelo de bosques tropicales (8.2 kg x [m.sup.-2], desviacion estandar 4.6) (Jobbagy & Jackson, 2000). El CMOE del pastizal (4.5 kg x [m.sup.-2]) se encuentra cerca al promedio encontrado en 36 muestras de suelo de pastizales tropicales (5.8 kg x [m.sup.-2], desviacion estandar 3.1) por Jobbagy & Jackson (2000).

De manera similar a lo encontrado en el presente trabajo, se han reportado diferencias en la concentracion de materia organica en los horizontes del suelo, atribuibles a la cobertura vegetal y al uso del suelo (Porto et al., 2003). No obstante, la ausencia de diferencias significativas en el CMOE entre profundidades y entre la interaccion profundidad-estacion sugiere que los tipos de cobertura vegetal evaluados no provocan cambios importantes en los primeros 15 cm de suelo.

Los CMOE y las densidades aparentes de los suelos en las estaciones de muestreo indican que a mayor CMOE se incrementa la infiltracion y la conductividad hidraulica hacia los estratos inferiores. Estas relaciones ya han sido establecidas ampliamente en la literatura (Critchley & Bruijnzeel, 1996; Cook et al., 1998; Gol, 2009). En dicho contexto es evidente que al presentar los bosques mayores CMOE (E1, E2, E3), tienen un rol mas importante en la regulacion hidrica que los pastizales (E4). Se destacan, no obstante, las diferencias significativas en CMOE que se presentaron entre los bosques y que sugieren que aquellos menos productivos (estacion E3) generarian una dinamica de flujo subsuperficial y regulacion hidrica mucho mas limitada que los bosques con alto aporte de materia organica (estacion E1).

El CMOE es una variable conservativa. En ausencia de erosion, dicha materia organica esta compuesta en su mayoria por formas refractarias con tasas de recambio de decadas o siglos (Conant et al., 2011). Por eso, aunque se encontro cierta correspondencia entre el porcentaje de cobertura de hojarasca superficial del suelo y el CMOE, es importante considerar que sus concentraciones dependen de relaciones multianuales entre el manejo historico del suelo, la productividad por encima y por debajo del suelo, los organismos detritivoros y descomponedores y las salidas por descomposicion (Schmidt et al., 2011).

Por otra parte, la textura del suelo afecta la relacion entre materia organica y retencion de agua. Sin embargo, independiente de la textura, siempre habra un incremento de la retencion de agua cuando aumente el contenido de materia organica en suelos con porcentajes superiores al 5% (Rawls et al., 2003). Segun esto, el incremento de la continuidad de la oferta hidrica del cano Camoa no obedeceria a una mayor cobertura boscosa riparia per se, sino al incremento de la edad del bosque secundario y al mantenimiento de areas de este ecosistema poco intervenidas que aseguren la acumulacion de materia organica en el suelo mediante el aumento de su productividad. De manera similar, tras una reforestacion con arboles nativos el establecimiento de las propiedades hidricas del suelo estaria intimamente ligado al avance del proceso sucesional (Wei et al., 2007).

En general, cuando existe un mayor CMOE se espera una menor probabilidad de escorrentia, pues la materia organica incrementa la infiltracion del agua hacia estratos inferiores (Porto et al., 2003; Kirkby, 1998; Grazhdani & Shumka, 2007). Asi mismo, los bosques tienen tasas ligeramente mas altas de evapotranspiracion que los pastos (Cook et al., 1998) y coeficientes de intercepcion mayores (27% vs. 22%, respectivamente), si se incluye tanto el dosel como el estrato superficial (San Jose & Montes, 1992; Seyffarth, 1995; Krushe et al., 2011; Tsiko et al., 2011). Segun esto, los coeficientes de escorrentia son mas altos en pastizales que en bosques (Trevino-Garza et al., 2002). Sin embargo, nuestros resultados y los de otros autores indican que el papel de la escorrentia superficial en los bosques estaria subestimado. Durante el periodo seco, los suelos de bosque presentan contenidos de humedad superiores a los pastizales (James et al., 2003). En bosques de pino se generan mayores niveles de escorrentia que en pastizales (Wei et al., 2007). Ademas, se han reportado, contra lo esperado, mayores potenciales de escorrentia en areas con vegetacion natural que en areas cultivadas (Kirkby, 1998; Krishnaswamy et al., 2001; Wei et al., 2007). Kavian et al. (2014) encontraron mayores niveles de escorrentia en bosques que en cultivos de maiz y plantaciones de naranja como consecuencia de una mayor humedad antecedente del suelo en los bosques. Dichos resultados asi como los de otros estudios (James et al., 2003; Liu et al., 2011) muestran que la humedad del suelo es un factor importante en condicionar las respuestas hidrologicas, pues reduce la infiltracion y favorece la escorrentia.

Independientemente del CMOE y de la capacidad de campo, los suelos evaluados en el presente estudio mostraron potenciales similares para generar escorrentia. Sin embargo, tambien se encontro que los suelos con mayores contenidos de materia organica requirieron un menor volumen de agua para saturarse y generar escorrentia, a pesar de tener una capacidad de campo considerable. Aun no hay estudios que expliquen estos resultados, ni que definan los mecanismos que regulan los elevados niveles de escorrentia en suelos de bosques.

Kavian et al. (2014) sugieren que la hojarasca sobre la superficie del suelo disminuye la evaporacion y la perdida de humedad del suelo, lo que a su vez favorece la escorrentia en bosques en relacion con otras coberturas, como se discutio anteriormente. Sin embargo, los bosques tienen altos coeficientes tanto de evapotranspiracion como de intercepcion (Cook et al., 1998; San Jose & Montes, 1992; Seyffarth, 1995; Krushe et al., 2011; Tsiko et al., 2011). Los resultados del presente trabajo sugieren en cambio que el aumento de la materia organica edafica asociada a las coberturas boscosas probablemente provoca un incremento combinado de la capacidad espacial de contener agua (Lewis et al., 2003) y de la capacidad de retencion temporal, hipotesis que requerira posteriores comprobaciones (Figura 6).

Por otra parte, el ajuste logaritmico encontrado sugiere que ambos tipos de retencion de agua aumentan aceleradamente cuando el CMOE es del 0-6%, y con menor rapidez cuando dicha materia organica es del 6-14%. Esto implica que en el intervalo bajo de CMOE, pequenos aportes de materia organica mejorarian ostensiblemente la retencion espacial y temporal de agua. Similarmente, Rawls et al. (2003) encontraron alta sensibilidad en la retencion de agua del suelo con el aumento de la materia organica cuando el contenido inicial de esta ultima fue inferior al 5% en todas las texturas de suelo. Sin embargo, a diferencia de los suelos arenosos o limosos, los suelos arcillosos con contenidos de materia organica iniciales inferiores al 5%, disminuyeron la capacidad de retencion de agua con incrementos de la materia organica (Rawls et al., 2003). Por lo anterior, en el manejo de las cuencas con suelos arcillosos se deben evaluar las condiciones iniciales de materia organica.

En suma, los resultados sugieren que los bosques con alta productividad presentan mayores capacidades de campo y de retencion de agua, asi como potenciales de escorrentia relativamente altos, independientemente de la textura de sus suelos. Dichas caracteristicas ocurriran si la productividad de los bosques se asocia con valores altos de CMOE (7-17%).

Hay que destacar que una escorrentia relativamente alta en los bosques no implica necesariamente niveles mayores de erosion (Wei et al., 2007), pues la intercepcion de la precipitacion por el follaje y la hojarasca juegan un papel importante en la disminucion de la fuerza cinetica asociada a la caida de las gotas (Zhou et al., 2006). Al principio del periodo lluvioso, los suelos de los pastizales se saturan mas rapidamente que los de los bosques (James et al., 2003), probablemente como consecuencia de menores flujos subsuperficiales y una menor intercepcion. Por ello, los bosques ejercen un papel regulatorio de la escorrentia y la inundacion durante los periodos de precipitacion intensa (Krishnaswamy et al., 2001). Sin embargo, dicho poder regulatorio decreceria con un mayor nivel de saturacion del suelo boscoso.

Los suelos de bosques productivos aportan agua al cauce mediante la via continua y lenta del flujo subsuperficial y mediante la via esporadica de la escorrentia superficial. Los suelos de pastizales y de bosques poco desarrollados, por su parte, aportarian agua principalmente mediante escorrentia superficial, pues el flujo subsuperficial estaria limitado por las mayores densidades aparentes del suelo (ONU, 2006).

Aunque en el presente estudio se analizaron suelos riparios boscosos y con pastizales, en las riberas del cano Camoa y en la mayoria de rios de la Orinoquia se encuentran diferentes tipos de cultivos, entre los que se destacan los de palma africana, arroz y patilla. Las coberturas agropecuarias promueven particularmente altos niveles de escorrentia que implican perdida de materia organica edafica por la erosion asociada (Wei et al., 2007; Kavian et al., 2014). En Costa Rica, por ejemplo, se ha detectado que las cuencas que experimentaron altas tasas de conversion de bosques por areas agropecuarias presentaron mayor frecuencia e intensidad en eventos de escorrentia de alta magnitud, asi como mayores niveles de descarga de sedimentos (Krishnaswamy et al., 2001). Todo lo anterior muestra que el manejo de las cuencas y de las areas riparias debe tender al mantenimiento de areas boscosas maduras y productivas, asi como a la disminucion de tensores como la contaminacion, la tala y el pastoreo.

Estructura trofica de los artropodos del suelo superficial y su rol en la via detritica

La alta representacion de los depredadores en los bosques estudiados queda relegada a un segundo plano, si no se considera la fuerte dominancia en numero y biomasa de las hormigas del genero Pachycondyla. Estas hormigas tendrian la capacidad de movilizarse y depredar a ras de suelo y en los estratos herbaceo, arbustivo y arboreo debido a su gran tamano, lo que las ubicaria como consumidoras secundarias en varios estratos de la vegetacion. Sin considerar esta especie depredadora, saprofagos, omnivoros y fungivoros pasan a ser los grupos dominantes en biomasa (33%, 23%, 22%, respectivamente), seguidos luego por los depredadores, fitofagos y parasitoides (16%, 2% y 1%, respectivamente). Asi mismo, la via trofica detritica adquiere mayor relevancia dada la alta biomasa de saprofagos y fungivoros. Esto se refleja en la apreciable representacion de las familias de habito saprofago como Forficulidae, Scarabaeidae, Phoridae, Termitidae y Sphaeroceridae (13%, 11%, 5%, 1% y 1% de la biomasa, respectivamente).

En cuanto al pastizal estudiado, la baja representacion encontrada del componente saprofitico podria explicarse por la menor disponibilidad de hojarasca y troncos muertos. Ademas, la principal via saprofitica en los pastizales no estaria asociada al follaje y a la capa mas superficial del suelo, sino a la rizosfera, donde intervienen nematodos, lombrices, macro y microartropodos (Stanton, 1988). Lo anterior sugiere que en pastizales con arboles dispersos la hojarasca y los sustratos lenosos tardarian mas tiempo en ser ubicados y degradados por los organismos saprofagos en comparacion con bosques, donde hay mayor abundancia tanto de sustratos lenosos como de saprofagos. De hecho, la complejidad estructural influencia considerablemente la abundancia de invertebrados y la estructura de la comunidad (Olson et al., 1995).

Por su parte, las actividades de ganaderia incidirian en la organizacion trofica de los artropodos del pastizal estudiado. La alta dominancia de hormigas del genero Solenopsis es tipica de ecosistemas humedos disturbados de tierras bajas (Risch & Carroll, 1983) y se ve reflejada en la mayor biomasa encontrada de los omnivoros con respecto a los fitofagos.

Los generos y familias de artropodos encontrados facilitan la degradacion de la materia organica al consumirla directamente o con la ayuda de simbiontes o al facilitar el establecimiento de hongos y bacterias en el suelo. En los bosques, las termitas degradan la celulosa y la lignina con la ayuda de bacterias y protistas simbiontes (Donovan et al., 2004). Asi mismo, los gorgojos de las cortezas (Curculionidae, subfamilia Scolytinae; 8% de la biomasa total) convierten la madera en fibras gruesas o polvo al cavar en los tejidos vegetales y facilitar la colonizacion de hongos simbiontes de los que se alimentan (Nair, 2007).

Los individuos de las familias Forficulidae (tijeretas), Phoridae y Sphaeroceridae intervienen sobre la materia organica semidescompuesta o descompuesta facilitando su degradacion, mientras que la familia Scarabaeidae (escarabajos del estiercol) agiliza la degradacion de heces animales. Las dietas omnivoras de las cucarachas Blattellidae y de las hormigas de los generos Ectatomma, Solenopsis y Dolichoderus hacen suponer que estas actuan tambien sobre material muerto, vegetal o animal. En el Anexo 1 se listan los habitos troficos de los taxones de artropofauna capturados en la region del cano Camoa.

Los colembolos (orden Collembola, 9.5% de la biomasa) y los escarabajos fungivoros de las familias Corylophidae y Ptiliidae (0.6% y 0.1% de biomasa, respectivamente) consumen activamente los hongos saprofiticos, aprovechando la dominancia de estos en la capa mas superficial del suelo (Killham, 1994; Jonas et al., 2007). Otros grupos como las hormigas de los generos Cyphomyrmex (0.1% de biomasa) y los gorgojos de las cortezas cultivan hongos (Currie et al., 2006; De Fine Licht & Boomsma, 2010), y por lo tanto facilitan su establecimiento en el suelo. El genero de hormigas Cheliomyrmex (4%, de biomasa), por su parte, se alimenta de invertebrados subterraneos y, probablemente, del tegumento que remueve de algunos vertebrados usando sus mandibulas en forma de garra (De Araujo et al., 2008).

Los niveles de consumo intermedios de hongos por parte de los colembolos pueden incrementar la cantidad de nitrogeno y fosforo disponible para las plantas mediante deposiciones fecales o estimulando la actividad de descomposicion de hongos saprofiticos (Gange, 2000; Jonas et al., 2007). La accion de termitas, escarabajos de las cortezas y de otros grupos detritivoros promueve la degradacion de moleculas complejas y la liberacion de nitratos, calcio y carbono organico a tasas significativamente mas altas que los microorganismos (Pramanik et al., 2001; Nair, 2007).

La accion de artropodos, hongos y bacterias tambien media en los procesos de formacion de materia organica estable o humus, que es quiza la fraccion de la materia organica mas importante en incrementar la capacidad de retencion de agua, dado su papel estabilizador de agregados del suelo (Lewis et al., 2003). Asi mismo, los artropodos de mayor tamano, que son consumidos por anfibios, reptiles, aves y mamiferos insectivoros, median en la reincorporacion de la materia organica a las cadenas troficas (Naranjo & Chacon de Ulloa, 1997; Sanchez-Nunez & Amat-Garcia, 2005).

Aunque las comunidades de artropodos presentan cambios estacionales apreciables en la composicion y diversidad de especies (Erwin & Scott, 1980; Recher et al., 1996), las fluctuaciones estacionales en la estructura trofica son mucho mas limitadas (Mackay & Kalf, 1968, Schowalter & Ganio, 1998). De la misma manera, las comunidades de artropodos asociadas a pastizales o riachuelos han mostrado no presentar cambios estacionales significativos en su organizacion trofica (Evans & Murdoch, 1968; Motta & Uieda, 2004). No obstante, la estructura trofica identificada en los bosques presentaria una menor variabilidad entre estaciones con respecto a los pastizales, teniendo en cuenta su mayor dependencia de la via detritica (Motta & Uieda, 2004) y la disposicion constante en los suelos boscosos de sustratos en descomposicion como hojarasca, troncos y cadaveres, independientemente de la estacionalidad.

CONCLUSIONES

La relacion significativa encontrada entre el porcentaje de materia organica edafica y el volumen deficitario de agua, aun al final del periodo lluvioso, indica que el efecto de esta variable conservativa tiene una impronta fuerte sobre el contenido de agua. Por otro lado, independientemente de la textura del suelo, la capacidad de retencion de agua siempre se incrementa cuando el contenido de materia organica de partida es mayor al 5% (Rawls et al., 2003). Como consecuencia, el manejo de las areas riparias debe propender por mantener bosques desarrollados de alta productividad y no bosques per se. Esto permitiria regular el exceso hidrico durante los periodos lluviosos y mantener un mayor volumen y continuidad durante los periodos secos. Esta hipotesis, sin embargo, debe verificarse en diferentes periodos climaticos.

La regulacion de flujos hidricos es un SE clave para el pais, que no obstante es vulnerable por el grado de deforestacion de las cuencas y la variabilidad climatica en un contexto de incertidumbre debido a cambios globales. Por otra parte, las valoraciones economicas de este SE, los modelos hidrologicos y la ordenacion de cuencas tienen poco en cuenta los notables cambios de regulacion hidrica que pueden asociarse al grado de desarrollo de los bosques (Loaiza & Valentijn, 2011; Reyes, 2014). Es necesario por lo tanto que los ejercicios de ordenacion y valoracion de las cuencas hidrograficas consideren el grado de desarrollo de los bosques riparios y sus CMOE asociados.

La contrastante representacion de los saprofagos en los bosques y en el pastizal estudiado evidencia una mayor disposicion de sustratos como hojarasca, troncos y cadaveres de animales en los bosques. Tambien sugiere la importancia de estos organismos para la degradacion de moleculas simples y complejas y para el mejoramiento de la capacidad de retencion e infiltracion del agua en el suelo, puesto que dichas moleculas pueden ser transformadas y secuestradas temporalmente en forma de humus. De la descomposicion de la materia organica depende la mineralizacion y el reciclaje de los nutrientes. Ambos procesos, degradacion y descomposicion, serian favorecidos por una organizacion trofica bien estructurada de artropodos, y muy seguramente de microorganismos.

Los resultados obtenidos muestran tendencias claras, sin embargo, el presente estudio no considera la variabilidad climatica e hidrologica, por lo que es recomendable corroborar estos resultados en futuros estudios con mayor amplitud espacial y temporal.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Direccion Curricular de Posgrado del Departamento de Biologia y a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia por apoyar economicamente la salida de campo de la asignatura de posgrado Ecologia de Ecosistemas durante la cual se realizo la presente investigacion. Agradecemos especialmente a Juanita Mora por su apoyo y colaboracion prestados en la fase de campo, a Miguel Suarez por facilitar la realizacion del estudio en la reserva El Caduceo, a German Amat-Garcia y Fernando Fernandez, del Instituto de Ciencias Naturales, por su colaboracion en la determinacion taxonomica de los insectos y a William Pinto, del Ministerio de Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible, por la elaboracion del mapa del area de estudio.

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Anexo 1.

Categorias troficas de los artropodos encontrados en suelos de bosque
y pastizal en la cuenca alta y media del cano Camoa. Categorias
basadas en Laurence (1955), Cloarec y Rivault (1991),
Castano-Meneses et al. (2004), Donovan et al. (2004), Fernandez
(2003) y Triplehorn y Jhonson (2005).

Orden                 Familia           Genero        Grupo trofico

Acari                  Todas                            Parasito
Araneae                Todas                           Depredador
Opiliones                                             Depredador o
                                                       saprofagos
Scorpiones             Todas                           Depredador
Blattodea          Blattellidae                         Omnivoro
Colembolla         Entomobridae                         Fungivoro
Colembolla          Isotomidae                          Fungivoro

Colembolla          Phoduridae                          Fungivoro
Colembolla         Sminthuridae                         Fungivoro
Coleoptera         Corylophidae                         Fungivoro
Coleoptera         Curculionidae                        Fungivoro
(Subfamilia
  Scolytinae)
Coleoptera         Curculionidae                        Saprofago
Coleoptera          Elateridae                          Fitofago
Coleoptera          Nitidulidae                         Saprofago
Coleoptera           Ptiliidae                          Fungivoro
Coleoptera          Scarabeidae                         Saprofago
Coleoptera         Staphilinidae                       Depredador
Dermaptera         Forficulidae                         Saprofago
Diptera            Cecidomyiidae                        Fitofago
Diptera            Chironomidae
Diptera            Drosophilidae                        Saprofago
Diptera             Ephydridae                          Saprofago
Diptera              Phoridae                           Saprofago
Diptera              Sciaridae
Diptera           Sphaeroceridae                        Saprofago
Hymenoptera            Todas                           Parasitoide
  (Superfamilia
  Chalcidoidea)
Hymenoptera         Braconidae                         Parasitoide
Hymenoptera         Formicidae       Dolichoderus       Omnivoro
Hymenoptera         Formicidae       Cheliomyrmex      Depredador
Hymenoptera         Formicidae        Solenopsis        Omnivoro
Hymenoptera         Formicidae        Hypoponera       Depredador
Hymenoptera         Formicidae         Ectatomma        Omnivoro
Hymenoptera         Formicidae         Pheidole         Fitofago
Hymenoptera         Formicidae       Pachychondyla     Depredador
Hymenoptera         Formicidae        Camponotus        Omnivoro
Hymenoptera         Formicidae       Odontomachus      Depredador
Hymenoptera         Formicidae        Cyphomyrmex       Fungivoro
Hymenoptera         Formicidae      Acanthognathus     Depredador
Isoptera            Termitidae                          Saprofago
Neuroptera         Hemerobiidae                        Depredador
Orthoptera           Grillidae                          Fitofago
Thysanoptera      Phlaeothripidae                     Fungivoros o
                                                       saprofagos


David Alejandro Sanchez Nunez (1), Gabriel Antonio Pinilla (2) & Jose Ernesto Mancera Pineda (3)

Recepcion: 18 de agosto de 2014

Aprobacion: 6 de abril de 2015

(1) Departamento de Biologia, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia. dasanchezn@bt.unal.edu.co. Autor de correspondencia

(2) Departamento de Biologia, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia. gapinillaa@unal.edu.co

(3) Departamento de Biologia, Universidad Nacional de Colombia, Bogota Colombia. jemancerap@unal.edu.co

DOI: http://dx.doi.org/10.14483/udistrital.jour.colomb.for.2015.2.a06

Leyenda: Figura 1. Precipitacion (barras) y temperatura mensual promedio (linea) entre 1992 y 2006 registrada en San Martin de los Llanos segun la estacion climatica de Barbascal del IDEAM (3[grados] 42' N - 73[grados] 24' W; codigo 3501505).

Leyenda: Figura 2. Localizacion de las estaciones de muestreo. E1, E2 y E3 corresponden a sitios de bosques. E4 se ubico en un pastizal abierto.

Leyenda: Figura 3. Contenido volumetrico de agua en condiciones de campo y en capacidad de campo (a), densidad aparente (b) y el porcentaje de materia organica edafica (c) a profundidades de 0 a 5 cm, 5 a 10 cm y 10 a 15 cm. Cerca del nacimiento del cano (E1), en el lugar donde se construyo la planta de tratamiento de aguas residuales del municipio (E3) y en la reserva El Caduceo (E4). Las barras senalan el error estandar. Las letras mayusculas indican diferencias estadisticas significativas entre estaciones (p<0.05).

Leyenda: Figura 4. Relacion entre el logaritmo natural (LN) del porcentaje de materia organica edafica y el porcentaje de volumen deficitario de agua en condiciones de campo (a) y entre el porcentaje de materia organica edafica y el volumen deficitario de agua en condiciones de campo (b). Los circulos corresponden a bosques riparios de E1; las cruces, a los bosques riparios de E3 y los cuadrados, a los pastizales riparios de E4

Leyenda: Figura 5. Organizacion trofica con base en el porcentaje de biomasa de los grupos de artropodos presentes en los suelos de bosque (barras negras) y pastizales (barras blancas). Fito (fitofago), Sapro (saprofago), Fungi (fungivoro), Depre (depredador), Paras (parasito), Parasitd (parasitoide).

Leyenda: Figura 6. Modelo conceptual y metodologico de las relaciones entre el uso del suelo, los artropodos y las propiedades fisicas e hidrologicas del suelo consideradas en el estudio. Las lineas continuas indican relaciones entre las variables plenamente definidas y la linea discontinua relaciones hipoteticas.
Tabla 1. Localizacion y cobertura de las estaciones de muestreo

Estacion                                                   Cobertura
de muestreo      Ubicacion      Localizacion geografica    dominante

E1            Finca Las         3[grados] 44' 10.1" N -   Bosque
              Dalias, en la      73[grados] 42' 53.0" W   secundario
              vereda Nora,                                siempre-verde
              cerca del
              nacimiento del
              cano

E2            Casco urbano      3[grados] 41' 21.4" N -   Bosque
              del municipio      73[grados] 41' 53.0" W   secundario
              de San Martin                               siempre-verde

E3            Lugar de          3[grados] 40' 57.4" N -   Bosque
              construccion de    73[grados] 41' 11.2" W   secundario
              la planta de                                siempre-verde
              tratamiento de
              aguas
              residuales del
              municipio

E4            Reserva El         3[grados] 4016.8" N -    Pastizal
              Caduceo            73[grados] 39' 45.4" W
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Title Annotation:ARTICULO DE INVESTIGACION
Author:Sanchez Nunez, David Alejandro; Antonio Pinilla, Gabriel; Mancera Pineda, Jose Ernesto
Publication:Colombia Forestal
Date:Jul 1, 2015
Words:9070
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