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Dos nuevas especies de Phrynopus (Anura: Leptodactylidae) de los bosques nublados de Bolivia.

Abstract: We describe two new species of Phrynopus from cloud forests in Cochabamba, Bolivia. The new species are assigned to the P. peruanus group and are characterized by the presence of basal webbing, distinctive coloration, and by having the first finger shorter than the second. The first of these new species was collected near Montepunko in Parque Nacional Carrasco and is known from eight males and six females. Among its distinctive characteristics are round cream-colored glands on its flanks. A second species is known from one male and one female collected near "Zona de Aguirre" near the northwest border of the park. V and X-shaped blotches and a dorsum that is smooth except for dorsolateral and scapular folds characterize this species. Musculature has rarely been described for species of Phrynopus. The species from Montepunko has unusual gular and thigh musculature that is quite unlike other species of the genus.

Key words: Phrynopus, Anura, Leptodactylidae, new species, Bolivia, musculature.

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De las 22 especies conocidas actualmente dentro el genero Phrynopus (Ardila-Robayo et al. 1996, Harvey & Ergueta 1998), cuatro especies habitan en los bosques nublados de la "ceja de monte" de Bolivia. Hasta hace una decada, solamente una especie de este genero estaba registrada para Bolivia, P. laplacai (Cei 1968). Recientemente, gracias al aumento progresivo de la investigacion y prospeccion herpetologica en Bolivia, se han descrito y registrado mas especies de estas ranas leptodactilidas: P. kempffi fue descrito por De la Riva (1992), Kohler (1995) cita para Bolivia P. peruvianus y recientemente Harvey & Ergueta (1998) describieron P. pinguis.

Durante el trabajo de campo del estudio ecologico de la herpetofauna del Parque Nacional Carrasco, se encontraron ejemplares correspondientes a dos especies, pequenas, hasta ahora no descritas de Phrynopus. En el presente trabajo damos nombre a estas nuevas especies.

MATERIALES Y METODOS

La terminologia, medidas y caracteres empleados en la descripcion siguen a Lynch (1975, 1986).

Las medidas fueron tomadas usando un calibrador de 0.02 mm de sensibilidad bajo estereomicroscopio. El sexo y madurez fueron determinados por la presencia de hendiduras vocales desarrollados y/o la presencia de huevos desarrollados en los ovarios.

En la seccion de anatomia interna, mencionamos la forma de algunos musculos y nervios que nos interesan y que son variables dentro los leptodactilidos. Para la observacion musculos y nervios, usamos la tincion reversible de azul de metileno (en etanol al 70%) bajo un estereomicroscopio. Lynch (1993) discutio la definicion de haces y formulas empleados por Starrett (1968), Savage (1987) y Griffith (1954, 1963) para definir numero de haces y sus tamanos relativos. No empleamos formulas, y estamos de acuerdo con Lynch (1993) en que las formulas implican homologias que no existen. Usamos el termino "haz" sensu Lynch para referimos a origenes de los mismos que estan bien separados y sin las fibras adyacentes. No definimos un haz solamente porque tiene su origen en algun elemento diferente que el resto del musculo.

Los ejemplares examinados, la localidad de procedencia y los numeros de los museos se detallan en el Apendice. Abreviaciones de colecciones: MHNC, Museo de Historia Natural de Cochabamba, Bolivia; UTA, University of Texas at Arlington, EE.UU.

RESULTADOS

Phrynopus adenopleurus sp. nov., (Fig. 1)

[FIGURA 1 OMITIR]

Holotipo: MHNC 1-ABC, macho adulto recolectado a 10 km al N de la poblacion de Monte Punko (Parque Nacional Carrasco), departamento de Cochabamba, Bolivia (17[grados] 33' S, 65[grados] 17' O), a 3350 m, por C. Rodrigo Aguayo V. y Elva Villegas N., el 25 de febrero de 1997.

Paratopotipos: MHNC-1ABA-ABB-ABD-ABE-ABF-ABH-ABJ-ABN-ABM (cinco machos, cuatro hembras). UTA.52478-52481 (dos hembras y dos machos), todos recolectados en la localidad tipo por C. Rodrigo Aguayo V. y Elva Villegas N., en febrero y marzo de 1997.

Diagnosis: Una especie pequena del genero Phrynopus (maximo de 21.72 mm de longitud rostro-cloacal LRC) caracterizada por la siguiente combinacion de caracteres: 1) piel dorsal lisa y piel ventral tenuemente rugosa; 2) primer dedo de la mano mas corto que el segundo; 3) extremos de los dedos escasamente dilatados, no expandidos lateralmente; 4) membrana basal presente entre los dedos de las patas; rebordes cutaneos ausentes; 5) dos tuberculos metatarsales de igual tamano, el interno redondeado y el externo ligeramente ovalado; 6) tuberculo y pliegue tarsal ausentes; 7) timpano presente, oculto bajo la piel; 8) rostro redondeado en vista dorsal y lateral; 9) saco y hendiduras vocales presentes; 10) dientes vomerianos y procesos dentigeros ausentes; 11) dorso cafe-grisaceo oscuro con manchas glandulares redondas de color crema-blanquecino en los flancos; 12) vientre color crema.

Phrynopus adenopleurus es la unica especie del genero, con una hilera de glandulas en los flancos. Es asignable al grupo peruanus (Lynch, 1975). Se distingue de las otras especies del grupo que no habitan en Bolivia por tener el timpano oculto bajo la piel (contra timpano ausente en P. cophites, timpano parcialmente oculto en P. wettsteini y timpano visible y prominente en P. peruanus.). De P. montium, la nueva especie se distingue por tener los tuberculos metatarsales del mismo tamano (contra tuberculo metatarsal interno mucho mas grande que el externo).

En Bolivia se han registrado cuatro especies del genero Phrynopus; de las que la nueva especie difiere (en adicion a las glandulas laterales) por la siguiente combinacion de caracteres externos: P. adenopleurus se diferencia de P. laplacai por tener (P. laplacai entre parentesis) tamano pequeno, 13.38- 21.88 mm de LRC (tamano mediano, 24.8-33.4 mm de LRC, ver Ergueta, 1993); piel dorsal lisa (piel dorsal rugosa); primer dedo de la mano mas corto que el segundo (primer dedo mas largo que el segundo); rostro redondeado en vista lateral (rostro truncado en vista lateral); membrana basal presente (sin membrana basal); se distingue de P. peruvianus por las siguientes caracteristicas: primer dedo mas corto que el segundo (primer dedo poco mas largo o igual que el segundo), membrana basal presente (sin membrana basal), ausencia de tuberculos en el tarso (con tuberculo tarsal interno), timpano oculto bajo la piel (timpano parcialmente oculto bajo la piel), rostro redondeado en vista lateral (rostro truncado en vista lateral), y dientes vomerianos ausentes (dientes vomerianos presentes); se diferencia de P. kempffi por: rostro redondeado en vista lateral (rostro inclinado en vista lateral), membrana basal presente (sin membrana basal), dorso (en vivo) color grisaceo oscuro (dorso cafe-rojizo), y vientre color crema oscuro con pequenos granulos de color naranja (vientre color crema con manchas blancas y/o negras). Esta nueva especie se distingue de P. pinguis (a la que es mas parecida) por tener cabeza mas angosta que el cuerpo (cabeza del mismo ancho que el cuerpo); color dorsal (en alcohol) cafe-grisaceo oscuro (dorso gris cenizo) y vientre color crema (vientre gris-cenizo).

Descripcion del holotipo: Un macho adulto que posee las siguientes dimensiones (en mm): LRC 17.44; longitud cefalica (desde la comisura bucal a la punta del rostro) 4.18; ancho de la cabeza (a nivel de la comisura bucal) 5.74; distancia interorbital 1.56; distancia ojo-narina (desde el angulo anterior de la orbita al extremo anterior de la narina) 1.26; diametro anteroposterior de la orbita 1.84; ancho del parpado superior 1.34; longitud de la tibia 4.78; largo de la pata (desde el extremo distal del tuberculo metatarsal interno hasta el punto distal del cuarto dedo) 4.80.

Cuerpo robusto, cabeza mas angosta que el cuerpo; cabeza mas ancha que larga: longitud cefalica equivalente al 72.8 % del ancho de la cabeza y al 24% de la LRC; rostro redondeado en vista dorsal y lateral; crestas craneales ausentes; region interorbital plana; narinas externas ovoides, no prominentes, localizadas a igual distancia del extremo rostral que del angulo anterior de la orbita; canto rostral ligeramente concavo en vista dorsal y obtuso en corte transversal; region loreal ligeramente concava, apenas ensanchada hacia los labios superiores, los cuales son tenuemente abultados; timpano oculto bajo la piel, apenas distinguible externamente por una depresion en la region temporal; pliegue supratimpanico poco prominente; lengua carnosa, ovalada, mas larga que ancha y libre en su tercio posterior; coanas muy pequenas (diametro <0.1mm), redondeadas, ubicadas en los bordes anterolaterales del palatino y separadas entre si por 1.6 mm; saco vocal con piel rugosa; hendiduras vocales ubicadas poco antes de la comisura bucal; dientes vomerianos y procesos dentigeros ausentes; piel dorsal de la cabeza, tronco y miembros lisa, con glandulas redondeadas distribuidas en la region lateral del tronco hasta la parte anterior de la ingle (Fig. 2); piel ventral tenuemente rugosa; pliegue discoidal ausente.

[FIGURA 2 OMITIR]

Extremidades, manos y patas cortas; las manos y las patas de aspecto obeso; longitud de la tibia equivalente al 99.58% del largo de la pata; tuberculo palmar redondeado y casi dos veces mas grande que el tenar ovalado (Fig. 3); tuberculos subarticulares planos, redondeados y simples; tuberculo subarticular distal presente en dedo III; subarticulares distales en dedos I, II y IV ausentes u ocultos por la apariencia hinchada de la mano; dos tuberculos supernumerarios se distinguen entre el tuberculo palmar y los tuberculos subarticulares del cuarto y tercer dedo; el tuberculo supernumerario del cuarto dedo equivalente a casi la mitad del tamano del tuberculo subarticular adyacente; el supernumerio adyacente al tercer dedo equivalente a 1/3 del tamano del subarticular de ese dedo; extremos digitales escasamente dilatados, pero no expandidos lateralmente; membrana basal presente; cuando se juntan, primer dedo mas corto que el segundo; largo relativo de los dedos: III > IV > II > I.

[FIGURA 3 OMITIR]

Tuberculos y pliegue tarsal ausentes; tuberculos metatarsales aproximadamente del mismo tamano, planos (Fig. 3), externo ligeramente ovalado, interno redondeado; tuberculos supernumerarios ausentes; tuberculos subarticulares proximales redondeados y planos; tuberculos subarticulares distales apenas visibles en dedos III y IV, aparentemente ausentes en dedos I, II y V; tuberculo metatarsal interno proximo al subarticular del primer dedo; membrana basal gruesa entre los dedos de los pies; longitud relativa de los dedos del pie, de mayor a menor, IV>III>V>II>I.

Color en alcohol: Superficies dorsales de la cabeza, cuerpo y extremidades cafe-grisaceo, glandulas de los flancos de color crema-blanquecino; linea mediodorsal clara desde la region sacra hasta la cloaca (bordea completamente la cloaca), donde se divide y continua en la region posterior de cada muslo; region inguinal crema; extremos distales de los dedos (manos y patas) crema en vista dorsal (los dedos IV y V de la pata grisaceos); superficies de la region abdominal, pectoral y de los miembros anteriores crema; region guiar y precloacal cafe claro; palmas de color crema; plantas en la parte posterior de color cafe oscuro.

Color en vida: Superficies expuestas gris oscuro, con glandulas redondas crema-blanquecino en los flancos y puntas de los dedos (manos y patas) naranja rojizo; ventralmente, la region guiar, las palmas y las plantas naranja rojizo; el vientre crema oscuro con pequenas granulaciones rojizas dispersas; superficies ventrales de brazos y piernas gris oscuro.

Variacion: El color y diseno del dorso pueden variar desde cafe claro (presente en siete individuos), cafe-grisaceo (tres individuos) hasta una coloracion mas oscura (gris oscuro en tres individuos). La linea vertebral es variable en presencia y tamano; esta ausente en siete individuos y es incompleta como en el holotipo y en dos paratipos. En tres paratipos, la linea vertebral se extiende desde la region inter-nasal y continua a la region cloacal; en un individuo, la linea vertebral parte desde la region media del cuerpo y continua hasta la region cloacal.

Ventralmente, la mancha preanal esta ausente en siete individuos, y la coloracion cafe en la region guiar se desvanece o reduce quedando solo un color crema oscuro, crema amarillento o crema blanquecino en todos los individuos, exceptuando un individuo macho que tiene la region guiar de color cafe oscuro. En vivo, los individuos capturados presentaban variacion de las manchas glandulares de los flancos que iban desde amarillo suave hasta naranja rojizo.

Externamente, los individuos machos carecen de caracteres sexuales secundarios (como, callosidades o desarrollo del antebrazo), pero tienen dos hendiduras vocales grandes ubicadas poco antes de la comisura vocal. Phrynopus adenonopleurus posee un saco vocal simple que se extiende posteriormente hasta el nivel de la axila. Al parecer, los individuos machos poseen el vientre mas fuertemente rugosa que las hembras. Variacion morfologica de P. adenopleurus se presenta en el Cuadro 1.

Anatomia interna: En P. adenopleurus, el septum mandibular se encuentra en el margen posterior del m. interhyoideus. El m. Submentalis (Fig. 4) es arrafico y de tamano mediano (Tyler 1971). El m. intermandibularis tiene una aponeurosis grande con forma de diamante. Las fibras de este musculo estan divididas en tres elementos: un elemento apical (sensu Tyler 1971) con fibras dirigidas medio-posteriormente y superpuesto por el m. submentalis, un elemento anterolateral que se inserta ventralmente en el m. submentalis, y un tercer elemento normal y mas grande que los anteriores. Una aponeurosis triangular separa lateralmente el elemento apical de la tercera parte del musculo. El m. interhyoideus muestra desarollo anterior moderado (Tyler 1971); su margen posterior es casi recto; este musculo es arrafico, pero tiene una pequena pequena continuacion de la aponeurosis del m. intermandibularis. Las aberturas vocales son alargadas ("elongate slits", Tyler 1971) y adyacentes al comete anterior del hioideo.

[FIGURA 4 OMITIR]

La rama mandibular del nervio trigemino es superficial al m. adductor mandibulae (condicion S de Starrett 1968). El m. depressor mandibulae tiene dos haces (sensu Lynch 1993). Un haz delgado (posterior) se origina en la fascia dorsal de la escapula; pocas fibras tienen su origen en el annulus tympanicus. El otro haz (anterior) tiene su origen en la fascia encima del m. levator posteior longus y la rama otica del escamoso. El haz posterior es mas largo y, en numero de fibras, equivale aproximadamente al 15% del ancho del haz anterior.

El m. iliacus externus se extiende aproximadamente 85% del largo del ileon (estado D del caracter 17 de Heyer 1975); el m. tensor fasciae latae se fija anterior y ventralmente al m. iliacus externus y los dos van contiguos por considerable distancia (estado F del caracter 18 de Heyer 1975). Los mm. sartorius, semi-tendinosus y gracilus major estan separados y forman juntos un tendon en la superficie ventral de la tibia-perone. Los haces interno y externo del m. semitendinosus son casi iguales en tamano (estado A del caracter 19 de Heyer 1975); el haz externo esta unido al interno por un tendon ancho. No se pudo distinguir separados los mm. pectineus, adductor longus, ni adductor magnus; los tres parecen estar fusionados en un aductor unico y grande que esta inserto en toda la extension del femur y por un tendon corto a la aponeurosis de la rodilla. Las fibras de los mm. gracilis minor tienen su origen en la piel y en un tendon largo, que tambien da origen a los mm. gracilis major. Las fibras de estos dos musculos se fusionan distalmente; en la parte proximal las fibras de los mm. gracilis minor estan intimamente conectadas a la piel.

Distribucion y ecologia: La localidad tipo de P. adenopleurus se encuentra a 10 km al Norte de la poblacion de Monte Punko, dentro de los limites del Parque Nacional Carrasco, Departamento de Cochabamba, Bolivia (17[grados] 33' S, 65[grados] 17' O). Todos los individuos fueron capturados en Febrero y Marzo de 1997, entre las gramineas (Festuca hieronymi) y entre 3250-3400 m de altitud.

La mayoria de los individuos fueron localizados y capturados siguiendo el canto de los machos, que es un silbido corto. Tres individuos se obtuvieron del regurgito de la culebra Tachymenis peruviana (MHNC3-AAG), capturada muy cerca del lugar de donde provenian los demas individuos de P. adenopleurus.

La zona donde fue encontrada esta especie esta ubicada en la Region Yunguena, muy cercana a la region Andina, con bioclima pluvial y dentro de los limites del piso bioclimatico supratropical (sensu Navarro 1997), tambien conocido como Ceja de monte yungena. El habitat esta caracterizado por un bosque climax de Polylepis racemosa, Simplococos nana, Weimmannia microphylla, Oreopanax macroephalum, O. rusbyi y Hesperomeles lanuginosa. La vegetacion serial esta constituida por Blechom butchtieni, Pernettya prostrata, Bacharis latifolia y el pajonal por Festuca hieronymi, Deyeuxia boliviensis y Agrostis tarmensis (mas detalles en Navarro, 1997).

Otros anuros presentes en la localidad tipo de P. Adenopleurus son Eleutherodactylus platydactylus, Hyla andina, Gastrotheca marsupiata y Telmatobius cf. simonsi. Entre los reptiles encontrados en esta area estan: Ophiodes cf. Intermedius, Mabuya cochabambae y Tachymenis peruviana.

Etimologia: El epiteto especifico adenopleurus proviene de las raices griegas "adenos" que significa glandula y "pleura" que significa flanco, en referencia a las glandulas en los flancos, presentes caracteristicamente en esta especie.

English Description: Phrynopus adenopleurus is a small species; males reach 17.44 mm and females reach 21.88 mm. This species has a smooth dorsum and granular venter. When adpressed, the first finger is shorter than the second. Distally, the digits are only slightly dilated and not expanded laterally. The hands and feet are webbed basally; keels are absent from the digits; the inner metatarsal tubercle is oval and the outer metatarsal tubercle rounded. Tarsal tubercles and folds are absent. The tympanum is present and hidden beneath the skin. The snout is round in dorsal and lateral view, and dentigerous processes of the vomers are absent. Dorsally, this species is grayish brown with round cream-colored glands on the flanks. The venter is cream; a preanal blotch is present in some specimens. Males have large vocal slits positioned just anterior to the rictus and opening into a single large vocal sac. Externally, males lack accessory sexual characteristics such as nuptial excresences; their venters appear to be more granular than the venters of females.

Phrynopus iatamasi sp. nov., (Fig. 5)

[FIGURA 5 OMITIR]

Holotipo: MHNC1-ACX, macho adulto recolectado a 70 km de la carretera antigua al Chapare, "Zona de Aguirre" (limite NO del Parque Nacional Carrasco), departamento de Cochabamba, Bolivia (17[grados] 12' S, 65[grados] 41' O), 3450 m, por C. Rodrigo Aguayo V. y Elva Villegas N., el 23 de Septiembre de 1997.

Paratopotipo: UTA-A52482, una hembra, recolectado junto con el holotipo.

Diagnosis: Una especie pequena del genero Phrynopus (maximo de 16.48 mm de LRC) distinguible por la siguiente combinacion de caracteres: 1) piel dorsal lisa con pliegues dorsolaterales y escapulares; piel ventral tenuemente rugosa (ver discusion); 2) primer dedo de la mano mas corto que el segundo; 3) extremos de los dedos no dilatados lateralmente; 4) membrana basal presente en los dedos de las patas; rebordes cutaneos ausentes; 5) dos tuberculos metatarsales, el interno ligeramente ovalado y el externo redondeado; 6) tuberculos y pliegue tarsal ausentes; 7) timpano presente, oculto bajo la piel; 8) rostro redondeado en vista dorsal y lateral; 9) saco y hendiduras vocales presentes; 10) dientes vomerianos y procesos dentigeros ausentes; 11) dorso cafe claro con manchas dorsales oscuras en forma de "V" (region interorbital), en forma de "X" (region medio-dorsal) y manchas ovales pequenas en las extremidades y region sacral; 12) vientre de color crema con manchas pequenas (puntos) oscuras dispersas.

Phrynopus iatamasi es asignable al grupo peruanus de Lynch (1975). De las cuatro especies del genero Phrynopus que han sido registradas para Bolivia: P. laplacai, P. peruvianus, P kempffi y P. pinguis, ademas de P. adenopleurus que se describe en este trabajo, esta nueva especie es a continuacion diferenciada. Se diferencia de R laplacai (en parentesis) por: tamano pequeno, maximo 16.48 mm de LRC (tamano mediano, 24.8-33.4 mm de LRC Ergueta, 1993), piel dorsal lisa (piel dorsal rugosa), el primer dedo de la mano mas corto que el segundo (primer dedo mas largo que el segundo), rostro redondeado en vista lateral (rostro truncado en vista lateral) y membrana basal presente (sin membrana basal); se distingue de P. peruvianus por tener el vientre poco rugoso (piel ventral lisa), primer dedo mas corto que el segundo (primer dedo poco mas grande o igual que el segundo), membrana basal presente (sin membrana basal), ausencia de tuberculos tarsales (con tuberculo tarsal interno), timpano oculto bajo la piel (timpano parcialmente oculto bajo la piel), rostro redondeado en vista lateral (truncado en vista lateral) y dientes vomerianos ausentes (dientes vomerianos presentes); P. iatamasi es distinguible de P. kempffi por tener el rostro redondeado en vista lateral, presencia de membrana basal, pliegues en forma de "X" en la region escapular y vientre con puntos negros pequenos (contra rostro inclinado en vista lateral, membrana basal ausente, pliegues escapulares ausentes y vientre con grandes manchas negras); se distingue de P. pinguis por tener piel ventral rugosa (piel ventral lisa); cabeza mas angosta que el cuerpo (cabeza no distinguible del cuerpo); color dorsal cafe claro (dorso gris carbon); y vientre color crema con manchas (puntos) pequenas, abundantes y oscuras (vientre amarillo o griscenizo sin manchas); de P. adenopleurus se diferencia por la ausencia de manchas glandulares en los flancos, presencia de pliegues dorsolaterales y escapulares y por el color y diseno dorsal y ventral.

Descripcion del holotipo: Un macho adulto que posee las siguientes dimensiones (en mm): LRC 16.48; longitud cefalica 4.24; ancho de la cabeza 5.12; distancia interorbital 1.84; distancio ojo-narina 1.30; diametro anteroposterior de la orbita 1.70; ancho del parpado superior 1.00; longitud de la tibia 4.94; largo de la pata 5.14.

Cuerpo robusto, cabeza mas angosta que el cuerpo; cabeza mas ancha que larga (longitud cefalica equivalente al 82.8% del ancho de la cabeza), la longitud cefalica equivale al 25% de la LRC; rostro redondeado en vista dorsal y lateral; crestas craneales ausentes; region interorbital plana; narinas externas ovoides, no prominentes, localizadas mas cerca del extremo rostral que del angulo anterior de la orbita; canto rostral evidente, ligeramente concavo en vista lateral y obtuso en corte transversal; region loreal ligeramente concava, poco ensanchada hacia los labios superiores, los cuales son tenuemente abultados; timpano oculto bajo la piel, apenas distinguible externamente por una depresion en la region temporal; sin pliegue supratimpanico; lengua carnosa, ovalada, casi tan larga como ancha y libre en su tercio posterior; coanas muy pequenas (diametro < 0.1 mm), redondeadas, ubicadas en los bordes anterolaterales de la tabla palatal de la maxila y separados entre si por 1.5 mm; saco vocal con piel ligeramente rugosa; hendiduras votales presentes, ubicadas poco antes de la comisura vocal; dientes vomerianos y procesos dentigeros ausentes; piel dorsal de la cabeza, tronco y miembros lisa, con numerosos granulos pequenos dispersos y pliegues prominentes evidentes solo en vivo (ver discusion); piel ventral tenuemente rugosa; pliegue discoidal ausente.

Extremidades, manos y patas cortas; manos y patas de apariencia hinchada; longitud de la tibia escasamente menor a la longitud de la pata; tuberculo palmar redondeado y casi dos veces mas grande que el tenar ovalado (Fig. 6); tuberculos subarticulares planos, redondeados y simples; tuberculos subarticulares distales apenas visibles en dedos III y IV, ausentes u ocultos por la apariencia hinchada de la mano en dedos I y II; dos tuberculos supernumerarios se distinguen dificilmente, uno adyacente al tuberculo subarticular del tercer dedo y el otro proximo al tuberculo tenar; extremos de los dedos de las manos delgados, de contornos redondeados, sin ningun ensanchamiento lateral; membrana basal presente; cuando se juntan, el primer dedo mas corto que el segundo; largo relativo de los dedos de la mano, de mayor a menor, III > IV > II > I.

Tuberculos y pliegue en el tarso ausentes; tuberculos metatarsales aproximadamente del mismo tamano (Fig. 6), externo redondeado, interno ligeramente ovalado; tres tuberculos supernumerarios apenas distinguibles, dos proximos a los tuberculos subarticulares del tercer y cuarto dedo, el restante ubicado entre el tuberculo metacarpal externo y el supernumerario proximo al cuarto dedo; tuberculos subarticulares proximales redondeados y planos; tuberculos subarticulares distales apenas visibles en III y IV dedo, aparentemente ausentes en los demas dedos; tuberculo metatarsal interno muy cerca del subarticular del primer dedo; membrana basal gruesa entre los dedos de los pies, los cuales decrecen en tamano de la siguiente manera: IV > III > V > II > I.

[FIGURA 6 OMITIR]

Color en alcohol: Superficies dorsales de la cabeza, cuerpo y extremidades cafe-crema, con manchas de color cafe oscuro de diferentes formas y tamanos que se distribuyen asi: una mancha en forma de "V" en la region interorbital; una mancha en forma de "X" en la region escapular; pequenas manchas ovaladas en la region sacra, en los muslos, en las piernas, en los antebrazos, al final de cada tarso y en la union del IV y V dedo de las patas. Una banda lateral de color cafe oscuro se extiende desde la region postorbital (donde es mas ancha) hasta la region ventral proxima a la ingle; una linea clara bordea la cloaca y recorre las regiones posteriores de los muslos y piernas, ademas de las superficies ventrales de los tarsos y parte de las patas; esta linea se extiende ventralmente hasta la region inferior abdominal.

La superficie ventral de las regiones pectoral y abdominal son de color crema, con pequenas manchas (puntos) redondeadas de color cafe oscuro, dispersas, abundantes, y poco definidas (dando la impresion, sin lupa, de color continuo) en las regiones guiar y precloacal; las superficies ventrales de las patas tienen manchas de color cafe oscuro, cubriendo cerca de la mitad de la extension de los tarsos.

Color en vida: Superficies expuestas cafe claro, con las manchas dorsales cafe oscuro, los pliegues y los granulos cafe-rojizo; ventralmente, las patas y las manos crema-naranja; las manchas (puntos) ventrales cafe-grisaceo.

Variacion: El diseno dorsal del paratopotipo es muy similar al del holotipo; existe variacion en el color que es mas oscuro (cafe) en todas las superficies dorsales y las manchas cafe negruzco, ademas de poseer una linea delgada vertebral. Ventralmente las regiones gular, pectoral, abdominal y gran parte de las superficies ventrales de las extremidades tienen una coloracion oscura (cafe negruzco). Variacion morfologica del paratopotipo se presenta en el Cuadro 1.

Distribucion y ecologia: La localidad tipo de P. iatamasi se encuentra a 70 km de la carretera antigua al Chapare, dentro de los limites del Parque Nacional Carrasco, en el Departamento de Cochabamba, Bolivia (17[grados] 12' S, 65[grados] 41' O), a 3350 m de altitud.

Los dos individuos fueron ubicados por el canto del macho y capturados (de dia), entre los musgos adheridos a rocas en el suelo de un bosque alto de Weimmannia microphylla. La zona esta dentro de la Region Yunguena caracterizada por bosque climax de Polylepis racemosa y Weinmmannia microphylla y sus etapas seriales.

La comunidad de anuros que vive sintopicamente con P. iatamasi en la localidad tipo esta compuesta por Eleutherodactylus platydactylus, Hyla andina y Gastrotheca marsupiata.

Etimologia: El epiteto especifico iatamasi es un apositivo latinizado y se deriva de las palabras Quechuas "Llajta" que significa tierra donde se nace y "masi" congenere. El nombre es fonetico y se pronuncia como "ya--ta--ma--si," igual que la palabra Quechua "llajtamasi" usada por los campesinos, para referirse a otra persona que nacio en el mismo lugar que ellos.

English Description: Phrynopus iatamasi is a small species known to reach 16.48 mm snout-vent in males and 15.74 mm in females. This species has a smooth dorsum with dorsolateral and scapular folds. The venter is weakly granular. When adpressed, the first finger is shorter than the second. The digital tips are not dilated, the hands and feet are webbed basally, and tarsal tubercles and folds are absent. The inner metatarsal tubercle is oval-shaped and the external metatarsal tubercle is rounded. A tympanum is present, though not visible externally. The snout is round in lateral and dorsal views. Males of this species have paired vocal slits opening into a single vocal sac. Dentigerous processes of the vomer are absent. Dorsal surfaces are brown with dorsal blotches forming a "V" in the interorbital region and an "X" in the middorsal region. Small oval spots are present on the extremities and in the sacral region. In the holotype, the venter is cream with widely dispersed brown spots. The venter of the paratype is chocolate brown.

DISCUSION

La musculatura de Phrynopus es poco conocida. En su analisis filogenetico de los Leptodactylidae, Heyer (1975) incluyo datos sobre P. peraccai (bajo el sinonimo Niceforonia festae). Junto con la descripcion externa de P. adeno-brachius, Ardila-Robayo et al. (1996) describieron la musculatura bucal superficial, la condicion del m. depressor mandibulae y la condicion del nervio trigemino. En un estudio de la musculatura de la mano y la musculatura bucal superficial de los Leptodactylidae, Burton (1998) incluyo cuatro especies: P. biligoniger, P. flavomaculata, P. parkeri y P. peruvianus.

Algunos caracteres citados de la musculatura de P. adenopleurus, como la condicion de algunos musculos de la pierna, no han sido mencionados en ninguno de estos estudios. Dentro de los Leptodactylidae, existen dos patrones referentes a la relacion entre los mm. intermandibularis y submentalis (Burton 1998). En los Telmatobiinae, las fibras anteriores del m. intermandibularis estan dirigidas posteriomedialmente, exceptuando los Eleutherodactylini, en los que estan dirigidas anteromedialmente. Las fibras del m. intermandibularis de la especie colombiana P. adenobrachius estan de acuerdo con este patron. Sin embargo, las fibras anteriores de P. adenopleurus estan dirigidas posteriomedialmente, mostrando el patron de los demas Telmatobiinae.

Burton (1998) menciono a grandes rasgos, haces apicales y anterolaterales que observo en algunos Leptodactylidae, pero no hizo enfasis sistematico en su presencia. No menciono si existen o no estos haces en las especies de Phrynopus que el examino. Tampoco vio haces del m. intermandibularis en las 87 especies del genero Eleutherodactylus.

A pesar de que los musculos bucales superficiales han sido descritos completamente en solamente dos especies de Phrynopus, es obvio que existe variacion considerable: P. adenobrachius carece de haces en el m. intermandibularis, mientras que P. adenopleurus tiene dos tipos de haces; la especie colombiana tiene una aponeurosis medial angosta que se extiende hasta el borde posterior del m. interhyoideus, mientras que la aponeurosis es mas corta y mucho mas ancha en P. adenopleurus. Las fibras anteriores de la especie colombiana estan dirigidas anteromedialmente mientras que en la especie aqui descrita estan dirigidas posteriomedialmente. Musculos de mas especies de Phrynopus deberian ser estudiados para conocer la importancia de su variacion.

Phrynopus adenopleurus y P. iatamasi son especies asignables al grupo peruanus (Lynch 1975), el cual contiene a P. cophites, P. laplacal P. montium, P. peruanus, R wettsteini ademas de P. kempffi y P. pinguis asignadas recientemente a este grupo por De la Riva (1992) y Harvey & Ergueta (1998) respectivamente. Sin embargo, P. adenopleurus y P. iatamasi tienen caracteristicas que no son propias del grupo como (1) piel dorsal lisa, presente tambien en P. peruanus, P. kempffi (aunque estos con pequenas granulaciones), y P. pinguis (contra piel dorsal rugosa en el resto de las especies del grupo) y (2) presencia de membrana basal, tambien presente en P. pinguis (el resto del grupo carece de este caracter). Con el grupo simonsii comparten varios caracteres, pero estas especies carecen de reborde cutaneo en los dedos de las patas (presente en el grupo simonsii) y presentan los tuberculos metatarsales aproximadamente del mismo tamano (contra el tuberculo metatarsal interno mas grande que el externo en el grupo simonsii).

La textura de la piel ventral y dorsal de estas especies parece estar fuertemente afectada por los conservantes o preservativos. En P. adenopleurus el vientre en vida varia de rugoso a fuertemente rugoso; despues, una vez preservado, el vientre se muestra liso en cinco ejemplares y los restantes presentan la piel tenuemente rugosa, especialmente en la parte posterior del vientre y los lados. En P. iatamasi se observa algo parecido, donde los ejemplares en vida presentan la piel ventral rugosa y el dorso con muchos tuberculos, con pliegues dorsolaterales y pliegues en la region escapular; luego, en preservacion estos individuos presentan la piel dorsal lisa, sin pliegues escapulares, los dorsolaterales apenas evidentes y el vientre muy tenuemente rugoso.

Similares observaciones al respecto hace Lynch (1975) en P. nanus, en la cual la piel ventral aparece lisa (excepto posteriormente) despues de que fuera descrita por Goin & Cochran (1963), como fuertemente rugosa. Lynch & Duellman (1997) confirman que la textura del vientre y el dorso (si son rugosas), pueden verse afectados por varios motivos, como la calidad de los liquidos de preservacion, las tecnicas de preservacion, la muerte por desecacion y/o estres y deshidratacion por los liquidos preservantes.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a J. Campbell, de la Universidad de Texas en Arlington (UTA) por permitimos trabajar en su institucion y examinar los ejemplares a su cargo. A M. Zalles (Museo Noel Kempff Mercado, Santa Cruz, Bolivia), R. Reynolds (USNM), y W.E Duellman (KU) por dar espacio de trabajo y el prestamo de ejemplares a M. B. Harvey. Agradecemos a R. Shiels (Milligan University) y A. K. LeCroy (ETSU) hicieron valiosas sugerencias sobre la ortografia apropriada de iatamasi. El primer autor agradece al Centro Universitario de Ecologia, Ambiente y Desarrollo (CUEMAD), Universidad Mayor de San Simon (UMSS), Cochabamba, Bolivia y a la Universidad de Leicester, UK, (proyecto: "Mapeo de Unidades Ambientales del PNC") por el apoyo logistico prestado para el trabajo de campo, asi como al director I. Davalos y los guardaparques del Parque Nacional Carrasco. Un agradecimiento especial a los companeros de campo del primer autor: A. Vargas, S. Arias, E. Villegas y C. Coca.

APENDICE

Ejemplares examinados: Las especies estan ordenadas por localidad y numero de museo. Las abreviaciones son: CBF (Coleccion Boliviana de Fauna, La Paz, Bolivia); KU (Univerity of Kansas, Lawrence, Kansas); MHNC (Masco de Historia Natural de Cochabamba, Cochabamba, Bolivia); MNK (Museo Noel Kempff Mercado, Santa Cruz, Bolivia); USNM (United States National Museum, Washington, D.C.).

Phrynopus kempffi (9): Bolivia: Cochabamba: KU 220067-68, MHNC 1-ABQ-V, MNK 480; P. laplacai (56): Bolivia: La Paz: CBF 85-86,689-692,827,852,1679-1702, 1710-33; P. peruvianus (14): Peru: Cuzco: USNM 29831-13; P. pinguis (8): CBF 1906-08, 1911-12; UTA 48731-33.
CUADRO 1

Proporciones morfometricas de dos especies de Phrynopus.
Para Phrynopus adenopleurus ambitos estan seguidos
por promedios [+ o -] desviacion estandard; proporciones del
holotipo de P. iatamasi estan seguidos por los proporciones del
paratopotipo

TABLE 1

Morphometric ratios of two species of Phrynopus. For Phrynopus
adenopleurus, ranges are followed by means [+ o -] standart
deviations; ratios o thef holotype of P. Iatamasi are followed by
ratios of  the paratopotype

Medidas/Especies       P. adenopleurus                     P. iatamasi
                       Machos (N=8)      Hembras (N=6)

Longitud Rostro-
  Cloacal (mm)         12.84-17.44.      14.6-21.88        16.48, 15.74
Longitud Cephalica/
  Ancho de la Cabeza   69-84%            (75 [+ o -] 4)
                       65-81%            (73 [+ o -] 6)    82%, 75%
Ancho del Parpado/
  Distancia
  Interorbital         59-86%            62-100%           54%, 44%
                       (69 [+ o -] 8)    (76 [+ o -] 13)
Distancia Ojo-Narina
  /Diametro de la
  Orbita               68-93%            59-85%            76%, 73%
                       (80 [+ o -] 10)   (77 [+ o -] 9)
Longitud Tibial/
  Largo de la Pata     94-115%           90-105%           96%, 92%
                       (100 [+ o -] 8)   (96 [+ o -] 6)


REFERENCIAS

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De la Riva, I. 1992. A new species o f Phrynopus from Bolivia (Anura: Leptodactylidae). Herpetologica 48: 111-114.

Ergueta, S., E 1993. Aspectos de la biologia y ecologia de Phrynopus laplacai (Anura Leptodactylidae) en un bosque nublado de altura de yungas (La Paz, Bolivia). Ecologia en Bolivia 21: 19-29.

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Cidar Rodrigo Aguayo Vedia (1) y Michael B. Harvey (2)

(1) Unidad de Biodiversidad y Genetica, Universidad Mayor de San Simon, Apartado 538, c. Sucre y Parque La Torre, Cochabamba, Bolivia. Fax: 591-4-540364; phrynopus@latinmail.com, biodiv@fcyt.umss.edu.bo

(2) Department of Biological Sciences, Box 70703, East Tennessee State University, Johnson City, TN 37614, EEUU; harveym@access.etsu.edu

Recibido 25-VIII- 1999. Corregido 17-VII-2000. Aceptado 9-VIII-2000.
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Author:Aguayo Vedia, Cidar Rodrigo; Harvey, Michael B.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2001
Words:6628
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