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Does Heliocarpus popayanensis Kunth (Malvaceae) tolerate substract's hypoxy?/Heliocarpus popayanensis Kunth (Malvaceae) tolera a hipoxia do substrato?

Introducao

Alteracoes na disponibilidade de oxigenio no solo, principal substrato para o crescimento e desenvolvimento das plantas, podem selecionar individuos capazes de responder com eficiencia a estas alteracoes (MEDRI et al., 2002). Durante um evento de alagamento, os espacos no solo, antes preenchidos por gases atmosfericos, tornam-se preenchidos por agua, o que dificulta a difusao do oxigenio para as raizes (ERNST, 1990). Armstrong et al. (1994) argumentam que, instalado o estresse, as especies respondem diferentemente, dependendo da sua tolerancia ou nao a falta de oxigenio. A reducao da disponibilidade de oxigenio para as plantas pode comprometer a respiracao aerobia, resultando em menor producao de ATP (CRAWFORD, 1992).

Portanto, o impacto da hipoxia no sistema de raizes pode acarretar a sua morte, comprometendo a sobrevivencia da planta (ARMSTRONG et al., 1994). Quando submetidas a hipoxia ou a anoxia, as plantas apresentam alteracoes morfoanatomicas, destacando-se a hipertrofia de lenticelas, a producao de raizes adventicias, a formacao de aerenquima (MEDRI et al., 2002), bem como alteracoes ultraestruturais (PERATA; ALPI, 1993; VARTAPETIAN et al., 2003; HOWELL et al., 2007) e fisiologicas como os decrescimos do consumo de oxigenio pelas raizes (PIMENTA et al., 1998; ROGGE et al., 1998), da taxa fotossintetica e da condutancia estomatica (DAVANSO-FABRO et al., 2002), do nivel nutricional (ALAOUI-SOSSE et al., 2005) e do crescimento e desenvolvimento das plantas (MEDRI et al., 2002). A capacidade adaptativa de uma especie de sobreviver com baixa disponibilidade de oxigenio e nao apresentar diminuicao pronunciada de seu potencial competitivo confere a ela consideravel vantagem sobre aquelas que nao dispoem de adaptacoes (CRAWFORD, 1992). Muitas especies tem a capacidade de tolerar baixos niveis de oxigenio no sistema radicial, como Polygonum acuminatum (MORAES et al., 2001) e Sesbania virgata (DAVANSO-FABRO et al., 1998). No entanto, outras especies sao susceptiveis a reducao de [O.sub.2] no solo, tais como Digitaria swazilandensis (SACHS et al., 1996) e Cedrela fissilis (MARQUES et al., 1996). A ocorrencia de uma especie em area naturalmente inundavel e um forte indicio de sua tolerancia. Heliocarpus popayanensis Kunth (Malvaceae), popularmente conhecida como jangadeiro, e uma especie arborea caracteristica de bordas de matas e florestas secundarias (LORENZI, 2008). Embora seja recomendada para recomposicao de areas degradadas, a especie nao ocorre naturalmente ou e rara em matas ciliares, o que sugere tratar-se de uma especie intolerante. Este trabalho objetivou documentar o efeito do alagamento sobre individuos jovens de H. popayanensis e responder a algumas questoes. Plantas jovens da especie morrem quando submetidas ao alagamento? Plantas de H. popayanensis, quando alagadas, apresentam modificacoes morfoanatomicas e alteracao do crescimento e desenvolvimento? Ocorre deficiencia de nutrientes nas plantas dessa especie quando alagadas?

Material e metodos

Sementes de Heliocarpus popayanensis, coletadas no Parque Estadual Mata dos Godoy (23[degrees]27'S e 51[degrees]15'W), foram semeadas em tubetes contendo substrato umido constituido de 80% de terra e 20% de uma mistura de palha de grama, cama de frango, calcario e borra de cafe, em viveiro de mudas. Aos 40 dias, as plantulas foram transplantadas com o substrato, para vasos plasticos contendo 3 L de terra e areia na proporcao de 3:1, sendo mantidas em casa de vegetacao por 30 dias para aclimatacao. O experimento teve inicio com plantas com 70 dias de idade e duracao de 60 dias, sendo dez vasos por tratamento. Os individuos foram selecionados pela uniformidade de desenvolvimento e foram submetidos aos seguintes tratamentos: drenado (D) --plantas cultivadas com substrato drenado por 30 (D30) ou 60 dias (D60), irrigadas quando necessario e que serviram como grupo-controle; alagado (A) plantas submetidas ao alagamento, mantidas sob uma lamina de agua de 2 cm acima do nivel do substrato por 30 (A30) e 60 (A60) dias; reaerado (AD)--plantas cultivadas por 30 dias em substrato alagado, seguidos de 30 dias em substrato drenado, similar ao grupo (D30). Os vasos foram distribuidos aleatoriamente em casa de vegetacao. No inicio do experimento, amarrou-se uma linha proxima ao apice caulinar, com a finalidade de se identificar as folhas que se desenvolveram durante o periodo experimental. As observacoes foram diarias com anotacoes das alteracoes. Aos 30 e 60 dias do inicio do experimento, em dez plantas de cada tratamento, foram medidos os comprimentos da raiz e do caule (fita metrica), contado o numero de folhas e determinada a area foliar total de cada planta. Apos essas medidas, as plantas foram divididas em raiz, caule e folhas, secas em estufa a 60[degrees]C, por 72h, para obtencao da biomassa seca em balanca semianalitica. Medidas referenciais foram tomadas de dez plantas no inicio do experimento. A taxa de crescimento relativo (TCR) foi calculada, utilizando-se a formula:

TCR = ln (MSF - MSI)/t

em que: MSF (Massa Seca Final), MSI (Massa Seca Inicial) e t e o tempo. A determinacao da area foliar foi efetuada pela multiplicacao da largura e do comprimento maximos das folhas, aplicando-se um fator de correcao (0,61) previamente calculado pela relacao de area foliar de 60 folhas obtida pelas medidas de comprimento e largura pelo metodo gravimetrico (MEDRI, 1980). Para se avaliar alteracoes anatomicas, foram coletados segmentos de raizes, caules e folhas de seis plantas de cada um dos tratamentos D30 e A30. Segmentos de 0,5 cm foram obtidos de raizes principais, a cerca de 2 centimetros de seus apices, e da base de caules. Para a analise anatomica das folhas que se expandiram durante o periodo experimental, utilizaram-se segmentos de 1 [cm.sup.2] da regiao mediana de cinco plantas dos tratamentos (D30 e A30), lateralmente a nervura principal. Os segmentos foram fixados em F.A.A. 70, desidratados, diafanizados e incluidos em parafina, (JOHANSEN, 1940). Os blocos foram seccionados transversalmente com espessura de 12 Lim, as seccoes foram coradas com azul de astra e fucsina basica e montadas em balsamo do Canada (ROESER, 1972). As laminas foram analisadas e fotografadas ao microscopio optico acoplado com maquina fotografica. Com auxilio de ocular micrometrada, foram mensuradas as seguintes variaveis para as raizes: espessura da casca, espessura do cilindro central e diametro da raiz; para o caule: diametro, espessura do cilindro central, numero de feixes de fibras floematicas no campo de observacao (aumento de 50 vezes) e numero de fibras por feixe. Nao foi possivel se determinar a espessura da casca, pela fragilidade dos tecidos corticais em razao de rachaduras corticais formadas nas plantas alagadas. Para a folha, foram medidas as espessuras totais do parenquima palicadico e lacunoso e das epidermes adaxial e abaxial. Para estudos de alteracoes ultraestruturais, adotou-se a microscopia eletronica de varredura com segmentos de 1 cm2 das mesmas folhas utilizadas nos estudos anatomicos e que foram fixados em Karnovsky modificado, lavados em tampao fosfato 0,1 M e pos-fixados em tetroxido de osmio 1%. Em seguida, foram novamente lavados em tampao fosfato 0,1 M, desidratados em serie alcoolica crescente, submetidos a secagem ao ponto critico, recobertos com uma pelicula de ouro e montados em stubs. O material foi processado e fotografado no Laboratorio de Microscopia Eletronica da Faculdade de Medicina - Unesp -Botucatu, Estado de Sao Paulo. Para a dosagem dos nutrientes das folhas, foram retiradas todas as folhas de cinco plantas (n = 5) dos tratamentos D30 e A30. Estas foram colocadas para secar em estufa a 60[degrees]C por 72h. Para cada amostra (n = 5), foi analisado o conteudo dos macro e micronutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Mn, Fe, Cu e B) de acordo com as normas e tecnicas utilizadas no Laboratorio de Analise de Solo e Tecido Vegetal da Embrapa, Londrina, Estado do Parana. Os dados obtidos para comprimento, biomassa, TCR e area foliar foram submetidos a analise de variancia (ANOVA) e as medias foram comparadas pelo teste de Tukey, considerando-se o nivel de significancia de 5%.

Resultados

Ao final do periodo experimental, nenhuma planta de H. popayanensis morreu e nao foram observados sinais de deficiencia hidrica nas folhas em nenhum dos tratamentos. Raizes adventicias esbranquicadas e pouco ramificadas (Figura 1A) e raizes laterais diageotropicas ramificadas (Figura 1B) foram observadas nas plantas alagadas.

[FIGURA 1 OMITTED]

Ao final da primeira semana de tratamento, 90% das plantas alagadas de H. popayanensis apresentavam lenticelas hipertrofiadas na base do caule. Estas estruturas tambem foram observadas em raizes laterais diageotropicas (Figura 1B) e nos caules de plantas alagadas por 30 dias. Rachaduras corticais na base do caule se tornaram pronunciadas aos 30 dias de alagamento (Figura 1A). As plantas alagadas apresentaram menor comprimento quando comparadas as plantas controle, e, para o caule, ja se observou diferenca significativa aos 30 dias de tratamento, nao havendo recuperacao nas plantas do tratamento AD (Tabela 1).

O alagamento promoveu menor incremento em massa seca ja a partir dos 30 dias em todos os orgaos analisados, nao havendo recuperacao de biomassa nas plantas do tratamento AD (Tabela 1). Deve-se salientar que a massa seca das raizes quase triplicou e que a massa seca dos caules duplicou nos tratamentos A60 e AD em relacao ao tratamento A30, indicando que, mesmo sob alagamento, as plantas continuaram a se desenvolver. As TCRs foram positivas, indicando que as plantas se desenvolveram durante os tratamentos, porem estas taxas foram significativamente menores para as plantas alagadas em relacao aos seus controles. Nao se observaram diferencas entre as TCRs das plantas dos tratamentos A60 e AD (Tabela 2), indicando que nao houve retomada do crescimento, comparado as plantas-controle, mesmo apos 30 dias de cultivo em substrato drenado.

As plantas apresentaram, no inicio do tratamento de alagamento, perda de folhas, nao tendo apresentado recuperacao aos 60 dias e nem mesmo no periodo de reaeracao, sendo mantida uma media de oito folhas nas plantas controle (D30 e D60) e de cinco nos demais tratamentos. O alagamento provocou reducao da area foliar, nao havendo recuperacao dos valores nas plantas do tratamento AD quando comparados aos de 30 e 60 dias (Figura 2).

[FIGURA 2 OMITTED]

Esta reducao deveu-se ao menor numero e tamanho das folhas, mostrando que o alagamento afetou tanto a producao quanto a expansao das novas folhas. As raizes principais de plantas do tratamento A30 apresentaram reducao na espessura do cortex, resultando em menor diametro do orgao (Tabela 3).

No caule das plantas alagadas, foram observadas reducoes nos diametros do cilindro central e do caule, no numero de feixes esclerenquimaticos e no numero de fibras por feixe (Tabela 3). Entretanto, embora tenha ocorrido aumento da espessura do cortex, a reducao do diametro do cilindro central em quase 50% resultou em maior razao cortex/cilindro central para as plantas alagadas (Tabela 3).

Os caules das plantas controle apresentaram xilema e floema secundarios desenvolvidos. As celulas do raio do floema apresentaram-se dilatadas tangencialmente e os feixes de fibras foram maiores e mais numerosos (Tabela 3). A periderme apresentava-se com poucas camadas celulares organizadas e lenticelas em formacao (Figura 3a e B). Nos caules das plantas alagadas observou-se que os tecidos vasculares secundarios eram menos desenvolvidos, em especial, o floema. Neste tecido, o sistema radial foi menos notavel, os feixes de fibras menores e em menor numero e o cortex remanescente apresentou-se com aspecto desorganizado (Figura 3C e D) e com tendencia a ser mais espesso do que nas plantas nao alagadas. A periderme apresentou-se mais aparente, possivelmente em razao do maior numero de camadas celulares, da presenca de lenticelas hipertrofiadas e de restos de tecidos mortos na superficie da mesma (Figura 3C e D).

O alagamento nao afetou as espessuras da epiderme e dos parenquimas clorofilianos (Tabela 3). Em vista frontal, as celulas epidermicas da face superior apresentavam-se poligonais e recobertas por ceras epicuticulares (Figura 4A). Estas caracteristicas nao foram afetadas pelo alagamento (Figura 4B). As celulas epidermicas da face inferior apresentaram a mesma forma das superiores, porem as ceras epicuticulares nao estavam presentes, tanto nas plantas controle quanto nas alagadas (Figura 4C, D). Nesta face, os estomatos e os tricomas foram mais numerosos que na face superior (Figura 4C, E).

[FIGURA 3 OMITTED]

[FIGURA 4 OMITTED]

Observaram-se tricomas tectores pluricelulares estrelados iguais em ambas as faces (Figura 4E) e tricomas tectores que possuiam uma base multicelular e uma celula terminal longa (Figura 4F), sendo os ultimos comuns nas nervuras. Tambem foram observados tricomas glandulares que possuiam pedunculo unicelular e cabeca multicelular (Figura 4E e F). Estes tricomas tambem foram observados nas plantas do tratamento A30.

Apos 30 dias de alagamento, as folhas de plantas de H. popayanensis apresentaram reducao nas concentracoes de nitrogenio, fosforo, potassio, ferro, cobre e boro (Tabela 4).

Discussao

O alagamento afetou negativamente o desenvolvimento das plantas de H. popayanensis, semelhante ao observado para outras especies arboreas neotropicais tais como Jacaranda puberula (PIMENTA et al., 1996), Peltophorum dubium (MEDRI et al., 1998), Piptadenia gonoacantha (FERREIRA et al., 2001), Chorisia speciosa (bIANCHINI et al., 2000; POVH et al., 2005), Lithraea molleoides (MEDRI et al., 2007) e Cecropia pachystachya (BATISTA et al., 2008). A reducao no desenvolvimento nao indica, necessariamente, intolerancia ao estresse, pois pode ter sido uma estrategia de sobrevivencia durante este periodo, com os individuos retomando o desenvolvimento apos este tempo como foi constatado em Campomanesia xanthocarpa (PIMENTA, 1998). Reducao de crescimento tambem foi observada em Sebastiania commersoniana (KOLB et al., 1998), especie abundante em areas inundaveis do Sul e Sudeste brasileiro. Entretanto, em outras especies abundantes em areas alagaveis, o desenvolvimento nao foi afetado, como Talauma ovata (LOBO; JOLY, 1995) ou houve incremento no desenvolvimento, como Sesbania virgata (DAVANSO-FABRO et al., 1998) e Genipa americana (SANTIAGO; PAOLI, 2007). As alteracoes anatomicas observadas em plantas alagadas de H. popayanensis foram similares aquelas registradas para outras especies arboreas tropicais (PIMENTA et al., 1998; BIANCHINI et al., 2000; MEDRI et al., 2002; POVH et al., 2005; BATISTA et al., 2008). A importancia de lenticelas hipertrofiadas foi confirmada em Cedrela fissilis (MARQUES et al., 1996), Sebastiania commersoniana (ROGGE et al., 1998), Peltophorum dubium (PIMENTA et al., 1998) e Chorisia speciosa (POVH et al., 2005). A formacao de tecido frouxo nas lenticelas hipertrofiadas advem dos processos de alongamento celular, da perda de conteudo das celulas e da adesao das paredes anticlinais, acarretando a morte celular e proporcionando a formacao de espacos intercelulares (SANTIAGO; PAOLI, 2003). As lenticelas hipertrofiadas e a maior porosidade do caule podem facilitar a difusao do oxigenio ate a rizosfera e possibilitar a saida de produtos toxicos, tais como o etanol, produzidos em decorrencia da hipoxia, como sugerido por Tsukahara e Kozlowski (1985). Embora as alteracoes anatomicas na base do caule contribuam para incrementar a aeracao das plantas alagadas, em H. popayanensis este efeito foi localizado, pois nao houve aumento da porosidade do cortex da raiz principal. Assim, nao ha formacao de um continuo de espacos intercelulares desde o caule ate as raizes, o que para Armstrong et al. (1994) e essencial para a sobrevivencia da planta em meio hipoxico. A morte de raizes mais profundas e a formacao de raizes laterais superficiais e de raizes adventicias provavelmente estao relacionadas a este gradiente de oxigenacao. Megonical e Frank (1992) observaram que as raizes adventicias e as raizes laterais de plantas alagadas de Taxodium distichum apresentaram menor numero de ramificacoes e maior diametro que aquelas de plantas cultivadas na ausencia de alagamento. Bianchini et al. (2000) relataram a ocorrencia de raizes adventicias e laterais superficiais em plantas alagadas de Chorisia speciosa. Do ponto de vista anatomico, as raizes adventicias diferem internamente das demais raizes por apresentarem maior proporcao do cortex, reducao do sistema de conducao, alem de amplos espacos intercelulares e desenvolvimento de aerenquima (SANTIAGO; PAOLI, 2007). Funcionalmente, estas raizes substituem as raizes ocasionalmente mortas durante o alagamento (VARTAPETIAN; JACKSON, 1997) e, por se localizarem em areas mais oxigenadas, permitem a manutencao, mesmo que parcial, da respiracao aerobia, impedindo ou reduzindo a formacao de compostos toxicos (LOBO; JOLY, 1995; VARTAPETIAN; JACKSON, 1997). As alteracoes anatomicas observadas em H. popayanensis, provavelmente estejam relacionadas a economia energetica (reducao no processo de lignificacao de paredes celulares e menor atividade cambial), como salientado por Bianchini et al. (2000). Diferentemente, Davanso-Fabro et al. (1998) encontraram maior lignificacao das celulas do xilema em plantas alagadas de Sesbania virgata, especie que ocorre, preferencialmente, em solos saturados de agua. O alagamento promoveu reducao no aparelho assimilador (menor numero de folhas com menor area foliar) em H. popayanensis, sem promover alteracoes anatomicas no limbo. Reducoes similares foram descritas em Jacaranda puberula (PIMENTA et al., 1996), Sebastiania commersoniana (KOLB et al., 1998) Peltophorum dubium (MEDRI et al., 1998), Chorisia speciosa (BIANCHINI et al., 2000) Lonchocarpus muehlbergianus, Chrysophyllum gonocarpumn e Campomanesia xanthocarpa (MEDRI et al., 2002). No entanto, em Talauma ovata nao houve alteracao do numero de folhas e da area foliar (LOBO; JOLY, 1995) e em Sesbania virgata houve incremento (DAVANSO-FABRO et al., 1998). Nao foram observadas alteracoes anatomicas no limbo de Tabebuia avellanedae (MEDRI et al., 2002), similar ao encontrado nesse estudo. A absorcao de ions pelas raizes e dependente da energia produzida pela respiracao aerobia, que diminui sobremaneira durante o periodo hipoxico. Sendo assim, a concentracao dos ions nas plantas apresenta niveis baixos (MUKHERJEE et al., 1986; ARMSTRONG et al., 1994). O menor desenvolvimento do sistema radicial em hipoxia tambem pode acarretar o comprometimento de absorcao ionica (MUKHERJEE et al., 1986). Isso provavelmente explica a reducao no conteudo de nutrientes das folhas de H. popayanensis, em especial o nitrogenio, o fosforo e o potassio, sendo semelhantes aos resultados observados em Triticum aestivum (SERODIO; NOVAIS, 1991) e Campomanesia xanthocarpa (MEDRI et al., 2002). As especies poderiam investir em sistema radicial como forma de compensar a deficiencia de nutrientes no solo, o que, segundo Clarkson (1985), seria uma estrategia da planta para retirar o maximo de nutrientes disponiveis, o que, ao contrario do que se observou em Genipa americana (SANTIAGO; PAOLI, 2007), nao foi verificado nesse estudo. Somando-se a essas informacoes, o fato de a adicao de nutrientes promover a formacao de raizes adventicias, em plantas alagadas de Adelia membranifolia e Peltophorum dubium (SANTIAGO; PAOLI, 2003) e em Genipa americana (SANTIAGO; PAOLI, 2007) permite-nos sugerir que poderiam ser varias as causas, relacionando o alagamento com a reducao dos ions nas folhas, como, por exemplo, decrescimo da forma preferencial de absorcao, maior diluicao na solucao do solo, reducao da respiracao aerobia e reducao da superficie de raizes. A reducao na concentracao de macro e micronutrientes pode ter contribuido para a reducao no desenvolvimento das plantas de H. popayanensis. Burslem (1996) tambem encontrou limitacao no desenvolvimento de plantulas de especies arboreas tropicais cultivadas com baixa disponibilidade de fosforo. Em Lepidium latifolium, a menor taxa de translocacao de fosforo coincidiu com as menores concentracoes nas folhas, o que indicaria que nao somente a absorcao foi reduzida pelo comprometimento da respiracao aerobia, como tambem o transporte ascendente (CHEN et al., 2005). Esta mesma tendencia foi encontrada para as concentracoes de nitrogenio e potassio (CHEN et al., 2005). Fatores de estresses que atuam simultaneamente podem, dependendo da intensidade e da duracao, limitar o crescimento e retardar o desenvolvimento de estruturas adaptativas, por dificuldade na realocacao de recursos, necessaria para producao de estruturas compensatorias. Evidentemente, esta resposta de ajustamento imediato, necessaria a sobrevivencia da especie, dependera do potencial genetico inerente a cada individuo. As especies podem apresentar respostas que garantam sua sobrevivencia quando inundadas e, segundo Vartapetian e Jackson (1997), estas respostas podem ser morfologicas e/ou fisiologicas. As alteracoes morfologicas e anatomicas observadas nas plantas de H. popayanensis provavelmente possibilitaram a manutencao parcial da respiracao aerobia e os ajustes fisiologicos, o que possibilitou a sobrevivencia e o desenvolvimento da planta mesmo quando alagada. Mesmo apresentando razoavel desempenho frente ao alagamento, o termo tolerancia deve ser utilizado com cautela. Nesse caso, este termo pode ser confundido com adaptacao, que representa, na realidade, apenas a expressao de caracteres morfoanatomicos e/ou fisiologicos determinados pela ativacao ou repressao genica (SANTIAGO; PAOLI, 2007) e nao representa uma tolerancia de fato, ja que a especie nao se encontra naturalmente em ambientes de solos saturados. Como nao foram testados a germinacao e o desenvolvimento de plantulas, nesta condicao, seriam necessarios estudos destas fases para que se pudesse inferir a respeito da susceptibilidade nestes estadios de vida, ou se esta especie e deslocada por competicao com especies adaptadas a estes habitats. Vale ressaltar que estes resultados nao incluem a variedade de condicoes naturais, como luz, temperatura, tipo e estado nutricional do solo, tempo e intensidade da inundacao, bem como, deposicao de material sobre o solo e as plantas, que em geral sao associados a estes eventos e podem dificultar ou impedir o estabelecimento e recrutamento de individuos nas fases iniciais de vida. Deste modo, concluiu-se com este trabalho que todos os individuos de H. popayanensis sobreviveram ao alagamento sob condicoes experimentais. Sugerese que individuos juvenis desta especie respondem ao alagamento temporario de seu sistema radicial, pela formacao de estruturas morfoanatomicas e ajustes fisiologicos que possibilitam a retomada, ainda que parcial, da respiracao aerobia.

DOI: 10.4025/actascibiolsci.v32i2.3566

Received on May 23, 2008.

Accepted on March 24, 2009.

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Cristina Moreira Pisicchio (1) *, Edmilson Bianchini (2), Jose Antonio Pimenta (2), Maria Aparecida Sert (3), Viviane Maria Davanso-Fabro (2) e Moacyr Euripedes Medri (2)

(1) Programa de Pos-graduacao em Ciencias Biologicas, Universidade Estadual de Londrina, Rod. Celso Garcia Cid, Pr 445, Km 380, 86055-900, Londrina, Parana, Brasil. (2) Departamento de Biologia Animal e Vegetal, Centro de Ciencias Biologicas, Universidade Estadual de Londrina, Londrina, Parana, Brasil. (3) Departamento de Biologia Celular e Genetica, Centro de Ciencias Biologicas, Universidade Estadual de Maringa, Maringa, Parana, Brasil. * Autor para correspondencia. E-mail: crispisicchio@gmail.com
Tabela 1. Comprimentos de raiz, caule e da planta e massa seca
da raiz, caule e folha de Heliocarpus popayanensis, cultivadas em
substrato drenado por 30 (D30) e 60 dias (D60), substrato alagado
por 30 (A30) e 60 dias (A60) e substrato alagado por 30 dias
seguidos de mais 30 dias em substrato drenado (AD). Medias, nas
linhas, seguidas de letras iguais, nao diferem pelo teste de Tukey
(p > 0,05; n=10).

                                Tratamentos

Parametros          D30     A30     D60     A60     AD

Comprimento (cm)
Raiz               29,7b   28,8b   48,9a   30,6b   32,4b
Caule              22,5a   11,8b   25,1a   14,2b   14,5b
Planta             52,2b   40,7b   74,0a   44,7b   46,8b

Massa Seca (g)
Raiz               0,66b   0,28c   1,5a    0,7b    0,8b
Caule              0,43b   0,18c   1,2a    0,4b    0,4b
Folha              1,03b   0,35c   1,3a    0,4c    0,4c
Planta             2,11b   0,82d   4,0a    1,5c    1,5c

Tabela 2. Taxa de crescimento relativo (TCR) de Heliocarpus
popayanensis cultivadas em substrato drenado por 30 (D30) e 60
dias (D60), substrato alagado por 30 (A30) e 60 dias (A60) e
substrato alagado por 30 dias seguidos de mais 30 dias em
substrato drenado (AD). Medias seguidas de letras iguais nas
colunas nao diferem pelo teste de Tukey (p > 0,05; n=10).

               TCR (mg [g.sup.-1] [dia.sup.-1])

Tratamento    Raiz      Caule     Folha    Planta

D30          98,32b    108,08b    82,79a   91,01b
A30          71,48c     80,37c    47,57b   60,02c
D60          129,24a   146,20a    92,55a   114,88a
A60          104,45b   105,29bc   50,75b   80,82bc
AD           104,47b   105,23bc   54,68b   82,01bc

Tabela 3. Anatomia comparada de raiz principal, de base de caule
e de regiao mediana de folha de plantas de Heliocarpus popayanensis,
cultivadas em substrato drenado (D) e alagado (A) por 30 dias.
Medias, nas linhas, seguidas de letras iguais, nao diferem pelo
teste de Tukey (p > 0,05; n=10).

Parametros                                              D30       A30

Raiz
Espessura cortex (mm)                                  0,2a      0,1b
Diametro do cilindro central (mm)                      0,2a      0,2a
Diametro da raiz (mm)                                  0,4a      0,3b
Caule
Espessura do cortex (Cx) (mm)                          0,9a      1,0a
Diametro do cilindro central (CC) (mm)                 3,5a      1,8b
Diametro do caule                                      4,4a      2,8b
Razao Cx e CC                                          0,3b      0,6a
Numero de feixes de fibras floematicas por campo de
observacao (aumento de 50 vezes)                       9,3a      6,3b
Numero de fibras/feixe                                109,5a     62,6b
Folha
Espessura epiderme adaxial ([micro]m)                  16,5a     16,3a
Espessura epiderme abaxial ([micro]m)                  12,6a     12,8a
Espessura parenquima palicadico ([micro]m)             40,6a     38,4a
Espessura parenquima lacunoso (Am)                     50,7a     50,0a
Espessura total folha ([micro]m)                      120,4a    117,5a

Tabela 4. Conteudo de nutrientes de folhas de Heliocarpus
popayanensis, cultivadas em substrato drenado (D) e alagado (A)
por 30 dias. Medias, nas linhas, seguidas de letras iguais nao
diferem pelo teste de Tukey (p > 0,05; n = 5).

Nutrientes     D30       A30

             g 100 [g.sup.-1]

N             1,71a     1,56b
P             0,16a     0,07b
K             4,86a     2,16b
Ca            1,81a     1,86a
Mg            0,49a     0,45a
S             0,12a     0,19a

             mg [kg.sup.-1]

Fe           272,40a   170,80b
Cu            9,19a     6,68b
B            36,74a    29,12b
Mn           117,80a   131,20a
Zn           28,03a    28,14a
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Title Annotation:texto en portugues
Author:Pisicchio, Cristina Moreira; Bianchini, Edmilson; Pimenta, Jose Antonio; Sert, Maria Aparecida; Dava
Publication:Acta Scientiarum Biological Sciences (UEM)
Date:Apr 1, 2010
Words:5436
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