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Diversificacion del grupo humectus del genero Canthon (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el Occidente de Mexico.

Diversification of the humectus group of the genus Canthon (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) in western Mexico

INTRODUCCION

En Jalisco, estado que se extiende desde el Altiplano mexicano hasta la costa del Pacifico, confluyen tres de los grandes sistemas montanosos mexicanos: la Sierra Madre Occidental, el Sistema Volcanico Transversal y la Sierra Madre del Sur, un complejo fenomeno geologico que muy probablemente inicio su formacion durante el Cretacico, pero cuyo desarrollo se intensifico en el Oligoceno (hace 26 millones de anos) con la subduccion de la Placa de Cocos a lo largo de la trinchera de Acapulco (Demant y Robin 1975). Esta situacion orografica forma un complejo sistema de sierras locales y valles. El unico declive, mas o menos gradual, esta en el sur del estado entre el Altiplano mexicano y los valles y sierras proximos a la costa del Pacifico. Esta compleja orografia ha influido en los procesos de especiacion alopatrica, tanto en elementos de afinidades neotropicales, como en los de origen neartico, estos ultimos se han dispersado de norte a sur a lo largo de las principales sierras mexicanas.

El grupo humectus pertenece al genero (Canthon) de claras afinidades neotropicales (vease Halffter & Martinez 1977). Se distribuye en todo el Altiplano mexicano hasta Arizona y Texas, extendiendose tambien a las depresiones de clima tropical del Balsas y de Cuicatlan-Tehuacan al sur del Sistema Volcanico Transversal, y a los valles de mediana y gran altitud de Oaxaca y Chiapas, incluso hasta Guatemala. En toda esta extension, en la que el grupo humectus se encuentra representado por poblaciones abundantes y ecologicamente importantes, se distingue un total de cuatro especies, una de ellas (C. h. humectus (Say)) con seis subespecies. Segun el arreglo taxonomico que se plantea en este trabajo, estos nueve taxa quedan como sigue: C. blumei Halffter y Halffter st. nov., C. riverai Halffter & Halffter st. nov., C. occidentalis sp. nov. y C. humectus (Say) con seis subespecies que se agrupan en tres lineas. La linea central (geografica y filogeneticamente) integrada por C. humectus humectus (Say), C. h. sayi Robinson y C. h. incisus Robinson. C. h. assimilis Robinson como la subespecie mas aislada en Occidente; y la linea del centro y noreste formada por C. h. hidalgoensis Bates y C. h. alvarengai Halffter.

Halffter (1961), Halffter y Halffter (2003) y Halffter et al. (2008) (veanse tambien trabajos biogeograficos incluidos en la bibliografia de C. humectus), han planteado que C. humectus y especies afines son una linea de Canthon de origen neotropical muy antiguo, que se establece en lo que es hoy el Altiplano Mexicano posiblemente en el Mioceno, antes de la elevacion del Sistema Volcanico Transversal (vease Kolhmann & Halffter 1990). Sus unicas afinidades estarian con los Canthon del grupo pilularius, tambien de origen neotropical muy antiguo y que se extiende en los Estados Unidos, diversificandose en las planicies y en el este de ese pais.

Unicamente en un area relativamente reducida en el estado de Jalisco, se encuentran cuatro de los taxa, cuyas areas de distribucion se sobreponen en algunos sitios (ver Fig. 1), pero que sin embargo no presentan individuos de transicion. Esta intensa especiacion local es un fenomeno unico en el grupo humectus y totalmente excepcional en la distribucion geografica de los Scarabaeinae. No conocemos ningun otro caso de coexistencia en un espacio limitado de cuatro subespecies o especies proximas de Canthonini. Lo anterior contrasta con lo que ocurre en el oriente de Mexico, donde las subespecies de C. humectus estan separadas por los rangos altitudinales de sus areas de distribucion, pero donde se presentan gradientes morfologicos amplios entre algunos pares de subespecies (Halffter et al. 2011, Verdu et al. 2007).

En este trabajo damos una amplia descripcion de C. humectus, como punto de referencia para la diagnosis de las especies y subespecies del grupo en Jalisco, asi como una clave taxonomica que incluye las nueve especies y subespecies. Las descripciones de especies y subespecies que existen en Jalisco se han planteado como diagnosis, por lo que se insiste en los caracteres que permiten la identificacion de la especie o subespecie y se omiten aquellos otros compartidos por todos los taxa. De C. occidentalis sp. nov. se da una descripcion completa. Planteamos una hipotesis sobre las relaciones entre los taxa de Jalisco y los procesos involucrados en la existencia de cuatro taxa en la region.

MATERIALES

Hemos visto material del grupo humectus, con especial enfasis en las especies de Jalisco, procedente de las siguientes colecciones: W.D. Edmonds (Marfa, Texas); G. y V. Halffter, Instituto de Ecologia, A.C. (Xalapa, Veracruz); coleccion del Instituto de Ecologia, A.C.: M.A. Moron, Instituto de Ecologia, A.C.; Museum National d'Histoire Naturelle (Paris); Jose Luis Navarrete, Universidad de Guadalajara (Guadalajara, Jalisco); Luis Eugenio Rivera, Instituto Manantlan de Ecologia y Conservacion de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara (Autlan, Jalisco); Barney Streit (Tucson, Arizona).

Tratamiento taxonomico

Dentro del genero Canthon (compartiendo todas las caracteristicas asignadas a esta entidad supraespecifica por Halffter y Martinez 1977), el grupo humectus esta muy bien definido y aislado de los otros Canthon de la Zona de Transicion Mexicana y en general de las otras especies de Canthon, con la excepcion ya senalada del grupo pilularius. Dentro del grupo se presenta una fuerte diferenciacion geografica que ha llevado a distinguir nueve taxa. En algunos casos, que corresponden al oriente del area de distribucion, las diferencias entre las subespecies son muy pequenas, por ejemplo entre C. h. humectus (Say) y C. h. sayi Robinson o entre C. h. hidalgoensis Bates y C. h. alvarengai Halffter (vease Halffter et al. 2011) y se presentan ejemplares de transicion en los solapamientos entre las areas de distribucion. Por el contrario, los taxa de los extremos del area de distribucion geografica, como C. blumei Halffter & Halffter y C. occidentalis sp. nov., se distinguen fuertemente (especialmente por la granulacion de la superficie dorsal) del nucleo central integrado por C. h. humectus, C. h. sayi y C. h. incisus Robinson. En las sierras del Occidente de Jalisco (una de las areas extremas de la distribucion geografica) dos o mas especies pueden coexistir sin que se presenten individuos de transicion.

Situando las especies de Jalisco dentro del esquema general del grupo humectus, estas no corresponden a una sola linea filetica diferenciada en la region. Por el contrario parecen representar distintas lineas fileticas con relaciones independientes con las subespecies de C. humectus del Altiplano. En otras palabras, en la region de Jalisco (periferica a lo que podemos considerar el area central del grupo humectus), no se ha presentado una, sino varias expansiones de lineas independientes del grupo (este punto es tratado en detalle en Discusion).

Incluimos en este trabajo caracteres distintivos de la genitalia masculina y femenina. A pesar de los esfuerzos exhaustivos realizados por nuestra colega Yrma Lopez Guerrero (Instituto de Ecologia, A.C.), asesorada por el Prof. Mario Zunino (Universidad de Urbino, Italia), no fue posible encontrar caracteres en la genitalia que ayudasen a la distincion de las especies y subespecies, con excepcion de la forma de los parameros del edeago, usadas desde Robinson, 1946, 1948 y Halffter, 1961. Por esta razon, los posibles caracteres de las genitalias (con la excepcion antes senalada) se omiten de las claves y descripciones.

Para la identificacion generica y subgenerica de los posibles ejemplares del grupo humectus siguen siendo de utilidad las claves y diagnosis incluidas en Halffter & Martinez (1977). Para separar C. humectus de otros Canthon (Canthon) de Norteamerica (incluido Mexico) puede usarse la clave de Halffter (1961) y la diagnosis anexa. Para la identificacion de las subespecies utilicese la clave incluida en este trabajo.

Diagnosis del grupo humectus

Forma del cuerpo oval, regularmente convexa. La coloracion varia en las distintas especies, aunque predominan los tonos oscuros. La microescultura dorsal tambien varia en las especies.

Cabeza. Borde cefalico anterior bidentado; claramente marginado. Mejillas redondeadas. Ojos de anchura media a escasa. La estructura ventral del clipeo es un corto y pronunciado repliegue. Separacion entre gula y submenton marcada por una fila de sedas ligeramente concava. Labio escotado en V con el apice muy redondeado.

Torax. La forma de los angulos anteriores y posteriores del pronoto, asi como la de los bordes laterales, varia ligeramente en las especies aunque corresponde al esquema general de angulos anteriores agudos, bien marcados pero amplios; angulos posteriores bien marcados, aunque redondeados; bordes laterales en forma de angulo obtuso amplio y redondeado--aunque en algunos casos bien senalado--con el lado anterior ligeramente concavo. Ventralmente, sobre el borde externo del protorax--entre el angulo anterior y el punto medio--se encuentra un tuberculito evidente, continuado hacia adelante por una quilla redondeada y lisa. Hypomeron con una quilla no muy notable pero perfectamente visible (en algunos individuos, excepcionalmente puede estar muy atenuada). Parte anterior a la quilla concava; la concavidad esta mas acentuada en algunas especies.

Patas. Trocanter I con un abundante peine de sedas en su borde anterior. La microescultura de la superficie ventral de los femures I, II y III varia en las distintas especies. Superficie dorsal del femur I con algunas sedas largas hacia el apice, el resto liso excepto la impresion oval y su espeso mechon de finas sedas; borde posterior y apice del femur I con sedas largas y rigidas. Tibia I con tres dientes bien marcados en su borde externo; las distancias relativas entre los dientes de la tibia I es un caracter para la separacion de especies. Espolon apical de la tibia I distinto segun el sexo. Trocanter II con un apretado grupito de largas sedas en su borde posterior. Femur II con forma de ovalo muy alargado. En la mayor parte de las especies la superficie dorsal del femur II tiene un grupo de cortas sedas en las cercanias de la coxa y algunas mas en la region apical; ademas, en la region apico-posterior algunos finos puntos de los que se desprenden seditas muy finas, apenas visibles; resto de la superficie dorsal del femur II lisa. Tibia II con un peine de finas sedas de regular longitud en el borde dorso posterior. Femur III muy alargado, su superficie ventral anteriormente marginada. Borde posterior del femur III con un peine de sedas cuyo numero y longitud varian segun el sexo (en algunos individuos pueden haberse caido las sedas y estar solo los puntos setigeros). Superficie dorsal del femur III con algunos puntos muy leves y escasos. Las sedas del borde posterior de la tibia III son mas largas en la mitad apical de la tibia en donde forman un peine bien definido.

Elitros. Mas anchos que largos; con los bordes laterales redondeados; poco o ligeramente convexos. No se observa una verdadera impresion escutelar, pero la sutura en la region del escudete esta algo deprimida. Epipleura elitral bien definida, separada del disco por una marcada quilla. La estriacion elitral nunca es profunda, variando ligeramente en las distintas especies.

Pigidio. Convexidad variable segun el sexo. Marginacion latero-posterior evidente. La separacion entre pigidio y prepigidio es un surco superficial e irregular, que tiene paralela una quilla muy fina dispuesta en el prepigidio, que suele estar mas o menos borrada haciendo poco precisa la separacion. La base del pigidio (el surco y su quilla paralela) forman un angulo obtuso muy amplio, mas o menos redondeado o incluso completamente redondeado. Macho. Caracteres sexuales secundarios. Espolon de las tibias anteriores dilatado y, en mayor o menor grado, bifurcado en el apice. Pigidio mas convexo y mas largo que en la hembra. Borde posterior del femur posterior con un peine bien marcado de sedas largas y negras.

Genitalia. En la genitalia masculina los caracteres mas llamativos estan en los parameros, especialmente en vista apical, con diferencias utiles en la separacion de especies y subespecies (vease Fig. 2).

Hembra. Caracteres secundarios. Espolon tibial anterior aguzado hacia el apice. Pigidio mas ancho y menos convexo que en el macho. Borde posterior del femur posterior, en la mayoria de los ejemplares, con solo algunas sedas que no forman un peine. Excepcionalmente puede presentarse un peine bien definido.

Afinidades. El grupo humectus difiere de las especies mas proximas del grupo pilularius: C. pilularius (L.) y C. imitator Brown (especies con las que algunas subespecies con granulacion en pronoto y elitros podrian confundirse) por la presencia de una quilla en el hypomeron. Esta quilla puede no estar muy definida, pero siempre se presenta alguna indicacion de su existencia. Ademas, en los taxa del grupo humectus el borde posterior del femur metatoracico suele presentar en los machos un peine de sedas bien definido, que falta en el grupo pilularius. Por ultimo, en vista lateral la forma de la proyeccion apical de los parameros es distinta.

CLAVE PARA LAS ESPECIES Y SUBESPECIES
DEL GRUPO CANTHON HUMECTUS

CLAVE PARA LAS ESPECIES Y SUBESPECIES
DEL GRUPO CANTHON HUMECTUS

1.--Superficie del pronoto y
elitros sin granulos
definidos. Puede ser lisa,
ligeramente chagrinada o con
manchitas brillantes sin
relieve 2

1'.--Superficie del pronoto y
elitros con granulitos bien
definidos 6

2.--Los tres dientes del borde
externo de las tibias
anteriores
equidistantes, o los dos mas
apicales apenas aproximados
en forma minima. Coloracion
azul a azul-negruzco,
pueden presentarse tonos
morados o verdosos 3

2'.--En el borde externo de
las tibias anteriores, el
diente
distal y el medio estan mas
proximos entre si que los
dientes medio y basal. Otra coloracion 4

3.--Superficie dorsal de
pronoto y elitros lisa a
finamente
chagrinada, en algunos
ejemplares con finas manchitas
brillantes, apenas
perceptibles en los elitros.
Los dos tercios
distales de la tibia anterior
dilatados en forma poco
marcada, gradual, sin
estrechamiento en la base.
Edeago
segun Figura 2-1. Parte este
del sur del Altiplano Mexicano
(hasta Michoacan y Guanajuato)
y estribaciones norte
del Sistema Volcanico
Transversal; Altiplano de
Guatemala                           C. humectus humectus (Say)

3'.--Superficie dorsal del
pronoto lisa, sin ningun
remanente de manchitas
brillantes. Los 2-3 apicales
de las tibias anteriores
ensanchadas, base de la tibia
adelgazada. Los dos dientes
apicales de las tibias
anteriores estan ligeramente
mas proximos entre si, que el
medio y el basal. Edeago segun
Figura 2-2. Declive hacia el
Golfo de las montanas del
centro de Veracruz, valles
centrales de Oaxaca (y partes
proximas de Puebla) y Chiapas       C. humectus sayi Robinson

4.--Color verde obscuro.            C. riverai Halffter
Superficie dorsal del pronoto       y Halffter status
y elitros con pequenas areas        nov.
lisas, con muy fina puntuacion
solo visible a grandes
aumentos. Tibias anteriores
con los dientes apical y medio
mas proximos entre si que el

medio y el basal. Borde
interno de la tibia anterior
dilatado en su mitad apical.
Edeago segun Figura 2-7.
Longitud total 11 a 16.5 mm.
Jalisco (Sierra de Manantlan)

4'.--Color negro. Superficie
dorsal de pronoto y elitros
con manchitas brillantes sin
ningun relieve, menos
aparentes en el pronoto 5

5.--Tibias anteriores con los
2/3 apicales dilatados en         C
forma progresiva. Edeago segun
Figura 2-3. Longitud
total 12 a 16 mm. Depresiones
calido-aridas al sur
del Sistema Volcanico
Transversal; valle central de
Chiapas                             C. humectus incisus Robinson

5'.--Tibias anteriores con los
2/3 apicales bien dilatados.
Edeago segun Fig. 2-6.
Longitud total 13-17 mm.
Jalisco
y Nayarit                           C. humectus assimilis Robinson

6.--Granulitos de la
superficie dorsal con escaso
relieve 7

6'.--Granulitos de la
superficie dorsal densos y
bien definidos 8

7.--Pronoto con manchitas
brillantes de escaso relieve.
Edeago segun Figura 2-4.
Altiplano mexicano,
desde Guanajuato, Queretaro e
Hidalgo hasta
Durango y Chihuahua por el
centro de Mexico; Tamaulipas,
Brownsville (Texas) y Nuevo
Leon por el
oriente                              C. humectas hidalgoensis Bates

7'.--Pronoto con granulitos de
escaso relieve, densos.
Edeago segun Figura 2-5. Nuevo
Leon, S.L.
Potosi                               C. humectas alvarengai Halffter

8.--Color negro. Longitud
total 10 a 13 mm. Edeago segun
Figura 2-9. Texas C. blumei
Halffter y Halffter
status nov.

8'.--Color verde. Longitud
total 14 a 16 mm. Edeago segun
Figura 2-8. Jalisco                  C. occidentalis Halffter y
Rivera-Cervantes sp. nov.


Canthon humectus (Say)

Remitimos a Halffter (1961) para la historia del conocimiento de C. humectus y la relacion de sinonimos correspondiente. Se incluyen unicamente las citas posteriores a 1961 que tratan a la especie en su conjunto. Citas de las subespecies se encuentran en los incisos correspondientes.

1964. Halffter-historia biogeografica.

1966. Halffter y Matthews-comportamiento.

1976. Halffter-distribucion geografica.

1977. Halffter y Martinez-situacion taxonomica.

1985. Martinez y Valero-aparato reproductor.

1990. Kolhmann y Halffter-historia biogeografica.

1995. Halffter et al.-distribucion en Veracruz.

2003. Halffter-grupo de subespecies, distribucion por estados de la Republica.

2003. Medina et al.-analisis filogenetico Canthon.

2003. Halffter y Halffter-taxonomia de las subespecies, clave.

2007. Verdu et al.-hibridacion en las subespecies del oriente.

2011. Halffter et al.-hibridacion en las subespecies del oriente.

Canthon humectus humectus (Say)

Incluimos unicamente las referencias posteriores a 1961 y que corresponden claramente a la subespecie C. h. humectus. Para un listado de las referencias anteriores vease Halffter, 1961.

1991. Kolhmann-Distribucion en Distrito Federal.

1992. Arellano-Distribucion en Veracruz.

1995. Halffter et al.-Distribucion en Veracruz.

2000. Moron-Distribucion en Puebla.

2006. Delgado y Marquez-Distribucion en Hidalgo.

2008. Halffter et al.-Distribucion en Hidalgo.

Diagnosis. (En las diagnosis especificas y subespecificas se incluyen unicamente los caracteres que en algun aspecto son distintos a los senalados en la diagnosis del grupo).

La coloracion varia entre azul o morado medianamente brillante a negruzco (Figura 3). Con frecuencia el pronoto suele tener mas acentuada la coloracion morada que los elitros; en algunos individuos se presentan tintes verdes.

Cabeza. Superficie casi lisa, con una muy fina granulacion que hacia los bordes laterales y anteriores es un poco mas burda; puede presentarse una puntuacion muy fina y medianamente abundante.

Torax. Pronoto casi liso, fina y levemente punteado en sus partes laterales y todavia mas finamente en las cercanias de los bordes anterior y posterior; en algunos ejemplares el pronoto presenta una puntuacion densa, mas evidente hacia los bordes; en algunos individuos pueden presentarse muy leves manchitas brillantes entre los puntos.

Hypomeron con una quilla no muy notable, pero perfectamente visible. Metasternon con punteado disperso, muy fino y superficial, mas o menos abundante en la zona media; color morado muy obscuro, casi negro.

Patas. De color morado muy obscuro, casi negro, en algunos ejemplares dorsalmente negro; en algunos ejemplares los tarsos presentan reflejos azules o verdes; reflejos de este ultimo color se presentan ocasionalmente en las tibias y trocanteres II y III, asi como en la superficie dorsal de la tibia I.

Los tres dientes grandes del borde extemo de la tibia I son equidistantes entre si, pero los dientes I y II pueden estar ligeramente mas aproximados, presentandose las dos posibilidades dentro de una misma poblacion (Fig. 3). La tibia se va ensanchando hacia el apice en forma muy gradual. Apice de las tibias anteriores originalmente truncado en forma ligeramente oblicua, aunque por desgaste puede parecer recto. Borde posterior del femur III con un peine de sedas, mas notable en los machos. La superficie ventral del femur III tiene ademas de puntos bien marcados, otros leves y finos, dispersos en las cercanias del borde anterior.

Elitros. Estriacion apenas indicada, en algunos casos nula; en otros fina pero perfectamente visible; la profundidad de las estrias no es uniforme en toda su extension; las estrias son de color negro, con algunos puntos leves y dispersos, a veces bien marcados. Interestrias planas. La microescultura del elitro es bastante variable, en una misma poblacion se presentan ejemplares con los elitros lisos con puntuacion muy leve y algo profusa; elitros con muy leves granulos o con manchitas brillantes intercaladas con finos puntos, o sustituidos en el centro del elitro por estos. Superficie tegumentaria con aspecto chagrinado muy aplanado, casi liso. Las interestrias III y V presentan un tuberculo muy pequeno en su base; la interestria II tiene un tuberculo menos marcado.

Abdomen. Practicamente negro; alguna vez con tonos morados mucho mas evidentes en el IX segmento que puede ser casi morado. Puntuacion fina, mas acentuada en el IX segmento.

Pigidio. Color morado o morado negruzco, medianamente brillante. Puntuacion variable: en algun caso bien marcada y abundante, en otros fina y copiosa--a veces intercalada con manchitas brillantes muy pequenas-, en otros casos practicamente nula; se pueden presentar seditas muy cortas y doradas, en algun caso abundantes. Separacion entre pigidio y prepigidio senalada por una quilla muy fina, dispuesta en angulo obtuso redondeado o muy redondeado.

La longitud total varia en los machos entre 11 y 17 mm, media: 14.6 mm; en las hembras entre 10.6 y 15.25 mm, media: 13 mm.

Macho. Espolon de las tibias anteriores ancho, rectangular o ligeramente bifurcado en el apice; el diente externo de la bifurcacion es ligeramente mas delgado y agudo. Por desgaste, a menudo el espolon se redondea, tomando forma de cuchara. Pigidio, en el centro, acortado. Edeago segun Figura 2.1.

Hembra. Espolon terminado en punta aguda, dirigida hacia el exterior, a veces desgastada; arqueado en forma mas o menos regular. Pigidio no acortado en el centro.

Variacion. El color es algo variable dentro de C. h. humectas. Halffter (1961) senala la variacion del color dentro de una muestra de 101 ejemplares procedentes de Hueyapan (Hidalgo), en la que el 38% correspondio a ejemplares con la superficie dorsal morada, el 28% a morado-negruzco, el 9% a negros, el 15% a verde-negruzco, el 3% a coloraciones verdes mas o menos marcadas y el 7% a ejemplares azules. Esta gama de coloracion se mantiene a traves del area de distribucion aunque puede haber cambios en los porcentajes.

La microescultura del pronoto, pigidio y elitros tambien varia, especialmente la ultima. La microescultura tipica es lisa con una ligera puntuacion. Muchos de los ejemplares que se desvian del aspecto tipico son formas de transicion con las dos subespecies con las que C. h. humectas entra en contacto y que presentan granulos o manchitas brillantes (C. h. incisas y C. h. hidalgoensis).

Material examinado. Se incluye unicamente aquel material que amplia o confirma puntos dudosos de la distribucion senalada por Halffter (1961). No se incluyen localidades semejantes o proximas a las senaladas por Halffter, 1961.

Michoacan: Patzcuaro, 3-VI-67, G. y V. Halffter, P. Reyes cols. 5 ejs. Paredones (Jiquilpan), 1 ej. 5.5 mi E Patzcuaro, 7200 Jt., i-VIII.1973, R.R. y M.E. Murray, 1 ej. Jalisco: 22 km NE Zapotlanejo, 30-VII-1978, Plitt y Schaffner, 1 ej. Zapotiltic, Parque Nevado de Colima, 8-XII-1996, bosque pino-encino, J. Brambila col., 1 ej. Oaxaca: 16.1 mi NW Teloloapan, 21-VII-1974, Clark Murray y Ashc Schaffner, 2 ejs. (ejemplares de transicion con C. h. incisus).

Localidad tipica restringida. Pastizales de los alrededores de la ciudad de Mexico, por designacion de Halffter, 1961.

Distribucion geografica. Incluimos en este trabajo la subespecie tipica de C. humectus por el absolutamente sorprendente encuentro de tres ejemplares en La Manzanilla, municipio de la Huerta, Jalisco, localidad en la costa del Pacifico proxima a la Estacion de Biologia de Chamela (Universidad Nacional Autonoma de Mexico) (Figura 1). Esta localidad, totalmente tropical, queda fuera de lo esperado por razones biogeograficas y ecologicas.

Canthon h. humectus es la subespecie de C. humectus caracteristica del sur del Altiplano Mexicano. De oriente a occidente se encuentra en el estado de Veracruz, en las partes altas, antes del declive hacia el Golfo de Mexico; en este declive entra en contacto y es sustituida por C. h. sayi. En los estados centrales de Puebla, Morelos, Mexico, Distrito Federal, Hidalgo, Guanajuato y Michoacan, remonta en parte las vertientes del Sistema Volcanico Transversal hasta los 2400 m de altitud, en localidades como Tenancingo, Estado de Mexico, y Tepoztlan, Estado de Morelos, en las que entra en contacto y presenta formas de transicion con C. h. incisus, que es la subespecie que se encuentra en las tierras calidas del sur del Sistema Volcanico Transversal.

En el extremo nororiental de su area de transicion (Estado de Hidalgo) entra en contacto con C. h. hidalgoensis (subespecie del Altiplano centro y norte), pero los distintos requerimientos termicos asociados con la termo-regulacion y que responden a la altitud, impiden la hibridacion (Verdu et al. 2007).

Fuera de esta distribucion tan coherente y bien definida, se encuentra en los valles altos de Guatemala. Tambien se ha citado de Chihuahua (Halffter 1961). Actualmente tenemos en estudio abundante material de los altiplanos de Chihuahua y Sonora. Aunque este material parece corresponder en su mayoria a ejemplares con caracteres de transicion con C. h. hidalgoensis, no deja de ser interesante la presencia de C. h. humectus, aun en ejemplares de transicion, tan al norte de su area de distribucion bien definida. Este fenomeno biogeografico se repite en otro Scarabaeinae del Altiplano Sur: Phanaeus quadridens (Say). Es posible que la interrupcion de la distribucion de C. h. humectus y Ph. quadridens en el Altiplano centro, hasta reaparecer en condiciones templadas en Chihuahua, sea un fenomeno reciente asociado a la aridizacion (PostPleistoceno) de la region centro-norte. Esta misma aridizacion habria favorecido la distribucion de C. h. hidalgoensis. En este trabajo ampliamos la distribucion de C. h. humectus (aunque de forma puntual) en el occidente del Altiplano sur a Zapotlanejo, localidad cercana a Guadalajara, Estado de Jalisco. Asimismo y ademas de la captura de La Manzanilla, incluimos otra colecta del estado de Jalisco, la de Zapotiltic, Parque Nevado de Colima. Todas las capturas del occidente del estado de Jalisco son de pocos ejemplares (en contraste con la presencia masiva en el Altiplano centro-sur y oriente). Lo anterior podia tener su explicacion en que la subespecie se estuviera expandiendo hacia occidente en tiempos recientes o incluso actuales.

Realmente sorprendente resulta el encuentro de C. h. humectus en un pequeno punto concreto de la costa de Jalisco: La Manzanilla, en condiciones totalmente tropicales, que nada tienen que ver con la distribucion en el Altiplano.

En resumen, la existencia de un area central de distribucion continua y con poblaciones abundantes, y tres areas distantes mas restringidas, podia ser explicada por una antigua distribucion continua a traves de los Altiplanos y valles altos, desde Chihuahua hasta Guatemala, favorecida en Pleistoceno--principios del Holoceno por un clima mas frio y en el norte menos arido. Los cambios en el clima: aridizacion y aumento de la temperatura que C. h. humectus soporta mal (Verdu et al. 2007), llevaron a la aparicion de las actuales areas discontinuas y a la aparicion de ejemplares de transicion con C. h. hidalgoensis en el Altiplano central y norte, con C. h. incisus en las tierras tropicales al sur del Sistema Volcanico Transversal; y con C. h. sayi en Veracruz y Oaxaca. Esta hipotesis que tiene congruencia biogeografica y taxonomica, no explica la presencia de C. h. humectus en la costa de Jalisco. Consideramos que esta puede ser resultado de una expansion reciente.

En toda su area de distribucion C. h. humectus prefiere las condiciones heliofilas, aunque perifericamente puede entrar en bosques poco densos. Es una subespecie coprofaga. Su comportamiento de rodaje ha sido descrito por Halffter y Matthews (1966).

Canthon humectus assimilis Robinson

2001. Navarrete-Heredia.

2003. Halffter y Halffter-Clave.

2003. Halffter-Distribucion.

Diagnosis. Coloracion de la superficie dorsal negra, poco brillante.

Cabeza. Con los dientes clipeales muy poco marcados, en angulo obtuso de apice redondeado. Superficie finamente chagrinada.

Torax. Superficie del pronoto con una puntuacion fina y superficial, entre los puntos manchitas brillantes apenas indicadas, que pueden faltar. La microescultura esta representada por un chagrinado muy fino, cuyo aspecto a veces es casi liso. Hypomeron con una quilla solo indicada hacia el borde externo; parte anterior del hypomeron moderadamente concava.

Patas. De color negro, con tarsos y espolones rojizo obscuro. En la tibia anterior, los dientes del borde externo apical y medio muy aproximados, no encontrandose entre ellos-en la mayoria de los casos-ningun dientecillo pequeno, excepcionalmente puede presentarse uno; entre los dientes medio y basal se presentan uno o dos dientecillos; el diente apical con la base mucho mas ancha que la de los otros dientes. El borde interno de la tibia anterior se dilata en forma acentuada desde un punto poco mas basal que el medio de la tibia, siendo toda la mitad apical ancha y fuerte; apice truncado en forma recta. Borde posterior del femur posterior sin peine de sedas.

Elitros. Color negro. Estriacion muy fina, pero clara. Microescultura del elitro formada por abundantes manchitas brillantes, mas o menos claramente visibles, intercaladas con abundantes puntos finos. Superficie tegumentaria chagrinada.

Abdomen. De color negro. Con excepcion del ultimo y en menor grado penultimo segmento abdominales, la puntuacion es muy poco visible, manifiesta solo hacia las porciones laterales; en estas porciones laterales se encuentran algunas cortas seditas doradas.

Pigidio. Color negro; con puntuacion fina y abundante, intercalada con manchitas brillantes que se distinguen con toda claridad; superficie tegumentaria chagrinada. Base por lo general angulosa, en algunos casos arqueada. Separacion entre pigidio y prepigidio apenas indicada por una quilla muy poco elevada.

Longitud total. 13 a 17 mm; media 15.5 mm.

Macho. Espolon de las tibias anteriores bifurcado; el diente externo es de mayor longitud y mas agudo que el interno. Pigidio solo un poco mas ancho que largo. Edeago segun Figura 2-6.

Hembra. Espolon agudo o espatular (por desgaste) (ver variacion). Pigidio dos veces mas largo que ancho.

Variacion. Es una subespecie poco variable. La variacion esta principalmente en el grado de definicion de las manchitas del pronoto y elitros. Hay una excepcion con la poblacion de la Sierra de Quila (Jalisco). En esta poblacion se presenta variacion en diferentes caracteres: hay ejemplares con la superficie dorsal brillante y otros con la superficie dorsal mate como en el resto del area de distribucion; las hembras presentan el espolon de las tibias anteriores bifurcado, aunque en forma ligeramente diferente a como es en el macho, en ambos sexos uno de los dientes es mas agudo que el otro.

Material examinado. Ademas del incluido en Halffter (1961), el siguiente: Jalisco: Ahualulco, 4/X/2003, J. Alvarez col., 1 ej.; Ajijic, VIII/1947, 5 ejs.; Ameca, entre 1225 y 1580 m alt., varias fechas y colectores, 137 ejs.; Ejutla, 950 m alt., 29/IX/1996, bosque tropical caducifolio, S. Montes col., 3 ejs.; Guachinango, 12/VIII/1994, Nogueira col., 1 ej.; Guadalajara, 2 ejs.; idem, 1200 m alt., 13/VIII/1993, L. Rivera col., 2 ejs.; Hostotipaquillo, entre 420 y 1108 m alt., varias fechas y colectores, 10 ejs.; Mascota, 1250 m alt., varias fechas y colectores, 59 ejs.; Mixtlan, Cerro Chato, Km 48 carr. Ameca-Mascota, 1710 m alt., 5/VI y 3/VII/2004, J.L. Navarrete-Heredia y V. Flores col., 4 ejs.; Ojuelos, 27/VII/2003, M.F. Nunez col., 5 ejs.; Potrero de Barrera, entre 650 y 821 m alt., varias fechas y colectores, 31 ejs.; San Sebastian del Oeste, Cerro de la Bufa, 1859 m alt., 10/VII/1997, J.L. Navarrete col., 2 ejs.; Sierra de la Primavera (Tala), 1200 m alt., M. Arias col.; Tala, Ahuisculco, 1350 m alt., 12/VI/1996, G. Quiroz col., 1 ej.; Tecolotlan (Sierra de Quila), entre 1550 y 1660 m alt., varias fechas y colectores, 48 ejs.; Zapopan, Ixcatan, 1200 m alt., 1/VII/1996, H. Fierros col., 1 ej.; Nayarit: La Yesca, 442 m alt., 17/IX/2004, W.E. Lopez, J. Cortes-Aguilar y J.L. Navarrete-Heredia, 1 ej.; Cerro del Testerazo, 24/IX/1961, O. Reyes, 1 je.; Mirador Barranca de Oro, 1/VIII/2003, R.E. Halffter col., 1 ej.

Localidad tipica. Compostela, Nayarit (Robinson 1946).

Distribucion geografica. Se distribuye desde el extremo occidental del Altiplano a varias de las sierras integrantes de la Sierra Madre del Sur que se encuentran entre el mismo y las costas del Pacifico (no en las costas) a la latitud de Guadalajara, Jalisco (ver Fig. 1).

Se encuentra desde terrenos descubiertos o con matorral xerofilo, hasta bosques caducifolios o subcaducifolios. Es diurno, coprofago, aunque se captura con frecuencia en trampas con carrona.

Afinidades. Es una subespecie bien definida por la dilatacion tan marcada de la mitad apical de la tibia anterior; la aproximacion de los dos dientes distales de la misma tibia, y las manchitas brillantes de pronoto, elitros y pigidio, ademas del edeago. El taxon mas proximo seria C. h. incisus con distribucion al sur del Sistema Volcanico Transversal y que pertenece al nucleo central de subespecies de C. humectus, el integrado por C. h. humectus, C. h. incisus y C. h. sayi.

Canthon riverai Halffter y Halffter

1995. Canthon humectus subespecie nueva. Garcia-Realreferencia ecologica.

2003. Canthon humectus riverai. Halffter y Halffter-descripcion.

Diagnosis. Coloracion de la superficie dorsal verde, muy uniforme en todos los ejemplares examinados, en algun caso con brillos cobrizos o dorados muy ligeros. Superficie dorsal del pronoto y elitros con pequenas manchas lisas, mas o menos definidas segun los ejemplares, en algun ejemplar casi inaparentes; con muy fina puntuacion solo visible a fuertes aumentos. Brillo sedoso.

Cabeza. Borde anterior del clipeo claramente bidentado, dientes en triangulo obtuso separados por una muesca en V abierta.

Torax. Quilla del hypomeron bien definida; parte anterior a la quilla excavada.

Patas.--Tibia anterior con los dientes apical y medio mas proximos que el medio y basal; borde interno de la tibia dilatado en su mitad apical.

Abdomen. Separacion entre pigidio y prepigidio marcada por una quilla en forma de arco.

Longitud total.--Machos: 12.5 a 16.5 mm (media 14.6 mm); hembras: 11 a 16 mm (media 13.5 mm).

Macho. Espolon apical de la tibia anterior bifurcado, el diente externo marcadamente mas agudo que el interno. En vista apical los parameros del edeago con una escotadura bien definida (Figura 2-7).

Hembra. Espolon apical de la tibia anterior agudo. El ultimo esternito abdominal no estrechado en la parte central.

Material examinado. Incluyendo los tipos, el siguiente material: Colima: carretera Colima-Minatitlan, desviacion al Sauz, 1000 m alt., 10/IX/1999, J.L. Navarrete col. 1 je.; Jalisco: Autlan (Sierra de Manantlan), entre 900 y 1800 m alt., varias fechas y colectores, 41 ejs.; El Grullo, entre 820 y 1100 m alt., varias fechas y colectores, 4 ejs.; El Limon, 870-880 m alt., VII y X/1988, L. Rivera-Cervantes y V. Bedoys col., 25 ejs.; El Tigre, 1360 m alt., 27/VII/1988, varios colectores, 12 ejs.; Ejutla, 960-1000 m alt., 20/VIII y 4/IX/1999, V Gonzalez col., 4 ejs.; Poncitlan, 1500 m alt., 11/VII/1995, G. Nogueira col., 2 ejs.; Sierra Tapalpa, La Yerbabuena, 1950 m alt., 4/VIII/1994, G. Nogueira col., 1 ej.; San Sebastian del Oeste, 821 m alt., 24/VII/2007, L. Rivera col., 1 ej.; San Gabriel, 1569 m alt., 5-9/X/1991-1994, F. A. Noguera y A. Rodriguez col., 5 ejs.; Sierra de Manantlan, entre 700 y 1000 m alt., varias fechas y colectores, 17 ejs.; Tecolotlan (Sierra de Quila), 1580 m alt., VII/2001, H. Bustos col., 7 ejs.; Tonaya, 800 m alt., varias fechas, R. Carrillo col., 17 ejs.; Tuxcacuesco, 1000 m alt., varias fechas y colectores, 45 ejs.; Union de Tula, 1110-1350 m alt., varias fechas y colectores, 14 ejs.; Zenzontla (Sierra de Manantlan), 1000 m alt., 20/VI y 19/X/1988, E. Garcia Real col., 6 ejs.

Localidad tipica. Zenzontla, Municipio Tuxcacuesco, Jalisco 19[grados]40'19" N, 104[grados]04'89"O. Halffter y Halffter, 2003.

Distribucion geografica. C. riverai fue descrito de cuatro localidades de la parte baja de la Sierra de Manantlan: El Tigre (700 m alt.), Zenzontla (1000 m alt.), El Limon (870 m alt.) y El Grullo (870 m alt.). El material adicional que hemos examinado corresponde a municipios proximos a la misma Sierra de Manantlan, excepto las capturas de Poncitlan, ubicado hacia el Altiplano sur de Jalisco, proximo a la zona metropolitana de Guadalajara, San Sebastian del Oeste al noroeste de Jalisco (parte de la Sierra Madre Occidental) y Tecolotlan, localidad en la Sierra de Quila, por lo que se amplia significativamente el area de distribucion que sigue siendo muy restringida al occidente del estado de Jalisco (Fig. 1). Se encuentra entre los 800 y los 1800 m de altitud, en bosques tropicales caducifolios y encinares caducifolios, aunque tambien en sitios perturbados o sin vegetacion arborea. Es coprofago y diurno, aunque de manera ocasional se le ha capturado por medio de trampas de luz entre las 20:00 y 21:00 hrs.

Afinidades. Dentro del conjunto de especies y subespecies del grupo humectus, C. riverai es semejante a C. h. incisus, incluyendo caracteres importantes como la vista apical del edeago, y la configuracion de la tibia anterior y sus dientes. Lo anterior implicaria una posible comunicacion en condiciones mas calidas entre la subespecie mas tropical de C. humectus (sur del Sistema Volcanico Transversal) y las Sierras de Jalisco, distribucion que se presenta tambien en otros grupos de organismos (para plantas, vease Rzedowski 1978).

Canthon occidentalis Halffter y Rivera, sp. nov.

Descripcion. Superficie dorsal (Fig. 4) verde obscuro con granulos abundantes, mas brillantes que el fondo. Patas y superficie ventral negras con algun reflejo verdoso.

Cabeza. Superficie chagrinada con un denso granulado menos marcado que el del pronoto y elitros. Ojos estrechos, bordes interno y externo rodeados por una fina quilla. Borde cefalico anterior bidentado, los dientes poco marcados y separados por una escotadura en V muy amplia (Fig. 4). Linea supraclipeal extendiendose mucho mas alla de la base de los dientes clipeales. Mejillas redondeadas, la separacion con el clipeo apenas senalada. Borde posterior de la cabeza marginado.

En vista ventral, la estructura entre los dientes esta formada por un repliegue transversal que une las bases de los dientes clipeales. Separacion entre gula y submenton curva, concava, muy poco profunda. Borde anterior del labio con escotadura en V profunda.

Torax. Pronoto finamente chagrinado, sobre el que resalta un granulado muy denso en toda su superficie; entre el granulado, sobre la linea media, algunos puntos poco profundos, marcadamente mas anchos que largos (Fig. 5). Angulos anteriores agudos y bien definidos. Bordes laterales angulosos, aunque el apice del angulo esta redondeado. Angulos posteriores rectos, pero bien definidos. Borde posterior ligeramente sinuoso. Bordes anterior y laterales marginados por una fina quilla; borde posterior sin marginar.

Hypomeron con una quilla bien definida y completa. La parte del hypomeron anterior a la quilla ligeramente excavada y con algunas sedas; la parte posterior chagrinada con alguna fina sedita. Zona media del metasternon chagrinada, con puntuacion mas definida hacia la parte posterior.

Patas. Superficie ventral del femur anterior finamente chagrinada; el borde anterior con un peine de sedas bien definido; el borde posterior tambien con un peine de sedas; algunos puntos setigeros hacia la insercion de la tibia. Tibia anterior gradualmente ensanchada hacia el apice (Fig. 4). Apice recto. Los dos dientes apicales del borde externo ligeramente mas proximos entre si que el medio y el basal.

Superficie ventral del femur medio finamente chagrinada y con puntuacion claramente visible. El femur posterior semejante, pero con granulitos aplanados; en vista ventral el borde anterior del femur III claramente marginado.

Elitros. Con ocho estrias poco profundas, pero claramente visibles. La superficie presenta un chagrinado bien definido y granulitos brillantes, menos densos que en el pronoto, pero claramente visibles (Fig. 6).

Longitud total. 14 a 16.5 mm, media 15.5 mm.

Macho. Ultimo esternito abdominal estrechado en el centro. Espolon de las tibias anteriores ensanchado y bifurcado en el apice. El borde apical del edeago con un angulo bien marcado en su parte media (Figs. 2-8); en vista lateral con la proyeccion apical bien definida.

Hembra. Ultimo estemito abdominal no estrechado en el medio. Espolon apical de la tibia anterior curvado y aguzado hacia el apice.

Variacion. La unica variacion observada esta en el color que ocasionalmente puede ser mas negro de lo senalado, o por el contrario totalmente verde.

Material examinado. Holotipo macho. MEXICO, Jalisco, Ejutla, 2-4-X-1999, J. Garcia, col. Loc. La Estancia, Vegetacion secundaria, Alt. 960 m, Coprotrampa. Alotipo hembra. IDEM al macho, excepto V. Gonzalez, col.

Deposito. Coleccion entomologica del Instituto Manantlan de Ecologia y Conservacion de la Biodiversidad (IMECBIO), en la ciudad de Autlan de Navarro, Jalisco.

Paratipos con las etiqueta siguientes: Jalisco: Cuautitlan, carretera La Rosa-Chacala, 590 m alt., bosque tropical subcaducifolio; 10/VII/2007, L. Rivera col., 2 ejs.; idem excepto 550 m al., 14/IX a 4/X/2008, 26 ejs.; idem excepto R. Viejo, 520 m alt., 12/XI a 1/XII/2008, I Padilla col., 4 ejs.; Ejutla, 1000 m alt., distintas capturas de agosto-septiembre 1999, 119 ejs, en bosque tropical caducifolio y en lugares descubiertos; Tonaya, Las Higueras, 800 m alt., 7-13/VIII/2001, R. Carrillo col., 1 je.; Cuautitlan, El Roblon, 550 m alt., 14/IX/2008, I. Padilla col., 1 ej. Colima: carretera Colima-Minatitlan, desviacion al Sauz, 1000 m alt., 10/X/1999, J.L. Navarrete col., 2 ejs. Comala, Brecha a Campo Cuatro, B. trop. Subcaducifolio, Alt. 1080 mt., en excreta de caballo, 24-VI-2011, L. Rivera, col., 27 hembras, 10 machos.

Material en las colecciones Halffter (Xalapa) e Instituto Manantlan de Ecologia y Conservacion de la Biodiversidad (Autlan, Jalisco).

Localidad tipica. La Estancia, municipio de Ejutla, Jalisco. 19[grados]56'12"N, 104[grados]03'37"O.

Distribucion geografica. Se ha encontrado tanto en bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios, como en terrenos descubiertos totalmente heliofilos. Acude tanto a carrona como a excremento humano o vacuno.

La distribucion de C. occidentalis es muy particular. Se encuentra restringido a zonas limitrofes con la Sierra de Manantlan, con poblaciones reducidas en Comala y Minatitlan (Colima) (Fig. 1). Sin embargo no se ha encontrado en la Sierra de Manantlan propiamente dicha. Aparentemente esta en un proceso de dispersion hacia el noroeste de Jalisco.

Afinidades. Esta especie coincide con C. blumei en presentar en la superficie dorsal del cuerpo una granulacion densa y bien definida. Se separa, ademas de por una distancia geografica de varios cientos de kilometros, por el color verde, negro en C. blumei; la mayor longitud total 14 a 16 mm, frente a C. blumei con 10 a 13 mm. C. occidentalis es una especie aislada de las existentes en occidente y centro de Mexico.

DISCUSION

Al estudiar el conjunto de taxa en torno a C. humectus se pueden seguir dos posiciones igualmente validas: la primera tomar el conjunto como una especie con nueve subespecies; la segunda considerar un grupo supraespecifico muy compacto con cuatro especies. En realidad ambas alternativas son muy semejantes.

Bajo cualquiera de las dos alternativas, el nucleo central de C. humectus esta conformado por un conjunto de subespecies muy proximas y con numerosos casos de hibridacion, son C. h. humectus, C. h. sayi y C. h. incisus. De este conjunto se separan dos ramas: una que comprende C. h. assimilis y C. riverai, y una segunda que comprende C. h. hidalgoensis y C. h. alvarengai. Entre estas ramas y el nucleo central ocurren algunas hibridaciones (no con C. riverai).

Mas diferentes, fuera del conjunto antes senalado y totalmente separadas geograficamente, estan C. blumei y C. occidentalis a las que damos el rango de especies. No hemos encontrado ningun caso de hibridacion con algun otro taxa, pero el conjunto de caracteres prescindiendo de la granulacion (que puede ser en ambas especies una sinapomorfia) es muy afin al de los otros humectus.

Sea C. humectus una especie con nueve subespecies, o sea un "grupo humectus" con cuatro especies: C. humectus con seis subespecies, C. riverai, C. blumei y C. occidentalis, se trata de un conjunto muy coherente, totalmente separado de los otros Canthon de Mexico y con solo una cierta afinidad con el grupo pilularius que tiene una distribucion geografica muy definida en los Estados Unidos, con una penetracion en el norte de Mexico.

?Por que se han encontrado hibridaciones en otras partes de la extensa area de C. humectus y eso no ocurre en occidente?

Una explicacion podria ser que en Occidente (Jalisco) se encuentran tres taxa (assimilis, riverai y occidentalis) que evolucionaron desde antiguo (Cenozoico Superior) en condiciones orograficas de aislamiento. La actividad geomorfologica del conjunto de Sierras de Jalisco no ha cesado. Solo en tiempos recientes se presentan las condiciones que permiten los contactos. La presencia de C. h. humectus en la costa (Chamela) seria un fenomeno nuevo, posiblemente actual y en proceso activo de expansion.

Recibido: 30/07/2014; aceptado: 20/02/2015

AGRADECIMIENTOS. Nuestra gratitud a todos los investigadores que a continuacion mencionamos por habernos facilitado material de las colecciones a su cargo: W.D. Edmonds (Marfa, Texas), Barney Streit (Tucson, Arizona), Miguel Angel Moron (Instituto de Ecologia, A.C.), Jose Luis Navarrete Heredia (CUCBA, Universidad de Guadalajara), Edith Garcia Real (IMECBIO, Universidad de Guadalajara), Ricardo Ayala (Estacion de Biologia, Chamela, UNAM). A todos ellos nuestro agradecimiento. Leticia Guerrero Guerrero, Fernando Esco bar Hernandez y Tiburcio Laez Aponte, asi como Matthias Ros (todos ellos del Instituto de Ecologia, A.C.) nos han dado una muy valiosa ayuda con las ilustraciones.

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GONZALO HALFFTER, (1) LUIS EUGENIO RIVERA CERVANTES (2) Y VIOLETA HALFFTER (1), *

(1) Instituto de Ecologia, A.C., Carretera Antigua a Coatepec No. 351, El Haya, 91070, Xalapa, Mexico.

(2) Instituto Manantlan de Ecologia y Conservacion de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, Av. Independencia Nacional 151, C.P. 48900, Autlan, Jalisco, Mexico. <gonzalo. halffter@inecol.mx>
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Author:Halffter, Gonzalo; Rivera Cervantes, Luis Eugenio; Halffter, Violeta
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:May 1, 2015
Words:8798
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