Diversidad y distribucion vertical de liquenes corticicolas en la pluvisilva montana de la Gran Piedra, Cuba.
Diversity and vertical distribution of corticolous lichens in the montane rainforest of the Gran Piedra, CubaINTRODUCCION
Estudios ecologicos en el Neotropico han demostrado que los liquenes no estan distribuidos de manera aleatoria sobre el arbol, sino que responden a una pronunciada estratificacion vertical (Cornelissen & ter Steege 1989, Sipman & Harris 1989, Benzing 1990, Montfoort & Ek 1990, Komposch & Hafellner 2000, Gradstein et al. 2003). Esta zonacion puede estar influida por las condiciones de humedad, luz y temperatura, las cuales varian en un gradiente desde la base del arbol hasta el dosel (Wolseley & Aguirre-Hudson 1997). La mayoria de las especies de liquenes se encuentran por encima de los 2 m de altura (Komposch & Hafellner 2000), lo cual realza la importancia del estudio de la distribucion vertical de los liquenes para propositos de conservacion. Johansson (1974) propone un esquema de zonacion vertical con seis zonas de altura, desarrollado originalmente para grandes arboles de un bosque lluvioso del oeste africano y esta basado principalmente en la estructura del forofito. Este esquema es el mas comunmente usado en estudios de distribucion vertical de liquenes en bosques tropicales (Cornelissen & ter Steege 1989, Montfoort & Ek 1990, Komposch & Hafellner 2000).
En Cuba, los trabajos sobre ecologia de liquenes son escasos (Rosabal et al. 2010) y estudios sobre su distribucion vertical son desconocidos. El objetivo de la investigacion es determinar la variacion de la composicion, riqueza y frecuencia de liquenes en un gradiente vertical de altura desde la base del arbol hasta las ramas superiores en cinco especies de forofitos en la pluvisilva montana de la Gran Piedra.
MATERIALES Y METODOS
El Paisaje Natural Protegido Gran Piedra pertenece a la Reserva de la Biosfera Baconao en este se localiza la pluvisilva montana de la Gran Piedra, en las coordenadas 75[grados]37'47" y 20[grados]0'42" (Fig. 1). La temperatura media anual es de 18,4[grados]C y la media anual de las precipitaciones es de 1664 mm (Montenegro 1991). La humedad relativa promedia es de 89,6%; condicionado fundamentalmente por la ocurrencia de las nieblas, las cuales se presentan como promedio 238 dias al ano (Montenegro 1991).
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La altura del estrato arboreo es de 12-18 m, clasificado como un bosque bajo a medio (Reyes et al. 2005). Las especies de arboles Myrcia fenzliana, Coccoloba wrightii, Clusia tetrastigma, Dendropanax arboreus y Brunellia comocladifolia son forofitos con una elevada abundancia de individuos en este bosque.
El trabajo se llevo a cabo desde marzo de 2010 hasta marzo de 2011. Se establecieron nueve parcelas cuadradas de 625 [m.sup.2] y en cada una se selecciono uno de los arboles presentes de las cinco especies de forofitos, segun su disponibilidad. Cada arbol se dividio en cuatro zonas de altura (Fig. 2). La zona I se extendio desde el suelo hasta los 2 m de altura sobre el tronco. La zona II (dosel interno) desde 2-4 m, seleccionando las ramas que presentaron un diametro mayor de 15 cm. La zona III (dosel medio) desde los 4 m hasta la mitad de la distancia al extremo terminal de las ramas, se seleccionaron ramas de diametro entre 5-15 cm. La zona IV desde el limite de la zona III hasta el extremo de las ramas externas; en este nivel se escogieron, aleatoriamente, diez ramas con diametros entre 1-3 cm. En las zonas II y III el muestreo se realizo trepando sobre el arbol con ayuda de una cuerda. La recolecta en la zona IV se facilito por el uso de un cortarramas (tubo plastico de 4 m de longitud con una tijera podadora en el extremo).
Las especies fueron identificadas mediante claves especializadas (Hale 1976, 1987; Wirth & Hale 1978; Moberg 1990; Brako 1991; Galloway 1994; Lumbsch et al. 1999; Brodo et al 2001; Rivas Plata et al 2006; Aptroot et al 2008, 2009). Los cortes de talo y estructuras reproductoras se realizaron bajo el microscopio estereoscopio Novel NTB-2B (4x) y la observacion y medicion de las esporas se realizo bajo el microscopio optico Novel XSZ-N207 (400x). Para la actualizacion de la taxonomia de las especies de liquenes se ha seguido el criterio de Kirk (2008). Los materiales colectados fueron depositados en el Herbario Charles Ramsden del Departamento de Biologia de la Universidad de Oriente, seccion docente del Herbario Dr. Jorge Sierra Calzado (BSC) del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad.
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Para determinar la variacion de la composicion de especies de liquenes entre las cuatro zonas de altura se utilizo el metodo de ordenacion Non-metric Multidimensional Scaling (NMS), contenido en el programa PC-Ord 5.0 para Windows (McCune & Mefford 1999). Para comprobar diferencias en cuanto a riqueza y frecuencia de especies entre las zonas se empleo la prueba Kruskal-Wallis con comparaciones multiples a priori, segun el criterio de Siegel & Castellan (1995) y para el analisis se uso el paquete estadistico STATISTICA 6.0.
RESULTADOS
La composicion de liquenes corticicolas sobre los 30 arboles de las cinco especies de forofitos, muestreados desde la base del tronco hasta las ramas externas de la copa, se relaciona en la Tabla 1. Se encontraron 115 especies de liquenes, las cuales pertenecen a 43 generos de 24 familias. Las familias con mayor numero de especies son Graphidaceae (20), Parmeliaceae (16) y Thelotremataceae (13). Se registraron 50 nuevas especies para Cuba (Tabla 1). Los liquenes crustaceos predominaron en todas las zonas de altura. El numero de especies con biotipo foliaceo aumento hacia las zonas II, III y IV. Las especies con biotipos escuamuloso y filamentoso predominan en las zonas I y II. Los liquenes fruticulosos se encuentran restringidos a las zonas III y IV (Fig. 3).
En cuanto a las estrategias reproductivas, las especies con reproduccion por esporas predominaron en todas las zonas. Las especies con reproduccion vegetativa (isidios o soredios) aumentaron su numero hacia las zonas II, III y IV (Fig. 4). No se encontraron especimenes con los dos tipos de reproduccion en el mismo talo.
La composicion de liquenes mostro variacion en relacion con las cuatro zonas de altura (Fig. 5). Se encontro un patron de segregacion de especies hacia las zonas I y IV, evidenciando la mayor disimilitud entre estas dos zonas.
Los valores de riqueza y frecuencia de liquenes entre las zonas se muestran en la Tabla 2, no se encontraron diferencias significativas en cuanto a estas variables entre zonas. De las 115 especies registradas, 83 (72,2 %) se hallaron exclusivamente por encima de los 2 m de altura.
La zona I fue la que presento menor riqueza y frecuencia de liquenes (Tabla 2). En esta zona, la especie con mayor frecuencia fue Porina distans (11), seguida de Herpothallon rubrocinctum (10). El 46,9% de las especies de liquenes tuvieron el minimo valor de frecuencia. Los generos con mayor numero de especies fueron Coenogonium (4), Ocellularia (3), Phyllopsora (3), Leptogium (3), Porina (3) y Graphis (3). La familia con la mayor riqueza especifica fue Thelotremataceae representada por cinco especies de liquenes distribuidas en tres generos.
Los mayores valores de riqueza y frecuencia de liquenes se registraron en la zona II (Tabla 2). Las especies Sticta weigelii (7) y Ocellularia dolichotata (7) fueron las de mayor frecuencia. El 56,9% de las especies registradas en esta zona presentaron el menor valor de frecuencia y los generos Ocellularia y Coenogonium aumentaron su riqueza a seis especies cada uno. Otros generos que contribuyen a la diversidad de liquenes en esta area del arbol son Pertusaria, Graphis, Leptogium, Porina y Parmotrema. Thelotremataceae, con nueve especies, fue la familia con la mayor riqueza especifica en esta zona.
En la zona III, los liquenes con mayor frecuencia fueron Hypotrachyna subphysodalica, Leptogium cyanescens y Parmotrema tinctorum (Tabla 2). El 60% de las especies de liquenes presentaron el valor minimo de frecuencia. Graphis es el genero con mayor numero de especies (7), le sigue Pertusaria con seis especies. En esta zona, predomina la familia Graphidaceae con 11 especies distribuidas en tres generos, le continua en importancia Parmeliaceae con nueve especies pertenecientes a tres generos.
La especie Brigantiaea leucoxantha presento el mayor valor de frecuencia en la zona IV, le continuan Hypotrachyna subphysodalica, Pertusaria pustulata y Graphis rustica (Tabla 2). El 59,7% de las especies presentaron el menor valor de frecuencia (1). El genero Graphis es el que mayor numero de especies presenta. Las familias Graphidaceae (16) y Parmeliaceae (11) aumentan la diversidad de especies en esta zona.
De manera general, la frecuencia de los liquenes dominantes disminuye mientras que la frecuencia total de especies aumenta desde la zona I hacia la zona IV; asi como, el porcentaje de especies con el valor minimo de frecuencia aumenta hacia la zona IV. Los generos Ocellularia, Coenogonium y Phyllopsora presentaron mayor riqueza y frecuencia hacia las zonas I y II del arbol mientras que Graphis, Parmotrema y Pertusaria aumentan estos parametros hacia las zonas III y IV. La familia Thelotremataceae incrementa su riqueza y frecuencia de liquenes hacia la base del arbol, en tanto Graphidaceae y Parmeliaceae lo hacen hacia los estratos superiores.
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DISCUSION
Segun Frisch et al. (2006), la familia Thelotremataceae constituye un componente importante de la biota liquenica epifitica de los bosques montanos, tendiendo a decrecer en la vegetacion xeromorfa y en bosques a bajas altitudes. Coppins & Wolseley (2002) destacan a esta familia como una de las dominantes en los estratos bajos de los bosques tropicales asiaticos. La presencia de especies de esta familia ha sido asociada a ecosistemas poco perturbados y es rara en la vegetacion secundaria o antropogenica (Frisch et al. 2006; Rivas Plata et al. 2007).
Segun Lucking & Rivas-Plata (2008), Graphidaceae es una de las familias de liquenes con mayor numero de especies y muestra una gran amplitud ecologica, ocupando diversos tipos de habitats (Wirth & Hale 1978). El elevado numero de especies de esta familia puede estar relacionado con el tipo de fotobionte que participa en la simbiosis (Trentepohlia), muy frecuente en las formaciones vegetales tropicales (Sipman & Harris, 1989). La reproduccion en este grupo se realiza por esporas de origen sexual. Este tipo de diaspora puede ser propagada facilmente por el viento, el agua y pequenos animales (moluscos, insectos), lo cual le permite llegar a una mayor cantidad de micrositios. El exito de la colonizacion de estos habitats se halla potenciado por la alta disponibilidad de Trentepohlia, el fotobionte especifico de esta familia. Ademas, todas las especies desarrollan talos crustaceos, lo cual constituye una ventaja adaptativa tanto en ambientes humedos como los bosques lluviosos montanos (Lakatos et al. 2006). Rosabal & Aragon (2010), encontraron que Graphidaceae fue la de mayor riqueza de especies en el matorral xeromorfo costero de la Reserva Ecologica Siboney-Jutici, corroborando la alta plasticidad ecologica de la familia.
Las especies con biotipo crustaceo predominaron en todas las zonas de alturas. En el tronco, donde la humedad es elevada, esta forma de crecimiento limita la retencion de agua y escurre mas rapidamente el exceso, lo cual permite alcanzar niveles adecuados de hidratacion del talo. Este parametro influye sobre el intercambio de gases y la fotosintesis neta, donde por encima del 80% de saturacion del talo, la fotosintesis neta comienza a disminuir (Nash 1996, Purvis 2000). En las ramas externas de la copa del arbol, las especies de liquenes crustaceos tambien son abundantes. Este biotipo, fuertemente adherido al sustrato reduce el area de exposicion y limita la perdida de agua por evaporacion (Jahns 1988). Cornelissen & ter Steege (1989), Montfoort & Ek (1990) y Komposch & Hafellner (2000) obtuvieron patrones similares en cuanto a las formas de crecimiento en las zonas de altura sobre el arbol.
Los liquenes fruticulosos fueron exclusivos de las ramas del dosel medio y externo. Budel & Scheidegger (1996) plantean que las especies con este biotipo son encontradas preferencialmente en ecosistemas con climas muy humedos. La morfologia de los talos, altamente ramificados y separados del sustrato, les provee una mayor superficie en proporcion a su volumen. Dicha caracteristica resulta en un aumento de la velocidad de hidratacion y desecacion del talo.
Segun Barkman (1958), las especies del genero Usnea frecuentemente estan restringidas a la region de la copa de los arboles en bosques densos. Este autor plantea que la evaporacion en la copa del arbol es, generalmente, mas fuerte que en las zonas bajas. Esto se produce por el efecto del viento, el cual aumenta su velocidad con la altura sobre el suelo. Nash (1996) destaca la capacidad de la mayoria de los liquenes de recuperar completamente los niveles metabolicos despues de periodos prolongados de desecacion. Esto ha sido probado en el liquen fruticuloso Ramalina maciformis (Lange 1969). No obstante, en la pluvisilva montana la humedad relativa es elevada, por lo que los periodos de desecacion de los talos son mas cortos, comparado con los que podrian experimentarse en otros ambientes. Probablemente, estos cortos periodos de desecacion del talo favorecen el establecimiento de estas especies fotofilas en las ramas externas con un bajo costo metabolico.
Las especies con reproduccion por esporas prevalecieron en todas las zonas del arbol. No obstante, las especies productoras de isidios y soredios se distribuyeron en todo el gradiente vertical. Las esporas son diasporas dispersadas facilmente por el viento, el agua y pequenos animales. La gran cantidad de agentes dispersores aumenta las probabilidades de colonizacion de microhabitats disponibles por estas especies. Barkman (1958), planteo que los propagulos vegetativos, fundamentalmente los isidios hidrofilicos, son transportados por el agua de lluvia. Esto promueve una extension de la poblacion a lo largo del tronco y dificulta la dispersion a larga distancia. Komposch & Hafellner (2002), hallaron que la reproduccion por esporas es predominante hacia el dosel y la reproduccion vegetativa es una estrategia mas frecuente en las especies del sotobosque. El patron observado en la pluvisilva montana difiere del encontrado por esos autores.
La composicion de especies mostro una estratificacion vertical bien definida desde la base del arbol hasta las ramas externas del dosel. En la zona I (hasta los 2 m) se encontraron liquenes de los generos Porina, Leptogium y Coenogonium. Segun Sipman y Harris (1989), las especies de estos generos son tolerantes a las condiciones de baja iluminacion y por tanto dominantes en las zonas bajas de los arboles en los bosques tropicales. La familia Thelotremataceae junto a generos como Phyllopsora y Crocynia, asi como otros liquenes crustaceos esteriles, por ejemplo Herpothallon rubrocinctum, pueden llegar a alcanzar gran diversidad en esta zona (Sipman & Harris 1989). Ademas de la tolerancia a los bajos niveles de iluminacion, estas especies se encuentran favorecidas por las adaptaciones que presentan a la elevada humedad en los estratos mas bajos del arbol. Los resultados difieren de los obtenidos por Komposch & Hafellner (2000), quienes encontraron un patron de dominancia de especies diferente para este estrato.
La riqueza y frecuencia total de liquenes disminuyo hacia la zona I. Esta zona tiene una mayor abundancia de liquenes crustaceos y foliaceos que desarrollan grandes talos formando manchas que cubren la superficie del tronco y disminuyendo el espacio disponible para la colonizacion de nuevas especies. Ademas, en esta zona se encuentra una gran abundancia de briofitos que compiten exitosamente por el habitat. La combinacion de estos factores presupone una disminucion de la riqueza y frecuencia de especies de liquenes hacia el estrato mas bajo del arbol asi como el establecimiento de una composicion de especies caracteristicas de esta zona por sus capacidades de adaptacion a las condiciones del microhabitat. Por otro lado, el tronco es un microhabitat continuo, por lo que las especies favorecidas por la continuidad de las condiciones existentes en este estrato excluiran a otras especies, diminuyendo la diversidad de liquenes sobre el arbol. Segun Wolf (1995), la dominancia de especies esta asociada a los ultimos estadios sucesionales. Los resultados obtenidos coinciden con los encontrados por Hinds (1970), Eversman et al. (1987), Komposch & Hafellner (2000) y Fanning et al. (2007).
La mayoria de las especies se hallaron por encima de los 2 m de altura sobre el tronco, en las zonas II, III y IV La zona II tuvo la mayor riqueza de especies, la cual presenta las ramas de mayor diametro en comparacion con las del dosel medio y externo. En esta zona hay una mayor superficie y ha permanecido por mas tiempo expuesta a la llegada de las diasporas. Por otro lado, esta es una zona donde los parametros microambientales no son extremos, lo cual puede favorecer la colonizacion de numerosas especies. Este resultado podria estar determinado por una mayor diversidad de microhabitats, si se tiene en cuenta que estas son zonas intermedias donde factores como iluminacion y humedad no son extremos. Segun Barkman (1958), el microclima es menos extremo desde la periferia de la copa hacia la base de la copa, donde decrece la velocidad del viento y la intensidad luminosa.
Ademas, el grosor y ramificacion de las ramas aumenta el area expuesta a la llegada de propagulos. MacArthur & Wilson (1967), postularon la teoria de la biogeografia de islas, donde predicen que la diversidad de especies aumenta con el aumento del area de superficie. Wolf (1995), plantea que las ramas de mayor diametro han permanecido expuesta a la llegada de las diasporas por mas tiempo. Este autor encontro un aumento de la riqueza de especies hacia las ramas de mayor diametro en la copa de los arboles, lo cual coincide con los resultados obtenidos.
La zona IV estuvo dominada por especies de la familia Graphidaceae. Komposch & Hafellner (2000) obtuvieron resultados similares, sugiriendo una amplia plasticidad ecologica dentro de la familia. Las zonas II, III y IV tuvieron una elevada riqueza y frecuencia de especies. Segun Hubbell (2001), la diversidad de especies se encuentra favorecida por la fragmentacion del nicho y la dispersion altamente estocastica de las diasporas, como mecanismos que evitan la exclusion de especies equivalentes. Las ramas del dosel interno, medio y externo son mas delgadas y altamente ramificadas, si las comparamos con el tronco, lo que posibilita que el espacio y las condiciones del microhabitat no sean continuas, permitiendo la llegada aleatoria de las diasporas y el establecimiento de diferentes especies en diferentes fragmentos del mismo nicho.
CONCLUSIONES
Los liquenes en la pluvisilva montana de la Gran Piedra muestran una pronunciada estratificacion vertical. El talo crustaceo en combinacion con la reproduccion sexual es la estrategia mas frecuente desde la base del tronco hasta la copa del arbol. Thelotremataceae predomino hacia la base, disminuyendo su diversidad en las ramas externas. Graphidaceae y Parmeliaceae, por el contrario, aumentan su diversidad hacia la copa del arbol. La mayor riqueza de liquenes se encontro por encima de los dos metros de altura. Las zonas I y IV presentaron la mayor disimilitud en la composicion de especies.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer a Robert Lucking las correcciones en la nomenclatura de algunas especies.
http://dx.doi.org/10.5209/rev_BOCM.2012.v36.39439
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Dania Rosabal (1), Ana Rosa Burgaz (2) y Orlando J. Reyes (1)
(1) Departamento de Biologia, Universidad de Oriente. Patricio Lumumba s/n. CP. 90500, Cuba. drl@cnt.ou.edu.cu
(2) Departamento de Biologia Vegetal I, Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Complutense de Madrid, E-28040 Madrid, Spain. arburgaz@bio.ucm.es
Recibido: 21 mayo 2012. Aceptado: 6 junio 2012.
Tabla 1
Lista de especies de liquenes. C: crustaceo; E: escuamuloso;
F: foliaceo; Fi: filamentoso; Fr: fruticuloso. * Nuevo registro de
especie para Cuba
Familias Especies de liquenes Abreviaturas Biotipo
Arthoniaceae * Arthonia orbygniae Arth-orb C
Bat. & J. L. Bezerra
Arthothelium Athth-sp C
spectabile A. Massal.
* Arthonia Arth-lec C
lecythidicola (Bat. &
H. Maia) Lucking &
Serus.
Cryptothecia striata Cryp-str C
Thor
Herpothallon Herp-rub C
rubrocinctum (Ehrenb)
Aptroot, Lucking & G.
Thor
Arthopyreniaceae * Mycomicrothelia Mycom-pu C
punctata Aptroot
* Mycomicrothelia Mycom-su C
subfallens (Mull.
Arg.) D. Hawksw.
Atheliaceae Dictyonema glabratum Dict-gla F
(Spreng.) D. Hawksw.
Bacidiaceae Phyllopsora Phyl-fur E
furfuracea Zahlbr.
Phyllopsora buettneri Phyl-bue E
(Mull. Arg.) Zahlbr.
Phyllopsora corallina Phyl-cor E
(Eschw.) Mull. Arg.
Phyllopsora Phyl-par E
parvifolia (Pers.)
Mull. Arg.
Brigantiaceae Brigantiaea Brig-leu C
leucoxantha (Spreng.)
R. Sant. & Hafellner
Byssolomataceae Byssoloma Byss-leu C
leucoblepharum (Nyl.)
Vain.
Chrysothricaceae Chrysothrix Chry-can C
candelaris (L.) J. R.
Laundon
Coccocarpiaceae Coccocarpiapalmicola Coc-palm F
(Spreng.) Arv. & D.
J. Galloway
Coenogoniaceae Coenogonium Coe-disj Fi
disjunctum Nyl.
Coenogonium Coe-ipl Fi
interplexum Nyl.
Coenogonium Coe-ipo Fi
interpositum Nyl.
Coenogonium Coe-lepr Fi
leprieurii (Mont.)
Nyl.
Coenogonium linkii Coe-link Fi
Ehrenb.
Coenogonium pusillum Coe-pus C
(Mont.) Lucking,
Aptroot & Sipman
Collemataceae Leptogium marginellum Lept-mar F
(Sw.) Gray
Leptogium Lept-aus F
austroamericanum
(Malme) C.W. Dodge
Leptogium azureum Lept-azu F
(Sw. ex Ach.) Mont.
Leptogium cyanescens Lept-cya F
(Pers.) Korb.
Crocyniaceae Crocynia pyxinoides Cro-pyxi C
Nyl.
Graphidaceae * Diorygma Dior-hie C
hieroglyphicum
(Pers.) Staiger &
Kalb
Diorygma poitaei Dior-poi C
(Fee) Kalb, Staiger &
Elix.
* Fissurina Fiss-dum C
dumastoides (Fink)
Staiger
* Fissurina Fiss-inc C
incrustans Fee
* Graphis acharii Fee Grap-ach C
Graphis adpressa Grap-adp C
Vain.
Graphis anfractuosa Grap-anf C
(Eschw.) Eschw.
* Graphis antillarum Grap-ant C
Vain.
* Graphis chlorocarpa Grap-chl C
Fee
Graphis chrysocarpa Grap-chr C
(Raddi) Spreng.
* Graphis Grap-des C
descuamescens Fee
* Graphis flexibilis Grap-fle C
Kremp.
* Graphis humilis Grap-hum C
Vain.
* Graphis illinata Grap-ill C
Eschw.
* Graphis imshaugii Grap-ims C
M. Wirth & Hale
* Graphis macella Grap-mac C
Kremp.
Graphis rhizocola Grap-rhi C
(Fee) Lucking &
Chaves
Graphis rustica Grap-rus C
Kremp.
Platythecium Plat-gra C
grammitis (Fee)
Staiger
* Sarcographa Sarc-dif C
difformis (Vain.)
Zahlbr.
Monoblasticeae * Anisomeridium Anis-ame C
americanum (A.
Massal.) R. C. Harris
* Anisomeridium Anis-amb C
ambiguum (Zahlbr.) R.
C. Harris
Parmeliaceae Canoparmelia Cano-car F
caroliniana (Nyl.)
Elix & Hale
Hypotrachyna Hyp-cost F
costaricensis (Nyl.)
Hale
Hypotrachyna Hyp-line F
lineariloba (Kurok.)
Hale
Hypotrachyna livida Hyp-liv F
(Taylor) Hale
Hypotrachyna lopezii Hyp-lop F
Hale
Hypotrachyna Hyp-subp F
subphysodalica (Hale)
Hale
Parmotrema crinitum Parm-cri F
(Ach.) M. Choisy
Parmotrema Parm-crs F
cristiferum (Taylor)
Hale
* Parmotrema Parm-hyp F
hypotropum (Nyl.)
Hale
* Parmotrema Parm-mic F
michauxianum
(Zahlbr.) Hale
* Parmotrema Parm-xan F
xanthinum (Mull.
Arg.) Hale
Parmotrema tinctorum Parm-tin F
(Despr. ex Nyl.) Hale
* Rimelia cetrata Rim-cetr F
(Ach.) Hale & A.
Fletcher
* Rimelia reticulata Rim-ret F
(Taylor) Hale & A.
Fletcher
Usnea hirta (L.) Usn-hirt Fr
Weber ex F.H. Wigg.
Usnea rubicunda Usn-rub Fr
Stirt.
Pertusariaceae * Pertusaria Pert-alb C
albescens (Huds.) M.
Choisy & Werner
* Pertusaria amara Pert-ama C
(Ach.) Nyl.
Pertusaria azulensis Pert-azu C
B. de Lesd.
* Pertusariapustulata Pert-pu C
(Ach.) Duby
* Pertusaria Pert-rub C
rubefacta Erichsen
* Pertusaria Pert-tet C
tetrathalamia (Fee)
Nyl.
* Pertusaria texana Pert-tex C
Mull. Arg.
* Pertusaria Pert-xan C
xanthodes Mull. Arg.
Physciaceae * Physcia atrostriata Phys-atr F
Moberg
* Physcia lopezii Phys-lop F
Moberg
Heterodermia Het-leuc F
leucomela (L.) Poelt
Heterodermia Het-obsc F
obscurata (Nyl.)
Trevis.
Porinaceae Porina americana Fee Por-ame C
* Porina conspersa Por-cons C
Malme
* Porina rudiuscula Por-rudi C
(Nyl.) Mull. Arg.
Porina distans Vezda Por-dist C
& Vivant
Porina mastoidea Fee Por-mast C
Porina nucula Ach. Por-nuc C
Pyrenulaceae * Anthracothecium Anth-mac C
macrosporum (Hepp)
Mull. Arg.
* Lithothelium Lith-ill C
illotum (Nyl.)
Aptroot
* Pyrenula dermatodes Pyr-derm C
(Borrer) Schaer.
* Pyrenula Pyr-mph C
mastophoroides (Nyl.)
Zahlbr.
Pyrenula macrocarpa Pyr-macr C
A. Massal.
Pyrenula santesis Pyr-sant C
(Nyl.) Mull. Arg.
Pyrenula subcongruens Pyr-subc C
Mull. Arg.
Ramalinaceae * Ramalina stenospora Ram-sten Fr
Mull. Arg.
Stereocaulaceae * Lepraria lobificans Lepr-lob C
Nyl.
Stictaceae Sticta beauvoisii Stic-bea F
Delise
Sticta weigelii Isert Stic-wei F
Teloschistaceae Teloschistes exilis Telo-exi Fr
(Michx.) Vain.
Thelotremataceae * Myriotrema Myr-micr C
microporellum (Nyl.)
Hale
Myriotrema Myr-cost C
costaricense (Mull.
Arg.) Hale
Ocellularia Oce-anti C
antillensis Hale
* Ocellularia Ocel-chi C
chiriquiensis (Hale)
Hale
Ocellularia crocea Ocel-cro C
(Kremp.) Overeem & D.
Overeem
Ocellularia Ocel-dol C
dolichotata (Nyl.)
Zahlbr.
Ocellularia perforata Ocel-per C
(Leight.) Mull. Arg.
Ocellularia praestans Ocel-pra C
(Mull. Arg.) Hale
Ocellularia Ocel-xan C
xanthostroma (Nyl.)
Zahlbr.
* Stegobolus Steg-sub C
subemersus (Mull.
Arg.) Frisch
Thelotrema adjectum The-adj C
Nyl.
Thelotrema lepadinum The-lepa C
(Ach.) Ach.
* Thelotrema occlusum The-occl C
Nyl.
Trypetheliaceae * Architrypethelium Arch-hya C
hyalinum Aptroot
* Megalotremis Mega-bio C
biocellata Aptroot
* Megalotremis Mega-lat C
lateralis Aptroot
* Polymeridium Poly-qui C
quinqueseptatum
(Nyl.) R. C. Harris
* Polymeridium Poly-sub C
subcinereum (Nyl.) R.
C. Harris
Pseudopyrenula Pseu-sub C
subnudata Mull. Arg.
Trypethelium Try-subc C
subcatervarium Malme
Familias Especies de liquenes Fotobionte
Arthoniaceae * Arthonia orbygniae Trentepohlia
Bat. & J. L. Bezerra
Arthothelium Trentepohlia
spectabile A. Massal.
* Arthonia Trentepohlia
lecythidicola (Bat. &
H. Maia) Lucking &
Serus.
Cryptothecia striata Trentepohlia
Thor
Herpothallon Trentepohlia
rubrocinctum (Ehrenb)
Aptroot, Lucking & G.
Thor
Arthopyreniaceae * Mycomicrothelia Trentepohlia
punctata Aptroot
* Mycomicrothelia
subfallens (Mull. Trentepohlia
Arg.) D. Hawksw.
Atheliaceae Dictyonema glabratum Scytonema
(Spreng.) D. Hawksw.
Bacidiaceae Phyllopsora Pseudochlorella
furfuracea Zahlbr.
Phyllopsora buettneri Pseudochlorella
(Mull. Arg.) Zahlbr.
Phyllopsora corallina Pseudochlorella
(Eschw.) Mull. Arg.
Phyllopsora Pseudochlorella
parvifolia (Pers.)
Mull. Arg.
Brigantiaceae Brigantiaea Clorobionte
leucoxantha (Spreng.)
R. Sant. & Hafellner
Byssolomataceae Byssoloma Clorobionte
leucoblepharum (Nyl.)
Vain.
Chrysothricaceae Chrysothrix Clorobionte
candelaris (L.) J. R.
Laundon
Coccocarpiaceae Coccocarpiapalmicola Scytonema
(Spreng.) Arv. & D.
J. Galloway
Coenogoniaceae Coenogonium Trentepohlia
disjunctum Nyl.
Coenogonium Trentepohlia
interplexum Nyl.
Coenogonium Trentepohlia
interpositum Nyl.
Coenogonium Trentepohlia
leprieurii (Mont.)
Nyl.
Coenogonium linkii Trentepohlia
Ehrenb.
Coenogonium pusillum Trentepohlia
(Mont.) Lucking,
Aptroot & Sipman
Collemataceae Leptogium marginellum Nostoc
(Sw.) Gray
Leptogium Nostoc
austroamericanum
(Malme) C.W. Dodge
Leptogium azureum Nostoc
(Sw. ex Ach.) Mont.
Leptogium cyanescens Nostoc
(Pers.) Korb.
Crocyniaceae Crocynia pyxinoides Trentepohlia
Nyl.
Graphidaceae * Diorygma Trentepohlia
hieroglyphicum
(Pers.) Staiger &
Kalb
Diorygma poitaei Trentepohlia
(Fee) Kalb, Staiger &
Elix.
* Fissurina Trentepohlia
dumastoides (Fink)
Staiger
* Fissurina Trentepohlia
incrustans Fee
* Graphis acharii Fee Trentepohlia
Graphis adpressa Trentepohlia
Vain.
Graphis anfractuosa Trentepohlia
(Eschw.) Eschw.
* Graphis antillarum Trentepohlia
Vain.
* Graphis chlorocarpa Trentepohlia
Fee
Graphis chrysocarpa Trentepohlia
(Raddi) Spreng.
* Graphis Trentepohlia
descuamescens Fee
* Graphis flexibilis Trentepohlia
Kremp.
* Graphis humilis Trentepohlia
Vain.
* Graphis illinata Trentepohlia
Eschw.
* Graphis imshaugii Trentepohlia
M. Wirth & Hale
* Graphis macella Trentepohlia
Kremp.
Graphis rhizocola Trentepohlia
(Fee) Lucking &
Chaves
Graphis rustica Trentepohlia
Kremp.
Platythecium Trentepohlia
grammitis (Fee)
Staiger
* Sarcographa Trentepohlia
difformis (Vain.)
Zahlbr.
Monoblasticeae * Anisomeridium Trentepohlia
americanum (A.
Massal.) R. C. Harris
* Anisomeridium Trentepohlia
ambiguum (Zahlbr.) R.
C. Harris
Parmeliaceae Canoparmelia Trebouxia
caroliniana (Nyl.)
Elix & Hale
Hypotrachyna Trebouxia
costaricensis (Nyl.)
Hale
Hypotrachyna Trebouxia
lineariloba (Kurok.)
Hale
Hypotrachyna livida Trebouxia
(Taylor) Hale
Hypotrachyna lopezii Trebouxia
Hale
Hypotrachyna Trebouxia
subphysodalica (Hale)
Hale
Parmotrema crinitum Trebouxia
(Ach.) M. Choisy
Parmotrema Trebouxia
cristiferum (Taylor)
Hale
* Parmotrema Trebouxia
hypotropum (Nyl.)
Hale
* Parmotrema Trebouxia
michauxianum
(Zahlbr.) Hale
* Parmotrema Trebouxia
xanthinum (Mull.
Arg.) Hale
Parmotrema tinctorum Trebouxia
(Despr. ex Nyl.) Hale
* Rimelia cetrata Trebouxia
(Ach.) Hale & A.
Fletcher
* Rimelia reticulata Trebouxia
(Taylor) Hale & A.
Fletcher
Usnea hirta (L.) Trebouxia
Weber ex F.H. Wigg.
Usnea rubicunda Trebouxia
Stirt.
Pertusariaceae * Pertusaria Trebouxia
albescens (Huds.) M.
Choisy & Werner
* Pertusaria amara Trebouxia
(Ach.) Nyl.
Pertusaria azulensis Trebouxia
B. de Lesd.
* Pertusariapustulata Trebouxia
(Ach.) Duby
* Pertusaria Trebouxia
rubefacta Erichsen
* Pertusaria Trebouxia
tetrathalamia (Fee)
Nyl.
* Pertusaria texana Trebouxia
Mull. Arg.
* Pertusaria Trebouxia
xanthodes Mull. Arg.
Physciaceae * Physcia atrostriata Trebouxia
Moberg
* Physcia lopezii Trebouxia
Moberg
Heterodermia Trebouxia
leucomela (L.) Poelt
Heterodermia Trebouxia
obscurata (Nyl.)
Trevis.
Porinaceae Porina americana Fee Trentepohlia
* Porina conspersa Trentepohlia
Malme
* Porina rudiuscula Trentepohlia
(Nyl.) Mull. Arg.
Porina distans Vezda Trentepohlia
& Vivant
Porina mastoidea Fee Trentepohlia
Porina nucula Ach. Trentepohlia
Pyrenulaceae * Anthracothecium Trentepohlia
macrosporum (Hepp)
Mull. Arg.
* Lithothelium Trentepohlia
illotum (Nyl.)
Aptroot
* Pyrenula dermatodes Trentepohlia
(Borrer) Schaer.
* Pyrenula Trentepohlia
mastophoroides (Nyl.)
Zahlbr.
Pyrenula macrocarpa Trentepohlia
A. Massal.
Pyrenula santesis Trentepohlia
(Nyl.) Mull. Arg.
Pyrenula subcongruens Trentepohlia
Mull. Arg.
Ramalinaceae * Ramalina stenospora Trebouxia
Mull. Arg.
Stereocaulaceae * Lepraria lobificans Clorobionte
Nyl.
Stictaceae Sticta beauvoisii Nostoc
Delise
Sticta weigelii Isert Nostoc
Teloschistaceae Teloschistes exilis Trebouxia
(Michx.) Vain.
Thelotremataceae * Myriotrema Trentepohlia
microporellum (Nyl.)
Hale
Myriotrema Trentepohlia
costaricense (Mull.
Arg.) Hale
Ocellularia Trentepohlia
antillensis Hale
* Ocellularia Trentepohlia
chiriquiensis (Hale)
Hale
Ocellularia crocea Trentepohlia
(Kremp.) Overeem & D.
Overeem
Ocellularia Trentepohlia
dolichotata (Nyl.)
Zahlbr.
Ocellularia perforata Trentepohlia
(Leight.) Mull. Arg.
Ocellularia praestans Trentepohlia
(Mull. Arg.) Hale
Ocellularia Trentepohlia
xanthostroma (Nyl.)
Zahlbr.
* Stegobolus Trentepohlia
subemersus (Mull.
Arg.) Frisch
Thelotrema adjectum Trentepohlia
Nyl.
Thelotrema lepadinum Trentepohlia
(Ach.) Ach.
* Thelotrema occlusum Trentepohlia
Nyl.
Trypetheliaceae * Architrypethelium Trentepohlia
hyalinum Aptroot
* Megalotremis Trentepohlia
biocellata Aptroot
* Megalotremis Trentepohlia
lateralis Aptroot
* Polymeridium Trentepohlia
quinqueseptatum
(Nyl.) R. C. Harris
* Polymeridium Trentepohlia
subcinereum (Nyl.) R.
C. Harris
Pseudopyrenula Trentepohlia
subnudata Mull. Arg.
Trypethelium Trentepohlia
subcatervarium Malme
Tabla 2
Riqueza y frecuencia de especies de liquenes desde el suelo
hasta las ramas externas de la copa en las cinco especies
de forofitos. Z: zona
Especies de liquenes Z I Z II Z III Z IV
Anisomeridium americanum 0 1 0 0
Anisomeridum ambiguun 0 1 2 0
Anthracothecium macrosporum 0 1 1 0
Architrypethelium hyalinum 0 0 1 0
Arthonia lecytidicola 0 1 0 0
Arthonia orbygniae 0 0 0 1
Arthothelium spectabile 0 2 0 3
Brigantiaea leucoxantha 0 0 2 5
Byssoloma leucoblepharum 0 0 1 2
Canoparmelia caroliniana 0 2 0 0
Chrysotrix candelaris 0 0 3 2
Coccocarpia palmicola 1 6 0 1
Coenogonium disjunctum 2 2 2 2
Coenogonium interplexum 0 1 0 0
Coenogonium interpositum 0 1 0 0
Coenogonium leprieurii 2 2 0 0
Coenogonium linkii 1 2 0 0
Coenogonium pusillum 2 2 0 0
Crocynia pyxinoides 4 0 0 0
Cryptotecia striata 0 1 0 0
Dictyonema glabratum 0 1 0 0
Diorygma hieroglyphicum 0 0 0 1
Diorygma poitaei 0 1 1 3
Fissurina dumastoides 0 1 1 0
Fissurina incrustans 0 0 1 1
Graphis acharii 0 0 2 3
Graphis adpresa 2 1 0 1
Graphis anfractuosa 0 0 0 1
Graphis antillarum 0 0 0 1
Graphis chlorocarpa 0 0 1 1
Graphis chrysocarpa 0 0 1 1
Graphis descuamescens 0 0 1 1
Graphis flexibilis 0 0 0 1
Graphis humilis 1 0 0 0
Graphis illinata 0 1 0 1
Graphis imshaugii 0 0 1 1
Graphis macella 0 0 0 1
Graphis rhizocola 0 2 0 0
Graphis rustica 2 1 3 4
Herpothallon rubrocinctum 10 5 0 0
Heterodermia leucomela 4 4 1 2
Heterodermia obscurata 0 1 1 1
Hypotrachyna costaricensis 0 0 3 2
Hypotrachyna lineariloba 0 1 1 0
Hypotrachyna livida 1 0 0 0
Hypotrachyna lopezii 0 0 0 1
Hypotrachyna subphysodalica 0 0 5 4
Lepraria lobificans 0 3 1 0
Leptogium austroamericanum 5 3 1 1
Leptogium azureum 1 2 1 0
Leptogium cyanescens 1 6 4 1
Leptogium marginellum 0 1 0 0
Lithothelium illotum 0 0 1 1
Megalotremis biocellata 0 0 0 2
Megalotremis lateralis 0 2 2 0
Mycomicrothelia punctata 0 0 1 1
Mycomicrothelia subfallens 0 2 0 0
Myriotrema costarisensis 2 1 0 0
Myriotrema microporellum 0 3 1 0
Ocellularia antillensis 0 1 0 0
Ocellularia chiriquiensis 0 3 1 0
Ocellularia crocea 1 0 0 0
Ocellularia dolichotata 1 7 3 2
Ocellularia perforata 0 2 0 0
Ocellularia praestans 2 2 3 1
Ocellularia xanthostroma 0 1 0 0
Parmotrema crinitum 0 0 1 2
Parmotrema cristiferum 0 1 0 0
Parmotrema hypotropum 0 2 1 1
Parmotrema michauxianum 0 1 2 1
Parmotrema ticntorum 0 0 4 0
Parmotrema xanthinum 0 0 0 1
Pertusaria albescens 0 0 0 1
Pertusaria amara 0 1 1 0
Pertusaria azulensis 0 0 2 0
Pertusaria pustulata 0 0 3 4
Pertusaria rubefacta 0 1 2 1
Pertusaria tetrathalamia 0 1 1 2
Pertusaria texana 0 1 2 1
Pertusaria xanthodes 0 1 0 0
Phyllopsora buettneri 6 1 0 0
Phyllopsora corallina 2 0 1 0
Phyllopsora furfuracea 0 1 1 0
Phyllopsora parvifolia 5 0 0 0
Physcia atrostriata 0 1 0 0
Physcia lopezii 0 1 1 0
Platythecium grammitis 0 1 1 0
Polymeridium quinqueseptatum 0 0 0 2
Polymeridium subcinereum 0 0 1 3
Porina americana 0 0 2 1
Porina conspersa 0 1 0 0
Porina distans 11 3 1 0
Porina mastoidea 4 0 2 1
Porina nucula 1 3 0 0
Porina rudiuscula 0 2 0 0
Pseudopyrenula subnudata 3 1 3 1
Pyrenula dermatodes 0 1 1 0
Pyrenula macrocarpa 1 0 2 0
Pyrenula mastophoroides 0 1 0 0
Pyrenula santesis 1 0 0 0
Pyrenula subcongruens 1 0 0 2
Ramalina stenospora 0 0 0 3
Rimelia cetrata 0 1 1 1
Rimelia reticulata 0 0 1 1
Sarcographa difformis 0 0 1 2
Stegobolus subemersus 0 3 2 1
Sticta beauvoisii 0 3 0 0
Sticta weigelii 1 7 0 0
Teloschistes exilis 0 0 1 1
Thelotrema adjectum 0 0 1 1
Thelotrema lepadinum 1 0 0 1
Thelotrema occlusum 0 0 0 2
Trypethelium subcatervarium 1 1 2 1
Usnea hirta 0 0 0 2
Usnea rubicunda 0 0 0 2
Riqueza 32 65 60 62
Frecuencia 83 124 98 100
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| |
| Author: | Rosabal, Dania; Burgaz, Ana Rosa; Reyes, Orlando J. |
|---|---|
| Publication: | Botanica Complutensis |
| Date: | Jan 1, 2012 |
| Words: | 6630 |
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