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Diversidad y distribucion vertical de liquenes corticicolas en la pluvisilva montana de la Gran Piedra, Cuba.

Diversity and vertical distribution of corticolous lichens in the montane rainforest of the Gran Piedra, Cuba

INTRODUCCION

Estudios ecologicos en el Neotropico han demostrado que los liquenes no estan distribuidos de manera aleatoria sobre el arbol, sino que responden a una pronunciada estratificacion vertical (Cornelissen & ter Steege 1989, Sipman & Harris 1989, Benzing 1990, Montfoort & Ek 1990, Komposch & Hafellner 2000, Gradstein et al. 2003). Esta zonacion puede estar influida por las condiciones de humedad, luz y temperatura, las cuales varian en un gradiente desde la base del arbol hasta el dosel (Wolseley & Aguirre-Hudson 1997). La mayoria de las especies de liquenes se encuentran por encima de los 2 m de altura (Komposch & Hafellner 2000), lo cual realza la importancia del estudio de la distribucion vertical de los liquenes para propositos de conservacion. Johansson (1974) propone un esquema de zonacion vertical con seis zonas de altura, desarrollado originalmente para grandes arboles de un bosque lluvioso del oeste africano y esta basado principalmente en la estructura del forofito. Este esquema es el mas comunmente usado en estudios de distribucion vertical de liquenes en bosques tropicales (Cornelissen & ter Steege 1989, Montfoort & Ek 1990, Komposch & Hafellner 2000).

En Cuba, los trabajos sobre ecologia de liquenes son escasos (Rosabal et al. 2010) y estudios sobre su distribucion vertical son desconocidos. El objetivo de la investigacion es determinar la variacion de la composicion, riqueza y frecuencia de liquenes en un gradiente vertical de altura desde la base del arbol hasta las ramas superiores en cinco especies de forofitos en la pluvisilva montana de la Gran Piedra.

MATERIALES Y METODOS

El Paisaje Natural Protegido Gran Piedra pertenece a la Reserva de la Biosfera Baconao en este se localiza la pluvisilva montana de la Gran Piedra, en las coordenadas 75[grados]37'47" y 20[grados]0'42" (Fig. 1). La temperatura media anual es de 18,4[grados]C y la media anual de las precipitaciones es de 1664 mm (Montenegro 1991). La humedad relativa promedia es de 89,6%; condicionado fundamentalmente por la ocurrencia de las nieblas, las cuales se presentan como promedio 238 dias al ano (Montenegro 1991).

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La altura del estrato arboreo es de 12-18 m, clasificado como un bosque bajo a medio (Reyes et al. 2005). Las especies de arboles Myrcia fenzliana, Coccoloba wrightii, Clusia tetrastigma, Dendropanax arboreus y Brunellia comocladifolia son forofitos con una elevada abundancia de individuos en este bosque.

El trabajo se llevo a cabo desde marzo de 2010 hasta marzo de 2011. Se establecieron nueve parcelas cuadradas de 625 [m.sup.2] y en cada una se selecciono uno de los arboles presentes de las cinco especies de forofitos, segun su disponibilidad. Cada arbol se dividio en cuatro zonas de altura (Fig. 2). La zona I se extendio desde el suelo hasta los 2 m de altura sobre el tronco. La zona II (dosel interno) desde 2-4 m, seleccionando las ramas que presentaron un diametro mayor de 15 cm. La zona III (dosel medio) desde los 4 m hasta la mitad de la distancia al extremo terminal de las ramas, se seleccionaron ramas de diametro entre 5-15 cm. La zona IV desde el limite de la zona III hasta el extremo de las ramas externas; en este nivel se escogieron, aleatoriamente, diez ramas con diametros entre 1-3 cm. En las zonas II y III el muestreo se realizo trepando sobre el arbol con ayuda de una cuerda. La recolecta en la zona IV se facilito por el uso de un cortarramas (tubo plastico de 4 m de longitud con una tijera podadora en el extremo).

Las especies fueron identificadas mediante claves especializadas (Hale 1976, 1987; Wirth & Hale 1978; Moberg 1990; Brako 1991; Galloway 1994; Lumbsch et al. 1999; Brodo et al 2001; Rivas Plata et al 2006; Aptroot et al 2008, 2009). Los cortes de talo y estructuras reproductoras se realizaron bajo el microscopio estereoscopio Novel NTB-2B (4x) y la observacion y medicion de las esporas se realizo bajo el microscopio optico Novel XSZ-N207 (400x). Para la actualizacion de la taxonomia de las especies de liquenes se ha seguido el criterio de Kirk (2008). Los materiales colectados fueron depositados en el Herbario Charles Ramsden del Departamento de Biologia de la Universidad de Oriente, seccion docente del Herbario Dr. Jorge Sierra Calzado (BSC) del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad.

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Para determinar la variacion de la composicion de especies de liquenes entre las cuatro zonas de altura se utilizo el metodo de ordenacion Non-metric Multidimensional Scaling (NMS), contenido en el programa PC-Ord 5.0 para Windows (McCune & Mefford 1999). Para comprobar diferencias en cuanto a riqueza y frecuencia de especies entre las zonas se empleo la prueba Kruskal-Wallis con comparaciones multiples a priori, segun el criterio de Siegel & Castellan (1995) y para el analisis se uso el paquete estadistico STATISTICA 6.0.

RESULTADOS

La composicion de liquenes corticicolas sobre los 30 arboles de las cinco especies de forofitos, muestreados desde la base del tronco hasta las ramas externas de la copa, se relaciona en la Tabla 1. Se encontraron 115 especies de liquenes, las cuales pertenecen a 43 generos de 24 familias. Las familias con mayor numero de especies son Graphidaceae (20), Parmeliaceae (16) y Thelotremataceae (13). Se registraron 50 nuevas especies para Cuba (Tabla 1). Los liquenes crustaceos predominaron en todas las zonas de altura. El numero de especies con biotipo foliaceo aumento hacia las zonas II, III y IV. Las especies con biotipos escuamuloso y filamentoso predominan en las zonas I y II. Los liquenes fruticulosos se encuentran restringidos a las zonas III y IV (Fig. 3).

En cuanto a las estrategias reproductivas, las especies con reproduccion por esporas predominaron en todas las zonas. Las especies con reproduccion vegetativa (isidios o soredios) aumentaron su numero hacia las zonas II, III y IV (Fig. 4). No se encontraron especimenes con los dos tipos de reproduccion en el mismo talo.

La composicion de liquenes mostro variacion en relacion con las cuatro zonas de altura (Fig. 5). Se encontro un patron de segregacion de especies hacia las zonas I y IV, evidenciando la mayor disimilitud entre estas dos zonas.

Los valores de riqueza y frecuencia de liquenes entre las zonas se muestran en la Tabla 2, no se encontraron diferencias significativas en cuanto a estas variables entre zonas. De las 115 especies registradas, 83 (72,2 %) se hallaron exclusivamente por encima de los 2 m de altura.

La zona I fue la que presento menor riqueza y frecuencia de liquenes (Tabla 2). En esta zona, la especie con mayor frecuencia fue Porina distans (11), seguida de Herpothallon rubrocinctum (10). El 46,9% de las especies de liquenes tuvieron el minimo valor de frecuencia. Los generos con mayor numero de especies fueron Coenogonium (4), Ocellularia (3), Phyllopsora (3), Leptogium (3), Porina (3) y Graphis (3). La familia con la mayor riqueza especifica fue Thelotremataceae representada por cinco especies de liquenes distribuidas en tres generos.

Los mayores valores de riqueza y frecuencia de liquenes se registraron en la zona II (Tabla 2). Las especies Sticta weigelii (7) y Ocellularia dolichotata (7) fueron las de mayor frecuencia. El 56,9% de las especies registradas en esta zona presentaron el menor valor de frecuencia y los generos Ocellularia y Coenogonium aumentaron su riqueza a seis especies cada uno. Otros generos que contribuyen a la diversidad de liquenes en esta area del arbol son Pertusaria, Graphis, Leptogium, Porina y Parmotrema. Thelotremataceae, con nueve especies, fue la familia con la mayor riqueza especifica en esta zona.

En la zona III, los liquenes con mayor frecuencia fueron Hypotrachyna subphysodalica, Leptogium cyanescens y Parmotrema tinctorum (Tabla 2). El 60% de las especies de liquenes presentaron el valor minimo de frecuencia. Graphis es el genero con mayor numero de especies (7), le sigue Pertusaria con seis especies. En esta zona, predomina la familia Graphidaceae con 11 especies distribuidas en tres generos, le continua en importancia Parmeliaceae con nueve especies pertenecientes a tres generos.

La especie Brigantiaea leucoxantha presento el mayor valor de frecuencia en la zona IV, le continuan Hypotrachyna subphysodalica, Pertusaria pustulata y Graphis rustica (Tabla 2). El 59,7% de las especies presentaron el menor valor de frecuencia (1). El genero Graphis es el que mayor numero de especies presenta. Las familias Graphidaceae (16) y Parmeliaceae (11) aumentan la diversidad de especies en esta zona.

De manera general, la frecuencia de los liquenes dominantes disminuye mientras que la frecuencia total de especies aumenta desde la zona I hacia la zona IV; asi como, el porcentaje de especies con el valor minimo de frecuencia aumenta hacia la zona IV. Los generos Ocellularia, Coenogonium y Phyllopsora presentaron mayor riqueza y frecuencia hacia las zonas I y II del arbol mientras que Graphis, Parmotrema y Pertusaria aumentan estos parametros hacia las zonas III y IV. La familia Thelotremataceae incrementa su riqueza y frecuencia de liquenes hacia la base del arbol, en tanto Graphidaceae y Parmeliaceae lo hacen hacia los estratos superiores.

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DISCUSION

Segun Frisch et al. (2006), la familia Thelotremataceae constituye un componente importante de la biota liquenica epifitica de los bosques montanos, tendiendo a decrecer en la vegetacion xeromorfa y en bosques a bajas altitudes. Coppins & Wolseley (2002) destacan a esta familia como una de las dominantes en los estratos bajos de los bosques tropicales asiaticos. La presencia de especies de esta familia ha sido asociada a ecosistemas poco perturbados y es rara en la vegetacion secundaria o antropogenica (Frisch et al. 2006; Rivas Plata et al. 2007).

Segun Lucking & Rivas-Plata (2008), Graphidaceae es una de las familias de liquenes con mayor numero de especies y muestra una gran amplitud ecologica, ocupando diversos tipos de habitats (Wirth & Hale 1978). El elevado numero de especies de esta familia puede estar relacionado con el tipo de fotobionte que participa en la simbiosis (Trentepohlia), muy frecuente en las formaciones vegetales tropicales (Sipman & Harris, 1989). La reproduccion en este grupo se realiza por esporas de origen sexual. Este tipo de diaspora puede ser propagada facilmente por el viento, el agua y pequenos animales (moluscos, insectos), lo cual le permite llegar a una mayor cantidad de micrositios. El exito de la colonizacion de estos habitats se halla potenciado por la alta disponibilidad de Trentepohlia, el fotobionte especifico de esta familia. Ademas, todas las especies desarrollan talos crustaceos, lo cual constituye una ventaja adaptativa tanto en ambientes humedos como los bosques lluviosos montanos (Lakatos et al. 2006). Rosabal & Aragon (2010), encontraron que Graphidaceae fue la de mayor riqueza de especies en el matorral xeromorfo costero de la Reserva Ecologica Siboney-Jutici, corroborando la alta plasticidad ecologica de la familia.

Las especies con biotipo crustaceo predominaron en todas las zonas de alturas. En el tronco, donde la humedad es elevada, esta forma de crecimiento limita la retencion de agua y escurre mas rapidamente el exceso, lo cual permite alcanzar niveles adecuados de hidratacion del talo. Este parametro influye sobre el intercambio de gases y la fotosintesis neta, donde por encima del 80% de saturacion del talo, la fotosintesis neta comienza a disminuir (Nash 1996, Purvis 2000). En las ramas externas de la copa del arbol, las especies de liquenes crustaceos tambien son abundantes. Este biotipo, fuertemente adherido al sustrato reduce el area de exposicion y limita la perdida de agua por evaporacion (Jahns 1988). Cornelissen & ter Steege (1989), Montfoort & Ek (1990) y Komposch & Hafellner (2000) obtuvieron patrones similares en cuanto a las formas de crecimiento en las zonas de altura sobre el arbol.

Los liquenes fruticulosos fueron exclusivos de las ramas del dosel medio y externo. Budel & Scheidegger (1996) plantean que las especies con este biotipo son encontradas preferencialmente en ecosistemas con climas muy humedos. La morfologia de los talos, altamente ramificados y separados del sustrato, les provee una mayor superficie en proporcion a su volumen. Dicha caracteristica resulta en un aumento de la velocidad de hidratacion y desecacion del talo.

Segun Barkman (1958), las especies del genero Usnea frecuentemente estan restringidas a la region de la copa de los arboles en bosques densos. Este autor plantea que la evaporacion en la copa del arbol es, generalmente, mas fuerte que en las zonas bajas. Esto se produce por el efecto del viento, el cual aumenta su velocidad con la altura sobre el suelo. Nash (1996) destaca la capacidad de la mayoria de los liquenes de recuperar completamente los niveles metabolicos despues de periodos prolongados de desecacion. Esto ha sido probado en el liquen fruticuloso Ramalina maciformis (Lange 1969). No obstante, en la pluvisilva montana la humedad relativa es elevada, por lo que los periodos de desecacion de los talos son mas cortos, comparado con los que podrian experimentarse en otros ambientes. Probablemente, estos cortos periodos de desecacion del talo favorecen el establecimiento de estas especies fotofilas en las ramas externas con un bajo costo metabolico.

Las especies con reproduccion por esporas prevalecieron en todas las zonas del arbol. No obstante, las especies productoras de isidios y soredios se distribuyeron en todo el gradiente vertical. Las esporas son diasporas dispersadas facilmente por el viento, el agua y pequenos animales. La gran cantidad de agentes dispersores aumenta las probabilidades de colonizacion de microhabitats disponibles por estas especies. Barkman (1958), planteo que los propagulos vegetativos, fundamentalmente los isidios hidrofilicos, son transportados por el agua de lluvia. Esto promueve una extension de la poblacion a lo largo del tronco y dificulta la dispersion a larga distancia. Komposch & Hafellner (2002), hallaron que la reproduccion por esporas es predominante hacia el dosel y la reproduccion vegetativa es una estrategia mas frecuente en las especies del sotobosque. El patron observado en la pluvisilva montana difiere del encontrado por esos autores.

La composicion de especies mostro una estratificacion vertical bien definida desde la base del arbol hasta las ramas externas del dosel. En la zona I (hasta los 2 m) se encontraron liquenes de los generos Porina, Leptogium y Coenogonium. Segun Sipman y Harris (1989), las especies de estos generos son tolerantes a las condiciones de baja iluminacion y por tanto dominantes en las zonas bajas de los arboles en los bosques tropicales. La familia Thelotremataceae junto a generos como Phyllopsora y Crocynia, asi como otros liquenes crustaceos esteriles, por ejemplo Herpothallon rubrocinctum, pueden llegar a alcanzar gran diversidad en esta zona (Sipman & Harris 1989). Ademas de la tolerancia a los bajos niveles de iluminacion, estas especies se encuentran favorecidas por las adaptaciones que presentan a la elevada humedad en los estratos mas bajos del arbol. Los resultados difieren de los obtenidos por Komposch & Hafellner (2000), quienes encontraron un patron de dominancia de especies diferente para este estrato.

La riqueza y frecuencia total de liquenes disminuyo hacia la zona I. Esta zona tiene una mayor abundancia de liquenes crustaceos y foliaceos que desarrollan grandes talos formando manchas que cubren la superficie del tronco y disminuyendo el espacio disponible para la colonizacion de nuevas especies. Ademas, en esta zona se encuentra una gran abundancia de briofitos que compiten exitosamente por el habitat. La combinacion de estos factores presupone una disminucion de la riqueza y frecuencia de especies de liquenes hacia el estrato mas bajo del arbol asi como el establecimiento de una composicion de especies caracteristicas de esta zona por sus capacidades de adaptacion a las condiciones del microhabitat. Por otro lado, el tronco es un microhabitat continuo, por lo que las especies favorecidas por la continuidad de las condiciones existentes en este estrato excluiran a otras especies, diminuyendo la diversidad de liquenes sobre el arbol. Segun Wolf (1995), la dominancia de especies esta asociada a los ultimos estadios sucesionales. Los resultados obtenidos coinciden con los encontrados por Hinds (1970), Eversman et al. (1987), Komposch & Hafellner (2000) y Fanning et al. (2007).

La mayoria de las especies se hallaron por encima de los 2 m de altura sobre el tronco, en las zonas II, III y IV La zona II tuvo la mayor riqueza de especies, la cual presenta las ramas de mayor diametro en comparacion con las del dosel medio y externo. En esta zona hay una mayor superficie y ha permanecido por mas tiempo expuesta a la llegada de las diasporas. Por otro lado, esta es una zona donde los parametros microambientales no son extremos, lo cual puede favorecer la colonizacion de numerosas especies. Este resultado podria estar determinado por una mayor diversidad de microhabitats, si se tiene en cuenta que estas son zonas intermedias donde factores como iluminacion y humedad no son extremos. Segun Barkman (1958), el microclima es menos extremo desde la periferia de la copa hacia la base de la copa, donde decrece la velocidad del viento y la intensidad luminosa.

Ademas, el grosor y ramificacion de las ramas aumenta el area expuesta a la llegada de propagulos. MacArthur & Wilson (1967), postularon la teoria de la biogeografia de islas, donde predicen que la diversidad de especies aumenta con el aumento del area de superficie. Wolf (1995), plantea que las ramas de mayor diametro han permanecido expuesta a la llegada de las diasporas por mas tiempo. Este autor encontro un aumento de la riqueza de especies hacia las ramas de mayor diametro en la copa de los arboles, lo cual coincide con los resultados obtenidos.

La zona IV estuvo dominada por especies de la familia Graphidaceae. Komposch & Hafellner (2000) obtuvieron resultados similares, sugiriendo una amplia plasticidad ecologica dentro de la familia. Las zonas II, III y IV tuvieron una elevada riqueza y frecuencia de especies. Segun Hubbell (2001), la diversidad de especies se encuentra favorecida por la fragmentacion del nicho y la dispersion altamente estocastica de las diasporas, como mecanismos que evitan la exclusion de especies equivalentes. Las ramas del dosel interno, medio y externo son mas delgadas y altamente ramificadas, si las comparamos con el tronco, lo que posibilita que el espacio y las condiciones del microhabitat no sean continuas, permitiendo la llegada aleatoria de las diasporas y el establecimiento de diferentes especies en diferentes fragmentos del mismo nicho.

CONCLUSIONES

Los liquenes en la pluvisilva montana de la Gran Piedra muestran una pronunciada estratificacion vertical. El talo crustaceo en combinacion con la reproduccion sexual es la estrategia mas frecuente desde la base del tronco hasta la copa del arbol. Thelotremataceae predomino hacia la base, disminuyendo su diversidad en las ramas externas. Graphidaceae y Parmeliaceae, por el contrario, aumentan su diversidad hacia la copa del arbol. La mayor riqueza de liquenes se encontro por encima de los dos metros de altura. Las zonas I y IV presentaron la mayor disimilitud en la composicion de especies.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a Robert Lucking las correcciones en la nomenclatura de algunas especies.

http://dx.doi.org/10.5209/rev_BOCM.2012.v36.39439

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Dania Rosabal (1), Ana Rosa Burgaz (2) y Orlando J. Reyes (1)

(1) Departamento de Biologia, Universidad de Oriente. Patricio Lumumba s/n. CP. 90500, Cuba. drl@cnt.ou.edu.cu

(2) Departamento de Biologia Vegetal I, Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Complutense de Madrid, E-28040 Madrid, Spain. arburgaz@bio.ucm.es

Recibido: 21 mayo 2012. Aceptado: 6 junio 2012.
Tabla 1

Lista de especies de liquenes. C: crustaceo; E: escuamuloso;
F: foliaceo; Fi: filamentoso; Fr: fruticuloso. * Nuevo registro de
especie para Cuba

Familias           Especies de liquenes    Abreviaturas   Biotipo

Arthoniaceae       * Arthonia orbygniae      Arth-orb        C
                   Bat. & J. L. Bezerra

                   Arthothelium              Athth-sp        C
                   spectabile A. Massal.

                   * Arthonia                Arth-lec        C
                   lecythidicola (Bat. &
                   H. Maia) Lucking &
                   Serus.

                   Cryptothecia striata      Cryp-str        C
                   Thor

                   Herpothallon              Herp-rub        C
                   rubrocinctum (Ehrenb)
                   Aptroot, Lucking & G.
                   Thor

Arthopyreniaceae   * Mycomicrothelia         Mycom-pu        C
                   punctata Aptroot

                   * Mycomicrothelia         Mycom-su        C
                   subfallens (Mull.
                   Arg.) D. Hawksw.

Atheliaceae        Dictyonema glabratum      Dict-gla        F
                   (Spreng.) D. Hawksw.

Bacidiaceae        Phyllopsora               Phyl-fur        E
                   furfuracea Zahlbr.

                   Phyllopsora buettneri     Phyl-bue        E
                   (Mull. Arg.) Zahlbr.

                   Phyllopsora corallina     Phyl-cor        E
                   (Eschw.) Mull. Arg.

                   Phyllopsora               Phyl-par        E
                   parvifolia (Pers.)
                   Mull. Arg.

Brigantiaceae      Brigantiaea               Brig-leu        C
                   leucoxantha (Spreng.)
                   R. Sant. & Hafellner

Byssolomataceae    Byssoloma                 Byss-leu        C
                   leucoblepharum (Nyl.)
                   Vain.

Chrysothricaceae   Chrysothrix               Chry-can        C
                   candelaris (L.) J. R.
                   Laundon

Coccocarpiaceae    Coccocarpiapalmicola      Coc-palm        F
                   (Spreng.) Arv. & D.
                   J. Galloway

Coenogoniaceae     Coenogonium               Coe-disj       Fi
                   disjunctum Nyl.

                   Coenogonium               Coe-ipl        Fi
                   interplexum Nyl.

                   Coenogonium               Coe-ipo        Fi
                   interpositum Nyl.

                   Coenogonium               Coe-lepr       Fi
                   leprieurii (Mont.)
                   Nyl.

                   Coenogonium linkii        Coe-link       Fi
                   Ehrenb.

                   Coenogonium pusillum      Coe-pus         C
                   (Mont.) Lucking,
                   Aptroot & Sipman

Collemataceae      Leptogium marginellum     Lept-mar        F
                   (Sw.) Gray

                   Leptogium                 Lept-aus        F
                   austroamericanum
                   (Malme) C.W. Dodge

                   Leptogium azureum         Lept-azu        F
                   (Sw. ex Ach.) Mont.

                   Leptogium cyanescens      Lept-cya        F
                   (Pers.) Korb.

Crocyniaceae       Crocynia pyxinoides       Cro-pyxi        C
                   Nyl.

Graphidaceae       * Diorygma                Dior-hie        C
                   hieroglyphicum
                   (Pers.) Staiger &
                   Kalb

                   Diorygma poitaei          Dior-poi        C
                   (Fee) Kalb, Staiger &
                   Elix.

                   * Fissurina               Fiss-dum        C
                   dumastoides (Fink)
                   Staiger

                   * Fissurina               Fiss-inc        C
                   incrustans Fee

                   * Graphis acharii Fee     Grap-ach        C

                   Graphis adpressa          Grap-adp        C
                   Vain.

                   Graphis anfractuosa       Grap-anf        C
                   (Eschw.) Eschw.

                   * Graphis antillarum      Grap-ant        C
                   Vain.

                   * Graphis chlorocarpa     Grap-chl        C
                   Fee

                   Graphis chrysocarpa       Grap-chr        C
                   (Raddi) Spreng.

                   * Graphis                 Grap-des        C
                   descuamescens Fee

                   * Graphis flexibilis      Grap-fle        C
                   Kremp.

                   * Graphis humilis         Grap-hum        C
                   Vain.

                   * Graphis illinata        Grap-ill        C
                   Eschw.

                   * Graphis imshaugii       Grap-ims        C
                   M. Wirth & Hale

                   * Graphis macella         Grap-mac        C
                   Kremp.

                   Graphis rhizocola         Grap-rhi        C
                   (Fee) Lucking &
                   Chaves

                   Graphis rustica           Grap-rus        C
                   Kremp.

                   Platythecium              Plat-gra        C
                   grammitis (Fee)
                   Staiger

                   * Sarcographa             Sarc-dif        C
                   difformis (Vain.)
                   Zahlbr.

Monoblasticeae     * Anisomeridium           Anis-ame        C
                   americanum (A.
                   Massal.) R. C. Harris

                   * Anisomeridium           Anis-amb        C
                   ambiguum (Zahlbr.) R.
                   C. Harris

Parmeliaceae       Canoparmelia              Cano-car        F
                   caroliniana (Nyl.)
                   Elix & Hale

                   Hypotrachyna              Hyp-cost        F
                   costaricensis (Nyl.)
                   Hale

                   Hypotrachyna              Hyp-line        F
                   lineariloba (Kurok.)
                   Hale

                   Hypotrachyna livida       Hyp-liv         F
                   (Taylor) Hale

                   Hypotrachyna lopezii      Hyp-lop         F
                   Hale

                   Hypotrachyna              Hyp-subp        F
                   subphysodalica (Hale)
                   Hale

                   Parmotrema crinitum       Parm-cri        F
                   (Ach.) M. Choisy

                   Parmotrema                Parm-crs        F
                   cristiferum (Taylor)
                   Hale

                   * Parmotrema              Parm-hyp        F
                   hypotropum (Nyl.)
                   Hale

                   * Parmotrema              Parm-mic        F
                   michauxianum
                   (Zahlbr.) Hale

                   * Parmotrema              Parm-xan        F
                   xanthinum (Mull.
                   Arg.) Hale

                   Parmotrema tinctorum      Parm-tin        F
                   (Despr. ex Nyl.) Hale

                   * Rimelia cetrata         Rim-cetr        F
                   (Ach.) Hale & A.
                   Fletcher

                   * Rimelia reticulata      Rim-ret         F
                   (Taylor) Hale & A.
                   Fletcher

                   Usnea hirta (L.)          Usn-hirt       Fr
                   Weber ex F.H. Wigg.

                   Usnea rubicunda           Usn-rub        Fr
                   Stirt.

Pertusariaceae     * Pertusaria              Pert-alb        C
                   albescens (Huds.) M.
                   Choisy & Werner

                   * Pertusaria amara        Pert-ama        C
                   (Ach.) Nyl.

                   Pertusaria azulensis      Pert-azu        C
                   B. de Lesd.

                   * Pertusariapustulata     Pert-pu         C
                   (Ach.) Duby

                   * Pertusaria              Pert-rub        C
                   rubefacta Erichsen

                   * Pertusaria              Pert-tet        C
                   tetrathalamia (Fee)
                   Nyl.

                   * Pertusaria texana       Pert-tex        C
                   Mull. Arg.

                   * Pertusaria              Pert-xan        C
                   xanthodes Mull. Arg.

Physciaceae        * Physcia atrostriata     Phys-atr        F
                   Moberg

                   * Physcia lopezii         Phys-lop        F
                   Moberg

                   Heterodermia              Het-leuc        F
                   leucomela (L.) Poelt

                   Heterodermia              Het-obsc        F
                   obscurata (Nyl.)
                   Trevis.

Porinaceae         Porina americana Fee      Por-ame         C

                   * Porina conspersa        Por-cons        C
                   Malme

                   * Porina rudiuscula       Por-rudi        C
                   (Nyl.) Mull. Arg.

                   Porina distans Vezda      Por-dist        C
                   & Vivant

                   Porina mastoidea Fee      Por-mast        C

                   Porina nucula Ach.        Por-nuc         C

Pyrenulaceae       * Anthracothecium         Anth-mac        C
                   macrosporum (Hepp)
                   Mull. Arg.

                   * Lithothelium            Lith-ill        C
                   illotum (Nyl.)
                   Aptroot

                   * Pyrenula dermatodes     Pyr-derm        C
                   (Borrer) Schaer.

                   * Pyrenula                Pyr-mph         C
                   mastophoroides (Nyl.)
                   Zahlbr.

                   Pyrenula macrocarpa       Pyr-macr        C
                   A. Massal.

                   Pyrenula santesis         Pyr-sant        C
                   (Nyl.) Mull. Arg.

                   Pyrenula subcongruens     Pyr-subc        C
                   Mull. Arg.

Ramalinaceae       * Ramalina stenospora     Ram-sten       Fr
                   Mull. Arg.

Stereocaulaceae    * Lepraria lobificans     Lepr-lob        C
                   Nyl.

Stictaceae         Sticta beauvoisii         Stic-bea        F
                   Delise

                   Sticta weigelii Isert     Stic-wei        F

Teloschistaceae    Teloschistes exilis       Telo-exi       Fr
                   (Michx.) Vain.

Thelotremataceae   * Myriotrema              Myr-micr        C
                   microporellum (Nyl.)
                   Hale

                   Myriotrema                Myr-cost        C
                   costaricense (Mull.
                   Arg.) Hale

                   Ocellularia               Oce-anti        C
                   antillensis Hale

                   * Ocellularia             Ocel-chi        C
                   chiriquiensis (Hale)
                   Hale

                   Ocellularia crocea        Ocel-cro        C
                   (Kremp.) Overeem & D.
                   Overeem

                   Ocellularia               Ocel-dol        C
                   dolichotata (Nyl.)
                   Zahlbr.

                   Ocellularia perforata     Ocel-per        C
                   (Leight.) Mull. Arg.

                   Ocellularia praestans     Ocel-pra        C
                   (Mull. Arg.) Hale

                   Ocellularia               Ocel-xan        C
                   xanthostroma (Nyl.)
                   Zahlbr.

                   * Stegobolus              Steg-sub        C
                   subemersus (Mull.
                   Arg.) Frisch

                   Thelotrema adjectum       The-adj         C
                   Nyl.

                   Thelotrema lepadinum      The-lepa        C
                   (Ach.) Ach.

                   * Thelotrema occlusum     The-occl        C
                   Nyl.

Trypetheliaceae    * Architrypethelium       Arch-hya        C
                   hyalinum Aptroot

                   * Megalotremis            Mega-bio        C
                   biocellata Aptroot

                   * Megalotremis            Mega-lat        C
                   lateralis Aptroot

                   * Polymeridium            Poly-qui        C
                   quinqueseptatum
                   (Nyl.) R. C. Harris

                   * Polymeridium            Poly-sub        C
                   subcinereum (Nyl.) R.
                   C. Harris

                   Pseudopyrenula            Pseu-sub        C
                   subnudata Mull. Arg.

                   Trypethelium              Try-subc        C
                   subcatervarium Malme

Familias           Especies de liquenes      Fotobionte

Arthoniaceae       * Arthonia orbygniae     Trentepohlia
                   Bat. & J. L. Bezerra

                   Arthothelium             Trentepohlia
                   spectabile A. Massal.

                   * Arthonia               Trentepohlia
                   lecythidicola (Bat. &
                   H. Maia) Lucking &
                   Serus.

                   Cryptothecia striata     Trentepohlia
                   Thor

                   Herpothallon             Trentepohlia
                   rubrocinctum (Ehrenb)
                   Aptroot, Lucking & G.
                   Thor

Arthopyreniaceae   * Mycomicrothelia        Trentepohlia
                   punctata Aptroot

                   * Mycomicrothelia
                   subfallens (Mull.        Trentepohlia
                   Arg.) D. Hawksw.

Atheliaceae        Dictyonema glabratum       Scytonema
                   (Spreng.) D. Hawksw.

Bacidiaceae        Phyllopsora             Pseudochlorella
                   furfuracea Zahlbr.

                   Phyllopsora buettneri   Pseudochlorella
                   (Mull. Arg.) Zahlbr.

                   Phyllopsora corallina   Pseudochlorella
                   (Eschw.) Mull. Arg.

                   Phyllopsora             Pseudochlorella
                   parvifolia (Pers.)
                   Mull. Arg.

Brigantiaceae      Brigantiaea               Clorobionte
                   leucoxantha (Spreng.)
                   R. Sant. & Hafellner

Byssolomataceae    Byssoloma                 Clorobionte
                   leucoblepharum (Nyl.)
                   Vain.

Chrysothricaceae   Chrysothrix               Clorobionte
                   candelaris (L.) J. R.
                   Laundon

Coccocarpiaceae    Coccocarpiapalmicola       Scytonema
                   (Spreng.) Arv. & D.
                   J. Galloway

Coenogoniaceae     Coenogonium              Trentepohlia
                   disjunctum Nyl.

                   Coenogonium              Trentepohlia
                   interplexum Nyl.

                   Coenogonium              Trentepohlia
                   interpositum Nyl.

                   Coenogonium              Trentepohlia
                   leprieurii (Mont.)
                   Nyl.

                   Coenogonium linkii       Trentepohlia
                   Ehrenb.

                   Coenogonium pusillum     Trentepohlia
                   (Mont.) Lucking,
                   Aptroot & Sipman

Collemataceae      Leptogium marginellum       Nostoc
                   (Sw.) Gray

                   Leptogium                   Nostoc
                   austroamericanum
                   (Malme) C.W. Dodge

                   Leptogium azureum           Nostoc
                   (Sw. ex Ach.) Mont.

                   Leptogium cyanescens        Nostoc
                   (Pers.) Korb.

Crocyniaceae       Crocynia pyxinoides      Trentepohlia
                   Nyl.

Graphidaceae       * Diorygma               Trentepohlia
                   hieroglyphicum
                   (Pers.) Staiger &
                   Kalb

                   Diorygma poitaei         Trentepohlia
                   (Fee) Kalb, Staiger &
                   Elix.

                   * Fissurina              Trentepohlia
                   dumastoides (Fink)
                   Staiger

                   * Fissurina              Trentepohlia
                   incrustans Fee

                   * Graphis acharii Fee    Trentepohlia

                   Graphis adpressa         Trentepohlia
                   Vain.

                   Graphis anfractuosa      Trentepohlia
                   (Eschw.) Eschw.

                   * Graphis antillarum     Trentepohlia
                   Vain.

                   * Graphis chlorocarpa    Trentepohlia
                   Fee

                   Graphis chrysocarpa      Trentepohlia
                   (Raddi) Spreng.

                   * Graphis                Trentepohlia
                   descuamescens Fee

                   * Graphis flexibilis     Trentepohlia
                   Kremp.

                   * Graphis humilis        Trentepohlia
                   Vain.

                   * Graphis illinata       Trentepohlia
                   Eschw.

                   * Graphis imshaugii      Trentepohlia
                   M. Wirth & Hale

                   * Graphis macella        Trentepohlia
                   Kremp.

                   Graphis rhizocola        Trentepohlia
                   (Fee) Lucking &
                   Chaves

                   Graphis rustica          Trentepohlia
                   Kremp.

                   Platythecium             Trentepohlia
                   grammitis (Fee)
                   Staiger

                   * Sarcographa            Trentepohlia
                   difformis (Vain.)
                   Zahlbr.

Monoblasticeae     * Anisomeridium          Trentepohlia
                   americanum (A.
                   Massal.) R. C. Harris

                   * Anisomeridium          Trentepohlia
                   ambiguum (Zahlbr.) R.
                   C. Harris

Parmeliaceae       Canoparmelia               Trebouxia
                   caroliniana (Nyl.)
                   Elix & Hale

                   Hypotrachyna               Trebouxia
                   costaricensis (Nyl.)
                   Hale


                   Hypotrachyna               Trebouxia
                   lineariloba (Kurok.)
                   Hale

                   Hypotrachyna livida        Trebouxia
                   (Taylor) Hale

                   Hypotrachyna lopezii       Trebouxia
                   Hale

                   Hypotrachyna               Trebouxia
                   subphysodalica (Hale)
                   Hale

                   Parmotrema crinitum        Trebouxia
                   (Ach.) M. Choisy

                   Parmotrema                 Trebouxia
                   cristiferum (Taylor)
                   Hale

                   * Parmotrema               Trebouxia
                   hypotropum (Nyl.)
                   Hale

                   * Parmotrema               Trebouxia
                   michauxianum
                   (Zahlbr.) Hale

                   * Parmotrema               Trebouxia
                   xanthinum (Mull.
                   Arg.) Hale

                   Parmotrema tinctorum       Trebouxia
                   (Despr. ex Nyl.) Hale

                   * Rimelia cetrata          Trebouxia
                   (Ach.) Hale & A.
                   Fletcher

                   * Rimelia reticulata       Trebouxia
                   (Taylor) Hale & A.
                   Fletcher

                   Usnea hirta (L.)           Trebouxia
                   Weber ex F.H. Wigg.

                   Usnea rubicunda            Trebouxia
                   Stirt.

Pertusariaceae     * Pertusaria               Trebouxia
                   albescens (Huds.) M.
                   Choisy & Werner

                   * Pertusaria amara         Trebouxia
                   (Ach.) Nyl.

                   Pertusaria azulensis       Trebouxia
                   B. de Lesd.

                   * Pertusariapustulata      Trebouxia
                   (Ach.) Duby

                   * Pertusaria               Trebouxia
                   rubefacta Erichsen

                   * Pertusaria               Trebouxia
                   tetrathalamia (Fee)
                   Nyl.

                   * Pertusaria texana        Trebouxia
                   Mull. Arg.

                   * Pertusaria               Trebouxia
                   xanthodes Mull. Arg.

Physciaceae        * Physcia atrostriata      Trebouxia
                   Moberg

                   * Physcia lopezii          Trebouxia
                   Moberg

                   Heterodermia               Trebouxia
                   leucomela (L.) Poelt

                   Heterodermia               Trebouxia
                   obscurata (Nyl.)
                   Trevis.

Porinaceae         Porina americana Fee     Trentepohlia

                   * Porina conspersa       Trentepohlia
                   Malme

                   * Porina rudiuscula      Trentepohlia
                   (Nyl.) Mull. Arg.

                   Porina distans Vezda     Trentepohlia
                   & Vivant

                   Porina mastoidea Fee     Trentepohlia

                   Porina nucula Ach.       Trentepohlia

Pyrenulaceae       * Anthracothecium        Trentepohlia
                   macrosporum (Hepp)
                   Mull. Arg.

                   * Lithothelium           Trentepohlia
                   illotum (Nyl.)
                   Aptroot

                   * Pyrenula dermatodes    Trentepohlia
                   (Borrer) Schaer.

                   * Pyrenula               Trentepohlia
                   mastophoroides (Nyl.)
                   Zahlbr.

                   Pyrenula macrocarpa      Trentepohlia
                   A. Massal.

                   Pyrenula santesis        Trentepohlia
                   (Nyl.) Mull. Arg.

                   Pyrenula subcongruens    Trentepohlia
                   Mull. Arg.

Ramalinaceae       * Ramalina stenospora      Trebouxia
                   Mull. Arg.

Stereocaulaceae    * Lepraria lobificans     Clorobionte
                   Nyl.

Stictaceae         Sticta beauvoisii           Nostoc
                   Delise

                   Sticta weigelii Isert       Nostoc

Teloschistaceae    Teloschistes exilis        Trebouxia
                   (Michx.) Vain.

Thelotremataceae   * Myriotrema             Trentepohlia
                   microporellum (Nyl.)
                   Hale

                   Myriotrema               Trentepohlia
                   costaricense (Mull.
                   Arg.) Hale

                   Ocellularia              Trentepohlia
                   antillensis Hale

                   * Ocellularia            Trentepohlia
                   chiriquiensis (Hale)
                   Hale

                   Ocellularia crocea       Trentepohlia
                   (Kremp.) Overeem & D.
                   Overeem

                   Ocellularia              Trentepohlia
                   dolichotata (Nyl.)
                   Zahlbr.

                   Ocellularia perforata    Trentepohlia
                   (Leight.) Mull. Arg.

                   Ocellularia praestans    Trentepohlia
                   (Mull. Arg.) Hale

                   Ocellularia              Trentepohlia
                   xanthostroma (Nyl.)
                   Zahlbr.

                   * Stegobolus             Trentepohlia
                   subemersus (Mull.
                   Arg.) Frisch

                   Thelotrema adjectum      Trentepohlia
                   Nyl.

                   Thelotrema lepadinum     Trentepohlia
                   (Ach.) Ach.

                   * Thelotrema occlusum    Trentepohlia
                   Nyl.

Trypetheliaceae    * Architrypethelium      Trentepohlia
                   hyalinum Aptroot

                   * Megalotremis           Trentepohlia
                   biocellata Aptroot

                   * Megalotremis           Trentepohlia
                   lateralis Aptroot

                   * Polymeridium           Trentepohlia
                   quinqueseptatum
                   (Nyl.) R. C. Harris

                   * Polymeridium           Trentepohlia
                   subcinereum (Nyl.) R.
                   C. Harris

                   Pseudopyrenula           Trentepohlia
                   subnudata Mull. Arg.

                   Trypethelium             Trentepohlia
                   subcatervarium Malme

Tabla 2

Riqueza y frecuencia de especies de liquenes desde el suelo
hasta las ramas externas de la copa en las cinco especies
de forofitos. Z: zona

Especies de liquenes            Z I   Z II   Z III   Z IV

Anisomeridium americanum         0     1       0      0
Anisomeridum ambiguun            0     1       2      0
Anthracothecium macrosporum      0     1       1      0
Architrypethelium hyalinum       0     0       1      0
Arthonia lecytidicola            0     1       0      0
Arthonia orbygniae               0     0       0      1
Arthothelium spectabile          0     2       0      3
Brigantiaea leucoxantha          0     0       2      5
Byssoloma leucoblepharum         0     0       1      2
Canoparmelia caroliniana         0     2       0      0
Chrysotrix candelaris            0     0       3      2
Coccocarpia palmicola            1     6       0      1
Coenogonium disjunctum           2     2       2      2
Coenogonium interplexum          0     1       0      0
Coenogonium interpositum         0     1       0      0
Coenogonium leprieurii           2     2       0      0
Coenogonium linkii               1     2       0      0
Coenogonium pusillum             2     2       0      0
Crocynia pyxinoides              4     0       0      0
Cryptotecia striata              0     1       0      0
Dictyonema glabratum             0     1       0      0
Diorygma hieroglyphicum          0     0       0      1
Diorygma poitaei                 0     1       1      3
Fissurina dumastoides            0     1       1      0
Fissurina incrustans             0     0       1      1
Graphis acharii                  0     0       2      3
Graphis adpresa                  2     1       0      1
Graphis anfractuosa              0     0       0      1
Graphis antillarum               0     0       0      1
Graphis chlorocarpa              0     0       1      1
Graphis chrysocarpa              0     0       1      1
Graphis descuamescens            0     0       1      1
Graphis flexibilis               0     0       0      1
Graphis humilis                  1     0       0      0
Graphis illinata                 0     1       0      1
Graphis imshaugii                0     0       1      1
Graphis macella                  0     0       0      1
Graphis rhizocola                0     2       0      0
Graphis rustica                  2     1       3      4
Herpothallon rubrocinctum       10     5       0      0
Heterodermia leucomela           4     4       1      2
Heterodermia obscurata           0     1       1      1
Hypotrachyna costaricensis       0     0       3      2
Hypotrachyna lineariloba         0     1       1      0
Hypotrachyna livida              1     0       0      0
Hypotrachyna lopezii             0     0       0      1
Hypotrachyna subphysodalica      0     0       5      4
Lepraria lobificans              0     3       1      0
Leptogium austroamericanum       5     3       1      1
Leptogium azureum                1     2       1      0
Leptogium cyanescens             1     6       4      1
Leptogium marginellum            0     1       0      0
Lithothelium illotum             0     0       1      1
Megalotremis biocellata          0     0       0      2
Megalotremis lateralis           0     2       2      0
Mycomicrothelia punctata         0     0       1      1
Mycomicrothelia subfallens       0     2       0      0
Myriotrema costarisensis         2     1       0      0
Myriotrema microporellum         0     3       1      0
Ocellularia antillensis          0     1       0      0
Ocellularia chiriquiensis        0     3       1      0
Ocellularia crocea               1     0       0      0
Ocellularia dolichotata          1     7       3      2
Ocellularia perforata            0     2       0      0
Ocellularia praestans            2     2       3      1
Ocellularia xanthostroma         0     1       0      0
Parmotrema crinitum              0     0       1      2
Parmotrema cristiferum           0     1       0      0
Parmotrema hypotropum            0     2       1      1
Parmotrema michauxianum          0     1       2      1
Parmotrema ticntorum             0     0       4      0
Parmotrema xanthinum             0     0       0      1
Pertusaria albescens             0     0       0      1
Pertusaria amara                 0     1       1      0
Pertusaria azulensis             0     0       2      0
Pertusaria pustulata             0     0       3      4
Pertusaria rubefacta             0     1       2      1
Pertusaria tetrathalamia         0     1       1      2
Pertusaria texana                0     1       2      1
Pertusaria xanthodes             0     1       0      0
Phyllopsora buettneri            6     1       0      0
Phyllopsora corallina            2     0       1      0
Phyllopsora furfuracea           0     1       1      0
Phyllopsora parvifolia           5     0       0      0
Physcia atrostriata              0     1       0      0
Physcia lopezii                  0     1       1      0
Platythecium grammitis           0     1       1      0
Polymeridium quinqueseptatum     0     0       0      2
Polymeridium subcinereum         0     0       1      3
Porina americana                 0     0       2      1
Porina conspersa                 0     1       0      0
Porina distans                  11     3       1      0
Porina mastoidea                 4     0       2      1
Porina nucula                    1     3       0      0
Porina rudiuscula                0     2       0      0
Pseudopyrenula subnudata         3     1       3      1
Pyrenula dermatodes              0     1       1      0
Pyrenula macrocarpa              1     0       2      0
Pyrenula mastophoroides          0     1       0      0
Pyrenula santesis                1     0       0      0
Pyrenula subcongruens            1     0       0      2
Ramalina stenospora              0     0       0      3
Rimelia cetrata                  0     1       1      1
Rimelia reticulata               0     0       1      1
Sarcographa difformis            0     0       1      2
Stegobolus subemersus            0     3       2      1
Sticta beauvoisii                0     3       0      0
Sticta weigelii                  1     7       0      0
Teloschistes exilis              0     0       1      1
Thelotrema adjectum              0     0       1      1
Thelotrema lepadinum             1     0       0      1
Thelotrema occlusum              0     0       0      2
Trypethelium subcatervarium      1     1       2      1
Usnea hirta                      0     0       0      2
Usnea rubicunda                  0     0       0      2
Riqueza                         32     65     60      62
Frecuencia                      83    124     98     100
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Author:Rosabal, Dania; Burgaz, Ana Rosa; Reyes, Orlando J.
Publication:Botanica Complutensis
Date:Jan 1, 2012
Words:6630
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