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Diversidad y distribucion de peces y su relacion con variables ambientales, en el sur del Golfo de Mexico.

Las areas marino-costeras proporcionan al ser humano recursos naturales y servicios ambientales importantes, ademas de sus valores esteticos y recreativos. En Mexico, son areas de extraccion de petroleo, gas y sal; por otro lado, la flora y fauna son tambien susceptibles de explotacion y al mismo tiempo mantienen la diversidad del patrimonio genetico del pais (PNUMA, 2003). La zona sur del Golfo de Mexico (Sonda de Campeche) es considerada como una de las regiones de gran importancia por su alto potencial biotico y de recursos naturales y es una de las mas estudiadas por la diversidad de especies, tanto de vertebrados como de invertebrados, la heterogeneidad de habitats, la expansion de la industria pesquera y portuaria, y por la explotacion petrolera (Garcia-Cuellar, Arreguin-Sanchez, Hernandez, & Lluch-Cota, 2004). Esta zona presenta una fuerte interaccion con cuerpos lagunares, que conforman un complejo intercambio de masas de agua y en consecuencia, la organizacion de las especies esta ligada a procesos deltaicos, estuarinos y oceanograficos.

Los peces constituyen un elemento importante en las investigaciones de la zona, ya sea por su valor economico o por su valor ecologico; sin embargo, dada la creciente perdida de ambientes costeros y marinos, se busca contar con inventarios actualizados y completos de la ictiofauna en todas las costas del pais. Esta informacion es necesaria para la conservacion de la biodiversidad, y requiere de un entendimiento profundo para que sea un elemento importante en el manejo y administracion de los recursos naturales. Al considerar los argumentos anteriores, el presente trabajo busco discernir cuales variables afectan la abundancia, riqueza y distribucion de los peces demersales, para que sirva como una linea base hacia los cambios o contingencias que pudieran presentarse en la zona.

MATERIALES Y METODOS

El area de estudio comprendio la porcion sur del Golfo de Mexico, ubicada entre los 22[grados]30'-18[grados]26'N - 95[grados]44'-90[grados]00'W, en un poligono que abarco el area costera y oceanica desde Alvarado, Veracruz, la plataforma continental de los estados de Tabasco y Campeche, hasta la Laguna de Celestun en Yucatan, y comprendio la bahia de Campeche y parte de la region suroeste del Banco de Campeche. El area fue muestreada mediante dos cruceros, ambos en la epoca de nortes (septiembre-octubre-noviembre) en el ano 2010, y cubrio 54 sitios donde fue exitosa la colecta, mediante arrastre comercial de la ictiofauna bentodemersal (Fig. 1).

Los elementos registrados del ambiente se basaron en los componentes del fondo, dado que la ictiofauna bento-demersal esta en intimo contacto con este estrato. Para el sedimento (0-10 cm), las muestras se recolectaron con un nucleador de caja tipo Hessler_Sandia MK-II de 40 x 40 cm y una draga tipo Smith-MacIntyre. La granulometria de los sedimentos se analizo suspendiendo una muestra (previamente secada en liofilizadora, durante 24 h) en agua con surfactante y tomando muestras con pipeta a diferentes tiempos para luego estimar el tamano de grano con la ley de sedimentacion. Paralelamente, se hicieron mediciones de densidad con hidrometro para corroborar resultados. Para la cuantificacion y clasificacion de las arenas, se usaron tamices de los numeros de malla: 400, 60, 40, 30, 20 y 10 todos ellos de la marca Davi (Buchanan, 1984). El contenido de carbono organico se cuantifico usando la tecnica de oxidacion con dicromato de potasio en medio acido y titulacion del exceso de oxidante con sulfato ferroso con difenilamina como indicador (Buchanan, 1984). El potencial Redox y el H2S se midieron directamente con los electrodos respectivos y un potenciometro, las mediciones se hicieron a 5 cm de profundidad directamente en la caja del nucleador (Bricker, 1982; Brassard, 1997).

Para la captura de los peces, se utilizaron redes camaroneras comerciales (60 pies de longitud y con luz de malla de 1 1/4 de pulgada), con lances de 30 minutos por cada estacion, a una velocidad promedio de dos nudos, de acuerdo a la hora de llegada a cada punto el arrastre se realizo de dia o de noche, en todos los casos se recorrio una distancia de una milla aproximadamente, las profundidades de colecta cubrieron un intervalo de 19 hasta los 600 m. Todos los organismos capturados fueron congelados y trasladados al laboratorio, donde fueron lavados, separados, pesados, identificados y clasificados con el uso de guias de identificacion y literatura apropiada (Dickson & Moore, 1977; Sanchez- Gil et al., 1981; Aguirre-Leon & Yanez-Arancibia, 1986; Nelson, 1994, 2006; Torres & Orozco, 1991; Lozano et al., 1993; Castro-Aguirre & Espinoza-Perez, 1996; Lavett, 1997; Espinoza-Perez, Fuentes-Mata, Gaspar-Dillanes, & Arenas, 1998; MacEachran & Fechhelm, 1988a, 1988b; Carpenter, 2002a, 2002b, 2002c; Powell, Headrich, & McEachran, 2003; Bumes-Romo, 2009)

Todos los datos fueron transformados (raiz-raiz) y procesados estadisticamente mediante analisis mono y multifactorial [analisis de dominancia (IVI), riqueza y diversidad de especies (indice de Shannon), equidad, analisis de agrupamiento (indice de Bray-Curtis), escaladores multidimensionales (ACP), analisis paisajistico y analisis de contenido de informacion(CI2)] con lo cual se caracterizaron las relaciones entre la estructura comunitaria y los factores abioticos (Pielou, 1978; Orloci, 1978).

A partir de la determinacion de cada punto muestral con los atributos comunitarios de la fauna, se formaron mapas tematicos digitales, que representaron los valores en el espacio, cuya variacion es explicada al menos en forma parcial, utilizando funciones de correlacion espacial midiendo la semivarianza entre datos separados por distancias diferentes mediante la funcion Y(h) (Modificada de Rossi, Mulla, Joumel & Franz, 1992) la cual guarda la siguiente forma:

[??] (h) = [[suma].sup.N(h).sub.i=1)] [([X.sub.i] - [X.sub.i+1]).sup.2]/2N(h)

Donde:

Xi y Xi+1 = Son medidas del atributo comunitario en el punto i y en el punto i + 1. N (h) = Numero de puntos en la red de puntos muestrales.

Con estos datos se pudo diagramar isolineas de altas y bajas densidades para cada uno de los elementos considerados, lo que representa un mapa bidimensional de la distribucion espacial de los descriptores.

La matriz binaria de especies y sitios, fue analizada bajo el criterio del contenido de informacion de orden 2 (C[I.sub.2]) en un proceso divisivo monotetico, para identificar las especies discriminantes de cada sitio, a partir de la forma modificada de Ezcurra y Equihua (1984) que es la siguiente:

I = 2sn logn - n [s.suma de (i=1)] log [[a.sup.2] + (n - [a.sub.i]).sup.2]]

Donde:

s-numero de descriptores

n-numero de objetos

[a.sub.1]--numero de objetos en los que esta presente el descriptor i

Por ultimo, para conocer la influencia de los factores del ambiente y sobre todo en el sentido de su importancia en un programa de monitoreo, para detectar cambios en la biota versus concentraciones de elementos presentes en el medio, se utilizo un analisis de regresion multiple paso a paso con variables ambientales, bajo las siguientes consideraciones: Identificar si algun macro-descriptor comunitario tenia relacion con algunas de las variables determinadas, asumiendo que no existe interdependencia entre las variables y que cumplen condiciones de normalidad.

Para este caso, los macrodescriptores comunitarios seleccionados fueron: riqueza de especies (S), diversidad (H'), abundancia (A) y biomasa (B). Las variables ambientales independientes, se seleccionaron entre 134; valores de hidrocarburos, granulometria y parametros fisicos y quimicos del sedimento, bromatologia del sedimento y plaguicidas. De ellas se escogieron las 19 mas relevantes que tuvieran alguna influencia sobre la fauna demersal y de fondo, con las cuales se realizaron las correlaciones correspondientes. El criterio utilizado para analizar la relacion del parametro con los componentes comunitarios fue la significancia estadistica.

RESULTADOS

Durante las campanas se capturaron un total de 33 315 individuos que correspondieron a dos clases (Chondrichthyes y Actinopterygii), 24 ordenes, 80 familias, 138 generos y 193 especies (Cuadro 1). El orden Perciformes fue el mas diverso con 30 familias, 57 generos y 84 especies. Seguidos por Pleuronectiformes (lenguados) con 23 especies, los Scorpaeniformes, con 15 y finalmente los Tetraodontiformes con 14. Las familias con mayor riqueza fueron Sciaenidae con 15 especies, Paralichthyidae con 12, Carangidae 10, y Triglidae y Synodontidae con siete cada una. En relacion a los generos, Prionotus Lacepede, 1801 con seis especies fue el mejor representado. Seguido por Citharichthys Bleeker, 1862 y Sphoeroides Lacepede, 1 800 con cuatro cada uno.

En el Cuadro 2 se muestran las estaciones importantes por su gran abundancia (> a 1 000 ejemplares) y biomasa (> a 100 kg) o por lo escaso tanto de abundancia (< de 100 ejemplares) como de biomasa (< a 10 kg); no obstante, el promedio de abundancia por estacion fue de 617 individuos, mientras que la biomasa tuvo una variacion de 1 a 212 kg, con un promedio por estacion de 46 kg. Los ejemplares colectados fueron juveniles, preadultos y adultos. La riqueza de especies por estacion tuvo una variacion de tres a 56 especies.

El IVI (Indice del Valor de Importancia), detecto 17 especies dominantes debido a su amplia distribucion, representan una considerable abundancia, una biomasa elevada y una frecuencia alta (Cuadro 3). Algunas de estas especies requieren de un conocimiento mas profundo sobre su biologia y ecologia, ya que no son explotadas comercialmente; pero representan un potencial recurso que puede ser aprovechado en la medida que se vaya generando mas informacion sobre ellas. De estas especies, las que se explotan de manera comercial actualmente son Lutjanus campechanus (Poey, 1860) y L. synagris (Linnaeus, 1758), Ariopsis felis (Linnaeus, 1766), Bagre marinus (Mitchill, 1815) y Micropogonias undulatus (Linnaeus, 1766)

Los mayores valores del indice de Shannon-Wiener se presentaron entre los cuatro bits/ind. mientras que el minimo reportado fue de 1.0 bits/ind. La equidad mas alta supero los 0.9 y la menor fue de 0.24. En el cuadro 4 se presentan los valores de riqueza de especies, diversidad y equidad.

El analisis de agrupamiento de los sitios de colecta de acuerdo al indice de Bray-Curtis, para la abundancia y la biomasa, se realizo a un nivel de corte de 75 % de disimilitud. Con la abundancia se formaron cuatro grupos: el I se integro por 16 estaciones que presentaron una alta abundancia (mayores a 700 organismos hasta 200) de organismos; el grupo II se conformo por 28 sitios de abundancias medias y bajas desde los 600 hasta los 80 organismos; el grupo III se constituyo por cinco localidades que compartieron una abundancia de organismos media y baja desde los 800 organismos hasta los 60; el grupo IV se formo por cinco sitios con abundancias altas que rebasaron los 1 000 organismos (Fig. 2A).

La biomasa exhibio tambien cuatro grupos: el grupo I involucro sitios con alta biomasa (>100 kg). El segundo grupo incluyo a nueve localidades con abundancia media (100 a 40 kg). El grupo III agrupo 23 sitios todos ellos con biomasa baja (40 a 1 kg). El ultimo grupo (IV), integro una agrupacion de cinco sitios tambien con biomasas bajas (desde 5 a 50 kg, Fig. 2B).

El Analisis de Componentes Principales (ACP) indico que la mayoria de las especies se ordenaron muy cercanas al origen del espacio n-dimensional conformado un grupo compacto, aun cuando el primer eje fue el mas importante, ya que explica el 68.85 % de la varianza. Tres especies se alejan de este esquema: Citharichthys dinoceros Goode & Bean, 1886, Evoxymetopon taeniatus Gill, 1863, y Stenotomus caprinus Jordsan & Gilbert, 1882 especies que aunque se acercaron en un eje al origen, la disposicion para los otros ejes los alejaron del mismo; las dos primeras se caracterizaron por ser especies de abundancia baja y muy poco frecuente, S. caprinus fue de abundancia media y frecuente, por ello se relaciono mas cercana a Bairdiella ronchus (Cuvier, 1830), Bairdiella chrysoura (Lacepede, 1802), Cyclopsetta chittendeni Bean, 1895, Hoplunnis diomediana Goode & Bean, 1896 y Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758), que ademas marcaron un gradiente que salio del origen y se elevo en el segundo eje de importancia (Fig. 3A).

El esquema que presento la biomasa cambio formando dos grupos y varias especies separadas. El primer grupo se conformo por Bagre marinus, Ariopsis felis, Orthopristis chrysoptera (Linnaeus, 1766), Micropogonias undulatus y Archosargus probatocephalus (Walbaum, 1792), especies con una alta biomasa y muy frecuentes. El segundo grupo lo conformaron, la mayoria de las especies en un grupo compacto cercano al origen de los tres ejes, del cual se desprendieron como especies solitarias Conodon nobilis Linnaeus, 1758 y Umbrina coroides Cuvier, 1830, que, si bien fueron especies con alta biomasa, su frecuencia es media. Las especies solitarias como Cynoscion nothus Holbrook, 1848, Chaetodipterus faber, Eucinostomus gula Quoy & Gaimard, 1824, y Haemulon plumierii Lacepede, 1801, fueron especies de biomasas altas y medias, pero con poca frecuencia. Hypanus sabinus Lesueur, 1824 presento una alta biomasa, pero con una frecuencia reducida, es por ello que se separo de cualquier conglomerado. Lutjanus synagris fue una especie que presento una alta biomasa y muy frecuente, lo que tambien la separo del grupo principal (Fig. 3B).

La abundancia de peces en los sitios presento un patron que formo tres agrupaciones y una separacion de dos estaciones de abundancias altas (17 y 40). La primera congrego sitios con actividades petroleras, pero con abundancias altas. La segunda agrupo cuatro sitios cercanos a las desembocaduras de rios y lagunas que registraron abundancias altas. La ultima agrupacion reunio sitios cercanos al origen de los ejes y representaron abundancias de medias a bajas. La ultima reunio a las estaciones restantes muy cercanas al origen de los ejes, fue un grupo conformado con estaciones con abundancias medias a bajas; algunas marcan el final de un gradiente donde su maxima densidad se presento cercana al origen (Fig. 3C)

Aun cuando los ejes del ACP explicaron solo el 48.17 % de la varianza, las biomasas de las localidades presentaron un grupo definido que congrego a la mayoria de ellas; no obstante, se presentaron varios sitios como una nube muy cercana a este grupo, lo que puso de manifiesto su relacion estrecha. Seis sitios se separaron de esta agrupacion: 53, 54, 43, 39, 9 y 1. Todas ellas fueron estaciones de gran biomasa, la mayoria cercanas a las desembocaduras de rios y lagunas con excepcion de la 39, que se ubico cercana a lugares con actividad petrolera. En la nube de estaciones cercanas al conglomerado principal, se destaco la relacion pareada de algunos sitios como es el caso de 52 y 14, 36 y 34, 40 y 32, 35 y 47, si bien la relacion fue estrecha dada su cercania, las caracteristicas de cada estacion fueron diferentes, el unico denominador comun fue que en cada par se presento una estacion cercana a actividades petroleras (Fig. 3D).

Para describir los patrones geoestadisticos de los descriptores de la ictiofauna, se siguio la misma secuencia donde se analizaron por separado cada uno de ellos.

La abundancia de la fauna de peces, presento nodulos de alta densidad en las zonas costeras del area de muestreo, particularmente frente a las desembocaduras de las lagunas Mecoacan, Carmen-Machona y Alvarado (Fig. 4A). La biomasa de la ictiofauna tambien registro nodulos de alta densidad en la zona costera, de manera particular frente a las costas de Campeche y en las cercanias de las lagunas Carmen-Machona, con valores cercanos a los 200 kg. En las areas de plataformas, tambien se presentaron nodulos con densidades de hasta 150 kg (Fig. 4B). El patron espacial que mostro la riqueza de especies, propuso nodulos de altos valores (40-50 especies) cercanos a las lagunas costeras, donde se presentan los ambientes estuarinos que reunen especies con tendencias eurihalinas y especies marinas; no obstante, tambien se presentaron valores altos en la zona de las plataformas petroleras (Fig. 4C). Los valores de diversidad se distribuyeron espacialmente de la siguiente manera: la zona cercana a la costa presento altos valores, pero no se concentraron en ninguna area en particular, sino que se distribuyeron con cierta homogeneidad. Las zonas con menor contenido de informacion fueron las zonas mas oceanicas. Esto indico que se presenta un fuerte gradiente que va desde la zona costera (mayor diversidad ecologica), hasta la zona mas alejada (menor diversidad ecologica) (Fig. 4D).

La clasificacion divisiva monotetica bajo el criterio del contenido de informacion de segundo orden dio como resultado un total de 24 especies discriminantes para los 54 sitios de registros de ictiofauna. El sitio y la especie que lo discrimino, asi como el valor del CI2 se presentan en la figura 5. Las especies discriminantes mas frecuentes fueron Syacium papillosum Linnaeus, 1758 y Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758, seguidas de Upeneus parvus Poey, 1852 y Urobatis jamaicensis Cuvier, 1816. De acuerdo a las caracteristicas de las localidades, 8 especies discriminaron a las cercanas a actividades petroleras; 3 discriminaron a filtraciones naturales de hidrocarburos, 16 discriminaron a sitios oceanicos y 7 a los cercanos a desembocaduras de rios y lagunas. No obstante que estas especies fueron las que, por su presencia o ausencia, finalmente separaron a las localidades, las responsables de las mayores caidas de informacion fueron: Conodon nobilis, que represento una caida de informacion total de 254.4 beles, Trachinocephalus myops Foster, 1801 con 76.5 beles, Diplectrum bivittatum Valenciennes, 1828 con 85.9 beles, Cyclopsetta chittendeni con 65.6 beles.

De las 19 variables ambientales incluidas en el modelo de regresion multiple, solo dos tuvieron efecto significativo sobre las variables de respuesta (Cuadro 5). Con base en el coeficiente de regresion, la abundancia de los peces tiene cuatro variables importantes, de ellas, el carbono organico es el unico que fue estadisticamente significativo. La biomasa presento seis variables importantes, pero tambien solo el carbono organico fue estadisticamente significativo; sin embargo, en ambos descriptores, la profundidad, sin ser un elemento significativo, influyo determinantemente. La riqueza de especies presento cuatro variables importantes, solo el REDOX fue estadisticamente significativo. La diversidad registro tres variables de importancia, pero ninguna fue estadisticamente significativa.

DISCUSION

La riqueza de peces bentonicos y demersales para la parte sur del Golfo de Mexico esta integrada por 193 especies. Este valor registrado es alto si se compara con las 149 y 152 especies que reportaron Yanez-Arancibia et al (1985) y Yanez-Arancibia y Sanchez-Gil (1986) respectivamente, para la Sonda de Campeche, la cual constituye una amplia region de la plataforma continental tropical frente a la Laguna de Terminos.

Aunque de acuerdo con Yanez-Arancibia y Sanchez-Gil (1986), la riqueza de especies podria integrarse por mas de 270 especies en esta zona. Para la parte norte del Golfo, Powell, Headrich y McEachran (2003) reportaron 119 peces demersales, obteniendo una abundancia total de 1 250 ejemplares provenientes de 31 sitios de muestreo, pero abarcando profundidades de mas de 3 000 m. Estos autores concluyeron que la abundancia y la diversidad decrecen conforme aumenta la profundidad de muestreo. En ese contexto es probable que la riqueza en la parte sur del Golfo sea mayor que en la del norte, porque para esta campana oceanografica las profundidades no sobrepasaron los 600 m.

Por lo anterior, seria necesario y recomendable, muestrear a mayores profundidades, para poder hacer una comparacion mas real con la ictiofauna de la parte norte. Sin embargo, en el trabajo de Yanez-Arancibia y Sanchez-Gil (1986) presentaron una abundancia total de mas de 53 700 ejemplares provenientes de 160 arrastres capturados en un periodo menor a un ano con una profundidad maxima de 80 m, y cubriendo un area menor a la del presente trabajo. En el presente trabajo, se presentan 33 315 ejemplares en 54 estaciones (34 %), lo que puede ser indicativo de que la riqueza y abundancia del sur del Golfo de Mexico puede ser aun mayor y se reitera la necesidad de realizar lances a mayores profundidades, para por lo menos alcanzar un poco mas de 1 000 m, considerando que Yanez y Sanchez-Gil obtuvieron 152 especies y este trabajo 193.

Las causas posibles de estas diferencias en cuanto al numero de especies pueden radicar en la cantidad de ejemplares recolectados, la cantidad y las fechas de cruceros que ellos reportan y el area cubierta. Ademas, los resultados mostrados por Yanez-Arancibia et al., (1985) y por Yanez-Arancibia y Sanchez-Gil (1986) fueron obtenidos en la decada de los 80's. Es posible, que despues de mas de treinta anos de diferencia entre esos trabajos y este, haya existido una variacion significativa en la riqueza de especies de la zona, cambiando la cantidad y abundancia de ellas; debido probablemente a efectos tanto de la efectividad del muestreo (uso de embarcacion mas moderna y con mayor tecnologia), del incremento en las actividades pesqueras, como de cambios tanto del clima como de la dinamica del substrato.

En cuanto a la riqueza en el Golfo de Mexico, se tiene el trabajo de Hernandez-Vazquez, (2007) donde reporto una riqueza de 119 especies de larvas de peces en la parte sur del Golfo. El esfuerzo de pesca de Hernandez-Vazquez, (2007) es equiparable al nuestro, pero con la diferencia que solo fueron colectados peces en estadio larval, pero su riqueza no deja de ser significativa.

Es probable que, si se compara este estudio con otros futuros en epocas climaticas distintas, puedan encontrarse mas especies que no fueron reportadas en este listado y quiza corroborar la existencia de las mas de 270 especies que mencionan Yanez-Arancibia y Sanchez-Gil (1986). En otras partes del mundo, Melendez y Kong (2000) mencionan que existen cerca de 400 especies que habitan a mas de 200 m de profundidad para Chile y para la costa norte del Caribe colombiano, Paramo, Guillot-Illidge, Rodriguez y Sanchez-Ramirez (2009) reportan solamente 68 especies no pasando de 100 m de profundidad.

Haimovici, Silva-Martins, Lima de Figueiredo y Castelli-Viera (1994), hicieron un estudio para peces oseos en la parte sur de Brasil, y encontraron solo 93 (30 elasmobranquios) a una profundidad de mas de 350 m. En nuestro caso, la alta riqueza se debe a los intervalos de profundidades considerados, que fueron desde los escasos 20 m hasta mas de 600. Pequegnat, Gallaway y Pequegnat (1990) mencionan que al interior del Golfo hay un mayor numero de especies de profundidad con respecto a las observadas en el oceano Atlantico, debido a la presencia de la corriente de lazo sistema de transporte de larvas, peces, plantas y calor a la zona este del Golfo, y el sistema del rio Mississippi.

Yanez-Arancibia et al. (1985) reportaron a nueve especies como las mas representativas y/o dominantes en las capturas efectuadas en la Sonda de Campeche. De estas, hay coincidencias en cinco de ellas con este trabajo. Harengula jaguana Poey, 1865 fue la mas importante. Yanez-Arancibia y Sanchez-Gil (1986) tambien reportaron a esta especie con parametros ecologicos dominantes durante todo el ano. De la misma manera, Garcia-Abad et al. (1999) confirmaron que es una especie dominante en las comunidades demersales del Golfo y que esta bien distribuida en la plataforma continental. Por otro lado, frente a las costas de Veracruz, Castro-Gonzalez, Silencio-Barrita, Juarez-Silva, Montano-Benavides y Perez-Gil (1998) la reportaron como una especie de mediana incidencia en la fauna de acompanamiento del camaron.

En el presente trabajo esta especie obtuvo un IVI inferior al 1 %, debido a que solo se obtuvieron 25 ejemplares con cerca de un kg y capturada en unicamente tres estaciones. Cabe mencionar que los estudios sobre H. jaguana, reportan a este cupleido cerca de la linea costera, en isobatas de no mas de 30 m (Garcia-Abad et al., 1999).

Polydactylus octonemus (Girard, 1858) y Diplectrum radiale (Quoy & Gaimard, 1824), especies que tambien fueron reportadas como dominantes por Yanez-Arancibia y SanchezGil (1986), se registraron valores con un IVI cercano al 1 %. Estas especies no fueron las mas dominantes, pero tienen una abundancia, frecuencia y biomasa considerable. Para el caso de Prionotus punctatus tambien es considerado como dominante; el genero Prionotus es de los que presentan mayores abundancias y distribucion amplia en la Sonda de Campeche.

En cuanto al resto de las especies, es decir Ariopsis felis, Eucinostomus gula, Synodus foetens, Syacium gunteri y Chloroscombrus chrysurus presentan las biomasas y frecuencias relativas muy similares. En el presente trabajo, se destaca a Micropogonias undulatus, Lutjanus synagris y L. campechanus, Bagre marinus, Conodon nobilis, Stellifer colonensis, Upeneus parvus, Diapterus auratus, D. rhombeus y Narcine brasiliensis como especies dominantes. Para el caso de Lutjanus synagris, Upeneus parvus, Stellifer colonensis y Bagre marinus Yanez-Arancibia et al. (1985) los consideran dentro de su lista de especies dominantes por abundancia y por peso.

Tal vez, esta variacion sea producto de la amplitud de las temporadas y de sitios muestreados. Para D. auratus y D. rhombeus, Aguirre-Leon y Yanez-Arancibia (1986) reportaron a estas especies como tipicas de ambientes lagunares y estuarinos, aunque no dominantes (Yanez-Arancibia et al., 1985); los resultados de este trabajo, las senalan como dominantes, posiblemente como resultado de la temporada de muestreo y la eficiencia del mismo.

A pesar que la presencia de M. undulatus no fue amplia, lo que la ubico como especie dominante fue su biomasa, debido a que la mayoria de los ejemplares colectados presentaron tallas de mas de 20 cm con un peso promedio de 381 g; no se colectaron ejemplares juveniles, aun cuando las larvas de esta especie tienden a preferir profundidades bajas (Flores-Coto, Figueroa-Paez & Zavala-Gracia, 1999).

Para la especie Lutjanus campechanus, Yanez-Arancibia et al. (1985), reportaron 130 ejemplares; en nuestro trabajo su abundancia fue alta (495 ejemplares). Yanez-Arancibia et al. (1985), reportaron las abundancias de Narcine brasiliensis y de Conodon nobilis muy bajas, comparandose con los datos obtenidos en este trabajo.

Entre las particularidades que posee la fauna demersal, es su uso como elementos importantes de monitoreo del ambiente en que habitan, sobre todo cuando existen actividades o eventos que modifican su estructura (Prena, 1995; Santos, Castel & Souza-Santos, 1996; Wright, Setzler-Hamilton, Magee, Kennedy & McIninch, 1996; Gonzalez-Solis & Torruco, 2001). Esta fauna permite obtener una vision clara y objetiva de los cambios en el ambiente y sus posibles causas en corto tiempo y a costos razonables (Engle, Summers, & Gaston, 1994; Weisberg, Ranasinghe, Dauer, Shaffner, & Frithsen, 1997; Gonzalez-Solis & Torruco, 2001; Abarca-Arenas, Franco-Lopez, Chavez-Lopez, & Moran-Silva, 2003).

Grall y Glenmerec (1997), mencionan sobre el empleo de la fauna bento-demersal como un modelo de bioindicador basado en el reconocimiento del espectro de la fauna dentro de cada tipo de comunidad; asi, los cambios en las caracteristicas del sedimento como contenido de arena o de materia organica, pueden influenciar la epifauna a traves de un gradiente (Flint & Kalke, 1986; Manino & Montagna, 1997). Es muy probable que los patrones observados en la fauna muestreada en esta investigacion, sean influenciados por fuentes puntuales de variacion espacial en factores ambientales como la salinidad y las caracteristicas de los sedimentos. El aporte de agua de los rios, modifica el contenido de arena y materia organica, y genera una variacion gradual a lo largo de las desembocaduras. En este trabajo se reportan nodulos densos en los atributos comunitarios de los peces en las desembocaduras de los rios, que poco a poco se van diluyendo conforme se alejan de la costa.

Algunas de las distribuciones identificadas son originadas probablemente por las condiciones para crianza y crecimiento que representan estos ecosistemas para esta fauna. La zona de plataformas, al presentar un nodulo de densidad intermedia (cercano a los 2 000 individuos); es probable se deba al refugio que proporcionan esas areas y a la prohibicion de pesca, las especies tienen la posibilidad de proliferar y permite un mayor crecimiento de los organismos. Esta area se prolonga hasta la zona arrecifal de Cayo Arcas, donde la misma proteccion del arrecife produce un efecto semejante, ya que aqui se presenta la heterogeneidad espacial de la estructura arrecifal, que permite una mayor proteccion a los organismos, al facilitar zonas de refugio y de alimento. La zona oceanica presenta valores menores, lo cual manifiesta que en esta area solo algunas de las especies son las que aprovechan los recursos disponibles. No obstante, el patron de la diversidad no muestra un gradiente en todas las areas, ya que muestra una intrusion de bajas diversidades en areas con mayor actividad petrolera.

Por otro lado, en algunas regiones del Golfo de Mexico, existe una alternancia de especies y cambios en los ensamblajes de ellas, que no es posible detectarlas ni siquiera anualmente (Torruco, 1988), porque su cambio es muy sutil, ya que presentan ciclos bianuales (Torruco, Chavez & Gonzalez, 1990). Con las nuevas herramientas estadisticas, las descripciones y el analisis de los ensamblajes de esta fauna, es posible caracterizar las condiciones, no solo a una escala local, sino tambien como indicadores potenciales a escalas regionales, lo que permite reflejar y discernir la variacion natural de la inducida, aun cuando sean comunidades con una amplia heterogeneidad (Cota & Santiago, 1992; Weisberg et al., 1997).

En lo que se refiere al uso de las especies como biomonitores, organismos centinelas o bioindicadores; de ellas se ha mencionado que deben tener ciertas caracteristicas tales como: facil identificacion, sedentarias, abundantes, periodo de vida prolongada, disponible para muestreos en todo el ano, etc. Sin embargo, no todos los organismos marinos cumplen este criterio, de hecho, ni las especies empleadas como biomonitores lo satisfacen totalmente (Rainbow, 1995). Esto implica que, un solo indicador no aporta informacion suficiente para monitorear ambientes marinos costeros, dada la alta variacion en sus condiciones naturales (Schlekat et al., 1994). Una alternativa, seria el uso de indices bioticos, como el presentado por Grall y Glenmarec (1997), donde definen un modelo basado en el reconocimiento de cinco grupos de especies que presentan un perfil de abundancia similar a lo largo de un gradiente de enriquecimiento del ambiente por materia organica.

Engle et al. (1994), utilizo un indice bentico para determinar las condiciones de estuarios del Golfo de Mexico, y determinar habitats degradados y no degradados, para lo cual tomo en cuenta, un indice de diversidad y dos grupos de organismos indicadores, despues hacer pruebas de discriminantes canonicos para escoger tanto los organismos indicadores como la medida bentica. En esta area del Golfo de Mexico, se tiene una confluencia de dos substratos: uno de naturaleza karstica y otro de naturaleza limo-arcillosa, los cual hace dificil la utilizacion de un indice de estas caracteristicas. Es por ello que se propone el uso de especies discriminantes para caracterizar cada sitio, seria deseable que se tuvieran las especies en un espectro confiable en la variable tiempo ademas del espacio con lo cual se robustecerian las conclusiones, pero aun con esta limitacion, es posible definir una estructura natural. Bajo este contexto, las 24 especies identificadas serian las que deben ser monitoreadas frecuentemente, ya que en ellas reside la sintesis de las caracteristicas totales de cada una de las estaciones que ellas discriminan, de ahi su importancia.

En relacion a las interacciones entre los descriptores comunitarios y los parametros del ambiente, el cuadro 5 muestra la presencia de la variable Carbono Organico como significativa, tanto para la abundancia como para la biomasa, y del REDOX para la riqueza de especies. Esto muestra un efecto directo entre el factor ambiental y el macrodescriptor, que puede ser evidenciado por la alta varianza explicada en el primer componente del ACP; no obstante, algunas variables pudieran tener altas relaciones secundarias entre si y probablemente puedan acoplar sus efectos sobre la ictiofauna.

Un aspecto que resalta, es la relacion que guarda la profundidad con estos descriptores, que aun cuando no son significativos, si influyen de manera negativa, denotando una variacion espacial de la comunidad de los peces demersales del Banco de Campeche, conformada por infracomunidades que presentan caracteristicas propias de cada estrato que en este caso se identifican dos; por un lado el estrato formado por peces de aguas poco profundas y por el estrato profundo (Flores et al., 1999), en trabajos similares, varios autores han encontrado una estratificacion, en relacion con la profundidad, en la distribucion de especies de peces, distinguiendo diferentes gradientes estructurales en la comunidad (Jongman, Ter Baak, & Van Tongeren, 1987; Qiu, 1988; Fujita, Inada, & Ishito, 1995; Massuti, Renones, Carbonell, & Oliver, 1996).

Otros estudios han demostrado que los cambios en la ictiofauna estan influenciados por las variaciones de los parametros fisicoquimicos, como la temperatura y salinidad o la disponibilidad de nutrientes, que estan estrechamente relacionados con la profundidad, asi como a diferentes tipos de sedimento (Sanchez, 1993). Este trabajo tiene una amplia variedad de profundidades y tipos de substratos, que se arreglan como un gran mosaico de habitats, Si bien la fauna ictica realiza migraciones alimenticias a lo largo de la columna de agua (Sharp, 1988), en este caso con ese mosaico de habitats benticos, tambien realiza migraciones horizontales para la busqueda de alimento y su posterior regreso a areas de refugio. Esto es posible vislumbrarlo en la distribucion espacial.

De la relacion obtenida entre los factores del ambiente con los macrodescriptores comunitarios, se infiere que aun cuando existan contaminantes derivados de hidrocarburos o plaguicidas, el efecto de estos es menos evidente que el efecto de las interacciones ecologicas, donde los procesos de competencia por recursos, depredacion y preferencias de habitats, siguen siendo para esta fraccion, muy importantes, ya que direccionan la estructura de la comunidad bentodemersal. Aun cuando el desarrollo de las actividades de la industria petrolera y pesquera originen un impacto de deterioro a largo plazo sobre las comunidades de la plataforma continental (Flint, 1981; Flint & Rabalais, 1981), este no se muestra con facilidad. Por lo tanto, se deberan de establecer estudios de campo acotados para establecer las fluctuaciones naturales de los organismos clave para diferenciarlas de las provocadas por las actividades petroleras, esto conlleva a que es necesario tener el componente tiempo en esas fluctuaciones naturales, que con este tipo de analisis no se tiene.

De lo anterior se puede concluir lo siguiente: (1) Inicialmente se debe limitar la magnitud del estudio y adaptar la estrategia de acuerdo a ello. Si este es a un nivel local y en ambientes con poca variacion en sus parametros fisicoquimicos, es posible utilizar solo una especie como indicador de las alteraciones ambientales, sin embargo, esta estrategia no debe ser aplicada en zonas con una amplia variacion en sus parametros y diversidad de habitats, o en estudios de escala regional. En estos casos, es recomendable aplicar otra metodologia en donde se involucren varias medidas benticas y diversas especies, a fin de cubrir un espectro amplio dentro de las comunidades. (2) La seleccion y utilizacion de las especies dependera tambien de que tanto reflejen las alteraciones de los elementos que se quieran conocer, ya sean derivadas por algun perturbador ambiental o por la dinamica propia del sistema.

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Daniel Torruco (1), Alicia Gonzalez-Solis (1) & Angel D. Torruco-Gonzalez (2)

(1.) Centro de Investigaciones y de Estudios Avanzados del IPN Unidad Merida, Km 6 Antigua carretera a Progreso. AP. 79, Cordemex, 97310 Merida, Yucatan; dantor6660@gmail.com, aligonzalezsol@gmail.com

(2.) Universidad Anahuac-Mayab. Carretera Merida-Progreso Km 15.5 AP 96, Cordemex, 97130 Merida, Yucatan; angel.11.daniel@gmail.com

Recibido 18-V-2017. Corregido 26-X-2017. Aceptado 25-XI-2017.

Leyenda: Fig. 1. Localizacion geografica de los sitios de muestreo.

Fig. 1. Geographical location of the sampling sites.

Leyenda: Fig. 2. Agrupamiento de estaciones en relacion a la abundancia (A) y a la biomasa (B) de la ictiofauna de la Sonda de Campeche.

Fig. 2. Grouo sites in relation to the abundance (A) and biomass (B) of the Ichthyofauna of the Campeche Sound.

Leyenda: Fig. 3. Distribucion espacial de las especies de peces (A, C) y los sitios de muestreo (B, D) en la Sonda de Campeche.

Fig. 3. Spatial distribution of fish species (A, C) and sampling sites (B, D) in Campeche Sound.

Leyenda: Fig. 4. Distribucion de los parametros comunitarios: abundancia (A), biomasa (B), riqueza de especies (C) y diversidad (D), de la fauna ictica de la Sonda de Campeche. Se muestran los altos nodulos en la porcion costera cercana a las desembocaduras de los rios/lagunas costeras y en las zonas de exclusion con plataformas petroleras.

Fig. 4. Community parameters distribution: abundance (A), biomass (B), species richness (C), and diversity (D), of the Campeche Sound fish fauna. High nodules in the portion coastal close to the rivers / coastal lagoons mouths and in them exclusion areas with platforms oil are shown.

Leyenda: Fig. 5. Dendrograma que muestra las especies que discriminan cada sitio de muestreo con la presencia/ausencia e la fauna ictica de la Sonda de Campeche. Se muestra la caida de informacion y la especie responsable.

Fig. 5. Dendrogram showing the species that discriminate each sampling site with the fish fauna presence/absence in the Campeche Sound.Lack of information and the responsible species are shown.
CUADRO 1

Ordenes y numero de familias, generos y especies
comprendidos en las campanas de muestreo

TABLE 1

Orders and families, genera and species number
in the sampling campaigns

ORDEN                Familia   Genero   Especie

Chimaeriniformes        1        1         1
Charcharhiniformes      2        2         2
Torpediniformes         1        1         1
Rajiformes              3        5         5
Myliobatiformes         5        5         6
Elopiformes             1        1         1
Albuliformes            1        1         1
Anguiliformes           4        5         5
Cupleiformes            2        6         6
Sluriformes             1        2         2
Ateleopidiformes        1        1         1
Aulopiformes            2        5         8
Polymixiiformes         1        1         1
Ophidiiformes           1        3         3
Gadiformes              3        3         3
Batrachoidiformes       1        1         1
Lophidiiformes          3        5         7
Antheriniformes         1        1         1
Zeiformes               1        1         1
Gasterosteiformes       1        1         1
Scorpaeniformes         4        7        15
Perciformes            30        57       84
Pleuronectiformes       5        14       23
Tetraodontiformes       5        9        14
TOTAL                  80       138       193

CUADRO 2
Sitios de mayor y menor abundancia y peso

TABLE 2

Greater and lesser abundance and weight sites

Estaciones       No. de         Estaciones       No. de
             ejemplares >1000                ejemplares <100

17                3 766             26             98
9                 2 499             46             86
1                 1 906             11             80
39                1 606             22             73
36                1 590             24             72
40                1 478
31                1 420
43                1 280
35                1 261
4                 1 048
33                1 048

Estaciones   Estaciones   Biomasa    Estaciones   Biomasa
                          >100 kg.                <10 kg

17               53         212          48          7
9                9          196          3           5
1                39         132          7           5
39               54         122          22          5
36               43         116          23          5
40               1          102          5           4
31               36         101          26          1
43
35
4
33

CUADRO 3

Especies dominantes por el indice de valor de importancia

TABLE 3

Dominant species by the index's value of importance

Especie                    Abundancia       Biomasa      Frecuencia
                           relativa (%)   relativa (%)

Eucinostomus gula             12.01           4.72           35
Ariopsis felis                 6.32           9.43           31
Chloroscombrus chrysurus      12.89           2.22           22
Syacium gunteri                6.40           1.49           38
Synodus foetens                2.94           3.98           39
Cynoscion nothus               3.86           3.71           24
Lutjanus synagris              1.76           4.58           31
Stellifer colonensis           5.57           1.24           15
Bagre marinus                  2.88           3.12           20
Conodon nobilis                1.90           3.60           18
Prionotus paralatus            1.93           1.46           38
Lutjanus campechanus           1.45           3.22           14
Upeneus parvus                 2.62           1.41           20
Micropogonias undulatus        0.69           3.50           12
Diapterus auratus              2.22           1.20           19
Diapterus rhombeus             1.86           1.02           20
Narcine brasiliensis           0.58           2.03           20

Especie                    IVI (%)

Eucinostomus gula           19.67
Ariopsis felis              18.35
Chloroscombrus chrysurus    16.95
Syacium gunteri             11.08
Synodus foetens             10.19
Cynoscion nothus            9.58
Lutjanus synagris           8.95
Stellifer colonensis        8.08
Bagre marinus               7.68
Conodon nobilis             7.01
Prionotus paralatus         6.58
Lutjanus campechanus        5.85
Upeneus parvus              5.71
Micropogonias undulatus     5.20
Diapterus auratus           5.02
Diapterus rhombeus          4.56
Narcine brasiliensis        4.29

CUADRO 4

Riqueza de especies, diversidad y equitatividad en las estaciones
de colecta de la fauna ictica

TABLE 4

Species richness, diversity and evenness in the fish fauna
collection stations

Clave      Coordenadas                     S     H'      J'
sitio *

1           18 47'31"      -95 44' 53"     37   3.824   0.734
2          18 11' 42"      -94 35' 58"     34   4.280   0.841
3          18 15' 00"      -94 30' 00"     15   3.466   0.887
4          18 09' 30"      -94 24' 42"     41   3.950   0.737
5          18 45' 43"      -94 15' 31"     12   3.087   0.861
6          18 18' 45"      -94 00' 00"     23   3.029   0.670
7          18 30' 00"      -94 00' 00"     27   3.995   0.840
8          18 18' 09"      -93 50' 53"     25   3.407   0.734
9          18 25' 00"      -93 29' 13"     56   4.572   0.787
10         18 30' 00"      -93 30' 00"     31   3.683   0.743
11         19 00' 00"      -93 30' 00"     15   3.771   0.965
12         18 26' 57"      -93 12' 26"     39   4.398   0.832
13        18 37' 27.41"   -93 11' 25.78"   29   3.790   0.780
14        18 28' 59.17"   -92 59' 12.66"   22   3.785   0.849
15         18 26' 30"      -93 08' 41"     31   3.259   0.658
16         18 26' 28"      -93 05' 27"     30   3.526   0.719
17         18 30' 00"      -93 00' 00"     23   1.093   0.242
18          18 45'00"      -93 00' 00"     12   2.133   0.595
19         19 00' 00"      -93 00' 00"     26   3.203   0.681
20        19 17' 06.15"   -92 58' 45.05"   23   3.246   0.717
21        18 37' 36.54"   -92 51' 54.33"   36   4.254   0.823
22        18 45' 36.01"   -92 45' 32.33"   17   3.478   0.851
23        18 51' 38.38"   -92 40' 28.50"   13   2.965   0.801
24        18 52' 36.41"   -92 45' 00.20"   9    2.841   0.896
25         18 36' 39"      -92 41' 46"     17   2.241   0.548
26         19 00' 00"      -92 37' 30"     10   2.890   0.870
27         19 07' 30"      -92 33' 45"     14   3.193   0.839
28         19 00' 00"      -92 30' 00"     15   3.263   0.835
29         19 11' 15"      -92 30' 00"     13   3.119   0.843
30         19 30' 00"      -92 30' 00"     18   3.112   0.746
31         18 39' 03"      -92 28' 08"     20   2.540   0.588
32         19 15' 00"      -92 18' 45"     31   3.783   0.764
33         19 30' 00"      -92 11' 15"     26   3.045   0.648
34        20 55' 22.79"   -92 13' 11.99"   3    1.023   0.645
35          19 26'15"      -92 07' 30"     28   2.876   0.598
36         19 33' 45"      -92 07' 30"     22   2.352   0.527
37          19 41'15"      -92 03' 45"     16   3.494   0.874
38         19 00' 00"      -92 00' 00"     17   3.384   0.828
39        19 18' 46.44"   -91 59' 34.22"   36   3.385   0.655
40        19 30' 00.10"   -92 00' 38.91"   18   1.989   0.477
41         20 30' 00"      -92 00' 00"     8    2.443   0.814
42         19 30' 00"      -91 56' 15"     12   2.774   0.774
43         18 40' 17"      -91 53' 36"     31   3.534   0.713
44         18 47' 03"      -91 30' 56"     34   3.947   0.776
45         19 30' 00"      -91 30' 00"     14   2.168   0.569
46          19 45'00"      -91 30' 00"     8    2.769   0.923
47         20 00' 00"      -91 30' 00"     6    2.096   0.811
48         20 30' 00"      -91 30' 00"     8    2.719   0.906
49         19 30' 00"      -91 00' 00"     18   3.632   0.871
50         19 45' 00"      -91 00' 00"     15   3.414   0.874
51         20 30' 00"      -91 00' 00"     8    2.095   0.698
52          19 21'30"      -90 43' 24"     36   4.435   0.858
53         19 48' 55"      -90 36' 00"     38   4.404   0.839
54         20 44' 53"      -90 26' 16"     24   3.891   0.849

* Los sitios estan identificados en la Fig. 1.

CUADRO 5

Valores de la regresion multiple paso a paso de los parametros
comunitarios como variables dependientes versus parametros del
ambiente como variables independientes

TABLE 5

Values of stepwise multiple regression of community parameters as
dependent variables versus environmental parameters as independent
variables

No. de   No. de   Variable              Variables ambientales
casos    pasos    dependiente           (independientes) y pesos Beta

54         4      Abundancia            Carbono Organico = .339*
                                        Profundidad= -.13
54         6      Biomasa               Profundidad = -.17
                                        Carbono Organico = .387*
54         4      Riqueza de especies   Redox = .453*
                                        Carbono Organico = .317
54         3      Diversidad            Redox =.324
                                        Humedad= -.35

No. de      R       [R.sup.2]    F       p     Intercepto    Error
casos    multiple                                           Estandar

54         .40         .16      2.33   .068      124.52      274.65

54          .5         .25      2.61   .028     66782.27    21599.79

54         .55         .31      5.57   .0008     23.82        4.88

54         .53         .28      6.53   .0008      3.94        .34

* Variables estadisticamente significativas.
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Article Details
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Author:Torruco, Daniel; Gonzalez-Solis, Alicia; Torruco-Gonzalez, Angel D.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2018
Words:9586
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