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Diversidad y distribucion de la tribu Vernonieae (Asteraceae) en Mexico /Diversity and distribution of the tribe Vernonieae (Asteraceae) in Mexico.

RESUMEN:

Antecedentes y Objetivos: La tribu Vernonieae se distribuye principalmente en tropicos y subtropicos de ambos hemisferios e incluye 21 subtribus, 118 generos y alrededor de 1050 especies. Los objetivos de este trabajo son proporcionar una lista actualizada de las especies mexicanas de la tribu y aportar datos referentes a su distribucion por estado, altitud, tipos de vegetacion, habito de crecimiento y fenologia.

Metodos: Se realizo una revision bibliografica de diversos trabajos taxonomicos y colecciones cientificas de Mexico y algunas del extranjero.

Resultados clave: Se reconocen 73 especies y dos taxones infraespecificos pertencientes a 19 generos que se agrupan en ocho subtribus. De los 19 generos, tres son endemicos y tres introducidos; 47 especies y dos taxones infraespecificos son endemicos y tres introducidos. Chiapas, Oaxaca y Veracruz concentran el mayor numero de generos y especies, ademas de Guerrero. En el bosque de Pinus-Quercus se encuentra la mayor diversidad de especies de Vernonieae, las cuales se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

Conclusiones: Mas de 60% de las especies de Vernonieae presentes en el pais son endemicas y unicamente 4.2% corresponde a taxones introducidos.

Palabras clave: Compositae, endemismo, rareza, sinonimia.

ABSTRACT:

Background and Aims: The tribe Vernonieae is distributed in the tropics and subtropics of both hemispheres and includes 21 subtribes, 118 genera and about 1050 species. The aims of this work are to provide an updated list of Mexican species of the tribe and contribute data concerning their distribution by state, altitude, vegetation types, growth habit and phenology.

Methods: A bibliographic review of several taxonomic works and scientific collections of Mexico and some foreign ones was carried out.

Key results: Seventy-tree species and two infraspecific taxa belonging to 19 genera are recognized, grouped in eight subtribes. Of these 19 genera, three are endemic and three are introduced, 47 species and two infraspecific taxa are endemic and three species are introduced. Chiapas, Oaxaca and Veracruz concentrate the largest number of genera and species, in addition to Guerrero. In the Pinus-Quercus forest can be encountered the largest diversity of Vernonieae species, which are distributed from sea level to 3000 m altitude.

Conclusions: More than 60% species of Vernonieae presents in country are endemic and only 4.2% correspond to introduced taxa.

Key words: Compositae, endemism, rarity, synonymy.

INTRODUCCION

La tribu Vernonieae presenta cabezuelas homogamas discoides, flores actinomorfas generalmente moradas, a veces rosadas o blancas, estilos delgados con las ramas agudas, pilosas a lo largo de toda su extension y polen equinado y triaperturado (Fig. 1). Es un grupo monofiletico relacionado con Lactuceae y Liabeae, siendo esta ultima su grupo hermano (Bremer, 1987; Keeley y Turner, 1990; Jansen et al., 1991; Keeley y Jansen, 1994; Kim y Jansen, 1995; Panero y Funk, 2002, 2008; Funk et al., 2005, 2009; Robinson, 2007; Robinson y Funk, 2011).

[FIGURE 1 OMITTED]

La delimitacion tribal de Vernonieae se ha mantenido practicamente sin cambios desde que fue propuesta por Cassini (1819). Sin embargo, en jerarquias subtribales y genericas, la tribu ha presentado diversos problemas taxonomicos, debido principalmente al gran numero de especies agrupadas en el genero Vernonia Schreb., el cual hasta finales de la decada de 1970, incluia 1000-1500 especies (Jones, 1977). Bajo este concepto Vernonia presentaba una enorme variacion morfologica, la cual derivo en la descripcion de una gran cantidad de especies, muchas de ellas actualmente reducidas a sinonimia. Los otros generos reconocidos eran monotipicos o incluian menos de 10 especies. Bentham (1873) propuso una de las primeras clasificaciones infratribales con base en el arreglo de las cabezuelas, reconociendo dos subtribus: Euvernonieae y Lychnophoreae. En la primera subtribu incluyo a los taxones con cabezuelas separadas y en la segunda a los taxones con cabezuelas agregadas. Mas de un siglo despues, Jones (1979a, 1981) enfoco su atencion en Vernonia s.l., utilizando caracteres morfologicos, quimicos, citologicos y palinologicos; reconocio dos subgeneros: Vernonia con distribucion americana y Orbisvestus S.B. Jones, con distribucion en el Viejo Mundo. Asimismo, dividio a cada subgenero en un gran numero de secciones, subsecciones y series, las cuales lejos de resolver los problemas taxonomicos derivaron en una clasificacion artificial. Sin embargo, en trabajos posteriores, realizados tanto con caracteres morfologicos (Keeley y Turner, 1990), como moleculares (Keeley y Jansen, 1994; Keeley et al., 2007), los dos subgeneros identificados por Jones se han mantenido como linajes independientes.

La propuesta de clasificacion mas reciente de la tribu (Keeley y Robinson, 2009) se fundamenta en los resultados de estudios flogeneticos, asi como trabajos taxonomicos tradicionales en los que se han esclarecido los limites genericos en complejos de especies de Vernonia s.l., el restablecimiento de varios generos reducidos a sinonimia y la propuesta de nuevos generos (Robinson, 1980, 1987a, 1987b, 1990, 1992, 1993). En esta propuesta se reconocen 21 subtribus, 118 generos y alrededor de 1050 especies.

Vernonieae se distribuye en tropicos y subtropicos de ambos hemiferios; en America su distribucion abarca desde el sur de Canada hasta el centro de Argentina; esta ausente en el centro y sur de los Andes, la meseta baja del Amazonas y el oeste de Estados Unidos de America. Se ha propuesto que la tribu se origino en los tropicos porque en estas regiones se encuentran las especies ancestrales y los principales centros de diversidad, uno en America al sur de Brasil y otro en Africa (Jones, 1977, 1979a, 1981; Keeely y Turner, 1990; Keeley y Jansen, 1994).

Los objetivos de este estudio son proporcionar una lista actualizada de las especies mexicanas de Vernonieae y aportar datos referentes a su distribucion por estado, altitud, tipos de vegetacion, habito de crecimiento y fenologia.

MATERIALES Y METODOS

Se realizo una revision minuciosa de diversos trabajos foristico-taxonomicos de la tribu Vernonieae (Gleason, 1906, 1922, 1923; Robinson y Reed, 1973; Jones, 1973; 1976, 1977, 1979b; King y Jones, 1975; Chapman y Jones, 1978; Jones y Stutts, 1981; McVaugh, 1984; Redonda-Martinez, 2006, 2016; Redonda-Martinez y Villasenor, 2009, 2011, 2013, 2014; Redonda-Martinez y Martinez-Salas, 2015; Redonda-Martinez et al., 2016b; Robinson, 1980, 1987a, 1987b, 1990, 1992, 1993, 1999; Robinson y Funk, 1987; Turner, 1981, 1988, 1992, 1997, 2007; Rze-dowski y Calderon de Rzedowski, 1995), para generar un listado de las especies presentes en Mexico. Asimismo, se revisaron ejemplares herborizados de Vernonieae, depositados en diversas colecciones cientificas del pais (CIB, CIIDIR, ENCB, FCME, IEB, MEXU, XAL, XALU) y el extranjero (CTES, F, MO, TEX, US), con la finalidad de cotejar el listado obtenido de la revision bibliografica con los ejemplares de herbario. Con base en los datos de las etiquetas de los ejemplares herborizados, se obtuvo informacion de fenologia, distribucion por estado y tipos de vegetacion nombrados de acuerdo con la clasificacion de Rzedowski (1978).

RESULTADOS

Diversidad

En Mexico la tribu Vernonieae esta representada por ocho subtribus y 19 generos, 73 especies y dos categorias infraespecificas. Del total de los generos, tres son endemicos: Bolanosa A. Gray, Leiboldia Schltdl. y Stramentopappus H. Rob. & V.A. Funk, y tres, Cyanthillium Blume, Centratherum Cass. y Struchium P. Browne, son introducidos. Seis se han segregado de Vernonia s.l. (Fig. 2): Critoniopsis Sch. Bip., Leiboldia, Lepidaploa (Cass.) Cass., Lepidonia S.F. Blake, Stramentopappus y Vernonanthura H. Rob. (Villasenor et al., 1998). El genero mas diverso es Critoniopsis con 23 especies, seguido de Vernonia s.s. con 17 y dos categorias infraespecificas, mientras que Bolanosa es monotipico. Del total de especies, 47 y dos categorias infraespecificas son endemicas y tres introducidas. Las 23 especies restantes extienden su distribucion hacia Estados Unidos de America, las Antillas, Centro y Sudamerica, y el Viejo Mundo; tres de ellas se comparten con el sur de Estados Unidos, cinco con Centroamerica, ocho con Centro y Sudamerica y cinco con Estados Unidos de America, Centro y Sudamerica y el Viejo Mundo, incluyendo en esta ultima categoria a las especies introducidas.

[FIGURE 2 OMITTED]

A continuacion se presenta la lista de especies reconocidas y el nomenclator taxonomico de la tribu Vernonieae en Mexico. Los taxones se agrupan en subtribus de acuerdo con la clasificacion de Keeley y Robinson (2009). Las subtribus y especies estan enumeradas de manera consecutiva, con numeros romanos y arabigos, respectivamente. Los nombres validos de cada especie estan resaltados en negritas; las especies endemicas estan precedidas por un asterisco (*) y las introducidas por el signo mas (+), los nombres que carecen de simbolo corresponden a taxones nativos de Mexico pero con distribucion en otras regiones del mundo. Los sinonimos homotipicos estan precedidos por el signo (=) y los heterotipicos por el simbolo de (=).

I. Subtribu Centratherinae

1. +Centratherum punctatum Cass., Dict. Sci. Nat. 7: 384. 1817.

= Centratherum intermedium (Link) Less., Linnaea 4: 320. 1829.

= Centratherum muticum (Kunth) Less., Linnaea 4: 320. 1829.

= Baccharoides punctatum (Cass.) Kuntze, Rev. Gen. Pl., 1: 320. 1891.

= Baccharoides muticum (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl., 1: 320. 1891.

II. Subtribu Erlangeinae

2. +Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 252. 1990.

[equivalente a] Vernonia cinerea (L.) Less., Linnaea 4: 291. 1829.

[equivalente a] Cacalia cinerea (L.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 323. 1891.

III. Subtribu Elephantopinae

3. Elephantopus mollis Kunth, Nov. Gen. Sp., folio ed. 4: 20. 18 18.

= Elephantopus hypomalacus S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 20. 1917.

4. Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 238. 1906.

= Elephantoppus angustifolius Sw., Prodr. 115. 1788.

5. Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) Rohr, Skr. Naturh.-Selsk. Kjob. 2: 214. 1792.

[equivalente a] Elephantopus spicatus Juss. ex Aubl., Hist. Pl. Guiane 2: 808. 1775.

IV. Subtribu Leiboldiinae

6. *Bolanosa coulteri A. Gray, Smithsonian Contr. Knowl. 3: 82. 1852.

[equivalente a] Vernonia coulteri (A. Gray) B.L. Turner, Brittonia 33: 405. 1981.

= Vernonia floccosa M.E. Jones, Contr. West. Bot. 18: 69. 1933. non Gardn. 1846.

7. *Leiboldia guerreroana (SB. Jones) H. Rob., Phytologia 87: 82. 2005.

[equivalente a] Vernonia guerreroana S.B. Jones, Castanea 44: 233. 1979.

8. *Leiboldia serrata (D. Don) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 164. 1906.

[equivalente a] Diazeuxis serrata D. Don, Trans. Linn. Soc. 16: 254. 1830.

= Vernonia arctioides Less., Linnaea 6: 400. 1831.

= Leiboldia arctioides (Less.) Schltdl., Linnaea 19: 743. 1847.

= Vernonia leiboldiana Schltdl., Linnaea 19: 742. 1847.

= Cacalia leiboldiana (Schltdl.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

= Leiboldia leiboldiana (Schltdl.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 163. 1906.

9. *Lepidonia alba Redonda-Mart. & E. Martinez, Syst. Bot. 40: 1139. 2015.

10. *Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987.

[equivalente a] Vernonia callilepis Gleason, N. Amer. F1. 33: 91. 1922.

11. *Lepidonia jonesii (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987.

[equivalente a] Vernonia jonesii B.L. Turner, Brittonia 33: 408.

12. *Lepidonia mexicana (Less.) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987.

[equivalente a] Vernonia mexicana Less., Linnaea 6: 680. 1831.

[equivalente a] Cacalia mexicana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

[equivalente a] Leiboldia mexicana (Less.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 163. 1906.

13. Lepidonia salvinae (Hemsl.) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987.

[equivalente a] Vernonia salvinae Hemsl., Biol. Centr.-Amer. Bot. 2: 73. 1881.

[equivalente a] Cacalia salvinae (Hemsl.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

[equivalente a] Leiboldia salvinae (Hemsl.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 162. 1906.

14. *Lepidonia wendtiana (B.L. Turner) Redonda-Mart. & Villasenor, Rev. Mex. Biodivers. 84: 984. 2013.

[equivalente a] Vernonia wendtiana B.L. Turner, Phytologia 82: 275. 1997.

15. *Stramentopappus congestiflorus Redonda-Mart. & Villasenor, Rev. Mex. Biodivers. 85: 2. 2014.

16. * Stramentopappus pooleae (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 227. 1987.

[equivalente a] Vernonia pooleae B.L. Turner, Brittonia 33: 406. 1981.

V. Subtribu Lepidaploinae

17. Harleya oxylepis (Benth.) S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 22: 381. 1932.

[equivalente a] Oliganthes oxylepis Benth., Gen. Pl. 2: 233. 1873.

18. *Lepidaploa boquerona (B.L. Turner) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 70. 1999.

[equivalente a] Vernonia boquerona B.L. Turner, Phytologia 81: 115. 1996.

19. Lepidaploa canescens (Kunth) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 481. 1990.

[equivalente a] Vernonia canescens Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 27. 1818.

= Vernonia hirsutivena Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 175. 1906.

= Vernonia purpusii Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 197. 1915.

= Vernonia cuneifolia (Britton) Gleason, Amer. J. Bot. 10: 301. 1923, non Gardn., 1846.

[equivalente a] Cacalia canescens (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

= Vernonia rusbyi Gleason, Amer. J. Bot. 19: 753. 1932.

20. *Lepidaploa diazlunana (B.L. Turner) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 71. 1999.

[equivalente a] Vernonia diazlunana B.L. Turner, Phytologia 69: 169. 1990.

21. *Lepidaploa koelzii (McVaugh) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 71. 1999.

[equivalente a] Vernonia koelzii McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 480. 1972.

22. Lepidaploa polypleura (S.F. Blake) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 72. 1999.

[equivalente a] Vernonia polypleura S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 28: 478. 1938.

23. Lepidaploa remotiflora (Rich.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 491. 1990.

[equivalente a] Vernonia remotiflora Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris. 1: 112. 1792.

= Vernonia acilepis Benth. ex Orsted, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjob. 1852: 68. 1853.

[equivalente a] Cacalia remotiflora (Rich.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

24. Lepidaploa salzmanii (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 493. 1990.

[equivalente a] Vernonia salzmannii DC, Prodr. 5: 55. 1836.

= Vernonia poeppigiana DC, Prodr. 5: 55. 1836, non DC, Prodr. 5: 20. 1836.

= Vernonia argyropappa H. Buek, Gen. Sp. Synon. Cand. 2: 5. 1840.

= Cacalia argyropappa (H. Buek) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

[equivalente a] Cacalia salzmannii (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

= Cacalia poeppigiana (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

25. Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 495. 1990.

[equivalente a] Conyza tortuosa L., Sp. Pl. 2: 862. 1753.

= Conyza scandens Mill., Gard. Dict. (ed. 8). 11. 1768.

= Vernonia schiedeana Less., Linnaea 6: 399. 1831.

= Vernonia seemanniana Steetz, Bot. Voy. Herald 139. 1854.

= Cacalia schiedeana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

= Cacalia seemanniana (Steetz) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

= Vernonia vernicosa Klatt, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique. 35: 294. 1896.

= Vernonia vernicosa Klatt var. comosa Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts. 39: 98. 1903.

[equivalente a] Vernonia tortuosa (L.) S.F. Blake, Proc. Biol. Soc. Wash. 39: 144. 1926.

26. Lepidaploa uniflora (Mill.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 496. 1990.

[equivalente a] Conyza uniflora Mill., Gard. Dict. (ed. 8). 13. 1768.

[equivalente a] Cacalia uniflora (Mill.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

= Vernonia ctenophora Gleason, Bull. Torrey Bot. Club. 46: 243. 1919.

27. Stenocephalum jucundum (Gleason) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 100: 583. 1987.

[equivalente a] Vernonia jucunda Gleason, Bull. Torrey Bot. Club. 46: 248. 1919.

28. +Struchium sparganophorum (L.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 366. 1891.

[equivalente a] Ethulia sparganophora L., Sp. Pl. ed. 2, 1171. 1763.

[equivalente a] Sparganophorus sparganophora (L.) C. Jeffrey, Kew Bull. 43: 272. 1988. tautonimo illeg.

VI. Subtribu Piptocaphinae

29. *Critoniopsis autumnalis (McVaugh) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 609. 1993.

[equivalente a] Vernonia autumnalis McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 477. 1972.

30. *Critoniopsis baadii (McVaugh) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 609. 1993.

[equivalente a] Critoniopsis salicifolia var. baadii McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 484. 1972.

[equivalente a] Vernonia baadii (McVaugh) S.B. Jones, Brittonia 25: 113. 1973.

31. *Critoniopsis barbinervis (Sch. Bip.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 609. 1993.

[equivalente a] Vernonia barbinervis Sch. Bip. in Seem., Bot. Voy Herald 297. 1856.

[equivalente a] Cacalia barbinervis (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

[equivalente a] Eremosis barbinervis (Sch. Bip.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 232. 1906.

32. *Critoniopsis feddemae (McVaugh) Villasenor & Redonda-Mart., Rev. Mex. Biodivers. 84: 983. 2013.

[equivalente a] Vernonia feddemae McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 480. 1972.

33. *Critoniopsis foliosa (Benth.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 614. 1993.

[equivalente a] Monosis foliosa Benth., Pl. Hartw. 19. 1839.

= Vernonia steetzii Sch. Bip. in Seem., Bot. Voy Herald 297. 1856.

= Vernonia steetzii var. callilepis Sch. Bip. in Seem., Bot. Voy Herald 297. 1856.

[equivalente a] Vernonia foliosa (Benth.) Sch. Bip., Jahresber. Pollichia 18/19: 161. 1891, non Gardn. 1846.

= Cacalia steetzii (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

[equivalente a] Eremosis foliosa (Benth.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 228. 1906.

= Eremosis steetzii (Sch. Bip.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 230. 1906.

= Vernonia mucronata S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 19. 1917.

= Eremosis callilepis (Sch. Bip.) Gleason, N. Amer. F1. 33: 98. 1922.

= Vernonia aristifera S.F. Blake, Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 1415. 1926.

= Vernonia steetzii var. aristifera (S.F. Blake) McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 484. 1972.

34. *Critoniopsis heydeana (J.M. Coult.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 614. 1993.

[equivalente a] Vernonia heydeana J.M. Coult., Bot. Gaz. (Crawfordsville) 20: 42. 1895.

[equivalente a] Eremosis heydeana (J.M. Coult) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 234. 1906.

35. Critoniopsis leiocarpa (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 615. 1993.

[equivalente a] Vernonia leiocarpa DC, Prodr. 5: 34. 1836.

[equivalente a] Cacalia leiocarpa (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

[equivalente a] Eremosis leiocarpa (DC.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 232. 1906.

= Eremosis melanocarpa Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 232. 1906.

= Vernonia melanocarpa (Gleason) S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 18. 1917.

36. *Critoniopsis littoralis (Brandegee) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 616. 1993.

[equivalente a] Vernonia littoralis Brandegee, Erythea 7: 3. 1899.

[equivalente a] Eremosis littoralis (Brandegee) Gleason, N. Amer. Fl. 33: 100. 1922.

37. *Critoniopsis macphersonii (SB. Jones & Stutts) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 616. 1993.

[equivalente a] Vernonia macphersonii S.B. Jones & Stutts, Brittonia 33: 546. 1981.

38. *Critoniopsis macvaughii (SB. Jones) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 616. 1993.

[equivalente a] Vernonia macvaughii S.B. Jones, Brittonia 25: 105. 1973.

39. *Critoniopsis obtusa (Gleason) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 617. 1993.

[equivalente a] Eremosis obtusa Gleason, N. Amer. Fl. 33: 99. 1922.

[equivalente a] Vernonia obtusa (Gleason) S.F. Blake, Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 1415. 1926.

= Vernonia obtusa subsp. parkeri S.B. Jones, Brittonia 25: 108. 1973.

= Vernonia duncanii S.B. Jones, Brittonia 25: 108. 1973.

= Vernonia duncanii subsp. bartlettii S.B. Jones, Brittonia 25: 110. 1973

= Vernonia obtusa var. bartlettii (S.B. Jones) B.L. Turner, Phytologia 66: 462. 1989.

= Vernonia obtusa var. parkeri (S.B. Jones) B.L. Turner, Phytologia 66: 462. 1989.

= Critoniopsis duncanii (S.B. Jones) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 612. 1993.

40. *Critoniopsis oolepis (S.F. Blake) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 617. 1993.

[equivalente a] Vernonia oolepis S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 20. 1917.

[equivalente a] Eremosis oolepis (S.F. Blake) Gleason, N. Amer. Fl. 33: 97. 1922.

41. *Critoniopsis ovata (Gleason) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 617. 1993.

[equivalente a] Eremosis ovata Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 40: 331. 1913.

= Vernonia durangensis S.F. Blake, Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 587. 1924.

= Vernonia gleasonii S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 17. 1917. non Ekman, 1914.

42. *Critoniopsis pallens (Sch. Bip.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 619. 1993.

[equivalente a] Vernonia pallens Sch. Bip., Jahresber. Pollichia 18/19: 161. 1891.

[equivalente a] Eremosis pallens (Sch. Bip.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 228. 1906.

= Vernonia michoacana McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 482. 1972.

43. * Critoniopsis pugana (S.B. Jones & Stutts) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 620. 1993.

[equivalente a] Vernonia pugana S.B. Jones & Stutts, Brittonia 33: 544. 1981.

44. *Critoniopsis salicifolia (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 621. 1993.

[equivalente a] Monosis salicifolia DC, Prodr. 5: 77. 1836.

[equivalente a] Vernonia salicifolia (DC.) Sch. Bip., Linnaea 20: 507. 1847, non Less. 1829, nec Gillies ex Hook. & Arn., 1835.

[equivalente a] Cacalia salicifolia (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

= Eremosis leiophylla Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 231. 1906.

[equivalente a] Eremosis salicifolia (DC.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 231. 1906.

= Vernonia leiophylla (Gleason) S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 18. 1917.

45. Critoniopsis shannonii (J.M. Coult.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 621. 1993.

[equivalente a] Vernonia shannonii J.M. Coult., Bot. Gaz. (Crawsfordville) 20: 42. 1895.

[equivalente a] Eremosis shanonii (J.M. Coult.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 234. 1906.

46. *Critoniopsis solorzanoana (Rzed. & Calderon) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 64. 1999.

[equivalente a] Vernonia solorzanoana Rzed. & Calderon, Acta Bot. Mex. 32: 7. 1995.

47. *Critoniopsis tarchonanthifolia (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 624. 1993.

[equivalente a] Monosis tarchonanthifolia DC, Prodr. 5: 77. 1836.

= Oliganthes kanvinskii Sch. Bip., Linnaea 20: 505. 1847.

[equivalente a] Vernonia tarchonanthifolia (DC.) Sch. Bip., Linnaea 20: 507. 1847.

= Vernonia purpurascens Sch. Bip. in Walp., Rep. Bot. Syst. 2: 945. 1843.

[equivalente a] Cacalia tarchonanthifolia (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 271. 1891.

= Cacalia karwinskii (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 270. 1891.

[equivalente a] Eremosis tarchonanthifolia (DC.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 230. 1906.

48. *Critoniopsis tomentosa (La Llave & Lex.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 624. 1993.

[equivalente a] Turpinia tomentosa La Llave & Lex., Nov. Veg. Descr. 1: 24. 1824.

= Vernonia paniculata DC, Prodr. 5: 23. 1836.

[equivalente a] Monosis tomentosa (La Llave & Lex.) DC, Prodr. 5: 77. 1836.

= Vernonia purpurascens Sch. Bip., Repert. Bot. Syst. 2: 945. 1843.

= Vernonia monosis Sch. Bip., Linnaea 20: 507. 1847.

[equivalente a] Cacalia tomentosa (La Llave & Lex.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

= Cacalia monosis (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

= Cacalia paniculata (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

[equivalente a] Eremosis tomentosa (La Llave & Lex.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 229. 1906.

= Eremosis purpurascens (Sch. Bip.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 233. 1906.

49. Critoniopsis trifosculosa (Kunth) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 624. 1993.

[equivalente a] Vernonia trifosculosa Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 40. 1818.

= Vernonia triantha Nees & Schauer, Linnaea 19: 714. 1847.

[equivalente a] Cacalia triflosculosa (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

= Cacalia triantha (Nees & Schauer) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

= Vernonia palmeri Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 1: 101. 1891.

= Eremosis palmeri (Rose) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 233. 1906.

[equivalente a] Eremosis triflosculosa (Kunth) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 233. 1906.

= Vernonia chacalana S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 19. 1917.

= Vernonia trifosculosa subsp. palmeri (Rose) S.B. Jones, Brittonia 25: 100. 1973.

= Vernonia trifosculosa var. palmeri (S.B. Jones) B.L. Turner, Phytologia 66: 464. 1989.

50. *Critoniopsis uniflora (Sch. Bip.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 625. 1993.

[equivalente a] Vernonia unifora Sch. Bip., Linnaea 20: 506. 1847.

= Eupatorium uniforum Sesse & Moc., Pl. Nov. Hisp. 164. 1890.

[equivalente a] Cacalia unifora (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 968. 1891.

= Cacalia baptizanda Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 968. 1891.

51. *Critoniopsis villaregalis (Carvajal) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 65. 1999.

[equivalente a] Vernonia villaregalis Carvajal, Phytologia 49: 193. 1981.

= Vernonia tequilana S.B. Jones & Stutts, Brittonia 33: 544. 1981.

= Critoniopsis tequilana (S.B. Jones & Stutts) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 624. 1993.

52. Piptocarpha poeppigiana (DC.) Baker, F1. Bras. 6: 131. 1873.

[equivalente a] Vernonia poeppigiana DC. Prodr. 5: 20. 1836.

= Piptocarpha chontalensis Baker, F1. Bras. 6: 132. 1873.

VII. Subtribu Rolandrinae

53. Spiracantha cornifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 27. 1818.

VIII. Subtribu Vernoniinae

54. Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 100: 852. 1987.

[equivalente a] Conyza scorpioides Lam., Encycl. Method. 238. 1786.

[equivalente a] Vernonia scorpioides (Lam.) Pers., Syn. Plant. 2: 404. 1807.

[equivalente a] Lepidaploa scorpioides (Lam.) Cass., Dict. Sci. Nat. 26: 16. 1823, comb. inval., previa a la publicacion valida del genero Lepidaploa.

[equivalente a] Cacalia scorpioides (Lam.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

55. Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob., Phytologia 73: 70. 1992.

[equivalente a] Vernonia cordata Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 31. 1818.

[equivalente a] Cacalia cordata (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

= Vernonia morelana Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 46: 241. 1919.

= Vernonia cordata var. hooveri McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 479. 1972.

56. Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob., Phytologia 73: 72. 1992.

[equivalente a] Vernonia patens Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 32. 1818.

= Vernonia deppeana Less., Linnaea 6: 398. 1831.

= Vernonia haenkeana DC, Prodr. 5: 37. 1836.

= Vernonia aschenborniana Schauer, Linnaea 19: 714. 1847.

= Cacalia deppeana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

= Vernonia viarum M.E. Jones, Contr. West. Bot. 18: 69. 1933.

= Vernonanthura deppeana (Less.) H. Rob., Phytologia 73: 70. 1992.

57. *Vernonia alamanii DC., Prodr. 5: 61. 1836.

[equivalente a] Cacalia alamanii (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

= Vernonia dictyophlebia Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 203. 1906.

= Vernonia alamanii var. dictyophlebia (Gleason) McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 477. 1972.

58. *Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed, Phytologia 27: 52. 1973.

59. *Vernonia bealliae McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 477. 1972.

= Vernonia corymbiformis Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 199. 1906, non DC. 1836.

60. *Vernonia boolleana Sch. Bip., Bot. Voy. Herald 297. 1856.

61. *Vernonia confusa Redonda-Mart., Villasenor & A. Campos, Phytotaxa. 282: 211. 2016.

62. *Vernonia cronquistii S.B. Jones, Rhodora 78: 194. 1976.

[equivalente a] Vernonanthura cronquistii (S.B. Jones) H. Rob., Phytologia 73: 70. 1992.

63. *Vernonia faustiana (C.G. Chapm. & S.B. Jones) B.L. Turner, Phytologia 65: 136. 1988.

[equivalente a] Vernonia greggii A. Gray subsp. faustiana G.C. Chapm. & S.B. Jones, Sida 7: 280. 1978.

64. *Vernonia greggii A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 204. 1882.

= Vernonia ervendbergii A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 203. 1882.

= Vernonia taylorae Standl., Field Mus. Publ. Bot. 17: 224. 1937.

= Vernonia schaffneri A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 204. 1882.

= Vernonia greggii var. palmeri A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 204. 1882.

= Vernonia greggii subsp. ervendbergii (A. Gray) G.C. Chapm. & S.B. Jones, Sida 7: 279. 1978.

= Vernonia greggii subsp. schaffneri (A. Gray) G.C. Chapm. & S.B. Jones, 7: 279. 1978.

65. *Vernonia hintoniorum B.L. Turner, Phytologia 77: 408. 1994.

[equivalente a] Vernonanthura hintoniorum (B.L. Turner) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 85. 1999.

66. *Vernonia joyaliae B.L. Turner, Phytologia 73: 16. 1992.

67a. *Vernonia karvinskiana DC. subsp. karvinskiana, Prodr. 5: 62. 1836.

= Vernonia corymbiformis DC, Prodr. 5: 62. 1836.

= Cacalia corymbiformis (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.

= Cacalia karvinskiana (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

= Vernonia conzatii B.L. Rob., Proc. Amer. Acad. 44: 615. 1909.

67b. *Vernonia karvinskiana subsp. inuloides (DC.) S.B. Jones, Rhodora 78: 188. 1976.

[equivalente a] Vernonia inuloides DC, Prodr. 5: 62. 1836.

[equivalente a] Cacalia inuloides (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

68. Vernonia larsenii B.L. King & S.B. Jones, Brittonia 27: 84. 1975.

[equivalente a] Vernonia lindheimeri var. leucophylla Larsen, Ann. Missouri Bot. Gard. 15: 333. 1928.

69. * Vernonia liatroides DC, Prodr. 5: 34. 1836.

= Vernonia ehrenbergiana Sch. Bip., Linnaea 20: 513. 1847.

= Eupatorium tulanum Klatt, Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 323. 1882.

[equivalente a] Cacalia liatroides (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

= Cacalia ehrenbergiana (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.

= Vernonia capraefolia Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 200. 1906.

= Vernonia liatroides subsp. ehrenbergiana (Sch. Bip.) S.B. Jones, Rhodora 78: 192. 1976.

= Vernonia liatroides subsp. gentryi S.B. Jones, Rhodora 78: 193. 1976.

= Vernonanthura liatroides (DC.) H. Rob., Phytologia 73: 71. 1992.

70. Vernonia lindheimeri A. Gray & Engelm., Proc. Amer. Acad. Arts 1: 46. 1846.

[equivalente a] Cacalia lindheimeri (A. Gray & Engelm.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

71. Vernonia marginata (Torr.) Raf., Atl. J. 146. 1832.

[equivalente a] Vernonia altissima var. marginata Torr, Ann. Lyc. New York 2: 210. 1827.

= Vernonia jamesii Torr. & A. Gray, Fl. N. Amer. 2: 58. 1841.

[equivalente a] Cacalia marginata (Torr.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 968. 1891.

= Vernonia tenuifolia Small, Bull. Torrey Bot. Club 25. 145. 1898.

72. Vernonia oaxacana Sch. Bip. ex Klatt, Leopoldina 20: 74. 1894.

[equivalente a] Vernonanthura oaxacana (Sch. Bip. ex Klatt) H. Rob., Phytologia 73: 72. 1992.

73. * Vernonia serratuloides Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 33. 1818.

= Vernonia sinclairii Benth., Bot. Voy. Sulphur 109. 1845.

= Perezia paniculata A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 21: 393. 1886.

= Perezia vernonioides A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 22: 433. 1887.

[equivalente a] Cacalia serratuloides (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

= Cacalia sinclairii (Benth.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.

= Vernonia jaliscana Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 198. 1906.

= Vernonia umbellifera Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 199. 1906.

= Vernonia vernonioides (A. Gray) Bacigalupi, Contr. Gray Herb. 97: 77. 1931.

= Vernonia camporum M.E. Jones, Contr. West. Bot. 18: 69. 1933.

= Vernonia serratuloides Kunth, subsp. vernonioides (A. Gray) S.B. Jones, Rhodora 78: 200. 1976.

= Vernonanthura sinclairii (Benth.) H. Rob., Phytologia 73: 73. 1992.

[equivalente a] Vernonanthura serratuloides (Kunth) H. Rob., Phytologia 73: 73. 1992.

Especie excluida

Lepidaploa arborescens (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 481. 1990.

Distribucion geografica

Chiapas, Oaxaca y Veracruz concentran el mayor numero de generos y especies, ademas de Guerrero. En primer lugar se encuentra Oaxaca con 34 especies y dos categorias infraespecifcas, en segundo lugar estan Chiapas y Guerrero con 23; en tercero, Veracruz con 22 taxones; mientras que en la peninsula de Baja California, la tribu esta ausente (Cuadro 1). Las especies de Vernonieae se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

Distribucion por tipos de vegetacion

Los bosques de Pinus-Quercus concentran la mayor cantidad de especies con 43 y dos categorias infraespecifcas. En segundo lugar se encuentran los bosques de Quercus, con 40 especies y dos categorias infraespecificas y en tercero los bosques mesofilos de montana con 35 especies.

En el Cuadro 2 se desglosa la distribucion por estado, tipos de vegetacion y rango de altitud en el que se han colectado cada una de las especies reconocidas. En el cuadro 3 se incluyen datos de fenologia y forma de vida de cada una de las especies.

Formas de vida y fenologia

La mayoria de las especies de Vernonieae son arbustos o hierbas perennes, tambien se encuentran algunos arboles y trepadoras; solamente un taxon presenta habito herbaceo (C. cinereum). La mayor parte de las especies presentan periodos de floracion y fructifcacion de unos cuantos meses; sin embargo, seis taxones florecen y fructifican durante todo el ano (Cuadro 3).

DISCUSION Y CONCLUSLONES

A pesar de que en Mexico la tribu Vernonieae no es un grupo tan diverso como ocurre con otras tribus de Asteraceae, entre las que destacan Heliantheae s.l. (117 generos /1021 especies), Eupatorieae (32 generos/541 especies), Astereae (43 generos/400 especies), Helenieae s.l. (58 generos/239 especies) y Senecioneae (21 generos/240 especies) (Villarreal y Villasenor, 2004), es importante senalar que mas de 60% de las especies de Vernonieae presentes en el pais son endemicas y unicamente 4.2% corresponde a taxones introducidos. Cuatro especies, Critoniopsis feddemae, Lepidonia alba, Vernonia barclayi y V. joyalieae, se conocen unicamente de la coleccion tipo, mientras que tres: Lepidaploa boquerona, Lepidonia wendtiana y Vernonia confusa se conocen de la coleccion tipo y una o dos colectas adicionales. Esto refleja el nivel de rareza de varios taxones de la tribu, que en el caso particular de las especies antes mencionadas corresponderia al tipo 4, segun la propuesta de Rabinowitz et al. (1986), pues tienen distribucion geografica restringida, alta especificidad del habitat y las poblaciones son pequenas (no mas de 5 individuos, obs. pers.). Este nivel de rareza tambien es comun en especies que se conocen de varias colectas pero restringen su distribucion a unas cuantas localidades de un solo estado, como ocurre con la mayor parte de las especies de la subtribu Leiboldiinae (Redonda-Martinez, 2016).

Los generos actualmente reconocidos en Vernonieae corresponden en su mayoria a generos segregados a partir de secciones de Vernonia s.l. La mayoria son faciles de reconocer e incluso los caracteres que los distinguen son diagnosticos; por ejemplo Lepidaploa se diferencia de los generos Vernonanthura y Cyrtocymura, que tambien presentan inflorescencias escorpioideas, por las bracteas asociadas a las cabezuelas (Redonda-Martinez y Villasenor, 2011). El genero Stramentopappus se distingue de Leiboldia y Lepidonia, por el vilano pajizo multiseriado y las cipselas obovadas (Redonda-Martinez y Villasenor, 2014; Redonda-Martinez, 2016). Lepidonia se caracteriza por los filarios con el apice ampliamente ovado-apiculado (Robinson y Funk, 1987; Redonda-Martinez, 2016) y Leiboldia por la presencia de glandulas en la base de la cipsela por arriba del carpopodio (Redonda-Martinez, 2016, Redonda-Martinez et al., 2016a). El genero Critoniopsis tambien es facil de reconocer por los filarios deciduos en las cabezuelas maduras.

La mayor controversia en los generos segregados de Vernonia s.l., se presenta en Vernonanthura, el cual segun Robinson (1992) se diferencia de Vernonia s.s. por las inflorescencias piramidales y la presencia de anteras caudadas. Sin embargo, este ultimo caracter no se presenta en las especies mexicanas transferidas a dicho genero, pues las anteras caudadas tal y como las definio el mismo Robinson (1983) son aquellas que presentan una prolongacion por debajo del conectivo constituida exclusivamente por celulas esteriles. Si bien la base de las anteras de las vernonanthuras mexicanas presenta proyecciones basales, estas no son esteriles porque tienen granos de polen, por lo cual son anteras calcaradas mas no caudadas (Robinson, 1983, Roque et al., 2009). Los caracteres que ayudan a definir de una mejor manera los limites entre Vernonia y Vernonanthura son el habito y el tipo de inflorescencia, las especies mexicanas de Vernonanthura s.s. son arborescentes o arboreas, con inflorescencias cimoso escorpioideas, mientras que Vernonia presenta formas de vida herbaceas perennes o arbustivas con inflorescencias corimbiformes, umbeliflormes, cimosas o tirsoides (Cuadro 4). Esta es la razon por la cual en este trabajo se reconocen unicamente dos especies de Vernonanthura y las cinco restantes se transferen nuevamente a Vernonia, como se ha propuesto en trabajos previos (Redonda-Martinez, 2006; Redonda-Martinez y Villasenor, 2009).

Tres taxones que Robinson (1999) considera validos (Vernonanthura deppeana (Less.) H. Rob. = Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob., Vernonanthura sinclairii (Benth.) H. Rob. = Vernonanthura serratuloides (Kunth) H. Rob., Critoniopsis duncanii (S.B. Jones) H. Rob. = Critoniopsis foliosa (Benth.) H. Rob.), se reducen a sinonimia debido a la similitud morfologica que presentan con los ejemplares tipo de las especies reconocidas como validas en este trabajo. Ademas tambien tienen una diversidad de tricomas similar a la de las especies validas y como se ha propuesto en otros trabajos, esta caracteristica ha sido importante para reconocer y delimitar taxones en Vernonieae (Hunter y Austin, 1967; Jones, 1973; Faust y Jones, 1973; King y Jones, 1975; Robinson, 1977; Narayana, 1979; Redonda -Martinez y Villasenor, 2009; Redonda-Martinez et al., 2012, 2016). Aunque el nombre Lepidaploa arborescens (L.) H. Rob. es valido, se excluye de este trabajo porque es un nombre restringido a las Antillas y los taxones colectados en la region continental que se han identificaco bajo ese nombre corresponden a L. canescens (Keeley, 1982).

CONTRIBUCLON DE AUTOR

RRM concibio, diseno y realizo el estudio, asi como la escritura, revision, correccion y aprobacion del manuscrito.

FINANCIAMIENTO

Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT) con la beca (263523) otorgada para realizar estudios de posgrado, y el Posgrado en Ciencias Biologicas de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico, mediante el Programa de Apoyo a los Estudios de Posgrado (PAEP 2014).

AGRADECIMIENTOS

Jose Luis Villasenor, Teresa Terrazas, Rosaura Grether y Martin Garcia-Varela revisaron una version preliminar del manuscrito y aportaron valiosas sugerencias para mejorarlo. Georgina Ortega-Leite apoyo en la busqueda de algunas referencias bibliograficas. Berenit Mendoza-Garfias encargada del microscopio electronico de barrido del Instituto de Biologia (UNAM), colaboro en la obtencion de material fotografico. Esteban Martinez-Salas (IBUNAM) y Jesus Lopez-Santiago (UNSIJ) proporcionaron fotografias de algunas especies ilustradas. Maria del Rosario Garcia Pena facilito la consulta del material tipo depositado en la coleccion del Herbario Nacional de Mexico (MEXU) y gestiono los prestamos de algunos herbarios extranjeros. Finalmente, se agradece a los curadores de los herbarios CIB (Hermann Bojorquez), CIIDIR (Socorro Gonzalez Elizondo), CTES (Massimiliano Dematteis), ENCB (Maria de la Luz Arreguin Sanchez), F (Christine J. Niezgoda), FCME (Jaime Jimenez Ramirez), IEB (Sergio Zamudio Ruiz), MEXU (David Gernandt), MO (James C. Solomon), TEX (Thomas Wendt), US (Rusty Russell), XAL (Gonzalo Castillo Campos) y XALU (Mario Vazquez) por las facilidades otorgadas para consultar las colecciones y aprobar los prestamos correspondientes.

LITERATURA CITADA

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Rosario Redonda-Martinez (1,2*)

(1) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Posgrado en Ciencias Biologicas, Avenida Ciudad Universitaria 3000, 04360 Coyoacan, Cd. Mx., Mexico.

(2) Adscripcion actual: Instituto de Ecologia, A.C., Centro Regional del Bajio, Avenida Lazaro Cardenas 253, 61600 Patzcuaro, Michoacan, Mexico.

(*) mrrm.unam@yahoo.com.mx

Citar como: Redonda-Martinez, R. 2017. Diversidad y distribucion de la tribu Vernonieae (Asteraceae) en Mexico. Acta Botanica Mexicana 119: 115-138. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm119.2017.1235

Recibido: 6 de marzo de 2016.

Revisado: 13 de octubre de 2016.

Aceptado: 23 de noviembre de 2016.
Cuadro 1: Diversidad de generos y especies de Vernonieae, por estado.
Los numeros en negritas corresponden al total de generos y especies
(incluyendo nativos, endemicos e introducidos), los numeros entre
parentesis representan los generos o especies endemicos de un estado y
los numeros entre corchetes los taxones introducidos. En la primera
columna entre parentesis se encuentran las abreviaturas de cada uno de
los estados, las cuales se retoman en el cuadro 2.

Estado                      Generos     Especies

Aguascalientes (Ags.)        1           2
Campeche (Camp.)             6           8 [1]
Chihuahua (Chih.)            2           4
Chiapas (Chis.)             15 [3]      23 (2) [3]
Ciudad de Mexico (Cd. Mx.)   1           1
Coahuila (Coah.)             1           5 (1)
Colima (Col.)                5          10 (1)
Durango (Dgo.)               3          10
Guanajuato (Gto.)            3           7
Guerrero (Gro.)              9          23 (1) [1]
Hidalgo (Hgo.)               6          10
Jalisco (Jal.)               8          20 (4)
Mexico (Mex.)                5           9
Michoacan (Mich.)            5          14 (1)
Morelos (Mor.)               4           8
Nayarit (Nay)                7          13 (1)
Nuevo Leon (N.L.)            2           2
Oaxaca (Oax.)               14 (1) [2]  34 (6) [2]
Puebla (Pue.)                9 [1]      14 [1]
Queretaro (Qro.)             5          12
Quintana Roo (Q. Roo)        8 [1]       7 [1]
San Luis Potosi (S.L.P.)     7          11
Sinaloa (Sin.)               5           8
Sonora (Son.)                3           5 (2)
Tabasco (Tab.)               9 [3]      11 [1]
Tamaulipas (Tam.)            3           4 (1) [2]
Veracruz (Ver.)             13 [2]      22 [2]
Yucatan (Yuc.)               8 [1]       9 [1]
Zacatecas (Zac.)             3           9

Cuadro 2: Distribucion por estado, tipos de vegetacion e intervalos
altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en Mexico.
Las especies endemicas estan precedidas por un asterisco y las
introducidas por el signo +. Los tipos de vegetacion se abrevian de la
siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galeria (BG), bosque
mesofilo de montana (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus
(BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque
tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque
tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerofilo (MX),
palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y
vegetacion secundaria (VS). El rango de altitud esta dado en metros
sobre el nivel del mar.

Subtribu        Especie

Centratherinae  + Centratherum punctatum Cass.

Erlangeinae     + Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob.


Elephantopinae  Elephantopus mollis Kunth




                Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason

                Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.)
                Rohr




Leiboldiinae    * Bolanosa coulteri A. Gray


                * Leiboldia guerreroana (S.B. Jones) H.
                Rob.
                * Leiboldia serrata (D. Don) Gleason

                * Lepidonia alba Redonda-Mart. & E.
                Martinez
                * Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. &
                V.A. Funk
                * Lepidonia jonesii (B.L. Turner) H. Rob. &
                V.A. Funk
                * Lepidonia mexicana (Less.) H. Rob. &
                V.A. Funk
                Lepidonia salvinae (Hemsl.) H. Rob. & V.A.
                Funk
                * Lepidonia wendtiana (B.L. Turner)
                Redonda-Mart. & Villasenor
                * Stramentopappus congestiflorus Redonda-Mart.
                & Villasenor
                * Stramentopappus pooleae (B.L. Turner) H.
                Rob. & V.A. Funk
Lepidaploinae   Harleya oxylepis (Benth.) S.F. Blake
                * Lepidaploa boquerona (B.L. Turner) H.
                Rob.
                Lepidaploa canescens (Kunth) H. Rob.


                * Lepidaploa diazlunana (B.L. Turner) H.
                Rob.
                * Lepidaploa koelzii (McVaugh) H. Rob.
                Lepidaploa polypleura (S.F. Blake) H. Rob.

                Lepidaploa remotiflora (Rich.) H. Rob.
                Lepidaploa salzmanii (DC.) H. Rob.

                Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob.



                Lepidaploa uniflora (Mill.) H. Rob.
                Stenocephalum jucundum (Gleason) H. Rob.

                + Struchium sparganophorum (L.) Kuntze

Piptocaphinae   * Critoniopsis autumnalis (McVaugh) H.
                Rob.
                * Critoniopsis baadii (McVaugh) H. Rob.
                * Critoniopsis barbinervis (Sch. Bip.) H.
                Rob.
                * Critoniopsis feddemae (McVaugh)
                Villasenor & Redonda-Mart.
                * Critoniopsis foliosa (Benth.) H. Rob.

                * Critoniopsis heydeana (J.M. Coult.) H.
                Rob.
                Critoniopsis leiocarpa (DC.) H. Rob.

                * Critoniopsis littoralis (Brandegee) H. Rob.
                * Critoniopsis macphersonii (S.B. Jones &
                Stutts) H. Rob.
                * Critoniopsis macvaughii (S.B. Jones) H.
                Rob.
                * Critoniopsis obtusa (Gleason) H. Rob.

                * Critoniopsis oolepis (S.F. Blake) H. Rob.

                * Critoniopsis ovata (Gleason) H. Rob.
                * Critoniopsis pallens (Sch. Bip.) H. Rob.
                * Critoniopsis pugana (S.B. Jones & Stutts)
                H. Rob.
                * Critoniopsis salicifolia (DC.) H. Rob.


                Critoniopsis shannonii (J.M. Coult.) H. Rob.
                * Critoniopsis solorzanoana (Rzed. &
                Calderon) H. Rob.
                * Critoniopsis tarchonanthifolia (DC.) H.
                Rob.
                * Critoniopsis tomentosa (La Llave & Lex.)
                H. Rob.

                Critoniopsis triflosculosa (Kunth) H. Rob.


                * Critoniopsis uniflora (Sch. Bip.) H. Rob.


                * Critoniopsis villaregalis (Carvajal) H.
                Rob.
                Piptocarpha poeppigiana (DC.) Baker

Rolandrinae     Spiracantha cornifolia Kunth

Vernoniinae     Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob.

                Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob.



                Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.



                * Vernonia alamanii DC.


                * Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed
                * Vernonia bealliae McVaugh

                * Vernonia boolleana Sch. Bip.
                * Vernonia confusa Redonda-Mart.,
                Villasenor & A. Campos
                * Vernonia cronquistii S.B. Jones
                * Vernonia faustiana (C.G. Chapm. & S.B.
                Jones) B.L. Turner
                * Vernonia greggii A. Gray


                * Vernonia hintoniorum B.L. Turner
                * Vernonia joyaliae B.L. Turner
                * Vernonia karvinskiana DC. subsp.
                karvinskiana

                * Vernonia karvinskiana DC. subsp.
                inuloides (DC.) S.B. Jones
                Vernonia larsenii B.L. King & S.B. Jones
                * Vernonia liatroides DC.


                Vernonia lindheimeri A. Gray & Engelm.
                Vernonia marginata (Torr.) Raf.
                Vernonia oaxacana Sch. Bip. ex Klatt

                * Vernonia serratuloides Kunth


Subtribu        Distribucion por estado

Centratherinae  Chis., Gro., Oax., Pue., Tab., Ver., Centro
                a Sudamerica, Antillas, Asia, Australia
Erlangeinae     Camp., Chis., Oax., Q. Roo, Tab., Ver.,
                Yuc., Centro a Sudamerica, Antillas,
                Africa, Asia, Australia
Elephantopinae  Chis., Col., Gro., Jal., Mex., Nay., Oax.,
                Pue., Qro., S.L.P., Sin., Tab., Tam., Ver.,
                Estados Unidos de America, Centro
                a Sudamerica, Antillas, Africa, Asia,
                Australia
                Chis., Gro., Oax., S.L.P., Ver., Centro a
                Sudamerica, Antillas
                Camp., Chis., Col., Dgo., Gro., Hgo., Jal.,
                Mex., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue.,
                Qro., S.L.P., Sin., Son., Tab., Ver., Yuc.,
                Estados Unidos de America, Centro
                a Sudamerica, Antillas, Africa, Asia,
                Australia
Leiboldiinae    Gto., Jal., Mich., Nay., Zac.


                Gro., Oax.

                Hgo., Oax., Pue., Qro., Ver.

                Chis.

                Gro., Oax.

                Oax.

                Pue., Ver.

                Chis., Guatemala

                Oax.

                Oax.

                Oax.

Lepidaploinae   Chis., Q. Roo, Tab., Yuc., Centroamerica
                Chis.

                Chis., Col., Gro., Hgo., Jal., Nay., Oax.,
                Qro., Q. Roo, S.L.P., Ver., Yuc., Centro a
                Sudamerica, Antillas
                Gro.

                Col.
                Chis., Oax., Centroamerica

                Chis., Centro a Sudamerica, Antillas
                Chis., Gro., Hgo., Oax., Pue., Tab., Ver.,
                Centro a Sudamerica
                Camp., Chis., Gro., Hgo., Oax. Pue., Qro.,
                S.L.P., Tab., Ver., Centroamerica


                Camp., Q. Roo, Tab., Yuc., Centroamerica
                Chis., Oax., Centro a Sudamerica

                Chis., Tab. Centro a Sudamerica, Antillas,
                Africa, Asia, Australia
Piptocaphinae   Jal.

                Jal.
                Dgo., Sin.

                Nay.

                Ags., Chih., Dgo., Gto., Jal., Nay., S.L.P.,
                Zac.
                Chis., Oax., Qro., S.L.P., Ver.

                Chis., Gro., Mich., Oax., Ver.,
                Centroamerica
                Col.
                Jal.

                Gro., Oax., Pue.

                Hgo., N.L., Qro., S.L.P., Tam., Ver.

                Camp., Q. Roo, Yuc.

                Chih., Dgo.
                Gro., Mex., Mich., Mor.
                Jal.

                Col., Cd. Mx., Gro., Jal., Mex., Mich.,
                Mor., Nay., Oax., Pue.

                Chis., Guatemala
                Mich.

                Oax.

                Gto., Gro., Jal., Mex., Mich., Oax., Qro.,
                Ver., Zac.

                Chis., Col., Dgo., Gro., Jal., Mich.,
                Mor., Nay., Oax., Sin., Son., Ver.,
                Centroamerica
                Ags., Col., Dgo., Gro., Jal., Mex., Nay.,
                Oax., Pue., Ver., Zac.

                Jal., Mich., Zac.

                Chis., Oax., Ver., Centro a Sudamerica

Rolandrinae     Camp., Q. Roo., Tab., Ver., Yuc., Centro a
                Sudamerica, Antillas
Vernoniinae     Camp., Q. Roo, Yuc., Centro a
                Sudamerica
                Col., Gro., Jal., Mex., Mich., Mor., Nay.,
                Oax., Ver.


                Camp., Chis., Col., Gro., Hgo., Jal., Mor.,
                Nay., Oax., Pue., Qro., S.L.P., Sin., Ver.,
                Tab., Yuc., Centro a Sudamerica.

                Gto., Gro., Hgo., Jal., Mex., Mich., Mor.,
                Pue., Qro., S.L.P., Ver.

                Son.
                Jal., Mich.

                Dgo., Nay., Sin.
                Oax.

                Gro., Oax.
                Coah.

                Coah., Dgo., Gto., Hgo., N.L., Qro.,
                S.L.P., Ver.

                Tam.
                Son.
                Gro., Oax., Pue.


                Oax.

                Coah., Estados Unidos de America
                Chih., Dgo., Gto., Gro., Hgo., Jal., Mex.,
                Mich., Mor., Nay., Oax., Pue., Qro.,
                S.L.P., Sin., Tam., Zac.
                Coah., Estados Unidos de America
                Coah., Estados Unidos de America
                Chis., Oax., Guatemala

                Chih., Dgo., Gto., Jal., Mich., Nay., Sin.,
                Son., Zac.

Subtribu        Tipo de vegetacion    Altitud

Centratherinae  CU, VS                20-1450

Erlangeinae     VS                     0-400


Elephantopinae  BG, BMM, BP,           0-2360
                BPQ, BQ, BTC,
                BTP, BTSC, PAL,
                PAZ, VS

                BPQ, PAZ, VS          25-1200

                BG, BJ, BMM, BP,       0-2200
                BPQ, BQ, BTC,
                BTP, BTSC, PAZ,
                VS


Leiboldiinae    BMM, BPQ, BQ,        520-2139
                BTC, BTSC, PAZ,
                VS
                BMM, BP, BPQ,        800-1950
                BQ, BTC
                BMM, BP, BPQ,        270-2200
                BTP, BTSC, VS
                BMM                 2162

                BG, BMM, BP,         540-2400
                BPQ, BQ
                BMM, BPQ, BTP,      1170-2360
                VS
                BG, BMM, BQ, BTP     755-1700

                BMM, BPQ, VS         454-2600

                BMM, BTP             600-1000

                BMM, BP             2300-2850

                BMM, BPQ, BQ        1090-2850

Lepidaploinae   BTP, BTSC            100-150
                BMM, BPQ            2255-2600

                BG, BMM, BPQ,          5-2200
                BQ, BTC, BTSC,
                PAZ, VS
                BMM, BTP, BTSC       885-1650

                BTC                  400-450
                BMM, BPQ, BQ,        700-2200
                BTP
                BTP                  100-900
                BG, BMM, BP, BQ,       0-1700
                BTP, BTSC, VS
                BG, BMM, BP.           0-1870
                BPQ, BQ, BTC,
                BTP, BTSC, MAN,
                MX, PAZ, VS
                BTC, BTSC, PAZ        12-280
                BG, BP, BPQ, BQ,     150-1100
                BTC, BTSC, PAZ
                BTP, BTSC              0-400

Piptocaphinae   BPQ, BQ, BTC,        500-1000
                BTSC
                BMM, BPQ, BTC        950-2000
                BP, BPQ, BQ, BTC     100-2400

                BTC                 1000

                BG, BP, BPQ, BQ,     800-2500
                BTC, MX, PAZ
                BG, BMM, BPQ,        850-2052
                BQ, BTC, BTSC
                BMM, BP, BPQ,        400-2500
                BQ, BTC, BTP, VS
                BTC                  550-800
                BMM, BPQ             850-1150

                BPQ, BQ, BTC, MX    1500-2500

                BG, BMM, BP,          10-2400
                BPQ, BQ, MX, VS
                BTC, BTP, BTSC,        5-74
                VS
                BTC, MX              600-1545
                BTC, MX              800-1200
                BMM                 1500-2000

                BG, BMM, BP,         120-2450
                BPQ, BQ, BTC,
                BTSC, MX
                BMM                 2200-2500
                BMM                 2300

                BPQ, BQ             2250-2600

                BMM, BP, BPQ,       1200-2500
                BQ, BTC, MX, PAZ,
                VS
                BG, BMM, BPQ,         10-1800
                BQ, BTC, BTSC,
                MX, PAL, PAZ, VS
                BG, BMM, BP,         900-2400
                BPQ, BQ, BTC,
                MX, PAL, PAZ, VS
                BPQ, BQ, BTC,        850-2000
                MX, PAZ, VS
                BMM, BTP, BTSC,       50-1200
                VS
Rolandrinae     BTC, BTP, BTSC,       10-300
                VS
Vernoniinae     BTP, BTSC             30-50

                BG, BMM, BP,         450-2800
                BPQ, BQ, BTC,
                BTSC, MX, PAZ,
                VS
                BG, BMM, BP,           5-2200
                BPQ, BQ, BTC,
                BTP, BTSC, PAZ,
                SAB, VS
                BA,BG, BJ, BMM,     1050-2600
                BP, BPQ, BQ, BTC,
                MX, PAZ, VS
                BQ                  1800
                BA, BG, BMM, BP,    1100-2600
                BPQ, BQ, BTC, VS
                BPQ, BQ             1700
                BMM, BP, BPQ        1260-1790

                BG, BP, BPQ, BQ      700-1950
                BPQ                 1100-1750

                BJ, BMM, BP, BPQ,    210-2950
                BQ, BTC, BTSC,
                MX, PAZ, VS
                BPQ, BQ              690-990
                BPQ                  750-800
                BG, BMM, BP,        1400-2700
                BPQ, BQ, BTC,
                MX, VS
                BG, BMM, BP,        1440-2550
                BPQ, BQ, VS
                BQ, PAZ              500-900
                BG, BJ, BMM, BP,     210-2370
                BPQ, BQ, BTC,
                MX, VS
                BQ, BPQ, PAZ        1100-1450
                BG                   600-800
                BG, BPQ, BQ, BTC,     70-1580
                BTSC, VS
                BG, BP, BPQ, BQ,      20-2200
                BTC, MX, PAZ, VS

Cuadro 3: Formas de vida y fenologia de las especies de Vernonieae
presentes en Mexico. Las especies endemicas estan precedidas por un
asterisco y las introducidas por el signo +.

Subtribu        Especie

Centratherinae  +Centratherum punctatum Cass.

Erlangeinae     +Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob.
Elephantopinae  Elephantopus mollis Kunth
                Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason
                Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) Rohr
Leiboldiinae    *Bolanosa coulteri A. Gray
                *Leiboldia guerreroana (S.B. Jones) H. Rob.
                *Leiboldia serrata (D. Don) Gleason
                *Lepidonia alba Redonda-Mart. & E. Martinez
                *Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk
                *Lepidonia jonesii (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk
                *Lepidonia mexicana (Less.) H. Rob. & V.A. Funk
                Lepidonia salvinae (Hemsl.) H. Rob. & V.A. Funk
                *Lepidonia wendtiana (B.L. Turner) Redonda-Mart.
                & Villasenor
                *Stramentopappus congestiflorus Redonda-Mart.
                & Villasenor
                *Stramentopappus pooleae (B.L. Turner) H. Rob. & V.A.
                Funk
Lepidaploinae   Harleya oxylepis (Benth.) S.F. Blake
                *Lepidaploa boquerona (B.L. Turner) H. Rob.
                Lepidaploa canescens (Kunth) H. Rob.
                *Lepidaploa diazlunana (B.L. Turner) H. Rob.

                *Lepidaploa koelzii (McVaugh) H. Rob.
                Lepidaploa polypleura (S.F. Blake) H. Rob.
                Lepidaploa remotiflora (Rich.) H. Rob.
                Lepidaploa salzmanii (DC.) H. Rob.
                Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob.
                Lepidaploa uniflora (Mill.) H. Rob.
                Stenocephalum jucundum (Gleason) H. Rob.
                + Struchium sparganophorum (L.) Kuntze
Piptocaphinae   *Critoniopsis autumnalis (McVaugh) H. Rob.
                *Critoniopsis baadii (McVaugh) H. Rob.
                *Critoniopsis barbinervis (Sch. Bip.) H. Rob.
                *Critoniopsis feddemae (McVaugh) Villasenor &
                Redonda-Mart.
                *Critoniopsis foliosa (Benth.) H. Rob.
                *Critoniopsis heydeana (J.M. Coult.) H. Rob.
                Critoniopsis leiocarpa (DC.) H. Rob.
                *Critoniopsis littoralis (Brandegee) H. Rob.
                *Critoniopsis macphersonii (S.B. Jones & Stutts) H.
                Rob.
                *Critoniopsis macvaughii (S.B. Jones) H. Rob.
                *Critoniopsis obtusa (Gleason) H. Rob.
                *Critoniopsis oolepis (S.F. Blake) H. Rob.
                *Critoniopsis ovata (Gleason) H. Rob.
                *Critoniopsis pallens (Sch. Bip.) H. Rob.
                *Critoniopsis pugana (S.B. Jones & Stutts) H. Rob.
                *Critoniopsis salicifolia (DC.) H. Rob.
                Critoniopsis shannonii (J.M. Coult.) H. Rob.
                *Critoniopsis solorzanoana (Rzed. & Calderon) H. Rob.
                *Critoniopsis tarchonanthifolia (DC.) H. Rob.
                *Critoniopsis tomentosa (La Llave & Lex.) H. Rob.
                Critoniopsis triflosculosa (Kunth) H. Rob.
                *Critoniopsis uniflora (Sch. Bip.) H. Rob.
                *Critoniopsis villaregalis (Carvajal) H. Rob.
                Piptocarpha poeppigiana (DC.) Baker
Rolandrinae     Spiracantha cornifolia Kunth
Vernoniinae     Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob.
                Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob.
                Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.
                *Vernonia alamanii DC.
                *Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed
                *Vernonia bealliae McVaugh
                *Vernonia boolleana Sch. Bip.
                *Vernonia confusa Redonda-Mart., Villasenor & A. Campos
                *Vernonia cronquistii S.B. Jones
                *Vernonia faustiana (C.G. Chapm. & S.B. Jones) B.L.
                Turner
                *Vernonia greggii A. Gray
                *Vernonia hintoniorum B.L. Turner
                *Vernonia joyaliae B.L. Turner
                *Vernonia karvinskiana DC. subsp. karvinskiana
                *Vernonia karvinskiana DC. subsp. inuloides (DC.) S.B.
                Jones
                Vernonia larsenii B.L. King & S.B. Jones
                *Vernonia liatroides DC.
                Vernonia lindheimeri A. Gray & Engelm.
                Vernonia marginata (Torr.) Raf.
                Vernonia oaxacana Sch. Bip. ex Klatt
                *Vernonia serratuloides Kunth

Subtribu        Forma biologica       Fenologia

Centratherinae  hierbas perennes      ene-feb, jun-jul,
                                      sepnov
Erlangeinae     hierbas anuales       todo el ano
Elephantopinae  hierbas perennes      todo el ano
                hierbas perennes      jun-nov
                hierbas perennes      todo el ano
Leiboldiinae    hierbas perennes      ago-nov
                hierbas perennes      oct-dic
                arbustos              oct-jul
                arbustos              dic-ene
                arbustos              sep-mar
                arbustos              nov-may
                arbustos              mar-may, jul-sep
                arbustos              jul-mar

                arboles               abr

                arbustos              may-sep

                arbustos              ene-abr, jul-ago
Lepidaploinae   hierbas perennes      feb-jun
                arbustos escandentes  nov-dic
                arbustos escandentes  nov-ago
                arbustos erectos o    dic-may
                escandentes
                arbustos erectos      oct-dic
                arboles               oct-abr
                hierbas perennes      ene-abr
                arbustos erectos      nov-may
                arbustos escandentes  todo el ano
                arbustos erectos      nov-may
                hierbas perennes      jul-dic
                hierbas perennes      feb-jun
Piptocaphinae   hierbas perennes      oct-dic
                arbustos              feb-abr, dic
                arbustos              oct-mar

                hierbas perennes      ago
                arbustos              todo el ano
                arbustos              ene-abr
                arbustos              oct-jun
                arbustos escandentes  mar-jun

                arbustos              feb-mar
                arbustos              sep-mar
                arbustos              jul-ene
                arbustos              dic-abr
                arbustos              mar-abr
                arbustos              ene-mar
                arbustos escandentes  feb
                arbustos              todo el ano
                arbustos              dic-feb
                arboles               mar
                arbustos              nov-dic
                arbustos              sep-abr
                arbustos              sep-abr
                arbustos              oct-abr
                arbustos              dic-mar
                arbustos escandentes  mar-jun
Rolandrinae     hierbas perennes      oct-mar
Vernoniinae     arbustos escandentes  feb-may
                arboles               dic-may
                arboles               todo el ano
                arbustos              sep-jun
                arbustos              abr-may
                arbustos              nov-may
                hierbas perennes      oct-nov
                hierbas perennes      ago-dic
                hierbas perennes      oct-ene

                hierbas perennes      ago-sep
                hierbas perennes      feb-nov
                arbustos              ago-nov
                hierbas perennes      abr-may
                arbustos              jul-ene

                arbustos              sep-may
                hierbas perennes      jul-oct
                hierbas perennes      ago-abr
                hierbas perennes      jun-ago
                hierbas perennes      jul-ago
                arbustos              nov-jun
                hierbas perennes      ago-dic

Cuadro 4: Diferencias morfologicas entre las especies mexicanas de
Vernonanthura H. Rob y Vernonia Schreb.

Especie                                   Forma de vida

Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob.     arboles
Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.      arboles
*Vernonia alamanii DC.                    arbustos
*Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed    arbustos
*Vernonia bealliae McVaugh                arbustos
*Vernonia boolleana Sch. Bip.             hierbas perennes
*Vernonia confusa Redonda-Mart.,
Villasenor & A.                           hierbas perennes
Campos
*Vernonia cronquistii S.B. Jones          hierbas perennes
*Vernonia faustiana (C.G. Chapm. &
S.B. Jones) B.L.                          hierbas perennes
Turner
*Vernonia greggii A. Gray                 hierbas perennes
*Vernonia hintoniorum B.L. Turner         arbustos
*Vernonia joyaliae B.L. Turner
*Vernonia karvinskiana DC. subsp.
karvinskiana                              arbustos
*Vernonia karvinskiana DC. subsp.
inuloides (DC.) S.B.                      arbustos
Jones
Vernonia larsenii B.L. King & S.B. Jones  hierbas perennes
*Vernonia liatroides DC.                  hierbas perennes
Vernonia lindheimeri A. Gray & Engelm.    hierbas perennes
Vernonia marginata (Torr.) Raf.           hierbas perennes
Vernonia oaxacana Sch. Bip. ex Klatt      arbustos
*Vernonia serratuloides Kunth             hierbas perennes

Especie                                   Tipo de inflorescencia

Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob.     cima escorpioidea
Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.      cima escorpioidea
*Vernonia alamanii DC.                    corimbiforme, umbeliforme
*Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed    corimbiforme
*Vernonia bealliae McVaugh                corimbiforme
*Vernonia boolleana Sch. Bip.             corimbiforme
*Vernonia confusa Redonda-Mart.,
Villasenor & A.                           corimbiforme
Campos
*Vernonia cronquistii S.B. Jones          corimbiforme
*Vernonia faustiana (C.G. Chapm. &
S.B. Jones) B.L.                          corimbiforme
Turner
*Vernonia greggii A. Gray                 cimosa
*Vernonia hintoniorum B.L. Turner         corimbiforme
*Vernonia joyaliae B.L. Turner            corimbiforme
*Vernonia karvinskiana DC. subsp.
karvinskiana                              corimbiforme
*Vernonia karvinskiana DC. subsp.
inuloides (DC.) S.B.                      corimbiforme
Jones
Vernonia larsenii B.L. King & S.B. Jones  corimbiforme
*Vernonia liatroides DC.                  tirsoide
Vernonia lindheimeri A. Gray & Engelm.    corimbiforme
Vernonia marginata (Torr.) Raf.           corimbiforme
Vernonia oaxacana Sch. Bip. ex Klatt      corimbiforme
*Vernonia serratuloides Kunth             tirsoide

Especie                                   Color flores

Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob.     blanco
Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.      blanco
*Vernonia alamanii DC.                    morado
*Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed    morado
*Vernonia bealliae McVaugh                morado
*Vernonia boolleana Sch. Bip.             morado
*Vernonia confusa Redonda-Mart.,
Villasenor & A.                           morado
Campos
*Vernonia cronquistii S.B. Jones          morado
*Vernonia faustiana (C.G. Chapm. &
S.B. Jones) B.L.                          morado
Turner
*Vernonia greggii A. Gray                 morado
*Vernonia hintoniorum B.L. Turner         morado
*Vernonia joyaliae B.L. Turner            morado
*Vernonia karvinskiana DC. subsp.
karvinskiana                              morado
*Vernonia karvinskiana DC. subsp.
inuloides (DC.) S.B.                      morado
Jones
Vernonia larsenii B.L. King & S.B. Jones  morado
*Vernonia liatroides DC.                  morado
Vernonia lindheimeri A. Gray & Engelm.    morado
Vernonia marginata (Torr.) Raf.           morado
Vernonia oaxacana Sch. Bip. ex Klatt      morado
*Vernonia serratuloides Kunth             morado

Especie                                   Indumento lobulos corola

Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob.     glandular
Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.      ausente
*Vernonia alamanii DC.                    glandular
*Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed    glandular
*Vernonia bealliae McVaugh                glandular
*Vernonia boolleana Sch. Bip.             glandular
*Vernonia confusa Redonda-Mart.,
Villasenor & A.                           glandular
Campos
*Vernonia cronquistii S.B. Jones          ausente
*Vernonia faustiana (C.G. Chapm. &
S.B. Jones) B.L.                          glandular
Turner
*Vernonia greggii A. Gray                 glandular
*Vernonia hintoniorum B.L. Turner         glandular
*Vernonia joyaliae B.L. Turner            glandular
*Vernonia karvinskiana DC. subsp.
karvinskiana                              glandular
*Vernonia karvinskiana DC. subsp.
inuloides (DC.) S.B.                      glandular
Jones
Vernonia larsenii B.L. King & S.B. Jones  glandular
*Vernonia liatroides DC.                  glandular
Vernonia lindheimeri A. Gray & Engelm.    glandular
Vernonia marginata (Torr.) Raf.           glandular
Vernonia oaxacana Sch. Bip. ex Klatt      glandular
*Vernonia serratuloides Kunth             glandular
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Redonda-Martinez, Rosario
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2017
Words:11469
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