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Diversidad y abundancia ictiofaunistica del rio Grande de Terraba, sur de Costa Rica.

Costa Rica, y en especial en la vertiente pacifica, ha experimentado en las ultimas decadas un incremento en los estudios sobre los factores ecologicos que determinan la distribucion y estructura comunitaria de los peces (Bussing 1974a, b, 1976, Bussing y Lopez 1977, Constantz et al. 1981, Winemiller 1983, Alpirez 1985, Burcham 1988, Winemiller y Morales 1989, Lyons y Schneider 1990, Wootton y Oemke 1992, Winemiller 1993, Bussing et al. 1994, Rojas et al. 1994, Chicas 2001), no obstante resultan insuficientes si consideramos la velocidad del deterioro e impactos ambientales negativos a los que estan expuestas la mayoria de los rios de esta vertiente (Estado de la Nacion 2006). El rio Grande de Terraba no es la excepcion, ya que aunque las referencias sobre este ecosistema se remontan a epocas precolombinas (Linares y Ranere 1980, Corrales et al. 1988), la conquista (Camacho 1967) y al legado hecho por diversos ictiologos (Regan 1907, 1908, Meek 1914, Briggs 1984, Bussing 1966, 1974 a, b, 1980, 1985a, b) prevalece como un ecosistema ecologicamente desconocido y con una clara degradacion y perdida de calidad ambiental. En ese sentido Rojas y Rodriguez (2005 y 2006) senalan aspectos puntuales sobre la diversidad de peces y su importancia en la gestion ambiental de obras de generacion hidroelectrica, sin embargo aun los vacios son evidentes.

Ictiologicamente el rio Grande de Terraba pertenece a la Provincia Istmica (Bussing 1998) y es uno de los ecosistemas riverinos mas importantes del Pacifico Sur de Costa Rica, no por la compleja red acuatica que reune, sino porque desemboca en la zona deltaica del Humedal Nacional de Terraba-Sierpe, area protegida con la mayor superficie de bosque de manglar de Costa Rica y uno de los mas grandes de Centro America (UICN-ORMA 1995). Este rio, de acuerdo con Vannote et al. (1980) y Honran et al. (2000), podria ser un buen ejemplo de biotopo con comunidades hidrobiologicas con fluctuaciones y gradientes ecologicos que influyen en la composicion, distribucion y estructura de las comunidades de peces y cuya complejidad aumenta conforme disminuye en altitud. La dinamica de adicion y sustitucion de especies, que menciono Schlosser (1991), podria acentuarse en el Terraba debido a las discontinuidades geomorfologicas y/o condiciones abioticas. El rio podria comportarse como los ecosistemas templados y/o tropicales donde la diversidad ictica depende de la dinamica de recolonizacion y de la habilidad de los peces para encontrar refugios apropiados (Meffe y Minkley 1987 y Menge y Olson 1990). Es previsible que en el tramo inferior donde las aguas fluyen a baja velocidad, con alta sedimentacion, menor concentracion de oxigeno, orillas con pastizales y zacatales y sustrato arenosolodoso, aumente la complejidad estructural y funcional expresada en terminos de una mayor riqueza y diversidad ictiofaunistica. Ademas es posible que se trate de una zona de transicion entre ictiofauna estrictamente de agua dulce con especies estuario-marinas. Evidentemente, no existe una serie de especulaciones sobre la dinamica ecologica del rio Grande de Terraba, sino que tambien hay hipotesis sobre las afectaciones que experimentaria ante la construccion de infraestructura, por tanto se ha planteado una investigacion cuyo primera fase tiene como proposito analizar, describir y comparar la presencia, distribucion, abundancia y patrones de diversidad de la ictiofauna, como una herramienta efectiva de gestion ambiental que permita generar escenarios de impacto asi como estrategias de mitigacion.

MATERIAL Y METODOS

Descripcion del area de estudio: Las estaciones de muestreo se ubican en la cuenca del rio Grande de Terraba, en el sector sur de la vertiente del Pacifico (9[grados]35'11"-8[grados]45'01"N, 82[grados]40'22"- 83[grados]50'11"W), canton de Osa, Provincia de Puntarenas (Fig. 1). La cuenca hidrografica mide 5.200 km2 y representa el 10% del territorio nacional. Esta constituida por los rios Chirripo, Buena Vista, General, Ceibo, Cabagra, Coton y Coto Brus. El patron climatico corresponde a un regimen tipico del Pacifico, influido en septiembre y octubre, por los huracanes y tormentas tropicales del Caribe. Las lluvias maximas se registra en octubre y las minimas en febrero-marzo. Los valores de precipitacion promedio son alrededor de 3300 mm, disminuyendo hacia las partes bajas de la zona costera, donde alcanza valores cercanos a los de 2000 mm. La humedad relativa anual es mayor del 80%, febrero y marzo son menor humedad y octubre y noviembre los de mayor (ICE 1999).

Trabajo de campo y analisis de datos: Previo al inicio del trabajo de campo se navego la zona de estudio y mediante buceos con "snorkel" y mascarilla se seleccionaron los sitios de muestreo tratando de incluir la complejidad estructural tipica de un rio tropical, es decir zonas de pozas, sectores con rapidos, fondos arenosos, lodosos, pedregosos, asi como estaciones con vegetacion en sus alrededores. Entre febrero 2004 y abril del 2005 se llevaron a cabo 14 muestreos en el tramo estudiado, el cual se dividio en cuatro estaciones (1- Puente sector El Brujo a 145 msnm, 2- confluencia del rio Coto Brus con el rio General a 95 msnm, 3- poza Lagarto a 55 msnm y 4- puente Palmar a 15 msnm). Entre cada estacion hay aproximadamente 18 km y entre la estacion uno y cuatro hay 55 km.

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La captura y liberacion de la ictiofauna se hizo de dia utilizando una red agallera de 25 x 1.80 m y 8.9 cm de nudo a nudo y un trasmallo de 30 x 3 m con una luz de malla de 5 cm de nudo a nudo, asi como cuerdas y anzuelos. En cada estacion se realizaron cuatro arrastres, dos en la parte central del rio con la red agallera y dos a la orilla con el trasmallo. La red agallera se opero a una velocidad entre 1 y 2 nudos y un tiempo total de arrastre efectivo entre 20 y 30 minutos, por lo que las capturas son comparables en terminos de abundancia relativa y no requieren de estandarizacion. La profundidad de captura vario entre 30 cm (orilla) y 3 metros (canal central). Todas las muestras de peces fueron identificadas en el campo mediante caracteristicas anatomicas externas utilizando la clave propuesta por Bussing (1998). A cada ejemplar se le determino la longitud total y estandar (precision 0.5 cm) y peso total (precision 0.5 g). Se calculo la frecuencia relativa (FR) de captura de acuerdo con la relacion: FR = NVA/NTM, donde NVA = numero de veces que aparece en los muestreos y NTM = numero total de muestreos. Con base en este calculo y una modificacion de lo propuesto por Bravo-Nunez y Yanez-Arancibia (1979), Yanez-Arancibia et al. (1980) y Rojas et al (1994) se propone un arreglo comunitario de las comunidades de peces de acuerdo con su origen y frecuencia de aparicion en los muestreos. En ese sentido se consideraron visitantes ocasionales o especies migratorias las especies con frecuencia [menor que o igual a] 10%, residentes estacionales o ciclicas aquellas especies con 11-30% y finalmente como residentes permanentes las especies con 31-100%. Se estimaron indices ecologicos a nivel de especies y comunitarios (Shannon-Wiener (H'), Simpson (D) y Equitatividad (J)) (Henderson y Seaby 1998). La similitud entre las areas muestreadas o heterogeneidad ambiental se calculo mediante el indice de Jaccard (Jij), definido por: Jij = Cij/Ci+Cj+Cij, donde Cij = # de especies en ambas estaciones, Ci = Numero de especies en la estacion 1 y Cj = Numero de especies en la estacion 2. La relacion entre las condiciones fisicas (temperatura, oxigeno disuelto, lluvia y solidos suspendidos y solidos disueltos) versus el numero de ejemplares y especies fueron determinadas mediante el coeficiente de correlacion de Pearson (Conover 1971). Las especies se dividieron en primarias y secundarias de acuerdo con la definicion propuesta por Miller (1966), Myers (1966) y Bussing (1988).

RESULTADOS

Condiciones climatologicas, caracteristicas fisico-quimicas del rio y caudales: La zona de estudio se encuentra bajo la influencia climatica del Pacifico sur, caracterizada por variaciones en la distribucion espacial y temporal de la precipitacion. El regimen de precipitacion tiene una marcada y bien definida epoca seca de diciembre a abril y una epoca lluviosa de mayo a noviembre. En la zona de estudio la precipitacion promedio anual fue de 170.5 [m.sup.3]/s, la precipitacion mas baja se registro en marzo (27 [m.sup.3]/s). La temperatura del agua mostro una fuerte variacion, de acuerdo con la estacion climatologica de El Brujo, la temperatura del agua oscilo entre 31.8[grados]C (marzo) y 20.7[grados]C (octubre) (Fig. 2). El pH se mantuvo ligeramente basico pero muy estable durante el ano, con valores promedio de 7.6. Los valores de la demanda bioquimica de oxigeno (DBO) oscilaron entre 0.47 (agosto) y 1.62 (septiembre). El oxigeno disuelto presento un valor promedio anual de 7.4 mg/L. Durante abril 2004 se encontraron los valores mas bajos de oxigeno disuelto (6.3) y el mas alto en febrero (8.35). Para el 2004 el promedio anual fue de 328.7 [m.sup.3]/s, mientras que para el 2005 fue de 343.2 [m.sup.3]/s. En ambos periodos hay una clara reduccion de caudales entre enero y abril (Fig. 3), con un incremento sostenido hasta su maximo en octubre (492 [m.sup.3]/s -2004, 531 [m.sup.3]/s -2005).

[FIGURA 2 OMITIR]

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Estructura poblacional: Durante el periodo de estudio se capturaron 984 ejemplares, distribuidos en 14 familias, 26 generos y 33 especies, de las cuales tres fueron endemicas (Cuadro 1). Troficamente la mayoria de las especies registradas correspondieron a carnivoras (48%), un tercio omnivoras (33.3%), 12% detritivoros y solo dos especies herbivoras exclusivas. La familia con mayor cantidad de especies fueron Cichlidae (n=5), Characidae (n=4) y Poecilidae (n=3). La machaca (Brycon behreae) fue la especie mas abundante con 556 ejemplares, lo que corresponde a 56.5% de la captura (Cuadro 2). Con menores porcentajes aparecen las sardina Astyanax aeneus (7.2%) y la sardinita Roeboides ilseae (6.3%) (Cuadro 2). La riqueza ictiofaunistica de la zona de estudio se complemento con especies que aportaron pocos ejemplares y en algunos casos solo uno, por ejemplo el tepemechin Agonostomus monticola (Mugilidae), el lamearena Awaous transandeanus (Gobiidae), el jurel Caranx caninus (Carangidae), la guavina Dormitator latifrons (Eleotridae) y el pargo Lutjanus novemfasciatus (Lutjanidae). En ese Cuadro 2 se pueden visualizar el numero de ejemplares, tallas y pesos de cada uno de las especies.

La biomasa total fue 14 7410.9 g., de la cual el 53.7% la aporto la machaca B. behreae con 79 127.3 g, seguido de el robalo C. nigrescens con 30 205.8g (20.5%), la tilapia O. niloticus (especie introducida) con 13 984.3 g (9.5%), otro robalo C. nigrescens con 11 118.0 (7.5%) y el palmito E. brevimanus con 9377.9 (6.4%). El mayor peso y talla correspondio a un ejemplar de robalo C. nigrescens capturado en la estacion 4, con un peso de 1 700 g y con 58 cm. El ambito mas amplio de tallas y pesos correspondio a B. behreae con 3.4 y 46 cm y 0.70 a 1 200 g respectivamente (Cuadro 2).

Sobre el origen de los peces hay dos familias estrictamente primarias Characidae y Loricariidae, hay un predominio de especies secundarias y de origen estuarino, entre ellos los jureles (C. caballus y C. caninus), los cuminates (C. steindachnerii y C. tuyra) y los pargos (L. jordani y L. novemfasciatus), estos ultimos recolectados en la estacion 1 y 3 aproximadamente a 80 km rio arriba de la boca del estuario. Con respecto a la riqueza de especies por estacion, el mayor numero de taxones (N= 21, 64%) fueron recolectadas en la estacion 1 y la menor se presento en la estacion 2 (N= 7, 21%). No se detecto un patron en la distribucion de tallas por sitios, ya que los individuos mas grandes se capturaron en todas las estaciones de muestreo, igualmente la distribucion general de ejemplares de tallas pequenas en toda la zona de estudio, sin embargo cuando se analizo la distribucion de las especies a lo largo del gradiente de estudio se noto la tendencia a dos patrones, el primero conformado por taxones ampliamente distribuidos en todas las estaciones, por ejemplo A. aeneus, B. behreae, C. nigrescens y C. viridis y el segundo por un conjunto de especies restringidas a una sola estacion, entre ellas A. monticola (1), A. transandeanus (4) y C. caninus (3) (Cuadro 3). Respecto al numero de especies la estacion 1 fue la mas diversa con un 64% de representacion de los taxones de la zona de estudio, seguida por la estacion 4 con 20 especies (61%). La estacion 2 presento la menor cantidad de especies (N= 7 especies) (Cuadro 3).

B. behreae fue la unica especie capturada en todos los muestreos, sin embargo otros grupos de peces presentaron frecuencias de mas del 50% anual de captura, entre ellas A. aeneus, C. nigrescens, E. brevimanus y R. ilseae. Otras solo fueron capturadas una vez, por ejemplo: A. diquis, A. transandeanus, C. steindachnerii, D. latifrons, H. savegei, P. mexicana y P. elongata (Cuadro 4). Temporalmente, junio registro la mayor cantidad de especies por muestreo (16), seguido por enero (n=12) y febrero (n=11). Octubre fue el periodo con menor cantidad de especies observadas (n=2). De acuerdo al analisis del componente comunitario, el 42% del conjunto ictiologico estuvo dominado por visitantes ocasionales o especies migratorias, mientras que las especies residentes ciclicas y residentes temporales presentaron un porcentaje similar (30 y 28% respectivamente).

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Los muestreos de mayo y julio aportaron la mayor cantidad de individuos y especies, mientras que octubre presento la menor (Fig. 4). Se detecto un patron general de mayor captura durante la epoca seca.

El numero de especies y cantidad de ejemplares registrados en este estudio, revelo una disminucion en la estacion 1 (El Brujo), que coincidio con la transicion climatica. En terminos generales, los meses con menor precipitacion (enero-abril) aportan mayor cantidad de especies y de ejemplares (Fig. 5A). Por el contrario en la estacion 2 (Coto) es en la epoca lluviosa donde se capturo mayor cantidad de especies e individuos. Incluso hay meses (enero, febrero, marzo y abril) en que en esta estacion no se capturo nada (Fig. 5B). En la estacion 3 (Lagarto) presento baja diversidad y una tendencia a la reduccion de especies durante la epoca lluviosa (Fig. 5C). En la estacion 4 se noto un aumento en la riqueza de especies y ejemplares en el verano (Fig. 5D).

[FIGURA 5 OMITIR]

Indices ecologicos: La diversidad (H') total en la zona de estudio fue de 1.84. Espacialmente la mayor diversidad se registro en la estacion El Brujo (H' 2.32), mientras que en Coto se presento la menor (H' 1.67) (Fig. 6A). En Lagarto se presento el valor mas alto de diversidad comunitaria (D=13.54) y en Coto la menor (D=7.1) (Fig. 6B).

Con respecto al indice de Equidad o Igualdad (J), se observa que la estacion El Brujo presento el valor mas alto en la equitatividad de especies (J=0.88), mientras que el menor valor lo presento la estacion dos (J=0.63) (Fig.6C).

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De acuerdo con el indice Jaccard (Cuadro 5), las estaciones mas similares entre si fueron las estaciones uno con cuatro (J=0.43) y dos con tres (J=0.40). No se detecto correlacion entre el numero de especies y las variables fisico-quimica, sin embargo, la cantidad de individuos se correlaciono positivamente con la temperatura ([R.sup.2] 0.58) y el oxigeno disuelto ([R.sup.2] 0.61) (Cuadro 6).

DISCUSION

Con base en los ultimos inventarios ictiofaunisticos, en Costa Rica, se han descrito aproximadamente 135 especies de peces de agua dulce (Bussing 1998), un 25% (n=33) fueron reconocidas en la zona de estudio. La mayor parte de este conjunto de especies, cumplen su ciclo de vida en agua dulce (potamodromas), sin embargo hay algunas especies perifericas de tipo catadromo, como el tepemechin Agonostomus monticola, que requieren, de acuerdo con Cruz (1987) y Bussing (1998), migrar al estuario a reproducirse. Otros grupos detectados fueron los visitantes anfidromos que sin mediar reproduccion u otra actividad ontogenica critica se desplazan entre el estuario y las aguas dulces. Se detecto dos ejemplos con desplazamiento anfidromo extremo (ambos robalos C. nigrescens, C. viridis), recolectadas a 80 km del estuario. Los hallazgos sobre el ingreso de especies estuarinas a aguas dulces evidencian un cambio en la composicion ictiofaunistica reportada por Bussing (1998) en la riqueza taxonomica del tramo estudiado, ya que los registros de Caranx caballus, C. caninus, Cathorops steindachneri, Centropomus nigrescens, C. viridis, Haemulopsis leuciscus, Lutjanus jordani, L. novemfasciatus y Mugil curema, en el presente estudio, aumenta la cantidad de especies. La presencia de pece estuarinos, a distancias considerables del mar, confirman lo indicado por Lyons y Schneider (1990), que la distancia es una variable que podria explicar, no solo los patrones longitudinales y la distribucion de peces en el area de estudio, sino la estructura trofica del tramo estudiado.

La unica especie introducida, reconocida en este estudio, fue la tilapia Oreochromis niloticus y aunque no se conoce con exactitud la fecha de inroduccion, es evidente que ha sido exitosa en la invasion de esta cuenca, incluyendo la zona costera a lo largo del manglar de Terraba, donde ha sido atrapada frecuentemente (Rojas y Rodriguez obs. per.). Este avance de la tilapia desde el rio hasta la costa repite el patron observado por Pizarro y Rojas (1993) en el sector costero de Bebedero, Golfo de Nicoya, Pacifico de Costa Rica y por Oro y Cabrera (1993) en el Caribe. La presencia de esta especie en la zona de manglar, es preocupante por la plasticidad alimentaria, migratoria y reproductiva, asi como la capacidad de este ciclido para desplazar especies autoctonas. Por lo que es previsible un impacto negativo, no solo en la ictiofauna, sino del equilibrio que existe con la biota asociada al rio-manglar.

La ausencia de especies endemicas, tales como Bryconamericus terrabensis, Astatheros diquis, Brachyrhaphis rhabdophora, B. terrabensis, Piabucina boruca, Poeciliopsis retropinna, Pseudocheirodon terrabae, Pterobrycon myrnae y Rivulus uroflammeus, reportadas en la zona de estudio por Bussing (1998), puede ser explicada por la especificidad geografica en que se encuentran (Winemiller 1983, Lyons y Schneider 1990) o por que el arte de pesca utilizado no permitio su captura debido al tamano relativamente pequeno que alcanzan (aproximadamente 10 cm en Longitud total) (Bussing 1998, Henderson y Seaby 1998); por lo que para futuras investigaciones se recomienda dirigir los muestreos en los sitios designados como la localidad tipo. Un escenario mas pesimista podria ser que las especies endemicas pueden estar siendo afectadas por la degradacion que esta afectando este rio, producto del aumento de contaminantes (plaguicidas, plaguicidas, herbicidas), sedimento particulado y en suspension, derivado de practicas agricolas extensivas e industriales.

Sobre la identidad ictiofaunistica de la zona de estudio existe afinidad con la Provincia Ictiologica Istmica (Bussing 1976, 1985b y 1998 sensu stricto), en este sentido, y en concordancia con lo indicado por Myers (1966) y Bussing (1985b), la ictiofauna actual del rio Grande de Terraba resulta de la combinacion de procesos de dispersion, facultados por el intercambio biotico entre Norte y Sur America. Ictiogeograficamente este rio tiene una posicion particular, ya que constituye un hito geografico que funciona como una zona de enlace y puente migratorio de peces dulceacuicolas de Norte y sur America, lo que sumado a sus caracteristicas orograficas, geologicas, geomorfologicas y climaticas, la zona de estudio reune una serie de condiciones que justifican ser una de las zonas de mayor endemismo de Costa Rica, asi como el reconocimiento de ser un area de transicion que faculta la presencia de antiguos y nuevos elementos icticos americanos.

Los antiguos elementos representados por miembros de las familias Poecilidae, Characidae y Cichlidae, fueron frecuentes en nuestras capturas, condicion que coincide con Myers (1966), Bussing (1976, 1985b) y Briggs (1984), en cuanto al caracter de amplia dispersion que se ve reflejado en la distribucion en toda Centroamerica y parte de Mexico. En contraste los nuevos elementos estan restringidos a la Provincia Istmica y por lo general no se extienden mas alla de Punta Mala (Costa Rica), que segun Bussing (1985b) coincide con el limite entre las Provincias Chiapas-Nicaragua e Istmica. Los llamados nuevos elementos tienen una estrecha relacion evolutiva con peces de la zona Pacifica de Panama e incluso Colombia, de ahi que cuando se examinan las relaciones ictiologicas de los peces de la cuenca del Terraba hay que vincularlos mas con estos paises que con zonas del Pacifico Central de Costa Rica. La conquista de elementos surenos estuvo caracterizada, segun Bussing (1976, 1985b, 1998), por cuatro grupos de especies, de los dos primeros no hay taxones en el Terraba, del tercer grupo solo incluye el genero Aequidens, reportado para el rio Coto (Bussing 1998) y finalmente del cuarto grupo, presentes en el Terraba, se reconocen los generos Pterobrycon e Hypostomus.

El patron de distribucion de la ictiofauna en el tramo estudiado concuerda con las deducciones de Allan (1995) y Roldan (1992), de que en los rios, desde su nacimiento hasta la desembocadura, se generan una serie de cambios geomorfologicos y modificaciones fisicoquimicos del agua, que no solo permiten el establecimiento de comunidades ictiologicas adaptadas a habitats particulares, sino de la dinamica de adicion, sustraccion y sustitucion de especies. Tambien es de esperarse que lo expresado por Vannote et al. (1980), Gilliam et al. (1993) y Jackson y Harvey (1989), sobre la estructura de las comunidades de peces a lo largo de rios tropicales y templados, ocurra en el Terraba; particularmente sobre la alternancia de grupos especificos a medida que se desciende en altitud y una mayor complejidad estructural y funcional, expresada en terminos de una mayor riqueza y diversidad de especies, en el sector de transicion entre las comunidades de aguas dulces y marinas.

Para el caso del tramo estudiado era de esperarse que los 55 km que separan la estacion uno de la cuatro y los 86 km que hay entre la primera estacion y el estuario, asi como los atributos geomorfologicos del tramo estudiado (ancho, profundidad y volumen de las pozas, cantidad de la cobertura presente y diversidad de sustrato) podrian resultar distancias suficientes como para generar condiciones ecologicas especificas y justificar diferentes agrupamientos ictiofaunisticos, asi como una alternancia de especies en sentido este-oeste en direccion de flujo del rio y hacia el manglar de Terraba. Sin embargo, no se descarta lo senalado por Lyons y Schneider (1990), de que la distancia al estuario es otra variable que podria ayudar a explicar el porque los taxones de origen estuarino parecen agruparse en los sectores tres y cuatro mas proximas al manglar. Contrario a lo observado por Bussing y Lopez (1977), en el tramo estudiado con excepcion del caudal, no aparece un predictor (tamano del rio, interaccion de especies) que permita asociar un grupo especifico de especies con un punto de muestreo particular, de hecho los bajos indices de similitud resultan una senal de la poca afinidad entre zonas.

Para el tramo estudiado la sustitucion de especies probablemente ocurra mas por discontinuidades abruptas en la geomorfologia y aumento de complejidad estructural (expresada en habitat susceptibles de colonizar como pozas, remansos y orillas con vegetacion), que por condiciones abioticas, evidenciado por la baja correlacion que se obtuvo entre los parametros fisico-quimicos y la diversidad de especies y ejemplares (Cuadro 6). Con excepcion de una correlacion media que se obtuvo entre el numero de ejemplares y el oxigeno disuelto (0.61), no se logro detectar una estrecha relacion entre la riqueza de especies y las variables temperatura, pH, solidos suspendidos, disueltos o la lluvia. Probablemente el sector analizado se comporte de la forma en que lo definio Schiemer (2000) en donde las caracteristicas ecologicas (depredacion, sustitucion de especies, niveles troficos), no son las unicas predictoras de la estructura ictiogeografica, sino que existe un intercepto entre la ecologia, geomorfologia e hidrologia, de tal forma que las fluctuaciones en los niveles del agua conducen a un continuo cambio de la posicion de los microhabitats y determina la disponibilidad, conexion y calidad de los refugios susceptibles de ser ocupados por los peces. Ese escenario es quizas el que mas comunmente ocurra en el Terraba debido a los cambios en el caudal que se dan entre la epoca seca y lluviosa.

El desvio del patron normal, en la distribucion y abundancia de peces, podria estar asociada con el estado de deterioro de la cuenca. Los bosques aledanos al tramo estudiado y encargados de aportar semillas, hojas y frutos, han sido transformados en cultivos de pina (Ananas sativus). Consecuentemente hay una evidente reduccion de aportes aloctonos a la dieta de especies herbivoras, lo que podria explicar la poca presencia (solo una especie, A. sajica) que, segun Bussing (1998), consume materia vegetal. Otra posible explicacion es que los desarrollos agricolas impacten negativamente las comunidades icticas, fundamentalmente por el aporte excesivo de contaminantes (fungicidas, plaguicidas y herbicidas) y por la perdida de cobertura vegetal. De hecho Bojsen y Barriga (2002), aunque reconocieron que hay poca informacion sobre el impacto de la deforestacion en la diversidad y estructura comunitaria de peces de rios tropicales, son enfaticos en que existe un efecto inverso entre riqueza de peces, deforestacion y/o aporte directo de nutrientes en forma de hojas, flores y frutos. Los resultados del presente estudio, parecen ajustarse a este modelo, porque evidentemente hay heterogeneidad en la composicion de especies que resulta de la alteracion de la cobertura vegetal en el tramo estudiado y segundo por la ausencia de especies raras, endemicas y con una alta inclinacion a vivir en sectores restringidos, debidas a la deforestacion de la zona de estudio. En contraste, la ictiofauna del Terraba no parece cumplir con un segundo supuesto de Bojsen y Barriga (2002), de que en rios con condiciones reforestadas abunden especies omnivoras y/o insectivoras y que en zonas deforestadas existan especies que consuman perifiton. La zona de estudio, aunque es deforestada, alberga especies cuyos habitos alimentarios son fundamentalmente de hojas, frutos, insectos o ambas. Esta desviacion del patron de Bojsen y Barriga (2002) quizas pueda explicarse por la lluvia, deriva y arrastre de nutrientes que se ocasiona desde las partes altas de la cuenca, sin embargo esta hipotesis debe ser corroborada.

Sobre los patrones de riqueza y diversidad de especies, los resultados de esta investigacion son intermedios con respecto a los reportados en zonas cercanas y ecosistemas similares de Costa Rica, por ejemplo Winemiller (1983) reporto para Corcovado 40 especies, para un 25% de especies estuarinas. Estimaciones semejantes para el sector de Sirena, fueron realizadas por Winemiller y Morales (1989). Cuando se compara los valores de estos indices con los obtenidos en otras zonas del pais, se concluye que el rio Grande Terraba presenta una diversidad intermedia con respecto a rios del sector de Puntarenas y Guanacaste (Bussing 1998 y Alpirez 1985), pero mayor que la de rios de la vertiente Norte, como el rio Frio y si la comparacion se hace en rios que desembocan en el Caribe, se observo que el Terraba tiene mayor riqueza, por ejemplo el caso del rio Cano Negro (Saenz et al. 2006).

Las semejanzas y diferencias entre los patrones de diversidad y abundancia de peces en el rio Grande de Terraba y otros ecosistemas tropicales locales o regionales, conllevan a una interrogante de fondo: ?Como se regula localmente el numero de especies?. Una hipotesis apoyada en los supuestos de Menge y Olson (1990) y Ricklefs y Schluter (1993) sugiere, que mas que condiciones puntuales, podrian existir una combinacion azarosa de escalas multi espaciales (local contra regional) y temporales (contemporanea contra historica), asi como un arreglo de factores abioticos-bioticos que organizan, limitan y ordenan la ictiodiversidad, por lo que se debe tomar en cuenta las sugerencias de Ricklefs (1987) y Angermeier y Winston (1988) de considerar la importancia relativa de los procesos de mega escala (por ejemplo la dispersion), los cuales generalmente determinan la posibilidad de presencia local, asi como los eventos de pequena escala (competencia, disturbio), lo que limita temporalmente el numero de especies que ocurren.

Consideraciones finales: La presente investigacion es pionera en intentar describir la dinamica ictiologica del rio Grande de Terraba, uno de los ecosistemas loticos mas grandes, caudalosos y alterados de Costa Rica. El enfoque del estudio, basado en muestreos sistematicos geograficamente distribuidos, complementa los hallazgos taxonomicos sintetizados por Bussing (1998) y pone a disposicion una linea base actualizada para la toma de decisiones sobre el manejo y conservacion de este rio. Los resultados se apoyan en publicaciones recientes y en la comparacion con ecosistemas similares, condicion que permite establecer puntos de comparacion y proponer analisis de posibles escenarios de impactos y afectaciones, sobre todo cuando consideramos la conexion natural que existe con el manglar.

Este aporte resulta esencial para cualquier propuesta de manejo ecologico y se convierte en un instrumento de gestion ambiental estrategica para iniciativas, como las de generacion hidroelectrica, donde es obligatorio el desvio de aguas, alteracion de cauces y flujos y la construccion de represas. Esta investigacion armoniza con la politica ambiental institucional en especifico con planificar y ejecutar obras con fundamento en el principio de desarrollo sostenible y con una gestion articulada por la conservacion, proteccion, recuperacion y uso responsable del ambiente.

Evidentemente conocer para manejar es la mejor estrategia para alentar el progreso ambientalmente sostenible y es una meta que el Instituto Costarricense de Electricidad promueve mediante el desarrollo de este tipo de investigaciones. Se espera que los hallazgos permitan establecer parametros que orienten propuestas de gestion ambiental integral especialmente dirigidas a la restauracion ecologica de rios y cauces, manejo de desembalses, relaciones con la comunidad, evaluaciones ecologicas de pre y factibilidad, estudios de impacto ambiental y educacion ambiental de temas relacionados con rios, es una tarea que no debe postergarse.

AGRADECIMIENTOS

El desarrollo de esta investigacion fue posible gracias al apoyo de muchas personas. En forma especial se reconoce la ayuda de Gilberto de la Cruz y Roberto Jimenez Gomez (CENPE-ICE), quienes apoyaron el desarrollo de este estudio. A Lorena Marino y Frank Garro (CENPE-ICE) por su ayuda en el manejo de bases de datos y estadistica. A Marco Tapia y Francisco Rodriguez por el apoyo y facilidades brindadas en el campamento de Boruca y Luis Salazar Ferrero por el apoyo en el campo. A Jose Francisco Fernandez por la informacion sobre calidad de agua, a Sadi Laporte por los datos climatologicos, a Jorge Picado por sugerencias y Maria Jose Ocon y Jose Luis Aguirre por su apoyo en el SIG.

Recibido 19-VII-2007. Corregido 02-V-2008. Aceptado 26-V-2008.

BIBLIOGRAFIA

Allan J. 1995. Stream Ecology. Structure and function of running waters. Michigan. EEUU.

Alpirez, O. 1985. Ictiofauna de la vertiente Pacifica de Costa Rica. Brenesia 24: 297-318.

Angermeier, P. & M. Winston 1988. Local vs. regional influences on local diversity in stream fish communities of Virginia. Ecology 79: 911-927

Bojsen, B. & R. Barriga 2002. Effects of deforestation on fish community structure in Ecuadorian Amazon streams. Fresh. Biol. 47: 2246-60

Bravo-Nunez, E. & A. Yanez-Arancibia. 1979. Ecologia en la boca de Puerto Real, Laguna de Terminos. I. Descripcion del area y analisis estructural de las comunidades de peces. An. Centro Cienc. Mar & Limnol. Univ. Nal. Auton. Mexico 6: 125-182.

Brigss, J. 1984. Freshwater fishes and biogeography of Central America and Antilles. Syst. Zool. 33: 428-435.

Burcham, J. 1988. Fish communities and environmental characteristics of two lowland streams in Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 36: 273-285.

Bussing, W. 1966. New species and new records of Costa Rican freshwater fishes with a tentative list of species. Rev. Biol. Trop. 14: 205-249.

Bussing, W. 1974a. Pterobrycon myrnae, a remarkable new glandulocaudine characid fish from Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 22: 135-159.

Bussing, W. 1974b. Two new species of cichlid fishes, Cichlasoma sajica and C. diquis, from southeastern Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 22: 29-49.

Bussing, W. 1976. Geographical distribution of the San Juan ichthyofauna of Central America, with remarks in its origin and ecology, p. 157-175. In. T. B. Thorson (ed.), Investigations into the ichthyofauna of Nicaraguan lakes. Nebraska, EEUU.

Bussing, W. 1980. Status of the cyprinodontid fish genus Rivulus in Costa Rica, with descriptions of new endemic species. Brenesia 17: 327-364.

Bussing, W. 1985a. Roeboides ilseae, a new scale-eating characid fish from Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 33: 45-50.

Bussing, W. 1985b. Patterns of distribution of the Central American Ictiofauna, p. 453-473. In: S. Francis & D. Webb (eds). The Great American Biotic Interchange. Plenum, Nueva York, EEUU.

Bussing, W. 1998. Peces de las aguas continentales de Costa Rica. Editorial Universidad de Costa Rica, San Jose, Costa Rica.

Bussing, W. & M. Lopez. 1977. Distribucion y aspectos ecologicos de los peces de las cuencas hidrograficas de Arenal, Bebedero y Tempisque, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 25: 13-37.

Bussing, W., L. McDade & K. Bawa. 1994. Aspectos ecologicos de la comunidad de peces. La Selva, p. 195-198. In L. McDade, K. Bawa, H. Hespenheide & G. Harston (eds.). La Selva: ecology and natural history of a tropical rain forest. University of Chicago, Illinois, EEUU.

Camacho, R. 1967. Expedicion de Gil Gonzalez Davila a Costa Rica. Tesis de Licenciatura. Universidad de Costa Rica, San Jose, Costa Rica.

Chicas, F. 2001. Peces juveniles en una poza provocada por la marea, Reserva Forestal Terraba-Sierpe, Puntarenas, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 49: 307-314.

Conover, W. 1971. Practical nonparametric statistics. Nueva York, EEUU.

Constantz, G., W. Bussing & W. Saul. 1981. Freshwater fishes of Corcovado National Park, Costa Rica. Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 133: 15-19.

Corrales, F., I. Quintanilla y O. Barrantes. 1988. Historia precolombina y de los siglos XVI y XVII del sureste de Costa Rica. San Jose. San Jose, Costa Rica.

Cruz, G. 1987. Reproductive biology and feeding habitats of cuyamel, Joturus pichardi, and tepemechin, Agonostomus monticola (Pisces: Mugilidae) from Rio Platano, Mosquitia, Honduras. Bull. Mar. Sci. 40: 63-72.

Estado de la Nacion 2006. Decimo-segundo informe del Programa Estado de la Nacion/CONARE/Defensoria de los habitantes, Costa Rica.

Fishbase 2006. Conceptos, estructura y fuentes de datos. ICLARM, Manila, Filipinas.

Gilliam, J., D. Fraser, and M. Alkins-Koo. 1993. Structure of a tropical fish community: a role for biotic interactions. Ecology 74: 1856-1870.

Henderson, P. & R. Seaby. 1998. Species diversity and richness (also available on-line: http//www.irchouse.demon.co.uk/).

Honran, D., J. Kershner, C. Hawkings & T. Crowl. 2000. Effects of habitat area and complexity on Colorado River cutthroat trout density in Uinta Mountain Stream. Trans. Amer. Fish. Soc. 129: 1250-1263.

ICE. 1999. Climatologia y sedimentos de la cuenca rio Grande de Terraba. Informe tecnico. Instituto Costarricense de Electricidad. Costa Rica.

Jackson, D. & H. Harvey. 1989. Biogeographic associations in fish assemblages: local vs. regional process. Ecology 70: 1472-1484.

Linares, O. & A. Ranere. 1980. Adaptative radiations in Prehistoric Panama, Harvard, Cambridge, EEUU. Lyons, J. & D. Schneider. 1990. Factors influencing fish distribution and community structure in a small coastal river in southwestern Costa Rica. Hydrobiologia 203: 1-14.

Meek, S. 1914. An annotated list of fishes known to occur in the fresh-waters of Costa Rica. Field Mus. Nat. Hist. Publ. Zool. 10: 101-134.

Meffe, W. & L. Minckley 1987. Persistence and Stability of Fish and Invertebrate Assemblages in a Repeatedly Disturbed Sonoran Desert Stream. Amer. Mid. Natur. 117: 177-191.

Menge, B. & A. Olson. 1990. Role of scale and environmental factors in regulation of community structure. Trends in Ecology and Evolution 5: 52-57.

Miller, R. 1966. Geographical distribution of Central America freshwater fishes. Copeia 4: 773-802.

Myers, G. 1966. Derivation of the freshwater fish fauna of Central America. Copeia 1966: 766-773.

Oro, G. & P. Cabrera. 1993. La tilapia Oreochromis niloticus (Pisces: Cichlidae) en el Caribe norte de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 41: 920-921.

Pizarro F. & J. Rojas. 1993. Presencia de Oreochromis niloticus en la desembocadura del rio Bebedero, Golfo de Nicoya, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 41: 921-924.

Regan, C. 1907. Descriptions of six new freshwater fishes from Mexico and Central America. Ann. Mag. Nat. Hist. 7: 258-260.

Regan, C. 1908. A collection of freshwater fishes made by Mr. C. F. Underwood in Costa Rica. Ann. Mag. Nat. Hist. 8: 455-464.

Ricklefs, R. E. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science 235: 167-171.

Ricklefs, R. & D. Schluter. 1993. Species diversity: regional and historical influences, p. 350-363. In R. Ricklefs & D. Schluter (eds.). Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. University of Chicago, Chicago, EEUU.

Rojas, J. & O. Rodriguez. 2005. Los peces y los estudios de viabilidad ambiental de proyectos hidroelectricos: PH Boruca un caso de estudio. Energia 45: 22-26.

Rojas, J. & O. Rodriguez. 2006. Peces y viabilidad ambiental. VIDA 1: 14-16.

Rojas, J., F. Pizarro & M. Castro. 1994. Diversidad y abundancia ictica en tres areas de manglar en el Golfo de Nicoya, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 42: 663-672.

Roldan, G. 1992. Fundamentos de limnologia neotropical. Antioquia. Medellin, Colombia.

Saenz, I., M. Protti & J. Cabrera. 2006. Composicion de especies y diversidad de peces en un cuerpo de agua temporal en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Cano Negro, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 54: 639-645.

Schiemer F. 2000. Fish as indicators for the assessment of the ecological integrity of large rivers. Hydrobiologia 422/423: 271-278.

Schlosser, I. 1991. Stream fish ecology: a landscape perspective. Bioscience 41: 704-712.

UICN-ORMA, 1995. El Humedal de Sierpe-Terraba. UICN, San Jose, Costa Rica. 56 p.

Vannote, R., G. Minshall, K. Cummings, J. Seddel, & C. Cushing. 1980. The river continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 130-137

Winemiller, K. 1983. An introduction to the freshwater fish communities of Corcovado National Park, Costa Rica. Brenesia 21: 47-66.

Winemiller, K. 1993. Seasonality of reproduction by livebearing fishes in tropical rainforest streams. Oecologia 95: 266-276.

Winemiller, K. & N. Morales. 1989. Comunidades de peces del Parque Nacional Corcovado luego del cese de las actividades mineras. Brenesia 31: 75-91.

Wootton, J. & M. Oemke. 1992. Latitudinal differences in fish community trophic structure, and the role of fish herbivory in a Costa Rican stream. Envir. Biol. Fish. 35: 311-319.

Yanez-Arancibia, A., F. Amescua-Linares & J. Day. 1980. Fish community structure and function in Terminos Lagoon. A tropical estuary in the southern Gulf of Mexico, p. 465-482. In V. Kennedy (ed). Estuarine Perspectives. Academic. Nueva York, EEUU.

Jose Rodrigo Rojas M. (1) & Omar Rodriguez S. (2)

(1.) Proceso de Planeamiento Ambiental, Centro Nacional de Planificacion Electrica, Instituto Costarricense de Electricidad, Apdo 10032-1000, San Jose. Costa Rica; rrojasm@ice.go.cr; yoyi66@yahoo.com,

(2.) Biologo Investigador; omarrodriguez@yahoo.com.mx
CUADRO 1
Familias, generos y especies recolectadas, rio Grande de Terraba,
Costa Rica

TABLE 1
Families, genera and species collected in the river Grande de
Terraba, Costa Rica

Familia             Nombre cientifico          Nombre comun

ACHIRIDAE (2)       Trinectes fonsecensis      Hoja
ARIIDAE (2)         Cathorops steindachnerii   Cuminate
                    C. tuyra                   Cuminate
CARANGIDAE (2)      Caranx caballus            Jurel
                    C. caninus                 Bonito
CENTROPOMIDAE (2)   Centropomus nigrescens     Robalo
                    C. viridis                 Robalo
CHARACIDAE (1)      Astyanax aeneus            Sardina
                    Brycon behreae             Machaca
                    Hyphessobrycon savegei     Sardina (endemica)
                    Roeboides ilseae           Sardina (endemica)
CICHLIDAE (2)       Archocentrus sajica        Mojarra (endemica)
                    Astatheros diquis          Mojarra (endemica)
                    A. altifrons               Mojarra
                    Oreochromis niloticus      Tilapia
                    Theraps sieboldii          Mojarra
ELEOTRIDAE (2)      Dormitator latifrons       Guavina
                    Gobiomorus maculatus       Guavina
GERREIDAE (2)       Eugerres brevimanus        Palmito
                    Eucinostomus currani       Palmito
GOBIIDAE (2)        Awaous transandeanus       Lamearena
                    Sycidium salvini           Chupa piedra
HAEMULIDAE (2)      Haemulopsis leuciscus      Roncador
LORICARIIDAE (1)    Hypostomus panamensis      Ruisaca
LUTJANIDAE (2)      Lutjanus jordani           Pargo nanguero
                    L. novemfasciatus          Pargo negro
MUGILIDAE (2)       Agonostomus monticola      Tepemechin
                    Mugil curema               Lisa
POECILLIDAE (2)     Poecilia gillii            Olomina
                    P. mexicana                Olomina
                    Poeciliopsis elongata      Olomina
                    Priapichthys panamensis    Olomina

Familia             Nombre cientifico          Grupo trofico

ACHIRIDAE (2)       Trinectes fonsecensis      Carnivoro (insectos
                                                 acuaticos)
ARIIDAE (2)         Cathorops steindachnerii   Omnivoro
                    C. tuyra                   Omnivoro
CARANGIDAE (2)      Caranx caballus            Carnivoro
                    C. caninus                 Carnivoro
CENTROPOMIDAE (2)   Centropomus nigrescens     Carnivoro
                    C. viridis                 Carnivoro
CHARACIDAE (1)      Astyanax aeneus            Omnivoro (semillas,
                                                 frutos, insectos)
                    Brycon behreae             Omnivoro (semillas,
                                                 frutos, insectos)
                    Hyphessobrycon savegei     Carnivoro (insectos
                                                 acuaticos)
                    Roeboides ilseae           Carnivoro (escamas
                                                 e insectos)
CICHLIDAE (2)       Archocentrus sajica        Herbivoro (algas
                                                 filamentosas)
                    Astatheros diquis          Omnivoro (insectos,
                                                 frutas)
                    A. altifrons               Carnivoro (insectos
                                                 acuaticos)
                    Oreochromis niloticus      Omnivoro (semillas,
                                                 frutos, peces)
                    Theraps sieboldii          Herbivoro (adultos),
                                                 carnivoros (juveniles)
ELEOTRIDAE (2)      Dormitator latifrons       Omnivoro
                    Gobiomorus maculatus       Carnivoro (crustaceos
                                                 y peces)
GERREIDAE (2)       Eugerres brevimanus        Carnivoro
                                                 (microbivalvos)
                    Eucinostomus currani       Carnivoro (larvas
                                                 acuaticas)
GOBIIDAE (2)        Awaous transandeanus       Omnivoro
                    Sycidium salvini           Omnivoro
HAEMULIDAE (2)      Haemulopsis leuciscus      Carnivoro
LORICARIIDAE (1)    Hypostomus panamensis      Detritivoro
LUTJANIDAE (2)      Lutjanus jordani           Carnivoro
                    L. novemfasciatus          Carnivoro
MUGILIDAE (2)       Agonostomus monticola      Omnivoro
                    Mugil curema               Omnivoro
POECILLIDAE (2)     Poecilia gillii            Detritivoro
                    P. mexicana                Detritivoro
                    Poeciliopsis elongata      Detritivoro
                    Priapichthys panamensis    Carnivoro (insectivoro)

                                                 Distribucion
Familia             Nombre cientifico          altitudinal msnm

ACHIRIDAE (2)       Trinectes fonsecensis            0-55 *
ARIIDAE (2)         Cathorops steindachnerii         0-55 *
                    C. tuyra                         0-55 *
CARANGIDAE (2)      Caranx caballus                  0-55 *
                    C. caninus                       0-55 *
CENTROPOMIDAE (2)   Centropomus nigrescens           0-145 *
                    C. viridis                       0-145 *
CHARACIDAE (1)      Astyanax aeneus                 10-145
                    Brycon behreae                  10-640
                    Hyphessobrycon savegei            0-70
                    Roeboides ilseae                10-660
CICHLIDAE (2)       Archocentrus sajica             10-680
                    Astatheros diquis               16-700
                    A. altifrons                    20-400
                    Oreochromis niloticus              145
                    Theraps sieboldii               10-840
ELEOTRIDAE (2)      Dormitator latifrons             0-145 *
                    Gobiomorus maculatus             0-145 *
GERREIDAE (2)       Eugerres brevimanus              0-145 *
                    Eucinostomus currani             0-145 *
GOBIIDAE (2)        Awaous transandeanus              0-20
                    Sycidium salvini                 0-660
HAEMULIDAE (2)      Haemulopsis leuciscus            0-145 *
LORICARIIDAE (1)    Hypostomus panamensis           20-560
LUTJANIDAE (2)      Lutjanus jordani                 0-145 *
                    L. novemfasciatus                 0-95 *
MUGILIDAE (2)       Agonostomus monticola            0-650
                    Mugil curema                     0-145 *
POECILLIDAE (2)     Poecilia gillii                 0-1220
                    P. mexicana                      0-145 *
                    Poeciliopsis elongata           20-940
                    Priapichthys panamensis           0-95 *

El grupo trofico y la distribucion latitudinal se presentan segun
Bussing (1998) y Fishbase (2006). * Nuevos registros altitudinales.
(1) Especies de agua dulce primarias, (2) especies secundarias, de
acuerdo con Miller (1966) y Myers (1966).

Trophic group and latitudinal distribution according to Bussing
(1998) and Fishbase (2006). * New altitudinal register. (1) primary
freshwater fishes, (2) secondary freshwater fishes, according with
Miller (1966) and Myers (1966).

CUADRO 2
Numero de ejemplares, tallas y peso de la ictiofauna capturada,
rio Grande de Terraba, Costa Rica (orden alfabetico)

TABLE 2
Number of samples, length and weight of ichthyofauna captured
in the river Grande de Terraba, Costa Rica (alphabetic order)

                                 Long. Total (cm)       Long. East (cm)

Especies                     N    Max         Min       Max         Min

Agonostomus monticola        1         10.10                  8.3
Archocentrus sajica         19   10.6         2.5      20.8         0.2
Astatheros diquis            5    4.8         3.8       3.2         3.0
Astatheros altifrons        18   27.0         3.4      93.2         0.8
Astyanax aeneus             71   10.2         2.1      12.1        0.10
Awaous transandeanus         1          9.2                   8.0
Brycon behreae             556   46.0         3.4    1200.0         0.7
Caranx caballus              3   13.2        11.3      26.0        20.0
Caranx caninus               1         24.4                    20
Cathorops steindachnerii     1           23                    20
Cathorops tuyra              1         15.0                  12.2
Centropomus nigrescens      64   58.0        17.0    1700.0        37.0
Centropomus viridis         14   49.5        16.2    1100.0        22.0
Dormitator latifrons         1         13.1                  11.2
Eucinostomus currani         2    7.2         7.1       4.0         3.0
Eugerres brevimanus         49   38.5         9.0     726.0         9.2
Gobiomorus maculatus         4   17.0         9.4      47.6         4.6
Haemulopsis leuciscus        3   43.0        13.4    1020.0        15.0
Hyphessobrycon savegei       5    9.5         7.0      12.0         8.0
Hypostomus panamensis       12   29.0         7.4     310.0         2.3
Lutjanus jordani             3   40.2        27.0    1128.6       286.0
Lutjanus novemfasciatus      1         27.0                  22.0
Mugil curema                 2   35.0        32.0     400.0       350.0
Oreochromis niloticus       22   44.5         9.0    2074.0         7.5
Poecilia gillii             41    8.1         2.5       9.0         0.3
Poecilia mexicana            2    5.0         4.0       2.0         0.5
Poeciliopsis elongata        2    6.0         3.8       1.0         0.8
Priapichthys panamensis      4    5.5         2.5       2.0         0.5
Roeboides ilseae            62   12.8         3.0      24.5         0.2
Sycidium salvini            10   13.2         5.8      24.1         2.2
Theraps sieboldii            2   12.0         8.0      30.0         2.0
Trinectes fonsecensis        2   17.0         8.0     110.0         9.0

                                                        Biomasa
                                       Peso (g)       Total (g)

Especies                      N     Max         Min

Agonostomus monticola         1          10.0              10.0
Archocentrus sajica          19     8.4         2.0        55.2
Astatheros diquis             5     3.8         2.8        15.4
Astatheros altifrons         18    24.2         2.6       511.8
Astyanax aeneus              71     8.2         1.4       281.6
Awaous transandeanus          1       6                     6.0
Brycon behreae              556    42.0         3.0     79127.3
Caranx caballus               3    11.3         9.4        71.0
Caranx caninus                1     145                   147.0
Cathorops steindachnerii      1     118                   118.0
Cathorops tuyra               1    30.0                    30.0
Centropomus nigrescens       64    51.0        13.5     30205.8
Centropomus viridis          14    42.0        13.2      6021.0
Dormitator latifrons          1     3.5                   123.0
Eucinostomus currani          2     6.0         5.8         7.0
Eugerres brevimanus          49    35.5         7.0      9377.9
Gobiomorus maculatus          4    14.0         8.0       107.8
Haemulopsis leuciscus         3    38.0        12.0      1065.0
Hyphessobrycon savegei        5     8.0         6.0        50.5
Hypostomus panamensis        12    23.0         6.0      2579.0
Lutjanus jordani              3    34.0        22.0      1900.6
Lutjanus novemfasciatus       1   230.0                   230.0
Mugil curema                  2    28.0        26.0       750.0
Oreochromis niloticus        22    37.0         7.0     13984.3
Poecilia gillii              41     2.0         1.3        79.4
Poecilia mexicana             2     4.0         3.0        18.0
Poeciliopsis elongata         2     4.8         3.0         3.0
Priapichthys panamensis       4     4.5         2.0         4.5
Roeboides ilseae             62    10.6         2.3       277.8
Sycidium salvini             10    10.8         4.8       102.0
Theraps sieboldii             2      10           7        32.0
Trinectes fonsecensis         2    6.60        15.0       119.0

CUADRO 3
Frecuencia de presencia por estacion de la ictiofauna capturada

TABLE 3
Frequency of occurrence of fish captured in different sample
stations of river Grande de Terraba, Costa Rica

Taxon                      Estacion 1   Estacion 2   Estacion 3

Agonostomus monticola
Archocentrus sajica            X
Astatheros diquis              X
Astatheros altifrons           X
Astyanax aeneus                X            X            X
Awaous transandeanus
Brycon behreae                 X            X            X
Caranx caballus
Caranx caninus                                           X
Cathorops steindachnerii                                 X
Cathorops tuyra                                          X
Centropomus nigrescens         X            X            X
Centropomus viridis            X            X            X
Dormitator latifrons           X
Eucinostomus currani
Eugerres brevimanus            X                         X
Gobiomorus maculatus           X
Haemulopsis leuciscus
Hyphessobrycon savegei         X
Hypostomus panamensis          X
Lutjanus jordani               X
Lutjanus novemfasciatus                                  X
Mugil curema
Oreochromis niloticus          X                         X
Poecilia gillii                X                         X
Poecilia mexicana              X
Poeciliopsis elongata          X
Priapichthys panamensis                     X            X
Roeboides ilseae               X            X
Sycidium salvini               X
Theraps sieboldii              X
Trinectes fonsecensis                                    X
Total (% de presencia)      21 (64%)     7 (21%)      14 (42%)

                                                Frecuencia de
Taxon                      Estacion 4   Total   presencia (%)

Agonostomus monticola          X          1           25
Archocentrus sajica            X          2           50
Astatheros diquis                         1           25
Astatheros altifrons           X          2           50
Astyanax aeneus                X          4          100
Awaous transandeanus           X          1           25
Brycon behreae                 X          4          100
Caranx caballus                X          1           25
Caranx caninus                            1           25
Cathorops steindachnerii                  1           25
Cathorops tuyra                           1           25
Centropomus nigrescens         X          4          100
Centropomus viridis            X          4          100
Dormitator latifrons                      1           25
Eucinostomus currani           X          1           25
Eugerres brevimanus            X          3           75
Gobiomorus maculatus           X          2           50
Haemulopsis leuciscus          X          1           25
Hyphessobrycon savegei                    1           25
Hypostomus panamensis                     1           25
Lutjanus jordani               X          2           50
Lutjanus novemfasciatus                   1           25
Mugil curema                   X          1           25
Oreochromis niloticus          X          3           75
Poecilia gillii                           2           50
Poecilia mexicana                         1           25
Poeciliopsis elongata                     1           25
Priapichthys panamensis                   2           50
Roeboides ilseae               X          3           75
Sycidium salvini               X          2           50
Theraps sieboldii                         1           25
Trinectes fonsecensis          X          2           50
Total (% de presencia)      20 (61%)

CUADRO 4
Frecuencia de presencia anual de la ictiofauna capturada en el
rio Grande de Terraba, Costa Rica

TABLE 4
Annual frequency of occurrence of ichthyofauna captured in river
Grande de Terraba, Costa Rica

                                        Meses

Especies                   F    M    A    M    J    J    A

Agonostomus monticola                     X
Archocentrus sajica        X    X              X
Astatheros diquis                    X
Astatheros altifrons       X    X              X
Astyanax aeneus                           X    X         X
Awaous transandeanus                      X
Brycon behreae             X    X    X    X    X    X    X
Caranx caballus                 X
Caranx caninus             X
Cathorops steindachnerii                                 X
Cathorops tuyra                                          X
Centropomus nigrescens               X         X
Centropomus viridis             X              X    X
Dormitator latifrons       X
Eucinostomus currani                      X
Eugerres brevimanus                  X         X         X
Gobiomorus maculatus       X                   X    X
Haemulopsis leuciscus           X
Hyphessobrycon savegei                         X
Hypostomus panamensis                X         X
Lutjanus jordani                                    X
Lutjanus novemfasciatus              X
Mugil curema                                   X
Oreocromis niloticus       X    X
Poecilia gillii            X    X         X         X
Poecilia mexicana          X
Poeciliopsis elongata                     X
Priapichthys panamensis                   X    X
Roeboides ilseae                X    X         X         X
Sycidium salvini           X              X    X
Theraps sieboldii          X                   X
Trinectes fonsecensis                X              X
Total                      11   9    8    10   16   7    6

                                        Meses

Especies                   S    O    N    D    E    M    A

Agonostomus monticola
Archocentrus sajica                            X
Astatheros diquis
Astatheros altifrons                           X    X
Astyanax aeneus            X              X    X    X
Awaous transandeanus
Brycon behreae             X    X    X    X    X    X    X
Caranx caballus
Caranx caninus
Cathorops steindachnerii
Cathorops tuyra
Centropomus nigrescens               X
Centropomus viridis                  X
Dormitator latifrons
Eucinostomus currani
Eugerres brevimanus        X    X    X    X    X         X
Gobiomorus maculatus                           X
Haemulopsis leuciscus
Hyphessobrycon savegei
Hypostomus panamensis      X         X
Lutjanus jordani                     X    X    X
Lutjanus novemfasciatus
Mugil curema
Oreocromis niloticus                 X    X    X         X
Poecilia gillii                                X    X
Poecilia mexicana
Poeciliopsis elongata
Priapichthys panamensis
Roeboides ilseae           X         X         X    X
Sycidium salvini                               X    X
Theraps sieboldii
Trinectes fonsecensis                                    X
Total                      6    2    9    6    12   6    6

                                   Presencia   Componente
Especies                   Total      (%)      comunitario

Agonostomus monticola        1         7          VO-M
Archocentrus sajica          4        28          RE-C
Astatheros diquis            1         7          VO-M
Astatheros altifrons         5        36            RP
Astyanax aeneus              7        50            RP
Awaous transandeanus         1         7          VO-M
Brycon behreae              14        100           RP
Caranx caballus              1         7          VO-M
Caranx caninus               1         7          VO-M
Cathorops steindachnerii     1         7          VO-M
Cathorops tuyra              1         7          VO-M
Centropomus nigrescens       4        28          RE-C
Centropomus viridis          4        28          RE-C
Dormitator latifrons         1         7          VO-M
Eucinostomus currani         1         7          VO-M
Eugerres brevimanus          9        64            RP
Gobiomorus maculatus         4        28          RE-C
Haemulopsis leuciscus        2        14          RE-C
Hyphessobrycon savegei       1         7          VO-M
Hypostomus panamensis        4        28          RE-C
Lutjanus jordani             4        28          RE-C
Lutjanus novemfasciatus      1         7          VO-M
Mugil curema                 1         7          VO-M
Oreocromis niloticus         6        43            RP
Poecilia gillii              6        43            RP
Poecilia mexicana            1         7          VO-M
Poeciliopsis elongata        1         7          VO-M
Priapichthys panamensis      2        14          RE-C
Roeboides ilseae             8        57            RP
Sycidium salvini             5        36            RP
Theraps sieboldii            2        14          RE-C
Trinectes fonsecensis        3        21          RE-C
Total

0-10% = VO-M, visitantes ocasionales, migratorias o especies raras,
11-30% = RE-C, Residentes estacionales o ciclicas y 31-100% =
RP, Residentes permanentes).

(0- 10% = VO-M, Occasional visitor, migratory or rare species,
11-30% = RE-C, Resident species, stationary or cyclic and 31-100%
= RP, Permanent resident species).

CUADRO 5
Indice de similitud (Jaccard) en las estaciones de estudio.

TABLE 5
Evenness index (Jaccard) in the sample stations

Estaciones    1       2       3       4

1             1       0.27    0.30    0.43
2             0.27    1       0.40    0.29
3             0.30    0.4     1       0.31
4             0.43    0.29    0.31    1

CUADRO 6
Correlacion entre parametros fisico-quimicos y diversidad para la
zona de estudio.

Fuente: Proyectos y Servicios Asociados (ICE)

TABLE 6
Correlation between fish species diversity and physical-chemical
habitat characteristics.

Source: Proyectos y Servicios Asociados (ICE)

                                      Numero de   Numero de
Parametro                             especies    ejemplares

pH                                      0.225        0.497
Temperatura C                           0.246        0.580
Oxigeno disuelto (mg/L)      Versus     0.225        0.610
Solidos suspendidos (mg/L)              -0.03        0.180
Solidos disueltos (mg/L)               -0.358        0.190
Lluvia ([m.sup.3]/s)                   -0.301       -0.410
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Author:Rojas M., Jose Rodrigo; Rodriguez S., Omar
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2008
Words:9151
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