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Diversidad taxonomica y funcional en la comunidad de peces de la pesca de arrastre de camaron en el norte del Golfo de California, Mexico.

Taxonomic and functional diversity of the bycatch fishes community of trawl fishing from Northern Gulf of California, Mexico.

Las investigaciones orientadas a la evaluacion de los efectos de la pesca con enfoque ecosistemico son relativamente recientes e involucran la relacion directa entre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas (Fulton, Spith, & Punt, 2005; Gristina, Bahri. Florentino, & Garofalo, 2006). En este contexto, los estudios de diversidad funcional definida como el numero de grupos funcionales formados por los rasgos morfologicos, fisiologicos o fenologico llamados caracteres funcionales, son relacionados con uno o mas procesos ecologicos y a diferentes respuestas a factores ambientales (Rosenfeld, 2002). Son representados por las especies dentro de una comunidad natural; facilitando los analisis comparativos entre especies. Al encontrarse mayor numero de grupos funcionales en la comunidad, la interaccion entre grupos sera mayor, lo que se traduce en una comunidad con capacidad para absorber alteraciones manteniendo su misma estructura y funcionamiento (Walker et al., 2004). Asi mismo, la presencia de especies dominantes y subordinadas dentro de los grupos funcionales aumenta la redundancia, esto es, aquellas especies que realizan la misma funcion (Naeem, Lawler, Thompson, Lawton, & Woodfin, 1994; Rosenfeld, 2002).

Por otro lado, Warwick y Clarke (1995, 1998) y Clarke y Warwick (1998, 1999, 2001), introdujeron los indices de diversidad taxonomica para detectar cambios taxonomicos en las comunidades de peces. Estos indices consideran el peso de las diferencias taxonomicas entre las especies: Asi, el indice de distincion taxonomica promedio [DELTA]+ y el indice de variacion taxonomica promedio [LAMBDA]+ se basan en presencia/ausencia y son independientes del tamano de la muestra y del esfuerzo del muestreo, relacionados con la diversidad funcional (Clarke & Warwick, 1998; Clarke & Warwick, 2001). Estos indices son importantes porque permiten comparar la distribucion de especies a escala espacio-temporal (Nieto, 2010; Palacios, 2011; Escobar, 2012).

El Golfo de California (GC), considerado como uno de los ecosistemas marinos de mayor productividad en el mundo, posee gran diversidad de especies, relacionada directamente con la estabilidad y resiliencia del ecosistema (Palacios, 2011), con una alta variedad topografica y batimetrica, que proporciona un mayor numero de habitats para peces y otros organismos marinos (Lopez, Hernandez, Herrera, Rabago, & Morales, 2007). Hacia la parte nortena del GC, se encuentra el area de estudio, el Norte del Golfo de California (NGC). Este cuenta con una superficie estimada en 7 200 [km.sup.2] (Nelson et al., 1980) y una profundidad promedio de 200 m. El area comprende desde el Delta del Rio Colorado hacia la region de las grandes islas: Isla Tiburon y Angel de la Guardia. Mas al norte se encuentra la Reserva de la Biosfera Alto Golfo de California y Delta del Rio Colorado RBAGCyDC, de la cual 82% lo constituye la zona de amortiguamiento (DOF, 1993) lugar donde existe gran actividad pesquera multiespecifica, dentro de ellas la del camaron. Esta pesqueria es fuente constante de controversia entre conservacion y aprovechamiento, al ser fuertemente senalada como causa de disturbio a los fondos marinos por su alteracion en los ecosistemas demersales. Existen escasas evaluaciones sobre las implicaciones ecologicas que tienen las actividades pesqueras sobre las comunidades explotadas, especificamente sobre las comunidades de peces que son afectadas por la pesca de arrastre. Es por ello crucial conocer y evaluar los grupos funcionales del componente ictico que forman parte de la fauna de acompanamiento del camaron FAC en el norte del Golfo de California.

MATERIAL Y METODOS

La composicion taxonomica de los peces del NGC se obtuvo de 119 arrastres con red de pesca comercial, realizados a profundidades entre 9-90 m (Fig. 1), en 14 viajes de pesca de camaron a bordo de 13 embarcaciones de la flota comercial durante las temporadas de pesca 2009-2010 y 2010-2011 (cada temporada estuvo compuesta de septiembre a marzo). Ademas, incluyo informacion obtenida de un crucero prospectivo llevado a cabo en un periodo de veda en agosto 2011, en la misma zona y con la misma arte de pesca que los arrastres comerciales. Para los analisis se obtuvo muestras al azar, de aproximadamente 20 kg de la FAC; el tamano de muestra se determino siguiendo los criterios estandar (Box, Stuart, & Hunter, 2008).

De las muestras asi recolectadas, se llevo a cabo la identificacion de las especies de peces, para lo cual se utilizaron las claves de Jordan & Evermann (1893-1900), Norman (1934), Curran (1942), Zahuranec (1967), Miller & Lea (1972), Castro-Aguirre (1978), Compagno (1984), Fischer et al. (1995). La bibliografia especializada para algunos grupos incluyo: Castro-Aguirre & Espinosa-Perez (1996) en rayas; McPhail (1958) para la familia Sciaenidae, en Pleuronectiformes; Ginsburg (1958), Rosenblatt & Johnson (1974) para Diplectrum, y para Porichthys, Walker & Rosenblatt (1988). Ademas, fue consultada la guia en linea de Robertson & Allen (2015). Los nombres comunes fueron tomados de Love, Yoklavich & Thorsteinson (2002) y Robertson & Allen (2002, 2015). Se integro el listado sistematico de las especies para la construccion de la matriz de agregacion taxonomica por lance y/o muestra analizada.

[FIGURA 1 OMITIR]

Para determinar el posible numero de especies a encontrar en el ecosistema de forma mensual, se obtuvieron curvas de acumulacion de especies utilizando los estimadores de riqueza no parametricos Chao2, Jackknife 2 y Booststrap, aplicando 1 000 iteraciones por modelo, todas las estimaciones se llevaron a cabo con PRIMER 6 (Clarke & Gorley, 2006).

Diversidad taxonomica: Para identificar cambios en la estructura de la comunidad se utilizaron dos indices de diversidad taxonomica: El indice de distincion taxonomica promedio delta ([DELTA]+), que se basa en presencia/ ausencia de las especies y actua como indicador cualitativo. Evalua la riqueza junto con la distancia taxonomica entre cada par de especies, por medio de la matriz de agregacion taxonomica previamente construida en niveles taxonomicos de filo, clase, orden, familia, genero y especie, aplicando la nomenclatura y clasificacion jerarquica propuesta por Nelson (2006).

Se define por la formula:

[[DELTA].sup.+] = 2 [suma] [[suma].sub.i < j] [[omega].sub.ij]/S(S - 1)

donde S es el numero de especies en la muestra y [[omega].sub.ij] es el peso taxonomico otorgado a la longitud de la rama que une a las especies i y j a traves de un arbol taxonomico. Cada nivel recibe un valor discreto y proporcional dentro de una escala de 100, asi, [[omega].sub.ij] = 16.7 para la misma especie, 33.3= especies diferentes en el mismo genero, 50= misma familia pero diferente genero, 66.7= mismo orden pero diferente familia, 83.3= misma clase pero diferente orden y 100= mismo filo pero diferente clase respectivamente (Palacios, 2011).

El indice de variacion de la distincion taxonomica promedio o lambda ([LAMBDA]+), es matematicamente la variancia de ([DELTA]+) y mide como se encuentran representadas las especies (Clarke & Warwick, 2001).

La matriz de agregacion taxonomica general de las especies fue ordenada de especie a filo, a traves de TAXDTEST en PRIMER V6. Esta rutina, realiza 1 000 selecciones aleatorias de las especies generadas al azar del listado total de las especies presentes en el area, contrastando los valores de los indices (delta [DELTA]+ o lambda [LAMBDA]+) y generando una distribucion de probabilidad al 95 % de confianza (Clarke & Gorley, 2001; Clarke & Warwick, 2001).

Con la finalidad de obtener los atributos ecologicos y caracteres morfologicos de cada especie presente en el listado sistematico, se revisaron bases de datos biologicas disponibles como www.fishbase.org, www.neotropicalfishes.org/step, Froese & Pauly (2007), ITIS (2011) (Integrated Taxonomic Information System, on-line database http://www.itis.usda. gov/) y Robertson & Allen (2015). Posteriormente, para obtener la diversidad funcional, se siguio el protocolo propuesto por Palacios (2011). Se consideraron los atributos ecologicos y caracteres morfologicos de cada especie en su etapa adulta (Mathieson et al., 2000; Tilman, 2001; Dumay, Tari, Tomasini, & Mouillot, 2004; Gristina, Bahri, Fiorentino, & Garofalo, 2006) relacionados con el funcionamiento del ecosistema (Somerfield, Clarke, Warwick, & Dulvy, 2008).

Los caracteres usados para el analisis y la forma de agruparlos (Palacios 2011) fue la siguiente:

a. Nivel trofico (2-2.49, 2.5-2.99, 3-3.49, 3.5-3.99, 4-4.49, 4.50-4.99).

b. Gremio trofico: carnivoros de primer orden y se alimentan principalmente de invertebrados bentonicos; ictio-invertivoros que son carnivoros de segundo orden y se alimentan de invertebrados bentonicos e incluyen una proporcion de peces; Piscivoros cuya dieta esta compuesta por peces e incluyen una proporcion de invertebrados; planctivoros son consumidores del plancton; omnivoros peces que combinan las algas con invertebrados y detritus (Mejia & Garzon-Ferreira, 2000).

c. Gremio reproductivo: Viviparos (V), Ovoviviparos (W), Oviparos (O), los ultimos subdivididos en oviparos con huevos pelagicos (OP), oviparos con huevos bentonicos y fase pelagica (OBFP), oviparos con huevos bentonicos sin fase pelagica (OBSFP), oviparos con gestacion oral (OGO) y oviparos con gestacion en bolsa ventral vascularizada (OGBVV).

d. Posicion en la columna de agua: pelagiconeriticas (PN); pelagico-oceanico-neriticas (PON); demerso-pelagicas (DP); demersal subdividida en especies asociadas a fondos blandos (DFB); especies asociadas a fondos mixtos (DFM); especies asociadas a fondos duros (DFD).

e. Grupo de tallas: peces oseos T-I < 29.9 cm; T-II [mayor que o igual a] 30 [menor que o igual a] 49.9 cm; T-III [mayor que o igual a] 50 cm, elasmobranquios: T-IV [mayor que o igual a] 60 cm, T-V [mayor que o igual a] 105.1 cm.

f. Forma del cuerpo: fusiforme, anguiliforme, compresiforme, compresiforme A, depresiforme, depresiforme A, depresiforme B, globiforme, sagitiforme, teniforme y otros.

g. Tipo de boca: oblicua, superior, terminal, inferior (incluye las de tipo semiventral), ventral, protractil, tubular e incluida (Miller & Lea, 1972; Barton, 2006, Palacios 2011).

Como medida de similitud se utilizo el indice de Bray-Curtis (1957), cuya matriz sirvio para llevar a cabo un analisis de agrupamiento para la formacion de grupos funcionales, utilizando los rasgos de las especies. La hipotesis (Ho) de no diferencias en los atributos funcionales de la comunidad, fue evaluada a traves del analisis de varianza de una via, ANOSIM.

Para los analisis de contribucion de las especies, se utilizo un analisis de similitud de porcentajes, a traves de SIMPER, llevando a cabo el corte a un nivel de 90 % de acumulacion de la similitud (Clarke & Warwick, 2001). Para comprobar diferencias en la composicion de las especies entre grupos y por cruceros, se aplico la prueba de analisis multifactorial de similitudes de una via, con ANOSIM (Clarke & Green 1988, Clarke & Warwick, 2001). Si el valor de R es proximo a 1, aumenta el grado de discriminacion entre los grupos y se rechaza Ho. Si el valor de R es aproximadamente 0, indica que en promedio la similitud entre grupos es identica y no se rechaza Ho. Pero si R es negativa se sugiere baja riqueza de especies en la comunidad, alta variabilidad en una muestra o se presume que fue incorrecto el acomodo de las muestras para comparar (Palacios, 2011).

Todos los analisis fueron realizados con el software PRIMER v6 (Clarke & Gorley, 2006).

RESULTADOS

Composicion de especies: Los peces representaron 70.7 % del total de la captura, con 32 757 individuos, pertenecientes a dos clases, 26 ordenes, 56 familias, 93 generos y 148 especies. El orden Perciformes fue el mas diverso con 18 familias, 25 generos y 43 especies. Las familias mejor representadas fueron: Sciaenidae (21), Paralichthydae (11), Haemulidae y Serranidae (10 cada uno). Los generos mejor representados en numero de especies son: Symphurus (cinco), Diplectrum y Cynoscion (cuatro).

[FIGURA 2 OMITIR]

La curva de acumulacion de especies con los estimadores de Chao2, Jacknife2 y Bootstrap no mostro la asintota (Fig. 2). El estimador Bootstrap fue el mas estabilizado, con 92 % de aceptacion en el numero de especies observadas, con valores de 189 y 160 especies, respectivamente.

El indice de distincion taxonomica promedio ([DELTA]+): Para las temporadas de pesca 2009-2010 y 2010-2011, este indice mostro lances que se ubicaron sobre y debajo de la media de la distribucion de probabilidad 95 % y cinco lances por fuera del limite inferior de la distribucion. Por otro lado, el valor maximo de la distancia en el arbol taxonomico, fue en el lance 36= 76.37 en septiembre (2010-2011) y la menor distancia en el lance 18= 50.00 del mes de agosto (2011) (Fig. 3a). Por su parte, el indice de variacion de la distincion taxonomica promedio ([LAMBDA]+), siguio el mismo comportamiento, la mayoria de los lances se distribuyen por encima y por debajo de la media; cuatro lances correspondientes a enero y marzo cayeron en el limite de la distribucion de probabilidad de 95 %. En tanto, cuatro lances de agosto 2011 y un lance de octubre, se ubicaron por fuera del limite superior de la distribucion de probabilidad, lo que sugiere que los valores en la distincion taxonomica son mayores a la distincion estimada (Fig. 3b). Esto mismo se confirmo a traves de un ordenamiento multidimensional no parametrico nMDS con grado de estres 0.21 (Fig. 4), que reflejo las diferencias en las distancias taxonomicas entre los lances de octubre y agosto, mismos que quedaron separados del resto. En los analisis de varianza de los indices, la distincion taxonomica promedio [DELTA]+ no mostro diferencias significativas t=2.447; p= 0.294, mientras que para el indice de variacion taxonomica promedio [DELTA]+ si se encontraron diferencias estadisticamente significativas t= 3.35; p= 0.00008.

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En los analisis multifactoriales de una via ANOSIM por pares entre los grupos de cruceros (meses), la mayor afinidad se observo entre febrero-marzo (R= -0.092), mientras que los mas disimilares fueron febrero-noviembre (R= 0.902) (Cuadro 1).

El analisis de similitud ANOSIM mostro una R= 0.812 y se formaron 17 grupos funcionales GF (Cuadro 2), donde los grupos (m) y (g) aportaron el 50 % del total de las especies, mientras que los GF (j) y (o) presentaron solo una especie Bollmannia stigmatura e Hippocampus ingens. En los analisis de contribucion promedio (SIMPER) entre rasgos funcionales dentro de la estructura de la comunidad, el GF (m) formado por 33 especies principalmente pequenas y medianas, presento 62.83 % de similitud promedio SP en 7 rasgos funcionales (Cuadro 2). Entre las mas abundantes y con mayor frecuencia de aparicion se encontraron: Symphurus chabanaudi (65 lances), O. reddingi (58 lances), P grandisquamis (54 lances), P stephanophrys (51 lances), Citharichthys fragilis (52 lances) y E. crossotus (47 lances). El GF (g) estuvo integrado por 38 especies con SP de 57.43 %, 8 de las especies mas abundantes y mayor aparicion fueron: Synodus scituliceps (75 lances), Diplectrum macropoma (72 lances), Micropogonias megalops (68 lances) y Paralabrax maculatofasciatus (28 lances). El GF (i) presento una SP de 51.19 %, con especies pelagicas-neriticas, de huevo oviparo pelagico y tallas pequenas (Cuadro 2). Las especies del GF (k) presentaron SP 72.87 %, siendo B. polylepis la especie mas frecuente (52 lances). El GF (e) presento una SP de 63.47 %, con especies de tamano mediano ([mayor que o igual a] 30 [menor que o igual a] 49.9 cm) y demerso-pelagicas, siendo P. panamensis la especie mas importante tanto en abundancia, como en frecuencia de aparicion (82 lances). El GF (f) presento una SP de 63.37 %, integrado por 19 especies de formas y tallas variables, con cuerpo anguiliforme [mayor que o igual a] 50 cm y cuerpo depresiforme B y depresiforme A con tallas > 29 cm, todas de huevo oviparo pelagico.

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El GF (j) estuvo integrado por una sola especie B. stigmatura, por lo tanto una SP de 100 %, especie carnivoro primario de talla >29 cm y nivel trofico de 3.3. El GF (p) con una SP de 64.11 % integrado por especies cartilaginosas principalmente, Dasyatis diapterura y D. longa. El GF (d) con solo tres especies que comparten el 80.95 % de la SP y difieren unicamente en la boca y tipo de cuerpo. El GF (b) con una SP de 66.67 % integrado por los tiburones Galeorhinus galeus y Heterodontus francisci con diferente nivel trofico: G. galeus es un depredador primario y H. francisci es un consumidor primario. El GF (h) con el 69.28 % de SP y cinco especies de la familia Sciaenidae, dentro de estas L. effulgens, registrada en las coordenadas (114[grados]20'13.44" W - 30[grados]36'11.99" N). El GF (o) estuvo integrado por H. ingens con una SP de 100 %. El GF (n) integrado por Mustelus sp. con una SP de 100 %.

En tanto, el GF (c) estuvo integrado por tres especies con una SP de 71.43 %; GF (a) integrado por dos especies con una SP de 71.43 % de las cuales Porichthys analis contribuyo con mayor biomasa y abundancia. El GF (i) tambien con dos especies y una SP de 72.50 %.

La diversidad funcional en los atributos ecologicos mostro una comunidad integrada por especies con nivel trofico intermedio a alto: 49.3 % de nivel 3-3.4 (carnivoros primarios), 30.4 % nivel 3.5-3.9 (carnivoros secundarios), entre otros (Fig. 5a), formando parte de diferentes grupos funcionales.

Los grupos de tallas grandes (6.7 %) fueron representados por tiburones y rayas de longitud total [mayor que o igual a] 30 [menor que o igual a] 49.9 cm, mientras el 25 % lo representaron las tallas < 29 cm (Fig. 5b). En el gremio reproductivo, la dominancia de organismos oviparos con huevos con fase pelagica OP fue alta (83.8 %) y un pequeno porcentaje (9.5 %) lo explico la reproduccion vivipara V de los tiburones y rayas, el resto estuvo representado por las otras formas de reproduccion (Fig. 5c). En la distribucion en la columna de agua 48.6 % de las especies fueron demersales con preferencia a fondos blandos (DFB), 23 % fueron dermersales-pelagicas y el 14.5 % de las especies demersales con preferencia a los fondos mixtos (DFM), en tanto 11.5 % fueron especies pelagicas-neriticas y hubo escasa presencia (1 %) de especies con preferencia a fondos duros (Fig. 5d). En el gremio alimenticio, la comunidad estuvo integrada por ictiobentofagos (52 %), zoobentofagos (30 %), zooplanctofagos (11 %), ictiofagos (3.4 %) y omnivoros (2 %) (Fig. 5e). De acuerdo a la forma del cuerpo, la comunidad se integro por peces fusiformes (38.5 %), depresiforme A (21.5 %), depresiforme B (11.5 %) y anguiliforme y compresiforme (Fig. 5f). En cuanto a tipo y posicion de la boca, la boca inferior fue la mas frecuente (20.3 %), seguida de la terminal (17.6 %), la proyectante (16.9 %) y finalmente de la boca en posicion superior (12 %) (Fig. 5g).

DISCUSION

La parte norte del Golfo de California (NGC) se ha considerado como una zona mega diversa de alto endemismo (Lopez, Herrera, Rodriguez, & Hernandez, 2010); a su vez, presenta gran diversidad taxonomica que incluyen especies de peces tropicales, subtropicales, templadas, artico boreales o templado calidas como resultado del potencial alimenticio autotrofico, sumado a la importancia de especies endemicas como Micropogonias megalops y Totoaba macdonaldi.

Esta parte del golfo, pertenece al Pacifico Oriental Tropical (POT) debido a que incluye las provincias biogeograficas de Cortez, Panamica y Mexicana. La Provincia de Cortez incluye todo el Golfo de California, hasta Topolobampo, Sinaloa (Hastings, 2000). Para la misma area de estudio, Palacios (2011) reporto 17 ordenes, 45 familias, 63 generos y 73 especies, con la mayor riqueza de especies en niveles troficos altos y organismos de tallas grandes, especialmente tiburones y rayas, siendo los teleosteos pequenos un pequeno porcentaje.

La mayor presencia de tiburones como componentes de la Fauna Acompanante reportada por Palacios (2011) en comparacion con este estudio, puede ser explicada por el hecho de que en ese periodo (1993-1994) los elasmobranquios eran sujetos de pesca por embarcaciones menores, embarcaciones mayores dedicadas a la pesca de escama y por la misma flota camaronera, sugiriendo una potencial baja en la abundancia de los elasmobranquios en la zona, hecho que debera corroborarse con estudios dedicados especificamente a evaluar cambios en la abundancia de los elasmobranquios en la region. En este trabajo los peces teleosteos dominaron los niveles troficos altos dentro de la comunidad.

[FIGURA 5 OMITIR]

Especies como P analis, S. scituliceps, Scorpaena sonorae, U. halleri, P. panamensis y D. macropoma fueron registradas como importantes tanto en biomasa, como en frecuencia de presencia en 1994 (Nava, 1994), en 2011 (Calderon, 2011) y en este estudio. Dichas especies son de amplia distribucion latitudinal y batimetrica, y pertenecen al Pacifico Oriental Tropical (POT) (Robertson & Allen, 2002, Robertson & Allen, 2015). Por otra parte, especies restringidas al NGC como Cynoscion othonopterus y Totoaba macdonaldi raramente aparecieron.

Las especies P. analis, S. scituliceps, Scorpaena sonorae, U. halleri, P. panamensis y D. macropoma forman parte de las 30 especies mas abundantes dentro de la FAC a lo largo del Golfo de California (Perez & Findley 1985; 88; Lopez, Hernandez, Herrera, Rabago, & Morales, 2007; Madrid, Amezcua, & Morales, 2007; Rabago et al., 2010, 2011), incluyendo el NGC (Nava, 1994; Calderon, 2011), donde la ictiofauna pertenece en su mayoria al POT (Castro, Balart, & Arvizu. 1995).

La amplia distribucion de estas especies se debe a su adaptacion biologica a diversos habitats y a las condiciones ambientales en la zona costera (Lopez et al., 2010), considerada como un ambiente natural altamente dinamico y cambiante. Ademas, el NGC es considerado como uno de los ecosistemas marinos mas ricos del mundo (Cudney & Turk, 1998), lo que hace posible sostener grandes cadenas alimenticias, hecho que se refleja en la composicion de los grupos funcionales de la comunidad de peces que forman parte del ecosistema. Cabe mencionar que en los registros de los autores mencionados y en este documento se identifican las especies en las cuales la pesca de arrastre esta incidiendo de manera importante, en profundidades entre 25-40 m; sin embargo, es probable que varias de las especies tengan una distribucion batimetrica mayor (Rabago et al., 2011) y se ha mencionado que solamente una porcion de la poblacion de esas especies esta sujeta a presion pesquera (Lopez et al., 2012). Entonces, debido a la misma dinamica del NGC y a los procesos naturales anteriormente mencionados, es de esperar cambios temporales en la disponibilidad de las especies, lo que explicaria los cambios mensuales en las contribuciones de algunas especies como P. analis y S. scituliceps, U. halleri, S. sonorae, D. macropoma, P. panamensis y M. megalops.

En estudios recientes se han adicionado los indices de distincion taxonomica promedio delta+ y el indice de variacion taxonomica promedio lambda+ (Clarke & Warwick, 2001), considerados amigables para los estudios de diversidad taxonomica y funcional de los ecosistemas para registrar cambios relevantes en las comunidades de peces (Ramos-Miranda et al., 2005), ya que no dependen del tamano de muestra ni del esfuerzo del muestreo, y solamente utilizan atributos y caracteres ecologicos de las especies y con ello permiten identificar las caracteristicas claves asociadas con la funcion en el ecosistema, siendo la estructura taxonomica de una comunidad una faceta importante de la biodiversidad (Mathieson et al., 2000; Dumay et al., 2004; Gristina et al., 2006). Mucho depende del grado de alteracion que sufre una comunidad para que las alteraciones dentro de esta se puedan evidenciar. Si el efecto de la alteracion es muy grande (sea de origen antropogenico o natural), la comunidad quiza experimente cambios taxonomicos no detectados con otras herramientas de estudio como los predictores ecologicos clasicos de Shannon-Wiener (1949) y Simpson (1949), y es por ello que la utilizacion de los indices de variacion taxonomica son de gran ayuda (Clarke & Warwick, 2001), ya que valores bajos en los indices de diversidad taxonomica son indicativos de un sistema alterado (Gristina et al., 2006). Sin embargo, en algunos estudios donde los indices de diversidad taxonomica han sido usados para evaluar cambios generados por alteraciones antropogenicas, no han sido lo suficientemente robustos (Aldea, Rosenfeld, & Cardenas, 2011).

En general, los analisis aqui reportados mostraron una comunidad bien estructurada, con diferencias taxonomicas por la gran variedad de formas y funciones dentro de la comunidad (Ramos-Miranda et al., 2005) y por la alta diversidad taxonomica en su conjunto, coincidiendo con lo mencionado por Palacios (2011). Otros estudios mencionan que las variaciones en la distincion taxonomica promedio en las comunidades analizadas se deben a las variaciones ambientales mas que al esfuerzo pesquero (Nieto, 2010; Escobar, 2012; Nieto et al., 2013).

Aun cuando se observaron lances por debajo del limite de distribucion de probabilidad esperada 95 % de acuerdo al indice de distincion taxonomica promedio delta+, y lances por arriba y abajo del limite superior e inferior del contorno de probabilidad del 95 % en el indice de variacion taxonomica promedio lambda+, estos resultados no indicaron cambios significativos en la distancia taxonomica, debido a que el 96 % del total de lances se encontraron dentro del estimado de probabilidad esperada.

Tilman (2001), plantea que se puede generalizar la diversidad funcional como el conjunto de caracteres de los organismos que influyen en las propiedades del ecosistema y que un ecosistema con alta diversidad funcional opera mas eficientemente en terminos de productividad, resiliencia, resistencia; siendo la resiliencia el indicador mas general del funcionamiento del ecosistema, debido a la capacidad de resistir o recuperarse ante una alteracion. Por lo que, el numero de especies por GF encontradas en este estudio, muestra un ecosistema sano de acuerdo con Naeem (1994) y Hooper et al. (2005), que mencionan que entre mas especies tenga un GF sera mejor para el ecosistema.

Al poseer los GF alta diversidad taxonomica, se reduce la probabilidad de que ingresen especies exoticas para reemplazar las existentes (Naeem, 1994), por lo que entre mas especies dominantes o subordinadas se agrupen, se incrementara la redundancia funcional y por ende aumentara la resiliencia del ecosistema para responder a posibles alteraciones de origen natural o antropogenico (Palacios, 2011), ya que habra mas especies que realicen la misma funcion. Caso contrario, los GF integrados por pocas especies como el caso de tiburones, corren el riesgo de verse afectados con la perdida de una sola especie. El caso extremo es el de los grupos formados por una sola especie, como el del caballito de mar H. ingens y B. stigmatura, (enlistado el primero en UICN 2014 como especie vulnerable (http:// www.iucnredlist.org/details/10072/0), donde la perdida de la especie implicaria la desaparicion de ese grupo funcional.

Manejar e interpretar grupos funcionales es posible pero altamente complejo y su uso poco frecuente en estudios ecosistemicos (Brusca & Findley, 2005), sin embargo, es altamente recomendable el estudio de los aspectos ecologicos, taxonomicos y funcionales de las especies de peces asociadas a la pesca de arrastre en diversas partes del mundo.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigacion fue financiada con el proyecto CONACYT 215355, se agradece al Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, S.C., en particular a los proyectos EP1 y Produce Sonora 897-1 y a Rufino Morales del laboratorio de Pesquerias de la Unidad Guaymas del CIBNOR. La edicion en ingles fue revisada por Diana Dorantes.

REFERENCIAS

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Eloisa Herrera-Valdivia (1-2), Juana Lopez-Martinez (1) *, Sergio Castillo Vargasmachuca (2) & Alma Rosa Garcia-Juarez (3)

(1.) Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, S.C. Km 2.35 Carretera a Las Tinajas, S/N Colonia Tinajas. Guaymas, Sonora, Mexico. C. P. 85460; jlopez04@cibnor.mx, eloisa04@cibnor.mx

(2.) Universidad Autonoma de Nayarit. Posgrado en Ciencias Biologico Agropecuarias, Carretera Tepic-Compostela Km. 9, Xalisco Nayarit, C.P. 63780, Mexico; sergio_machuca_@hotmail.com

(3.) Centro Regional de Investigacion Pesquera Ensenada. INAPESCA. Carretera Tijuana-Ensenada, Km. 97.5 El Sauzal de Rodriguez, B.C., Mexico; ayaxa@hotmail.com

* Correspondencia

Recibido 16-IX-2015. Corregido 15-XII-2015. Aceptado 29-I-2016.
CUADRO 1
Prueba de similitud entre cruceros (meses)

TABLE 1
Similarity test between exploration cruises (months)

Among    Statistical   Significance
groups        R         level (%)

2.3        -0.092          85.9
2.10        0.588          0.1
2.9         0.369          0.3
2.1         0.561          0.1
2.11        0.902          0.6
2.8         0.418          0.1
3.10        0.517          0.1
3.9         0.625          0.1
3.1         0.354          0.1
3.11        0.595          0.1
3.8         0.550          0.1
10.9        0.088          0.8
10.1        0.496          0.1
10.11       0.259          13.7
10.8        0.140          2.6
9.1         0.481          0.1
9.11        0.085          32.8
9.8         0.209          0.5
1.11        0.726          0.2
1.8         0.443          0.1
11.8        0.203          14.4

R= 0.364 basada en el Coeficiente de similitud de Bray-
Curtis, en el NGC durante 2009-2010 y 2010-2011.

R= 0.364 based on Bray-Curtis similarity coefficient in
the Northern Gulf of California during 2009-2010 and
2010-2011.

CUADRO 2
Grupos funcionales de acuerdo a rasgos funcionales
ecologicos y de morfologia en FAC en el NGC durante 2009-
2010 y 2010-2011

TABLE 2
Functional groups according to the ecological and
morphological functional traits in by-catch in the Northern
Gulf of California during 2009-2010 y 2010-2011

          ESPECIES / SM=similitud promedio
                       SIMPER                    Atributo   Contrib.%

GM    Achirus mazatlanus, Bairdiella icistia,      R-OP       22.75
      Bellator xenisma, Cheilotrema,              A-ZBF       20.04
      fasciatum, Citharichthys platophrys,        C-DFB       17.5
      Citharichthys fragilis, Citharichthys        NT-3       16.29
      gilberti, Etropus crossotus,                 T-I        5.17
      Eucinostomus currani, Eucinostomus           B-I        5.17
      dowii, Eucinostomus entomelas,               T-II       3.92
      Eucinostomus gracilis, Haemulon
      steindachneri, Haemulopsis elongatus,
      Haemulopsis nitidus, Halichoeres
      semicinctus, Menticirrhus elongatus,
      Menticirrhus nasus, Menticirrhus
      panamensis, Menticirrhus undulatus,
      Micropogonias ectenes, Orthopristis
      reddingi, Pleuronichthys guttulatus,
      Pleuronichthys ocellatus, Prionotus
      albirostris,Prionotus
      birostratus,Prionotus horrens, Prionotus
      ruscarius, Prionotus
      stephanophrys,Pseudupeneus
      grandisquamis,Symphurus chabanaudi,
      Symphurus fasciolaris, symphurus
      gorgonae, Symphurus leei, Xystreurys
      liolepis, Zalieutes elater.

      SP 62.83 %

GG    Albula esuncula, Albula pacifica,            R-OP       24.91
      Ancylopsetta dendritica, Caranx             A-ICBF      23.6
      caballus, Caranx vinctus, , Cynoscion        C-F        12.43
      othonopterus, Cynoscion parvipinnis,         B-P        9.72
      Cynoscion reticulatus, Cynoscion            T-III       7.44
      squamipinnis, Cynoscion stolzmanni,         C-DFB       6.01
      Cynoscion xanthulus, Diplectrum eumelum,     NT-5       3.72
      Diplectrum labarum, Diplectrum               NT-4       2.76
      macropoma, Diplectrum pacificum,
      Diplectrum sciurus, Haemulon scudderi,
      Hippoglossina tetrophthalma, Hyporthodus
      acanthistius, Hyporthodus niphobles,
      Isopisthus remifer, Lutjanus guttatus,
      Micropogonias altipinnis, Micropogonias
      megalops, Paralabrax maculatofasciatus,
      Paralichthys aestuarius, Paralichthys
      californicus, Paralichthys woolmani,
      Rypticus nigripinnis, Scomberomorus
      sierra,Synodus lucioceps, Synodus
      scituliceps, Totoaba macdonaldi,
      Scomberomorus concolor, Trichiurus
      nitens, Umbrina roncador.

      SP 57.43 %

Gi    Anchoa ischana, Anchoa nasus, Caranx         R-OP       25.63
      otrynter, Cetengraulis mysticetus,          A-ZPF       21.4
      Fodiator acutus, Opisthonema libertate,      C-PN       21.4
      Peprilus ovatus, Peprilus snyderi,           NT-3       8.12
      SP 51.19 % Sardinops sagax, Physiculus       C-F        7.95
      nematopus, Scomber japonicus.                T-I        5.82
                                                   T-II

GK    Anisotremus davidsonii, Balistes             NT-3       20.63
      polylepis, Calamus brachysomus,              R-OP       20.63
      Chaetodipterus zonatus, Chilomycterus        B-T        13.89
      reticulatus.                                T-III       13.47
                                                   C-C        13.47
      SP 72.87 %                                  C-DFM       8.46

GE    Antennarius avalonis, Hemicaranx             T-II       23.39
      leucurus, Oligoplites refulgens,             NT-4       23.39
      Ophichthus sp., Pomadasys panamensis,        R-OP       23.39
      Pristigenys serrula, Scorpaena mystes.       C-DP       12.69
                                                  A-ICBF      8.04
      SP 63.45 %

GF    Astroscopus zephyreus, Cynoponticus         A-ICBF      22.34
      coniceps, Encheliophis dubius,               R-OP       22.34
      Gymnothorax equatorialis, Lepophidium       C-DFB       19.35
      microlepis microlepis, Lepophidium           NT-4       9.66
      pardale, Lepophidium prorates,               C-A        9.66
      Lonchopisthus sinuscalifornicus,             B-SV       6.01
      Lophiodes caulinaris, Myrichthys             T-I        3.22
      tigrinus, Ophichthus triserialis,
      Ophichthus zophochir, Ophidion
      galeoides, Scorpaena sonorae, Syacium
      ovale.

      SP 63.67 %

GJ    Bollmannia stigmatura                                    100
      SP 100 % Caracteristicas unicas

GP    Dasyatis dipterura, Dasyatis longa,          B-V        22.65
      Gymnura marmorata, Myliobatis                C-DA       22.65
      californica, Narcine entemedor, Raja         R-V        18.95
      equatorialis, Raja velezi, Rhinobatos       A-ICBF      12.71
      productos, Urobatis halleri, Urobatis       C-DFM       5.89
      maculatus, Urotrygon chilensis,              T-V        4.64
      Urotrygon rogersi, Zapteryx exasperata.      NT-3       4.42

      SP 64.11 %

GD    Fistularia commersonii, Fistularia          T-III       17.65
      corneta, Selene peruviana.                   C-DP       17.65
                                                  A-ICF       17.65
      SP 80.85 %                                   NT-5       17.65
                                                   R-OP       17.65
                                                   B-T1       5.88

GB    Galeorhinuss galeus Heterodontus             T-IV        20
      francisci.                                   B-I         20
                                                  A-ICBF       20
      SP 66.67 %                                   R-OB        20
                                                   C-D         20

GH    Haemulon maculicauda, Hemanthias             C-DP       21.07
      peruanus Larimus acclivis, Larimus           C-F        21.07
      effulgens, Larimus pacificus, Umbrina        NT-3       15.11
      xanti, Xenistius californiensis.             R-OP       14.73
                                                  A-ZPF       10.12
      SP 69.28 %                                   T-II       9.82

GO    Hipocampus ingens Caracteristicas                        100
      unicas SP 100 %

GN    Mustelus californicus, Mustelus              B-V         20
      lunulatus.                                   C-D         20
                                                   R-V         20
      SP 66.67 %                                   NT-4        20
                                                  A-ICBF       20

GC    Occidentarius platypogon, Opistognathus      B-I         20
      punctatus, Arius sp.                        A-ICBF       20
                                                  R-OGO        20
      SP 71.43 %                                   C-DB        20
                                                   T-II       6.67
                                                  C-DFB       6.67

GA    Porichthys analis, Porichthys mimeticus     C-DFB        20
                                                   B-O         20
      SP 71.73 %                                  A-ABF        20
                                                  R-OBSP       20
                                                   C-DB        20

GI    Sphoeroides annulatus, Sphoeroides           B-I         20
      sechurae                                    A-ABF        20
                                                  R-OBFP       20
      SP 72.50                                     R-OP        20
                                                   C-G         20
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Author:Herrera-Valdivia, Eloisa; Lopez-Martinez, Juana; Castillo Vargasmachuca, Sergio; Garcia-Juarez, Alma
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2016
Words:7747
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