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Diversidad ortopterologica de la Reserva Territorial Sureste de la Ciudad Universitaria (UNAM).

Orthopterological diversity in the southeastern of Ciudad Universitaria (UNAM)

INTRODUCCION

El centro de Mexico es un sitio potencial para la especiacion de ortopteroides debido a las condiciones biogeograficas que prevalecen sobre el territorio nacional (Barrientos-Lozano 2004), y aun en el siglo XXI se desconoce cuantas especies o subespecies pueden ser endemicas. La realizacion de estudios ortopterofaunisticos esclarecera el valor de diversidad beta para varias localidades que desarrollan sus comunidades vegetales con limites difusos y en mosaicos (Zepeda 1961, Whittaker 1965, Rzedowski 1978, Rzedowski & Rzedowski 1979).

Los ortopteroides son uno de los grupos con mayor diversidad de la clase Hexapoda, estimandose a nivel mundial alrededor de 24 557 especies de ortopteros distribuidas principalmente en las regiones tropicales del planeta con clima calido (Capinera et al. 2004). En Mexico se han descrito alrededor de 650 especies (Eades et al. 2013), y para el Distrito Federal se considera la presencia de 47 especies agrupadas en 40 generos, ubicados en 143 subfamilias, dentro de siete Superfamilias (E. Rivera-Garcia, com. pers.). El 53.25% de los registros del Distrito Federal corresponden a la superfamilia Acridoidea. Estudios realizados por Wood & Samways (1991), Solomon & Samways (2006) y Cherrill (2010) senalan que existen especies indicadoras de perturbaciones en el ambiente principalmente debidas a la fragmentacion y la urbanizacion.

Las reservas ecologicas y las areas verdes urbanas (representadas por parques y jardines) son habitats relictuales para una gran diversidad de especies que sobreviven dentro de la matriz urbana (Gaston et al. 2005, Angold et al. 2006). El crecimiento constante de la poblacion humana hace que la mancha urbana extienda sus limites hacia las reservas ecologicas reduciendo el tamano de estas, generando importantes efectos de borde que acentuan la fragmentacion del paisaje y que potencializan la perdida de continuidad de la cubierta vegetal, asi como las extinciones locales de algunas especies (Knight & Holt 2005, Angold et al. 2006, Ortega-Alvarez & MacGregor-Fors 2009, Cherrill 2010).

La Reserva Ecologica del Pedregal de San Angel de Ciudad Universitaria (REPSA-CU) es la mas importante en el suroeste del Distrito Federal debido a que abarca 237.3 ha y en ella se conservan 377 especies de plantas vasculares, 180 especies de vertebrados nativos y por lo menos 817 especies de artropodos, de las cuales 26 son ortopteros con una posicion importante dentro de la cadena trofica, que los hace determinantes del funcionamiento del ecosistema (Marquez-Mayaudon 1968, Alvarez-Sanchez et al. 1982, Valiente-Banuet & de Luna 1990, Castillo-Arguero et al. 2004, 2007, Hortelano-Moncada et al. 2009, Rueda & Cano 2009).

Los objetivos de este trabajo fueron: 1. Conocer las especies de ortopteros presentes en la Reserva Territorial Sureste de la Ciudad Universitaria de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (RTSE), mediante la elaboracion de un inventario biologico; 2. Comparar los atributos de la comunidad ortopterologica (abundancia, riqueza y diversidad de especies); asi como la densidad de la RTSE con los ortopteros de la Zona Nucleo Suroriente (ZNSO) de la REPSA-CU y 3. Discutir el valor de la RTSE como Zona de Amortiguamiento Ambiental para la REPSA-CU.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. La Ciudad Universitaria se ubica en el Suroeste de la Ciudad de Mexico dentro de la Delegacion Coyoacan y ocupa un terreno cuya superficie es de aproximadamente 712 ha (Fig. 1). Los terrenos bajo la administracion de Universidad Nacional Autonoma de Mexico se clasifican en tres categorias: 1. Reserva Territorial Urbana (RTU), 2. Reserva Ecologica del Pedregal de San Angel (REPSA-CU) y 3. Zonas de Amortiguamiento de la REPSA-CU.

La RTU comprende un conjunto de terrenos cuyas superficies son variables y algunos albergan importantes fragmentos relictuales del basalto y la flora del Pedregal de San Angel, por lo que tienen un valor ambiental aun no estimado (Suarez et al. 2011). En estas zonas, se proyecta el crecimiento de la infraestructura civil y urbana de las diferentes dependencias de la Universidad, que acentuan el deterioro del paisaje provocando una matriz urbana, originada por la fragmentacion, la reduccion y eventual perdida de la comunidad biotica emblematica de esta zona de la Ciudad de Mexico (Suarez et al. 2011).

Por su parte, la REPSA-CU ocupa la tercera parte del campus Universitario (237.3 ha) y alberga un importante remanente de matorral xerofilo cuyo elemento floristico emblematico es Pittocaulon [Senecio] praecox (Cav.) H.Rob. & Brettell. Esta comunidad vegetal es la mejor representada de las nueve que se asentaron sobre el sustrato basaltico del derrame del volcan Xitle y cubria cerca de 80 [km.sup.2] (Rzedowski 1954, Carrillo-Trueba 1995). Segun datos de Camarena-Berruecos (2010), actualmente los afloramientos rocosos con remanentes de esta comunidad vegetal se estiman en 3.65 [km.sup.2] y se encuentran dispersos en las delegaciones Alvaro Obregon, Coyoacan y Tlalpan.

El clima es templado subhumedo con lluvias en verano; presenta estacionalidad marcada, la epoca de lluvias comprende de junio a octubre mientras que la temporada seca comprende el resto del ano (noviembre a mayo); la temperatura media anual es de 15.6[grados]C y la precipitacion media anual es de 833 mm (Lot & Camarena 2009).

[FIGURA 1 OMITIR]

De acuerdo con el trabajo de Peralta & Prado (2009), la REPSA-CU se compone de tres Zonas Nucleo (ZN) que en conjunto abarcan una extension de 171.3 ha; asi como por 13 Zonas de Amortiguamiento (ZA) que comprenden 66 ha. El sustrato de las ZN esta representado por un basalto volcanico de olivino gris obscuro con microcristales y es altamente heterogeneo, su espesor varia en algunos lugares de 50 cm a 10 m; las diferencias de nivel en el terreno originaron la formacion de grietas, hondonadas, sitios planos y promontorios rocosos; en ellos la acumulacion del suelo es diferencial y en general se caracteriza por ser escaso y poco profundo (Rzedowski 1954, Enciso de la Vega 1979, Alvarez-Sanchez et al. 1982, Cano-Santana & Meave 1996, Santibanez-Andrade 2005, Santibanez-Andrade et al. 2009). Por su parte, en las ZA es frecuente observar cierto grado de perturbacion del suelo representada por la presencia de depositos de basura inorganica y restos de materiales de construccion (cascajo) que se acumulan sobre el sustrato basaltico. En estas zonas los materiales edaficos no consolidados son invadidos por vegetacion ruderal como el pasto africano Pennisetum clandestinum, la higuerilla Ricinus communis y las ornamentales Tropaeolum majus y Leonotis nepetifolia.

Delimitaciones de las comunidades vegetales para el muestreo. La Zona de Reserva Territorial Sureste (RTSE) esta ubicada en la esquina de las avenidas Delfin Madrigal e IMAN. Este sitio tiene una extension aproximada de 10.5 ha y colinda al poniente con la Zona Nucleo Suroriente (ZNSO) de la REPSA-CU (Fig. 1).

En octubre de 2005, epoca de mayor diversidad vegetal y entomologica se delimitaron cuatro diferentes tipos de comunidades fisonomicas en la RTSE y en la ZNSO: 1) Pastizal. Dominado por el pasto Pennisetum clandestinum que crece exitosamente en suelos perturbados (Castellanos-Vargas 2001). 2) Pradera mixta. Con presencia de gramineas acompanadas por Cosmos bipinnatus, en estos sitios P. clandestinum esta ausente o es inconspicuo. 3) Pedregal con matorral xerofilo que se desarrolla sobre los sitios donde existen afloramientos de basalto y permite el asentamiento de Pittocaulon praecox, Tagetes lunulata, Muhlenbergia robusta, Wigandia urens, Opuntia tomentosa y Manfreda scabra entre otras. A pesar de su escasa presencia en la localidad, este tipo de vegetacion se puede encontrar representado en dos formas fisonomicas diferentes: i) Matorral xerofilo abierto, dominado por la presencia de hierbas y ii) Matorral xerofilo cerrado y finalmente, 4) Bosquetes de tepozan dominados por Buddleia cordata. Los arboles de este sitio tienen un follaje distribuido en un dosel monoestratificado cercano a 3 m de altura y en el sotobosque existen algunas gramineas como el pasto P. clandestinum.

Muestreo de ortopteros. A fin de comparar la abundancia y la riqueza de especies, asi como la densidad de individuos que habitan en la RTSE y en la ZNSO, en octubre de 2005 se muestrearon mediante redes entomologicas de golpeo 12 cuadros de 1 x 1 m, elegidos al azar en cada tipo de vegetacion. Los muestreos fueron realizados entre las 8:30 y las 16:30 h. Los ortopteros se depositaron en camaras letales de acetato de etilo al 60%. Este material entomologico se etiqueto y traslado al laboratorio de Ecologia de Artropodos Terrestres de la Facultad de Ciencias de la UNAM donde se separo y monto de acuerdo con las especificaciones correspondientes al orden Orthoptera.

Para la determinacion taxonomica del material se utilizo el trabajo de Marquez-Mayaudon (1968) debido a la afinidad del sitio de estudio con el Pedregal de San Angel original, asi como las claves contenidas en las memorias del curso-taller "Identificacion y Manejo del Chapulin" publicado por el Comite Estatal de Sanidad Vegetal del Estado de Hidalgo (CESAVEH 2004) y el catalogo fotografico de Ortopteros del Pedregal de San Angel del M. en C. Ivan Castellanos-Vargas (datos no publ.).

Con la identidad taxonomica de los ejemplares se elaboro un inventario biologico para la Zona Sureste de la Ciudad Universitaria (UNAM) de acuerdo con los lineamientos de Eades et al. (2013). Todo el material ortopterologico fue depositado en la Coleccion Nacional de Insectos del Instituto de Biologia de la UNAM (CNI-NIBUNAM), para consultas posteriores.

Analisis estadistico. A fin de establecer los efectos de las dos zonas de muestreo (RTSE y ZNSO) y de las cuatro comunidades fisonomicas de vegetacion sobre la abundancia y la riqueza de especies, asi como la densidad de individuos, se realizaron Analisis de Varianza de dos factores (ANdeVA II). Previamente a la realizacion de este analisis, se comprobo la normalidad de la distribucion de los datos mediante una prueba de z.

A fin de lograr la normalizacion de las distribuciones de la densidad, la abundancia y la riqueza especifica de los ortopteros, los datos se transformaron como x ' = [raiz cuadrada]x+0.5 por tratarse de variables discretas (Sokal & Rohlf 1995).

Con la finalidad de conocer las diferencias significativas de los atributos de la comunidad ortopterologica y densidad entre los sitios (RTSE y ZNSO) asi como entre los tipos de vegetacion que cada uno ostenta, se realizaron pruebas de Tukey de comparacion multiple de medias para muestras con tamanos similares (Sokal & Rohlf 1995).

Con la finalidad de comparar la composicion de las comunidades mediante la abundancia relativa, se calculo una distribucion [ji al cuadrado] calculando los valores esperados para cada especie mediante una tabla de contingencia que considero a los dos sitios (RTSE y ZNSO) x la abundancia de cada especie (Sokal & Rohlf 1995). A fin de comparar el valor de diversidad entre sitios asi como entre las comunidades vegetales de ambos, se calculo el indice de Shannon-Wiener (H') considerando una base logaritmica decimal y se aplicaron pruebas de t de Student para muestras independientes especialmente modificadas para indices de diversidad (Zar 2010). Para establecer las diferencias significativas entre pares de comparaciones, se aplicaron correcciones de Bonferroni, para evitar cometer un error de tipo I (Sokal & Rohlf 1995, Zar 2010).

Todos los analisis estadisticos se realizaron con el paquete STATISTICA v.8.0 (StatSoft 2008) y se obtuvieron bajo la supervision tecnica del personal del Laboratorio Ecologia de Artropodos Terrestres del Departamento de Ecologia y Recursos Naturales de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico.

RESULTADOS

Diversidad taxonomica. La diversidad ortopterologica del Sureste de Ciudad Universitaria estuvo representada por seis especies correspondientes a cinco subfamilias. La familia mejor representada fue Acrididae con cuatro especies (Cuadro 1). En la RTSE se encontraron cinco especies pertenecientes a tres familias, mientras que por su parte en la ZNSO solo se encontro una especie adicional Trimerotropispallidipennis (Cuadro 1).

En ambos sitios se registro a Conocephalus (Xiphidion) ictus (Scudder, 1875) (Tettigoniidae: Conocephalinae) el cual constituye un nuevo registro taxonomico para la REPSA-CU (Cuadro 1).

Composicion de especies. En octubre de 2005 se colectaron en ambos sitios un total de 323 ejemplares de ortopteros (173 en la RTSE y 150 en la ZNSO). La composicion porcentual de las especies no vario significativamente entre ambas zonas ([ji al cuadrado] = 8.249 g.l. = 4, P = 0.140). La especie mas conspicua en ambos sitios fue Sphenarium purpurascenspurpurascens con 121 ejemplares (70%) en la RTSE y 95 ejemplares (64%) en la ZNSO, seguida en orden de importancia por Phoetaliotes nebrascensis con 19 ejemplares (11%) en la RTSE y Achurum sumichrasti con 24 ejemplares (16%) en la ZNSO (Fig. 2). Las especies con menor abundancia relativa en la comunidad ortopterologica de la ZNSO fueron Melanoplus gladstoni y T. pallidipennis pues entre ambas aportaron el 2% de la composicion de especies (Fig. 2).

El pastizal de la ZNSO fue el tipo de vegetacion donde se registro el total de las especies colectadas (N = 6 especies). Por su parte, en el pastizal y la pradera de la RTSE, asi como la pradera de la ZNSO se registro el 67% de las especies, pues en cada una se capturaron 4 especies (Cuadro 2). Los sitios donde se encontro la menor riqueza especifica fueron los matorrales cerrados y los bosquetes de tepozan.

Densidad de ortopteros. La densidad de ortopteros no fue afectada significativamente por el tipo de sitio ([F.sub.1,4] = 0.608, P = 0.479), por lo que los valores promedio entre RTSE y ZNSO (2.88 ortopteros/[m.sup.2] [+ o -] error estandar 0.39 y 2.50 ortopteros/[m.sup.2] [+ o -] e.e. 0.42; respectivamente) no difirieron. No obstante, esta misma prueba senalo que los tipos de vegetacion, asi como su interaccion con ambos sitios si afectaron significativamente a la densidad de ortopteros (F4350 = 140.307, P < 0.0001 y [F.sub.4,350] = 6.637, P < 0.0001; respectivamente). La prueba de Tukey determino que los sitios con vegetacion herbacea (pastizales y praderas), asi como los matorrales con fisonomia abierta registraron valores de densidad significativamente mas alta (de entre 8.0 a 2.1 ortopteros/[m.sup.2]) en comparacion con los bosquetes de tepozan y los matorrales xerofilos con aspecto cerrado (Fig. 3).

Diversidad cuantitativa. En la RTSE el indice de Shannon-Wiener (H') fue 0.438, mientras que en la ZNSO el indice fue 0.488. De acuerdo con la prueba de t de Student modificada para H', estos valores son significativamente diferentes entre si (t = 3.192 g.l. = 701, P = 0.0014). Cabe aclarar que los grados de libertad se calcularon de acuerdo con el metodo propuesto por Zar (2010). Al ajustar el nivel de significancia mediante la prueba de Bonferroni para las comparaciones multiples de H' (por sitios y comunidades vegetales) se encontro que la variacion de la diversidad guardo un orden de importancia similar al que se reporto para la densidad de ortopteros en este mismo estudio. Los sitios con vegetacion herbacea (pastizales y praderas), asi como los matorrales con fisonomia abierta registraron valores de diversidad significativamente mas alta en comparacion con los bosquetes de tepozan y los matorrales xerofilos con aspecto cerrado (Fig. 4).

[FIGURA 2 OMITIR]

DISCUSION

Algunos datos de Carrillo-Trueba (1995); Peralta & Prado (2009) y de Lot & Camarena (2009) sugieren que la extension original del Pedregal de San Angel fue de 80 [km.sup.2], y que a mediados del siglo XX se inicio su fragmentacion como resultado del proceso de urbanizacion debido al crecimiento de la poblacion de la Ciudad de Mexico. Lot & Camarena (2009) indican que los principales proyectos de obra urbana que se construyeron en la decada de 1950 en la zona del Pedregal fueron: el Fraccionamiento Jardines del Pedregal, el Anillo Periferico y la Ciudad Universitaria. Esta ultima se asento sobre un terreno de 719 ha de las cuales el 33% (237.3 ha) corresponden actualmente a la REPSA-CU y aproximadamente 199 ha pertenecen a la Reserva Territorial Universitaria (RTU). Por su parte, las Areas Verdes y la Infraestructura de Obra Civil (Edificios Universitarios) ocupan 150 y 73 ha respectivamente y las rutas de vialidad que comunican a los campi alcanzan 59.7 ha (Lot et al. 2012).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Las Zonas de Reserva Territorial Universitaria ostentan fragmentos relictuales de la comunidad vegetal que colonizo el Pedregal de San Angel y particularmente, la vegetacion de la RTSE brinda una muestra de la complejidad estructural de la vegetacion y del sustrato del Pedregal. En tan solo una extension de 10.5 ha fue posible delimitar cuatro comunidades vegetales, asi como determinar los ortopteros que las habitan. Una de las funciones de la RTSE es proyectar el crecimiento de la Universidad. En este trabajo existen evidencias que indican que posee un valor ambiental equiparable con la ZNSO. La REPSA-CU esta decretada como Patrimonio Universitario Inalterable y debido a la estrecha colindancia que existe entre la RTSE y la ZNSO (Fig. 1), cualquier construccion en la RTSE acarreara efectos negativos sobre la ZNSO y tambien sobre las especies que la habitan.

Solo 18 anos despues del inicio de la urbanizacion de la zona del Pedregal, Marquez-Mayaudon (1968) reporto la presencia de 26 especies de ortopteros, siendo notable en su trabajo el registro de Syntechna tarasca (Saussure, 1859) Phaneropteridae: Phaneropterinae, especie que en la actualidad no se ha detectado en diversos muestreos realizados sistematicamente en los estratos de la vegetacion de la REPSA-CU, asi como en los meses de lluvias y secas; por lo que probablemente su poblacion se extinguio en la localidad. Si bien es cierto que en este trabajo solamente se realizo un muestreo en octubre, este mes corresponde al de maxima abundancia de especies en floracion y este factor potencializa la captura de los ortopteros herbivoros con mayor dominancia en los sitios.

Por otra parte, la diversidad de especies reportada en este trabajo (Cuadro 1) representa el 23.07% del listado original de Marquez-Mayaudon (1968) y la presencia de Conocephalus (Xiphidion) ictus (Scudder, 1875) Tettigoniidae: Conocephalinae constituye un nuevo registro para esta reserva ecologica. Esta especie ocupo el 4[grados] lugar de importancia por su aporte porcentual a la composicion de la comunidad ortopterologica en ambos sitios estudiados (RTSE y ZNSO) (Fig. 2). Para el caso de los ensiferos, es probable que el valor porcentual que se reporta en este trabajo se eleve si se implementara una colecta nocturna. Por ejemplo, Romero-Mata (com. pers.) reporta para la REPSA-CU la presencia de al menos dos especies de grillos arboricolas captados mediante un metodo de ubicacion auditivo; no obstante, las restricciones de horario para el acceso en ambos sitios imposibilitaron la realizacion de otras tecnicas de muestreo, incluyendo los trampeos nocturnos.

Los datos que mostramos en este trabajo probablemente constituyen una evidencia acerca de como el deterioro por urbanizacion de un Area Natural genera fragmentos aislados arrastrando en el proceso, a algunas especies a la extincion y a la vez promoviendo la colonizacion de otras.

De acuerdo con los registros de Barrientos-Lozano (2004), la subfamilia Conocephalinae tiene una amplia distribucion geografica y su presencia en el sitio de estudio puede ser una evidencia de la influencia Neotropical en la composicion de la ortopterofauna de esta zona de la Ciudad de Mexico.

Asimismo, el genero Conocephalus, fue reportado con anterioridad como uno de los componentes principales de la ortopterofauna del Parque Nacional "El Cimatario", ubicado al sur de la ciudad de Queretaro (Garcia-Garcia 2006, Garcia-Garcia et al. 2010). Segun los trabajos de Garcia-Garcia (2006) y Garcia-Garcia & Fontana (2008), este genero es emblematico de los pastizales secundarios conformados por P. clandestinum. Los datos de Powell (1977) sobre la biologia de Conocephalus semivittatus en Nueva Zelanda senalan que la especie es muy exitosa en pastizales dominados por diversas gramineas de los generos Anthoxanthum, Bouteloua, Dactylis, Hierochloe, Lolium, Panicum y Stenotaphium; el autor atribuye el valor de adecuacion del ortoptero al grosor de los tallos de estos pastos, pues ofrecen superficies optimas para la oviposicion.

Si bien es destacable el registro de C. ictus en el Sureste de la Ciudad Universitaria, esta especie esta lejos de ser dominante en la ortopterofauna del lugar. En ambos sitios (RTSE y ZNSO) el ortoptero mas conspicuo fue S. p.purpurascens (N = 121 individuos, en la RTSE y N = 95 individuos, en la ZNSO); seguido en orden de importancia por P. nebrascensis (N = 19 individuos, en la RTSE y N = 17 individuos, en la ZNSO).

De acuerdo con algunos resultados experimentales de Braschler et al. (2009), la fragmentacion que se infringe a pastizales seminaturales provoca, a largo plazo (siete anos), variaciones significativas de la densidad y la riqueza de especies de ortopteros, y a la vez provoca importantes respuestas diferenciales en la abundancia de las especies que componen a la comunidad. Los resultados experimentales de estos autores sugieren que ante el proceso de fragmentacion de su habitat, las poblaciones de ortopteros del suborden Ensifera estan mas propensas a experimentar extinciones locales, mientras que las del suborden Caelifera mantienen, en apariencia, invariable sus valores de densidad.

Nuestro trabajo ofrece resultados congruentes con los que reporto Braschler et al. (2009): (1) tras 64 anos de modificaciones al Pedregal sugerimos la posibilidad de extincion local de Syntechna tarasca; (2) evidenciamos el registro de C. ictus y (3) reportamos como dominantes a dos ortopteros del suborden Caelifera: S. p. purpurascens y P. nebrascensis.

De acuerdo con las observaciones de Kevan (1977a, b), S. p. purpurascens es un ortoptero muy comun y ampliamente distribuido en el Centro de Mexico y, segun Cano-Santana (1994), es el herbivoro mas importante de la zona del Pedregal debido a la densidad que puede alcanzar su poblacion (hasta 22.8 ind./[m.sup.2]). Adicionalmente, este ortoptero pirgomorfino se coloca en una posicion ventajosa en la comunidad de ortopteros; existen evidencias de que S. p. purpurascens resulta favorecido al vivir en pastizales donde domina P. clandestinum ya que forma "monocultivos". En sitios dominados por este pasto, se encuentran ootecas y huevos en alta densidad (4.6 ootecas/[m.sup.2] y 185 huevos/[m.sup.2]), las ootecas alcanzan mayor volumen en comparacion con las que produce en otros sitios con matorral xerofilo dentro de la REPSA-CU (0.56 [cm.sup.3] [+ o -] e.e. 0.04), las ootecas poseen una mayor cantidad de huevos en su interior (40.3 [+ o -] 1.6 huevos/ooteca) y ademas, estos son mas grandes (5.1 mm [+ o -] 0.6) (Castellanos-Vargas 2001, Castellanos-Vargas & Cano-Santana 2009); mientras que en comparacion con algunos ortopteros melanoplinos unicamente ponen 15.6 [+ o -] 5.68 huevos por ooteca en promedio (CESAVEH 2004).

La densidad y diversidad de ortopteros fue muy baja en sitios con vegetacion de fisonomia cerrada (como los bosquetes de tepozan y los matorrales xerofilos, ver Figs. 3 y 4), esto es debido a que los ortopteros prefieren los sitios con vegetacion abierta, con altos niveles de insolacion y predominada por hierbas pues constituyen su alimento (Rivera-Garcia 2011). Particularmente S. p. purpurascens evade la presencia de sitios sombrios y frios, solo recurre al dosel de los bosquetes de tepozan para pernoctar, resguardarse de las bajas temperaturas del invierno y buscar el ultimo alimento verde de la temporada de lluvias (I. Castellanos datos no publ.).

Por su parte, P. nebrascensis fue la especie con el segundo lugar de importancia en la composicion de la ortopterofauna. Castellanos-Vargas (datos no publ.) observo entre 1998-1999 que esta especie presentaba una densidad poblacional de 10 ind./[m.sup.2] en los pastizales de la REPSA-CU dominados por P. clandestinum y que su distribucion se limitaba a los bordes de esta Reserva. En esta contribucion se reportaron 5.5 ind./[m.sup.2] y la distribucion de la especie se observo en las praderas de la RTSE y la ZNSO (Cuadro 2).

Joern (1983) indica que P. nebrascensis es una especie muy abundante y comun que habita en las praderas centrales de los condados de Nebraska. Aproximadamente un 25% de las poblaciones que estudio se componian de individuos alados, en tanto que el 75% restante eran apteros. Joern (1983) discute que esta especie posee un alto valor de plasticidad fenotipica que le permite desarrollar individuos alados y apteros. Este autor argumenta que dicha respuesta esta condicionada por las variaciones ambientales que se registran en las localidades donde habita la especie.

Las investigaciones de Uvarov (1977), Joern & Gaines (1990), Squitier & Capinera (2002), Kang et al. (2007) y de Wysiecki et al. (2011) senalan que la variacion interanual de la densidad poblacional de varias especies de acrididos esta influenciada por variaciones de la temperatura y la humedad en las localidades que habitan; y recientemente se ha probado que las variaciones globales del clima (como los eventos de "El Nino" y "La Nina"), y cuyos efectos se pueden extender por largos periodos de tiempo, hacen que algunos parametros demograficos (como la natalidad y la mortalidad) afecten sensiblemente el tamano de las poblaciones de diversas especies de ortopteros y a la vez determinen sus patrones de abundancia en la comunidad y del funcionamiento trofico del ecosistema (Chambers & Samways 1998, Stenseth et al. 2002, Hurrell et al. 2003, Hallett et al. 2004, Jonas & Joern 2007, Borchard et al. 2013).

Durante los anos con lluvias abundantes, la produccion de biomasa fresca de las plantas es alta y estos factores favorecen la abundancia y diversidad de ortopteros en la comunidad (Mysterud et al. 2003, Hallett et al. 2004); mientras que cuando el periodo de sequia se prolonga por varios anos, la productividad de las plantas es baja y, en el caso de algunos pastizales, la acumulacion de la biomasa seca afecta negativamente a las poblaciones de ortopteros ya que el alimento es menos digerible debido a que posee altos contenidos de fibras, y a la vez favorece la recurrencia de incendios, los cuales carbonizan a los huevecillos de estos insectos que se encuentran el suelo en estado de diapausa (Chambers & Samways 1998, Meyer et al. 2002, Mysterud et al. 2003, Hao & Kang 2004).

La ZNSO fue significativamente mas diversa que la RTSE por la presencia exclusiva de T. pallidipenis (Cuadro 2). Es probable que los ortopteros mantengan un constante movimiento entre ambos sitios, lo cual permitiria mantener valores similares de abundancia, asi como un flujo genico dinamico en las poblaciones (Guzman & Confalonieri 2010). Camacho-Castillo (1999) documento que los adultos de S. p. purpurascens son capaces de moverse en promedio 10.5 m * semana en sitios planos conservados de la REPSA-CU y en la actualidad se desconoce el ambito de movimiento para muchas de las especies encontradas en este trabajo.

La diversidad tambien vario significativamente entre los tipos de vegetacion (Fig. 4) y el valor mas alto correspondio a los sitios con pastizal dominado por P. clandestinum ([H'.sub.ZNSO] = 0.434 y [H'.sub.RTSE] = 0.267, ver Fig. 4). Se ha documentado que los pastizales atipicos sudafricanos (como el caso de P. clandestinum) poseen un alto valor nutritivo (Fulkerson et al. 1998) probablemente, este sea un factor determinante que permite soportar una alta diversidad de ortopteros. Finalmente, segun las observaciones de Mendoza & Tovar (1996), la comunidad vegetal de la REPSA-CU se compone de una serie de "parches" en los que ortopteros buscan y seleccionan activamente el alimento que mejor satisface sus necesidades.

AGRADECIMIENTOS. Los autores manifiestan su mas sincero agradecimiento al M.C. Enrique Marino de la Coleccion Nacional de Insectos del Instituto de Biologia de la UNAM (CNIN-IBUNAM) por el interes mostrado durante la elaboracion de este trabajo, asi como por la asesoria para el trabajo de gabinete. Sonia Juarez, Ernesto Zavala y Marcos Flores colaboraron con su asistencia tecnica durante la colecta del material ortopterologico. Marco Antonio Romero brindo apoyo y asistencia tecnica para el manejo y mantenimiento del equipo de computo en el laboratorio. Yuriana Martinez Orea brindo apoyo con la traduccion del resumen. Los comentarios de dos revisores anonimos enriquecieron sustancialmente este trabajo.

LITERATURA CITADA

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Angold, P. G., Sadler, J. P., Hill, M. O., Pullin, A., Rushton, S., Rushton, S., Small, E., Wood, B., Wadsworth, R., Sanderson, R. & Thompson, K. 2006. Biodiversity in urban habitat patches. Science of the Total Environment, 360: 196-204.

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Borchard, F., Schulte, A. M. & Fartmann, T. 2013. Rapid response of Orthoptera to restoration of montane heathland. Biodiversity and Conservation, 22: 687-700.

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IVAN CASTELLANOS-VARGAS (1), PATRICIA L. GARCIA-GARCIA (2,3) Y ZENON CANO-SANTANA (1)

(1) Grupo de Interacciones y Procesos Ecologicos. Departamento de Ecologia y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico Distrito Federal C.P. 04510. <icv@ciencias.unam.mx>

(2) Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados. Km 36.5 Carr. Mexico-Texcoco, Montecillo, Estado de Mexico C.P. 56230.

(3) Adscripcion academica actual: Red de Ecologia Funcional. Instituto de Ecologia A.C., Xalapa, Veracruz. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya C.P. 91070.

Recibido: 27/08/2014; aceptado: 21/11/2014
Cuadro 1. Listado de las especies de ortopteros registradas
en octubre de 2005 en el Sureste de la Ciudad Universitaria
(UNAM). La "X" denota en cada caso la presencia de dicha
especie en la zona correspondiente. RTSE: Reserva
Territorial Sureste. ZNSO: Zona Nucleo Suroriente de la
REPSA-CU. La presencia de la especie Conocephalus
(Xiphidion) ictus (Scudder, 1875) constituye un nuevo
registro para la zona de estudio.

Suborden: Ensifera                                 RTSE   ZNSO

Superfamilia: Tettigonioidea Krauss, 1902
Familia: Tettigoniidae Krauss, 1902
Subfamilia: Conocephalinae Burmeister, 1838
Tribu: Conocephalini Burmeister, 1838
Genero: Conocephalus Thunberg, 1815
Especie: Conocephalus (Xiphidion) ictus             X      X
  (Scudder, 1875) Det. Ivan Castellanos-Vargas,
  2005

Suborden: Caelifera

Superfamilia: Pyrgomorphoidea Brunner von
  Wattenwyl, 1882
Familia: Pyrgomorphidae Brunner von
  Wattenwyl, 1882
Subfamilia: Pyrgomorphinae Brunner von
  Wattenwyl, 1882
Tribu: Sphenariini Bolivar, 1884
Genero: Sphenarium Charpentier, 1842
Especie y subespecie: Sphenarium purpurascens       X      X
  purpurascens Charpentier, 1842 Det. Ivan
Castellanos-Vargas, 2005

Superfamilia: Acridoidea MacLeay, 1821
Familia: Acrididae MacLeay, 1821
Subfamilia: Melanoplinae Scudder, 1897
Tribu: Melanoplini Scudder, 1897
Genero: Melanoplus Stal, 1873
Especie: Melanoplus gladstoni Scudder, 1897         X      X
  Det. Ivan Castellanos-Vargas, 2005

Genero: Phoetaliotes Scudder, 1897
Especie: Phoetaliotes nebrascensis (Thomas,         X      X
  1872) Det. Ivan Castellanos-Vargas, 2005

Subfamilia: Gomphocerinae Fieber, 1853
Tribu: Mermiriini Brunner von Wattenwyl, 1893
Genero: Achurum Saussure, 1861
Especie: Achurum sumichrasti (Saussure, 1861)       X      X
  Det. Ivan Castellanos-Vargas, 2005

Subfamilia: Oedipodinae Walker, 1871
Tribu: Trimerotropini Blatchley, 1920
Genero: Trimerotropis Stal, 1873
Especie: Trimerotropis pallidipennis                       X
  (Burmeister, 1838) Det. Ivan
  Castellanos-Vargas, 2005

Cuadro 2. Registros de presencia/ausencia (1 y 0, respectivamente)
de las especies de ortopteros registradas en octubre de 2005 en
cada una de las comunidades vegetales del Sureste de la Ciudad
Universitaria (UNAM). RTSE: Reserva Territorial Sureste. ZNSO: Zona
Nucleo Suroriente de la REPSA-CU.

RTSE

Especie                                           Comunidad

                                       pastizal   pradera   matorral
                                                            abierto

Sphenarium purpurascens purpurascens      1          1         1
Phoetaliotes nebrascensis                 1          1         0
Achurum sumichrasti                       0          0         1
Conocephalus (Xiphidion) ictus            1          1         0
Melanoplus gladstoni                      1          1         1
Trimerotropis pallidipennis               0          0         0
Riqueza de especies (S)                   4          4         3

ZNSO

Especie                                           Comunidad

                                       pastizal   pradera   matorral
                                                            abierto

Sphenarium purpurascens purpurascens      1          1         1
Phoetaliotes nebrascensis                 1          1         0
Achurum sumichrasti                       1          1         1
Conocephalus (Xiphidion) ictus            1          0         0
Melanoplus gladstoni                      1          1         0
Trimerotropis pallidipennis               1          0         0
Riqueza de especies (S)                   6          4         2

RTSE

Especie                                Comunidad

                                       matorral   bosquete
                                       cerrado       de
                                                  tepozan

Sphenarium purpurascens purpurascens      1          1
Phoetaliotes nebrascensis                 0          0
Achurum sumichrasti                       0          0
Conocephalus (Xiphidion) ictus            0          1
Melanoplus gladstoni                      0          0
Trimerotropis pallidipennis               0          0
Riqueza de especies (S)                   1          2

ZNSO

Especie                                Comunidad

                                       matorral   bosquete
                                       cerrado       de
                                                  tepozan

Sphenarium purpurascens purpurascens      1          0
Phoetaliotes nebrascensis                 0          0
Achurum sumichrasti                       0          0
Conocephalus (Xiphidion) ictus            0          0
Melanoplus gladstoni                      0          0
Trimerotropis pallidipennis               0          0
Riqueza de especies (S)                   1          0
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Title Annotation:Universidad Nacional Autonoma de Mexico
Author:Castellanos-Vargas, Ivan; Garcia-Garcia, Patricia L.; Cano-Santana, Zenon
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:Jan 1, 2015
Words:7615
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