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Diversidad morfologica y concentracion de proteina de Lupinus spp. en la region centro-oriental del estado de Puebla, Mexico.

INTRODUCCION

El genero Lupinus es conocido por su elevado contenido de proteina en las semillas y su capacidad regeneradora de suelos; comprende entre 220 y 230 especies (Lewis et al., 2005). Su mayor diversidad se localiza en el Hemisferio Occidental y solo se conocen 12 nativas de la region mediterranea y del norte de Africa (Planchuelo, 1994; Gladstones, 1998). Las zonas montanosas de America Central y principalmente de Mexico son consideradas como comarcas de mayor concentracion de representantes de Lupinus (Dunn, 1984), donde se ha observado una gran heterogeneidad por la plasticidad fenotipica que presenta, los habitos de crecimiento anuales y perennes, la habilidad para adaptarse a ambientes diversos y el alto grado de cruzamiento, lo que ha dificultado la delimitacion taxonomica de sus especies (Planchuelo, 1994). Para nuestro pais, Sousa y Delgado (1998) reportan alrededor de 65 especies de este genero; de las cuales [+ or -] 60% son consideradas endemicas.

En Mexico, las poblaciones naturales de Lupinus crecen en caminos, laderas de cerros, en bosques degradados y en ecosistemas naturales a altitudes que van desde el nivel del mar hasta mas de 4000 m. Geograficamente se distribuyen desde Baja California hasta Tamaulipas y al sur hasta Chiapas. No obstante, la mayor concentracion de especies se registra en la Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcanico Transversal (Ruiz-Moreno et al., 2000). Para la ultima se han reportado diferentes representantes de Lupinus que crecen de manera natural a partir de 1300 m s.n.m., entre ellas L. leptophyllus Schltdl. & Cham., L. montanus Kunth, L. versicolor Steud., L. potosinus Rose y L. uncinatus Schltdl. (Alderete-Chavez et al., 2008). En el Parque Nacional Pico de Orizaba, L. montanus es una de las especies dominantes del estrato herbaceo junto con Agrostis tolucensis y Muhlenbergia sp. (Vargas, 1984). Villasenor y Espinosa (1998) citan a L. leptophyllus ("garbancillo") y L. campestris como malezas que crecen en orillas de caminos y parcelas en descanso en el Distrito Federal, Estado de Mexico, Hidalgo, Jalisco, Puebla, Tlaxcala y Veracruz.

A nivel mundial, actualmente se cultivan cuatro especies de Lupinus: L. albus L. , L. angustifolius L. , L. luteus L. y L. mutabilis Sweet. Las mismas han sido mejoradas para su uso en alimentacion animal y humana (Clements et al., 2005) y el contenido de alcaloides se ha reducido, siendo actualmente inferior a 0.03% (Huyghe, 1997). A diferencia de los lupinos de Europa, norte de Africa y de America del Sur, donde su cultivo para uso alimenticio data desde hace mas de 4000 anos, en Mexico no existen reportes del mismo o del uso del grano o del forraje como alimento, debido probablemente a la preferencia de otras fuentes de proteina y al elevado contenido de alcaloides que les confieren un sabor amargo y son toxicos (Przybylak et al., 2005; Bermudez-Torres et al., 2009). No obstante, el genero ha sido objeto de estudios sistematicos en nuestro pais para conocer la calidad nutrimental y toxicologica de algunas especies. Investigaciones sobre la calidad nutritiva de la semilla de L. campestris (Cruz et al., 1999; Rodriguez-Ambriz et al., 2005; Jimenez-Martinez et al., 2009) y L. exaltatus (Ruiz-Lopez et al., 2006) han demostrado su alto potencial como fuente de proteina para ser utilizados como complemento en la alimentacion humana y animal, previa eliminacion de alcaloides por medios fisicos (Jimenez-Martinez et al., 2003).

Por otro lado, dada la alta capacidad de las especies de este genero para fijar [N.sub.2] atmosferico y solubilizar el P, podrian ser tambien consideradas en la restauracion ecologica de suelos degradados (Vance, 2001).

En la porcion del Eje Neovolcanico Transversal que atraviesa el estado de Puebla, los Lupinus forman parte del paisaje natural, y para promover su aprovechamiento sustentable se realizo un estudio exploratorio con el objetivo de caracterizar la diversidad de especies del genero a nivel morfologico y de concentracion de proteina en sus semillas en las zonas agricola y forestal de los Valles de Libres y de Serdan del estado de Puebla, Mexico.

AREA DE ESTUDIO

El area de estudio esta situada en la parte centro-oriental del estado de Puebla en Mexico, entre las coordenadas 18[grados]52'23.0" y 19[grados]54'43.9" LN y 97[grados]18'49.7" y 97[grados]56'04.0" LW, a una altitud que varia de 1000 a mas de 4600 m (Fig. 1). La temperatura promedio anual va de 22 [grados]C en la partes bajas a 4 [grados]C en las altas; la precipitacion promedio anual acumulada va de 400 a 800 mm (Gutierrez-Herrera et al., 2003). La zona esta comprendida en la provincia del Eje Neovolcanico, como parte de las subprovincias de los lagos y volcanes del Anahuac y Chiconguiaco. Las principales elevaciones son el Citlaltepetl (Pico de Orizaba) y el cerro La Negra con 5610 y 4621 m s.n.m., respectivamente.

El area destaca por su importancia agricola y forestal en el estado de Puebla, actividades que han modificado el paisaje natural afectando probablemente la diversidad de la flora nativa. Zonas agricolas, principalmente de maiz (Zea mays L.) y haba (Vicia faba L.), se observan hasta los 3200 m s.n.m., donde se utiliza la practica de rotacion de cultivos, que incrementa el contenido de materia organica en el suelo (Molumeli et al., 2008).

METODOS

Se hicieron recorridos iniciales en los meses de octubre y noviembre de 2006 en el area de estudio, para identificar poblaciones de Lupinus, siguiendo un gradiente altitudinal a partir de 1800 a 4000 m (Fig. 1). Se considero una poblacion cuando los individuos del genero Lupinus formaban grupos compactos pequenos o grandes con caracteristicas morfologicas similares en el sitio. Durante estos viajes, en 2006, se colectaron ejemplares de Lupinus en floracion y con presencia de vainas maduras de seis poblaciones en los municipios de Chalchicomula de Sesma y Tlachichuca.

En los meses de octubre a diciembre del ano 2007 se realizo una nueva colecta de ejemplares y semillas de Lupinus, identificandose 10 poblaciones en los municipios de Esperanza, Atzizintla, Chalchicomula de Sesma, Tlachichuca, Lafragua, Libres y Hueytamalco (Fig. 1). En este ano, en cada poblacion se registraron in situ, en 5 a 20 plantas segun el tamano de la misma, las variables altura de planta, numero de tallos por planta, diametro del tallo principal, largo de la inflorescencia principal, numero, largo y ancho de foliolos por hoja, numero y tipo de tallos, presencia y tipo de estipulas, y largo y ancho de vaina. Ademas, se colectaron por poblacion tres especimenes para su identificacion taxonomica, la cual se realizo en primera instancia en el Herbario CSAT del Colegio de Postgraduados-Campus Tabasco, utilizando las claves taxonomicas y descripciones de Dunn (1979) y McVaugh (1987) para la Flora del Valle de Mexico y Flora Novo-Galiciana, y la revision del complejo de L. montanus de Dunn y Harmon (1977). Posteriormente, los ejemplares fueron enviados al herbario del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (MEXU) para la validacion de su identidad taxonomica, en donde quedaron depositados.

[FIGURA 1 OMITIR]

Las coordenadas de los sitios de presencia y colecta de las poblaciones de lupino fueron registradas con un GPS (Garmin GPS 12 Map), se graficaron usando ArcView GIS 3.2 y se ubicaron sobre el mapa de la region de estudio.

La concentracion de proteina cruda fue estimada a partir del contenido de nitrogeno total (%N x 6.25) de las semillas obtenidas de diferentes plantas de cada localidad en 2007 (poblaciones 1 a 10), incluyendo, ademas, las de seis sitios muestreados en 2006 (poblaciones 11 a 16). Las semillas fueron previamente molidas y secadas a 60[grados]C. Posteriormente 0.3 g de cada harina fueron pesados por triplicado y analizados por el metodo de semi-micro Kjeldahl digestion humeda (Jones Jr. et al., 1991).

Muestras representativas de cada suelo donde se ubicaron las plantas de Lupinus se tomaron de 0-45 cm de profundidad, para determinar el pH, el contenido de material organico (MO) y el [K.sup.+] disponible.

El analisis estadistico de los datos consistio en el calculo de medias y desviaciones estandar con la finalidad de conocer la variabilidad entre las poblaciones en cuanto a caracteres morfologicos y concentracion de proteina. Para observar la variacion espacial entre las poblaciones muestreadas en los sitios del ano 2007 e identificar algunas variables que determinaran la separacion de grupos, se realizo tambien un analisis de componentes principales, utilizando el paquete estadistico SAS version 8.1 (Anonimo, 2000).

RESULTADOS

Distribucion de poblaciones

Dentro de la flora nativa del area de estudio, las especies del genero Lupinus forman parte de los ecosistemas agricola y forestal y se les conoce con el nombre de "flor de San Juan" o "flor de San Pedro", y son utilizadas como ornamentales durante las fiestas religiosas y como forraje en seco para la alimentacion de ovejas. Se localizan a partir de 2615 m s.n.m. en suelos con pH neutro a ligeramente acido o acido, con elevado contenido de materia organica y bajos niveles de [K.sup.+] intercambiable, este ultimo disminuye al incrementarse la altitud (Cuadro 1). Estas condiciones de escasa fertilidad no impiden su crecimiento y desarrollo en el sotobosque o en claros de bosque. De acuerdo con Gladstones (1970), la mayoria de las especies del genero crecen en suelos con pH inferior a 6.5 y exhiben un crecimiento reducido a valores de pH superiores a 6.5.

En el area de estudio el ecosistema forestal presenta efectos negativos del cambio de uso del suelo relacionados con la tala excesiva, la expansion de la frontera agricola y la ganaderia, lo que seguramente tiene un impacto en la biodiversidad de la region. Algunas especies arboreas tienen importancia estrategica por su valor y abundancia en la zona, entre ellas pinus montezumae y F. oaxacana. En este ambiente se observaron abundantes poblaciones de Lupinus en el sotobosque o en claros de bosque asociadas a diversas especies de pinus, entre ellas p. oaxacana, p. patula, p. hartwegii, y a Pseudotsuga sp. y Abies religiosa a partir de los 2700 m s.n.m. en los municipios de Esperanza, Atzizintla, Chalchicomula de Sesma y Tlachichuca. En las zonas de transicion entre bosques de pino, encino y Abies, aproximadamente a 2600 m s.n.m., Lupinus esta asociado a Juniperus deppeana. A partir de los 3400 m s.n.m., estas se localizan principalmente en bosques de pinus rudis y p. montezumae, junto con varias especies de los generos Abies, Senecio y Baccharis, estas dos ultimas en el sotobosque, en el municipio de Tlachichuca. Asimismo, poblaciones abundantes fueron localizadas en bosques de p. montezumae asociadas con pastizales de Muhlenbergia sp. a altitudes que varian de 2778 a 2785 m, en el mismo municipio de Tlachichuca. Los contenidos de MO en esta zona fluctuan de 7.8 a 10.2%, el pH de 4.7 a 6.1 y los contenidos de K intercambiable son bajos.

En contraste con el ecosistema forestal, en el agricola las poblaciones de Lupinus fueron escasas, pero con un numero elevado de individuos en cada sitio, y se localizaron principalmente en los margenes de cultivos de maiz y/o de haba asociadas con Coreopsis sp., Galinsoga sp. y Lopezia sp. en suelos con pH acido (5.7), ricos en MO (9%).

Variacion morfologica entre las poblaciones e identificacion de especies

La amplia variacion morfologica observada es el resultado de la diversidad de especies de este genero en el area de estudio (Cuadro 2). Las plantas de las poblaciones 1, 6 y 9 presentaron tambien la mayor altura de todos los sitios colectados y la 5 mostro el mas grande largo de vaina. Se registro tambien amplia diversidad morfologica entre los individuos al interior de las poblaciones. Los intervalos de variacion mas amplios fueron para el diametro del tallo principal y el largo de la inflorescencia en las poblaciones 1, 6 y 9.

Para observar la variabilidad espacial de las poblaciones y su separacion de acuerdo con los caracteres morfologicos cuantitativos y cualitativos (presencia y forma de estipulas, y tipo de tallo), se realizo el analisis de componentes principales (Fig. 2). Los tres primeros explicaron 69% de la variacion, correspondiendo 35% al primero, 18.4% al segundo y 15.5% al tercero. Las variables que contribuyeron a la definicion del componente principal uno (ACP1) fueron altura de planta, longitud de inflorescencia y numero de foliolos por hoja; para el dos (ACP2) fueron largo y ancho de vaina y forma de estipulas, y para el componente tres (ACP3) largo de foliolos, forma de estipulas y tipo de tallo. En la figura 2 se observa que, con base en las caracteristicas morfologicas evaluadas, las poblaciones 2, 3, 4 que corresponden a L. exaltatus se agrupan con la 7, 8 y 10 de L. campestris, y se separan de la 1, 6 y 9 de L. montanus, por altura de planta, numero de foliolos por hoja y forma de estipulas. La 5, de L. hintonii, diverge del resto al presentar diferencias marcadas en largo y ancho de vaina, tipo de tallos y forma de estipulas.

Estas caracteristicas morfologicas, aunadas a las contenidas en las claves taxonomicas y descripciones consultadas (Dunn, 1979; McVaugh, 1987; Dunn y Harmon, 1977), permitieron identificar cuatro especies de Lupinus en los sitios muestreados en 2007. Todas las plantas recolectadas presentaron predominantemente flores de color morado-azuloso.

La poblacion 5, que corresponde a la especie L. hintonii, presenta un intervalo de altura de planta que va de 70 a 110 cm, diametro del tallo principal de 8 a 13 mm, con 6 a 7 foliolos por hoja, longitud y ancho de foliolos de 3.8 a 4.7 cm y 0.8 a 1.2 cm, respectivamente, tallos delgados y solidos, estipulas pequenas, ademas de presentar el mayor tamano de vaina (4.6 a 9.5 cm). Solo se estudiaron plantas de una localidad de esta especie, en la cual se encontro un bajo numero de individuos, establecidos en suelos con pH de 5.6 en bosques de A. religiosa, a una altitud de 3080 m (Cuadro 1).

Las poblaciones 7, 8 y 10 correspondieron a L. campestris. Se localizaron a partir de 2615 m s.n.m., asociadas a Juniperus deppeana, P. patula, Pseudotsuga spp., P. montezumae y A. religiosa, en bordes de terrenos cultivados con maiz hasta altitudes de 3052 m. Estas presentaron una altura promedio de planta de 0.8, 0.5 y 0.6 m, respectivamente, ademas de tallos solidos, estipulas de 5 a 12 mm de largo, peciolos de 4 a 8 cm de largo, y 4.5 a 8 foliolos por hoja (Cuadro 2). Se localizaron en suelos con pH acido a neutro (5.5 a 7.1).

[FIGURA 2 OMITIR]

Las caracteristicas morfologicas de las poblaciones 2, 3, 4 correspondieron a Lupinus exaltatus; se ubicaron a partir de 2785 m s.n.m. en suelos con pH acido y en bosques de P. montezumae con pastizal de Muhlenbergia sp. en el sotobosque. Presentaron una altura de planta de 0.3 a 1.0 m, estipulas pequenas, unidas ligeramente en la base de los peciolos, tallos huecos, inflorescencias de 1.5 a 13 cm de largo, 4 a 7 foliolos por hoja, largo y ancho promedio de foliolos de 2.7, 3.8 y 4.0 cm y 0.9, 1.1 y 1.1 cm, respectivamente, vainas de 1.6 a 5 cm de largo y de 0.8 a 1.1 cm de ancho. En el ano 2006, otro rodal de esta especie fue localizada a 2778 m s.n.m. en la misma area. A igual altitud se localizo tambien la existencia de L. campestris.

Finalmente, las poblaciones 6 y 9 se identificaron como L. montanus con altura de planta de 1.2 a 2.4 m, diametro del tallo principal de 9 a 35 mm, largo de inflorescencias de 7 a 35 cm, de 10.5 a 15 foliolos por hoja, largo y ancho de foliolos de 3.5 a 9.1 cm y de 0.5 a 1.3 cm, respectivamente, estipulas grandes, envainantes y unidas en la base. Estas dos poblaciones (6 y 9) se encontraron en bosques de A. religiosa y P. hartwegii, en altitudes de 3080 a 3275 m (Cuadro 1). Otros rodales de L. montanus fueron observados durante el recorrido en el ano 2006, a altitudes superiores a los 3400 m, en suelos con pH acido (4.9) y asociadas a bosque de P. montezumae con pastizal de Muhlenbergia sp. en el sotobosque; pero tambien se observaron en presencia de P. rudis y A. religiosa (Cuadro 1).

Concentracion de proteina

Se cuantificaron altas proporciones de proteina cruda en las semillas de 16 localidades colectadas en los anos 2006 y 2007 (Cuadro 3). La concentracion promedio entre especies vario de 328 a 481 g [kg.sup.-1] MS (Cuadro 3). Entre poblaciones de una misma especie el intervalo fue mas amplio. La mayor variacion se observo entre las numero 7, 8 y 10 de L. campestris (339 a 481 g [kg.sup.-1] MS); para L. montanus, 2006 y 2007, fue de 339 a 420 g [kg.sup.-1] MS; para las de L. exaltatus de 317 a 404 g kg1 MS y para L. hintonii de 299 a 356 g [kg.sup.-1] MS; siendo la poblacion 16 (L. exaltatus) y la 10 (L. campestris) las que presentaron, en este orden, la mas baja (317 g [kg.sup.-1] MS) y la mas alta (481 g [kg.sup.-1] MS) concentracion de proteina en la semilla.

DISCUSION

Las especies de Lupinus son un componente de la biodiversidad natural en la region de los Valles de Libres y Serdan del estado de Puebla, abundantes en el ecosistema forestal, tanto en el sotobosque como en claros del bosque, donde forman grandes poblaciones, como es el caso de L. montanus, a partir de 2600 m s.n.m. Por el contrario, en las tierras agricolas se observaron pocas plantas, tal vez a causa del laboreo continuo de los suelos de cultivo y de la presencia de roedores, factores que podrian tener un efecto negativo sobre la reserva de semillas (Maron y Simms, 1997). Ademas, sus inflorescencias son cortadas para las fiestas religiosas de la region, lo que conlleva a una presion adicional sobre los bancos de tales propagulos.

Las poblaciones de Lupinus muestreadas en el presente estudio crecen en suelos con pH neutro a acido, lo cual coincide con lo reportado en la Sierra Nevada (Alderete-Chavez et al., 2008) y en Europa y Sudamerica (Gladstones, 1970). Tal hecho les confiere una ventaja adaptativa sobre otras leguminosas ricas en proteina para colonizar areas con este tipo de tierras de baja fertilidad.

Se observo una amplia variabilidad morfologica en las poblaciones de Lupinus estudiadas. La misma ya fue sugerida por Bermudez-Torres et al. (2000) para Mexico, en particular en el Eje Neovolcanico Transversal. Cox (1975) la atribuye a la gran plasticidad que presentan las especies de este genero para adaptarse a los diferentes ambientes, y al alto grado de hibridacion entre ellas. Esta diversidad puede ser aprovechada en la seleccion de atributos de interes agronomico.

De las especies de Lupinus identificadas en la region, la menos frecuente fue L. hintonii, encontrada en bosques de Abies religiosa, a una altitud de 3080 m. Bermudez-Torres et al. (2002) la reportan entre 2800 y 3200 m s.n.m. en bosques de pino-encino en el estado de Morelos, Mexico, indicando que su morfologia es muy cercana a la de L. montanus, pero tiene diferente composicion de alcaloides. La presencia de esta ultima a partir de 3000 m s.n.m. en distintas regiones del Eje Neovolcanico Transversal es tambien reportada por Alderete-Chavez et al. (2008) y Bermudez-Torres et al. (2009). L. montanus es la especie mas frecuente en la region de estudio y crece en altitudes superiores a 2900 m. Vargas (1984) la cita ya como planta dominante en el Parque Nacional Pico de Orizaba. Tambien en la region forestal, pero a altitudes inferiores, se localizaron poblaciones de L. exaltatus, cuya presencia asimismo se registra en el Nevado de Colima, a partir de 1700 m (Ruiz-Lopez et al., 2006). El otro taxon identificado en la region correspondio a L. campestris.

La concentracion de proteina cuantificada en la poblacion 10 de L. campestris (481 g de proteina [kg.sup.-1] MS) es mas alta que la reportada por Jimenez-Martinez et al. (2009) en semillas de la misma especie colectadas en el estado de Morelos (411.7 g [kg.sup.-1] MS). En cambio, las encontradas en L. exaltatus fueron similares a las observadas por Ruiz-Lopez et al. (2006) en poblaciones de esta planta colectadas en el Nevado de Colima, y a los valores reportados para especies domesticadas de lupinos: L. angustifolius, L. luteus, L. albus y L. mutabilis (300-440 g [kg.sup.-1] MS) por Petterson (1998) y Sujak et al. (2006). En comparacion con otras leguminosas de grano, las plantas estudiadas mostraron concentraciones de proteina superiores a las conocidas para lenteja (Lens culinaris, 267 g [kg.sup.-1] MS), haba (Vicia faba, 300 g [kg.sup.-1] MS) y frijol (Phaseolus vulgaris, 290 g [kg.sup.-1] MS) y semejantes a las de la soya (Glycine max, 405 g [kg.sup.-1] MS) (Cubero y Moreno, 1983; Favier et al., 1995). Tambien se observo variacion en los contenidos de proteina entre las poblaciones de una misma especie. Jimenez et al. (1991) reportan diferencias entre sitios para contenidos de proteina en la semilla de L. albus, relacionadas con factores de fertilidad del suelo y ambientales como la temperatura. En otras especies de Lupinus nativas de Europa (Sujak et al., 2006), la concentracion de proteina de la semilla varia de 295 a 482 g [kg.sup.-1] MS; en L. albus de 351 a 376 g [kg.sup.-1] MS, en L. angustifolius de 295 a 356 y en L. luteus de 447 a 482 g [kg.sup.-1] MS., intervalos similares a los observados para las plantas mexicanas en nuestro estudio.

Recientemente diversos grupos de investigacion han realizado estudios nutricionales sobre especies de Lupinus nativas de nuestro pais (Przybylak et al., 2005; Rodriguez-Ambriz et al., 2005; Ruiz-Lopez et al., 2006; Jimenez-Martinez et al., 2009), mostrando que presentan caracteristicas nutricionales sobresalientes que pueden ser aprovechadas para la alimentacion humana o animal. Estas plantas, colectadas en otras regiones del pais y que han sido identificadas en la region de estudio con concentraciones similares o mas elevadas de proteina, adaptacion a diferentes altitudes y suelos acidos de baja fertilidad, muestran una via promisoria para su aprovechamiento sustentable, sea para restauracion ecologica y/o como alternativa proteica o de componentes bioactivos para la alimentacion humana o animal en nuestro pais. Particularmente, estudios basicos sobre aspectos de agronomia que incluyan genetica, fisiologia, bioquimica, taxonomia entre otros, son elementos clave que permitiran la seleccion de la especie o las especies para el inicio del proceso de domesticacion.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo del M.C. Antonio Lopez Castaneda en la elaboracion de la figura 1 y al M.C. Arnulfo Triano Sanchez quien ayudo en la preparacion de muestras para analisis proteico. Un reconocimiento especial al Dr. Alfonso Delgado Salinas, del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico, por haber aceptado amablemente revisar la identificacion taxonomica de los ejemplares botanicos. Igualmente, los autores agradecen a los revisores anonimos quienes con sus valiosas observaciones enriquecieron este documento.

Recibido en abril de 2010.

Aceptado en diciembre de 2011.

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Luz del Carmen Lagunes-Espinoza (1,4), Javier Lopez-Upton (2), Eustolia Garcia-Lopez (1), Jesus Jassu-Mata (2), Adriana Delgado-Alvarado (3) y Gabino Garcia de los Santos (2)

(1) Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco, Periferico Carlos A. Molina s/n, 86500 H. Cardenas, Tabasco, Mexico.

(2) Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, km. 36.5 carretera Mexico-Texcoco, 56230 Montecillo, Edo. de Mexico, Mexico.

(3) Colegio de Postgraduados, Campus Puebla, km. 125.5 carretera federal Mexico-Puebla, 72760 Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla, Mexico.

(4) Autor para la correspondencia: lagunesc@colpos.mx
Cuadro 1. Altitud, caracteristicas del suelo y especies vegetales
asociadas a poblaciones del genero Lupinus en la region de
estudio durante 2006 y 2007.

Altitud    Poblacion   Especie         Caracteristicas del suelo
m s.n.m.
                                       pH    MO *   K *
                                             (%)    ([cmol.sup.+]
                                                    [g.sup.-1])

2615       10          L. campestris   7.1   10     6

2701       8           L. campestris   5.9   7.8    4

2778       16          L. exaltatus    5.7   9.2    3

2785       4           L. exaltatus    5.7   9.2    3
                       L. campestris

2842       3           L. exaltatus    5.8   10     3
                       L. campestris

2865       2           L. exaltatus    5.7   9      4

2910       11          L. montanus     5.6   9.7    2

3052       7           L. campestris   5.5   8      2

3080       5           L. hintonii     5.6   8.4    3

3080       6           L. montanus     5.6   8.4    3

3115       1           L. montanus     4.7   7.8    2

3275       9           L. montanus     6.1   10.2   3

3292       12          L. montanus     5.8   9.2    2

3423       13          L. montanus     4.9   9.2    2

3471       14          L. montanus     --    --     --

3520       15          L. montanus     --    --     --

Altitud    Principales especies
m s.n.m.   asociadas

2615       Juniperus deppeana

2701       Arboles jovenes de Pinus
           patula, Pinus montezumae,
           Pseudotsuga spp.

2778       Pinus montezumae,
           Muhlenbergia sp.

2785       Pinus montezumae,
           Muhlenbergia sp.

2842       Pinus montezumae,
           Muhlenbergia sp.

2865       Cultivo de maiz y haba,
           Coreopsis sp., Galinsoga
           sp., Lopezia sp., Pinus
           montezumae

2910       Pinus montezumae

3052       Pinus montezumae y Abies
           religiosa, Tagetes sp.,
           Eupatorium sp., Stevia
           sp.

3080       Abies religiosa

3080       Abies religiosa

3115       Limite con cultivo de
           maiz

3275       Pinus hartwegii

3292       Pinus montezumae,
           Muhlenbergia sp.

3423       Pinus montezumae,
           Muhlenbergia sp.

3471       Pinus rudis, Pinus
           montezumae y Abies
           religiosa

3520       Pinus rudis, Pinus
           montezumae y Abies
           religiosa

* MO = Materia organica; K = Potasio

Cuadro 2. Medias, desviaciones estandar e intervalos de variacion
de los caracteres morfologicos cuantitativos evaluados en las
poblaciones del genero Lupinus colectadas en 2007. Numeros entre
parentesis indican cantidad de individuos evaluados por
poblacion; numeros en italicas indican los intervalos de
variacion de cada caracter por poblacion; L. c = L. campestris;
L. e = L. exaltatus; L. h = L. hintonii; L. m = L. montanus.

 Poblacion    Altitud    Especie      Altura m           Numero
 (Num. de     m s.n.m.                                  de tallos
individuos)

1(20)         3115       L. m      0.9 [+ o -] 0.2   6.8 [+ o -] 1.6
                                       0.7-1.5            4-10
2(20)         2865       L. e      0.6 [+ o -] 0.1   1.5 [+ o -] 0.9
                                       0.3-0.9             1-4
3(19)         2842       L. e      0.9 [+ o -] 0.1   1.9 [+ o -] 0.9
                                       0.7-1.1             1-4
4(12)         2785       L. e      0.7 [+ o -] 0.1   2.2 [+ o -] 1.3
                                       0.5-1.0             1-5
5(5)          3080       L. h      0.8 [+ o -] 0.2   7.8 [+ o -] 5.5
                                       0.7-1.1            2-16
6(20)         3080       L. m      1.7 [+ o -] 0.4   2.9 [+ o -] 1.3
                                       1.2-2.4             1-6
7(20)         3052       L. c      0.8 [+ o -] 0.2   2.4 [+ o -] 1.9
                                       0.3-1.2             1-7
8(11)         2701       L. c      0.5 [+ o -] 0.1   1.6 [+ o -] 1.0
                                       0.4-0.7             1-4
9(20)         3275       L. m      1.5 [+ o -] 0.4   2.7 [+ o -] 1.3
                                       0.9-2.3             1-5
10(20)        2615       L. c      0.6 [+ o -] 0.1   1.0 [+ o -] 0.0
                                       0.3-0.8             1-1

 Poblacion     Diametro tallo      Largo de la         Numero de
 (Num. de        principal        inflorescencia      foliolos por
individuos)          mm                 cm                hoja

1(20)         13.7 [+ o -] 5.6   21.2 [+ o -] 9.3   13.0 [+ o -] 1.4
                    8-31             12.5-45             10-15
2(20)         13.9 [+ o -] 2.9   3.1 [+ o -] 1.1    5.5 [+ o -] 0.6
                   8-20.5            1.5-5.7             4-6.5
3(19)         18.5 [+ o -] 4.1   7.9 [+ o -] 3.4    5.2 [+ o -] 0.9
                   13-27              2.2-13             3.5-7
4(12)         15.1 [+ o -] 3.8   7.4 [+ o -] 1.5    5.3 [+ o -] 0.4
                   10-21              5-9.5               5-6
5(5)          9.8 [+ o -] 1.9    11.4 [+ o -] 4.0   6.8 [+ o -] 0.4
                    8-13               7-16               6-7
6(20)         17.5 [+ o -] 6.1   20.5 [+ o -] 6.2   12.9 [+ o -] 0.9
                   10-31             11.6-35            11.5-15
7(20)         15.5 [+ o -] 4.9   11.4 [+ o -] 3.1   5.3 [+ o -] 0.4
                    8-27              7-18.5             4.5-6
8(11)         10.8 [+ o -] 3.0   6.9 [+ o -] 2.0    5.7 [+ o -] 1.1
                    8-19              4-10.5             4.8-8
9(20)         18.8 [+ o -] 7.4   19.4 [+ o -] 5.6   11.9 [+ o -] 0.7
                    9-35               7-30             10.5-13
10(20)        9.8 [+ o -] 2.9    6.9 [+ o -] 3.7    6.1 [+ o -] 0.5
                    5-16              0.3-13              5-7

 Poblacion        Largo de          Ancho de          Largo de
 (Num. de         foliolos          foliolos          vaina cm
individuos)          cm                cm

1(20)         6.5 [+ o -] 1.1    1.0 [+ o -] 0.2   4.6 [+ o -] 0.4
                  4.5-8.4            0.8-1.5           3.8-5.1
2(20)         2.7 [+ o -] 0.6    0.9 [+ o -] 0.1   3.5 [+ o -] 0.7
                   1.9-4             0.6-1.2           1.6-4.3
3(19)         3.8 [+ o -] 1.2    1.1 [+ o -] 0.3   3.8 [+ o -] 0.3
                   1.9-6             0.7-1.6           3.2-4.4
4(12)         4.0 [+ o -] 0.8    1.1 [+ o -] 0.2   4.4 [+ o -] 0.4
                  2.3-5.2            0.7-1.5            3.7-5
5(5)          4.2 [+ o -] 0.3    0.9 [+ o -] 0.2   6.9 [+ o -] 2.1
                  3.8-4.7            0.8-1.2           4.6-9.5
6(20)         7.1 [+ o -] 0.9    1.0 [+ o -] 0.1   4.0 [+ o -] 0.3
                  5.7-9.1            0.8-1.3           3.3-4.5
7(20)         4.5 [+ o -] 0.8    1.1 [+ o -] 0.2   4.0 [+ o -] 0.2
                  2.8-5.8            0.8-1.5           3.7-4.7
8(11)         4.1 [+ o -] 1.0    1.1 [+ o -] 0.2   3.8 [+ o -] 0.7
                  2.9-6.2            0.9-1.5            2.3-5
9(20)         6.3 [+ o -] 1.4    0.7 [+ o -] 0.1   3.7 [+ o -] 0.4
                  3.5-8.5            0.5-0.9           2.9-4.3
10(20)        4.6 [+ o -] 0.9    1.2 [+ o -] 0.2   3.3 [+ o -] 0.2
                    3-6              0.9-1.8           2.9-3.7

 Poblacion       Ancho de
 (Num. de        vaina cm
individuos)

1(20)         1.1 [+ o -] 0.1
                  0.9-1.4
2(20)         0.8 [+ o -] 0.1
                  0.6-1.0
3(19)         0.8 [+ o -] 0.1
                  0.7-1.0
4(12)         1.0 [+ o -] 0.1
                  0.8-1.1
5(5)          1.7 [+ o -] 0.6
                  0.8-2.5
6(20)         0.9 [+ o -] 0.1
                  0.8-1.0
7(20)         0.9 [+ o -] 0.1
                  0.8-1.0
8(11)         0.9 [+ o -] 0.2
                  0.5-1.2
9(20)         1.0 [+ o -] 0.3
                  0.8-2.3
10(20)        0.8 [+ o -] 0.1
                  0.7-0.9

Cuadro 3. Medias e intervalos de variacion de la concentracion de
proteina en la semilla de poblaciones de Lupinus spp. colectadas
en la region de estudio.

Altitud    Poblacion      Especie
m s.n.m.

3115           1       L. montanus
3080           6       L. montanus
3275           9       L. montanus
2910          11       L. montanus
3292          12       L. montanus
3423          13       L. montanus
3471          14       L. montanus
3520          15       L. montanus

2865           2       L. exaltatus
2842           3       L. exaltatus
2785           4       L. exaltatus
2778          16       L. exaltatus

3080           5       L. hintonii
3052           7       L. campestris
2701           8       L. campestris
2615          10       L. campestris

Altitud     Ano de     Concentracion de proteina
m s.n.m.    colecta    (g [kg.sup.-1] MS)

                                   Intervalo de
                       Media (a)   variacion (a)

3115         2007         339      319.8-358.2
3080         2007         382      350.6-413.4
3275         2007         404      379.7-428.3
2910         2006         361      335.8-386.2
3292         2006         394      351.4-436.6
3423         2006         420      395.9-444.1
3471         2006         399      374.9-423.1
3520         2006         400      375.6-424.4
           Media (b)     387.4     361.0-420.0 (b)

2865         2007         404      382.1-425.9
2842         2007         349      331.2-366.8
2785         2007         404      383.7-424.3
2778         2006         317      306.0-328.0
           Media (b)     368.5     317.0-404.0 (b)

3080         2007         328      299.5-356.5
3052         2007         339      312.1-365.9
2701         2007         349      326.2-371.8
2615         2007         481      432.5-529.5
           Media (b)      372      339.0-481.0 (b)

(a) Media e intervalo de variacion al interior de una poblacion.
(b) Media e intervalo de variacion entre poblaciones de una misma
especie.
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Author:del Carmen Lagunes-Espinoza, Luz; Lopez-Upton, Javier; Garcia-Lopez, Eustolia; Jasso-Mata, Jesus; De
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2012
Words:6966
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